WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 |

«Сравнительная морфология и филогения порядка Celastrales ...»

-- [ Страница 2 ] --

Celastraceae. Слабая зигоморфия цветка известна лишь у африканского рода Apodostigma R. Wilczek, формирующаяся за счет разницы в расположении в пространстве 5 лепестков: 4 из них дуговидно изогнуты относительно пятого, который вытянутый. Нектарные диск формируется как морфологические сложная структура в ходе позднего конгенитального срастания оснований заложившихся тычинок, лепестков и чашелистиков (иногда и основания гинецея).

Stackhousiaceae. Представители этого семейства (за исключением рода Macgregoria) резко отличаются наличием трубки венчика в цветке (формируется в результате несовершенного постгенитального срастания лепестков), демонстрирующим, таким образом, явление зигоморфии.

Следует обратить внимание на некоторые особенности ряда представителей, родство которых постулируется в свете последних данных молекулярной филогенетики. 1) Celastrus и Tripterygium (Mu, Zhao, Zhang, 2012; Simmons et al., 2012). Приведенный здесь материал по закладке и ритму развития тирсоидных соцветий этих родов (у Tripterygium – всегда с терминальным цветком, у Celastrus — открытые либо закрытые варианты) можно рассматривать в качестве морфологических маркеров, полностью совпадающих с молекулярными признаками и говорящих об их близком родстве. Однако этому выводу противоречат результаты сравнительнокарпологического исследования этих таксонов. 2) Рассмотренный выше род Salacia вместе с рядом близких таксонов образует подсемейство Salacioideae, являющееся сестринской группой к подсемейству Sarawakodendroideae I.

Savinov et Melikian (Coughenour et al., 2011). Выявленная нами динамика формирования малоцветковых соцветий Salacia и Sarawakodendron демонстрирует их родство. 3) Ритмика развития сильно специализированных соцветий Salacia, их формирование из псевдоколлатеральных почек и порционное (по-кластерное) цветение напоминает подобную ритмику в роде Brexia.

ГЛАВА 7. НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ МОРФОГЕНЕЗА ПЛОДОВ

В ПОРЯДКЕ CELASTRALES

Выявлены некоторые важные черты роста и развития плодов представителей бересклетоцветных. Особое внимание уделено природе крыловидных выростов плодов, формирующихся в разных филогенетических линиях таксона. Выделены следующие их типы (Савинов и др., 2015). I тип. – крылатые плоды – плоды, выросты которых формируются вследствие радиального разрастания перикарпия в области локул (спинной стороны плодолистиков) вдоль оси плода. Примерами плодов с такими выростами служат ореховидные односеменные (редко — двусеменные — Ptelidium) плоды представителей подсемейства Tripterygioideae Loes., и многосеменные (или олигосеменные) коробочки представителей рода Euonymus L. (подрод Kalonymus G. Beck, исключая ряд Oxyphyllae (Prokh.) Leonova). Образование боковых крыловидных (в других случаях — шиповидных) выростов плодовкоробочек, образующихся в результате нерегулярных радиальных разрастаний спинных сторон плодолистиков (по два-три на каждую локулу), характерно также для рода Pterocelastrus. По функциональным различиям плодов I типа, следует его подразделить на 2 подтипа: IA – неанемохорные крылатые плоды и IB – анемохорные крылатые плоды. II тип – плоды с крылатым околоцветником – плоды, крыловидные выросты которых сформированы элементами околоцветника. Крыловидные выросты при глубоко-четырехлопастной, обычно одногнездной и односеменной коробочке Monimopetalum Rehder (триба Euonymeae Loes.) представляют собой видоизмененные лепестки.

III тип крылатые дробные плоды – дробные плоды-коробочки, крыловидные лопасти которых (=мерикарпии, незамкнутые с брюшной стороны) формируются из разрастающихся в аксиальной плоскости плодолистиков, при этом остаток столбика остается в центральной, осевой части такого дробного плода. Такие плоды характерны для представителей подсемейства Hippocrateoideae (A.Juss.) Hook. f. IV тип – крылатый схизокарпий – формируется в результате радиальных разрастаний перикарпия от мест срастания плодолистиков и в области спинной стороны плодолистиков вдоль оси плода. Разделение плода на мерикарпии происходит вдоль септ и крыльев, отходящих от мест срастания плодолистиков (подсемейство Stackhousioideae).

Таким образом, среди типов плодов с крыловидными выростами представителей семейства Celastraceae наблюдаются аналоги: плоды подтипа IA, типа II и типа III, и гомологи - плоды подтипа IA и подтипа IВ.

В основании развивающихся и зрелых плодов Parnassia и Brexia сохраняются нектарники, которые становятся более жесткими.

ГЛАВА 8. ИСТОЧНИКИ РЕКОНСТРУКЦИИ ФИЛОГЕНЕЗА

ПОРЯДКА CELASTRALES

В главе приведен анализ филогенетической и таксономической значимости разных морфологических признаков, что является необходимым условием выявления таксонов и составления их диагнозов, а также решении проблем филогении. Ранжирование признаков основано на проведении сравнительно-таксономического исследования, с оценкой степени изменчивости на основании анализа гербарного материала и наблюдений в природе.

Была также проведена оценка частоты встречаемости отдельных значимых признаков (см. таблицу).

Редкие признаки Обычные, часто встречающиеся (Характеризуют отдельные признаки (Характеризуют порядок в семейства, подсемейства и трибы) целом и семейство Celastraceae) Высокоствольные деревья Невысокие деревья, кустарники Лианы Сильно редуцированные соцветия (кисть, Дихазиальные, многоцветковые соцветия колос, зонтик) (часто тирсоидные) Нектарники Нектарный диск Псевдомономерный гинецей и (1)2-3- Синкарпный гинецей и 4-5-гнездная завязь гнездная завязь 3-членный андроцей 5-членный андроцей Полунижняя завязь Верхняя завязь Крылатые пиренарии, ягоды Локулицидные коробочки, сочные пиренарии Малослойный перикарпий Многослойный перикарпий Семена с саркотестой Семена с присемянниками Семена с крыловидными выростами Присемянник волосовидно-раздельный, Присемянник цельный либо многораздельный Семена без эндосперма Семена с эндоспермом Малослойная, пленчатая семенная Многослойная семенная кожура кожура Признаки жизненных форм и архитектурных моделей I.

Несмотря на экологическую пластичность и изменчивость жизненной формы, отражающей рост и развитие растения в конкретных условиях среды, можно говорить об определенной таксономической значимости ее признаков (Хохряков, 1975; Недолужко, 1997).

Одним из подходов можно считать, во-первых, сравнительноморфологическое изучение проростков (близкие виды Euonymus, Celastrus, Tripterygium и др. хорошо отличаются формой и размерами семядолей, характером эпикотиля и гипокотиля; однако следует осторожнее использовать эти признаки у близких родов, где обычны явления параллелизма), а во-вторых, онтогенетический метод в анализе жизненных форм, позволяющий полнее охарактеризовать развитие признаков (многие бересклетовые, особенно в условиях умеренного климата, весьма пластичны и могут иметь форму одноствольного или малоствольного дерева, высокого прямостоячего кустарника или даже стелющегося кустарничка). Учитываются следующие признаки: тип жизненной формы (1), ориентация побеговых систем в пространстве и направление их роста (ортотропные и плагиотропные) (2), продолжительность жизни листьев (3), расположение почек (4). В одних случаях признаки жизненной формы характеризуют род, в других – близкие виды. Целое подсемейство Hippocrateoideae характеризуется преобладанием жизненной формы деревянистой лианы (хотя важно учитывать, что лианы сформировались в ходе эволюции бересклетовых, по меньшей мере, еще четырежды: в роде Tripterygium подсемейства Tripterygioideae, в родах Euonymus, Monimopetalum и Celastrus подсемейства Celastroideae), а в трибе Lophopetaleae встречаются исключительно высокоствольные тропические деревья (которые также формируются в других группах бересклетовых: родах Euonymus, Bhesa). Итак, конвергенция и параллелизм – обычные явления в ходе эволюции жизненных форм бересклетовых и должны учитываться при проведении таксономической и филогенетической работы.

II. Признаки аксилярных комплексов Одной из важных морфологических особенностей представителей порядка Celastrales является формирование как в вегетативной сфере, так и в области соцветий сложных сериальных комплексов, формирующихся из группы почек в результате внутрипочечного ветвления (псевдоколлатеральные почки).

III. Признаки листовых серий Изменчивость признаков формы и размеров листовой пластинки в зависимости от положения на побеге и растении в целом общеизвестна, поэтому надежнее вести описание листовых серий. Сравнительноморфологический ряд отражает форму и характер поверхности серии листьев (5 и 6).

IV. Данные петиолярной анатомии По-видимому, наиболее стабильным комплексом признаков из всей вегетативной сферы растения характеризуются черешки, особенно анатомическая структура их средней части, где учитывается общая топография тканей и расположение проводящих пучков. Это было продемонстрировано нами при изучении разных видов бересклетовых (Савинов, 2002), а также у видов Populus.

Определенное таксономическое значение (преимущественно, у близких видов, реже - родов) имеют следующие признаки: очертание черешка на поперечном срезе (округлый, треугольный, желобчатый, серповидный, слегка крыловидный, ширококрылатый) (7), число проводящих пучков (8), их расположение (9), наличие внепучковой склеренхимы (10), топография колленхимы (11), степень развития опушения (12).

V. Особенности структуры соцветий Проблема применения признаков соцветий в систематике растений была ясно сформулирована Т.В. Кузнецовой в автореферате ее докторской диссертации (1992). При этом, по ее мнению, важно использовать особенности, выявляемые в рамках трех независимых подходов: типологического, ритмологического и физиономического. В таксономический арсенал могут быть включены типологические признаки, отличающиеся высокой точностью и надежностью, традиционный набор физиономических признаков может быть существенно расширен и скорректирован с помощью методов типологии, а ритмологические особенности важны в рамках концепции архитектурных моделей.

При анализе структуры соцветий значение имеют такие признаки, как:

тип расположения цветков (интеркалярное или терминальное) (13); характер завершения оси цветоносного побега (закрытые и открытые соцветия) (14);

особенности строения паракладиев - 8 структурных типов (15); степень развития сериальных комплексов в области соцветия (16).

VI. Особенности структуры и развития цветка Важно изучать закладку различных элементов цветка в ходе морфогенеза, при этом наибольшей консервативностью обладают средние стадии развития (Endress, 2005). У Бересклетоцветных имеет значение время закладки нектароносных структур (17), степень срастания с ними других частей (18). В зрелом цветке - форма чашелистиков и степень их срастания (19 и 20), форма и степень срастания лепестков (21 и 22), длина тычиночных нитей (23) и форма пыльников (24), форма гинецея (25) и число гнезд завязи (26). Исключительным структурным разнообразием отличается нектарный диск бересклетовых, часто являющийся родоспецифичным признаком (27).

VII. Признаки структуры плодов Из большого спектра структурных особенностей плодов к значимым признакам можно отнести следующие: тип плода (28), характер поверхности плода (опушение, крыловидные выросты, ребра и т.д.) (29); дифференциация перикарпия на экзо-, мезо- и эндокарпий (30); общее число клеточных слоев (31); степень дифференциации перикарпия на ткани (наличие и степень развития склереид или волокон, их форма; степень развития паренхимных клеток; выраженность внутренней зоны эндокарпия) (32-35); степень развития и число дериватов проводящих пучков (36); наличие и характер строения трихом, сосочков и других скульптурных образований на поверхности перикарпия (37); строение клеток экзокарпия (38), наличие в них флобафенов (39); наличие и характер строения схизолизигенных вместилищ (полостей) в паренхиме мезокарпия (40); химический состав клеточных оболочек и клеточные включения в перикарпии (41); наличие и степень выраженности кутикулярных тяжей на поверхности перикарпия (42); общая толщина перикарпия и отдельных его тканей (43).

VIII. Признаки структуры семян При анализе структуры семян следует обращать внимание на следующие признаки: характер поверхности семени (опушение, крыловидные выросты, присемянники, ребра и т.д.) (44); число слоев клеток семенной кожуры (45);

степень дифференциации спермодермы на зоны (экзо-, мезо- и эндотесту, экзо-, мезо- и эндотегмен; наличие саркотесты и степень ее развития; наличие и характер механической ткани – склереид, волокон; наличие и степень развития паренхотесты) (46-50); обилие дериватов проводящих пучков (51); наличие и характер строения сосочков и других возможных скульптурных образований на поверхности клеток экзотесты (52); структура клеток экзотесты (53), наличие в них флобафенов (54); химический состав клеточных оболочек и клеточные включения в семенной кожуре (55); наличие и степень выраженности кутикулярных слоев (56); общая толщина семенной кожуры и отдельных ее тканей и клеток (57).

Далее обсуждаются некоторые общие подходы к филогенетической систематике растений и возможность их применения для порядка Celastrales;

при этом особенно важно выявить корреляции между морфологическими и молекулярными признаками при решении проблем объема всего порядка, межсемейственных отношений, разграничения родов.

Существует мнение, что строго научная систематика возможна только при сведении до минимума числа учитываемых признаков (Тимонин, 1998).

Эта идея близка по смыслу к разделению всех анализируемых признаков на консервативные и более значимые, и изменчивые и менее или совсем не значимые для классификации. Именно таким путем мы сможем реализовать тот завет, который оставил нам Карл Линней относительно использования одного естественного признака (в нашем понимании – хорошо очерченного комплекса признаков). По-видимому, единственным возможным здесь подходом является создание трех независимых моделей систем (традиционной, хемо- и геносистематики) с последующим их синтезом с целью перехода к интегративной системе (Семихов, 1999).

Итак, будущее систематики, очевидно, за синтезом морфологических и молекулярных данных. Однако его не следует ожидать в ближайшее время.

Известна лишь малая часть генома растений. Например, для порядка Celastrales это число равно 7 ядерных и пластидных генов. Необходимы дальнейшие молекулярно-генетические исследования для прояснения слабых мест таксономических гипотез, основанных только на морфологических признаках, с целью построения систем таксонов, более полно отражающих их эволюцию.

Конечно, может возникнуть вопрос: на чем основан наш оптимизм о перспективах такого синтеза? Очевидно, на системной иерархии живого организма: ведь анализируемые гены, безусловно, принадлежат ему также, как и структурные признаки. Одну из возможностей создания такой синтетической системы цветковых растений продемонстрировал А.Б. Шипунов (2003). Многие специалисты высказываются за необходимость дальнейшего накопления и сопоставления разных массивов данных, поскольку цель систематики состоит не в «облегчении» работы специалиста, а в достижении большей «естественности» (Пименов, 2007; Bateman et al., 2007). При этом важна экспертная оценка (Соколов, 2007).

Признаки-маркеры (диагностические) в порядке Celastrales

Соискатель отдает себе отчет в том, что каждый таксон уникален и имеет собственную шкалу значимости признаков (Скворцов, 1981, 2005).

Ниже перечислены признаки-маркеры, которые выступают лишь как удобные в практической работе систематика и филогенетика диагностические особенности, отличающиеся большей стабильностью и легко обнаруживаемые натуралистом-исследователем. Ни в коей мере не следует рассматривать перечисленные признаки в качестве итога их «ранжирования». Они рассматриваются здесь в том же ключе, что и у других исследователей, использующих кладистические методы, когда они проводят тщательный анализ каждого признака (так называемый механизм взвешивания, позволяющий оценить информативность и кладистическую интерпретируемость в рамках кладистической гипотезы).

При выделении порядка необходимо учитывать следующие признакимаркеры: структура нектароносных образований в цветке, тип гинецея, число гнезд завязи;

При выделении семейств учитываются: морфология нектарного диска в цветке, тип и класс плода (синкарпные, верхние), дифференциация перикарпия на анатомо-топографические зоны экзо-, мезо- и эндокарпия, распределение макросклереид в мезо- или эндокарпии, битегмальные семена (семенная кожура формируется 2 интегументами), дифференциация тесты и тегмена.

При очерчивании границ подсемейства (для Celastraceae): группа плода (вскрывающийся либо невскрывающийся), наличие/отсутствие присемянника, эндосперма, форма семядолей, относительная толщина слоев перикарпия и семенной кожуры.

При выделении триб (для Celastraceae): вид плода (по иерархической классификации Р.Е. Левиной, 1987: локулицидные коробочки, пиренарии, ягоды, ореховидные), соотношение паренхимной и склеренхимной частей перикарпия, морфология семени (наличие/отсутствие присемянника, крыловидных выростов, степень развития зародыша), выраженность тегмена, форма клеток экзотегмена.

Для разграничения родов внимание обращали на: тип жизненной формы (дерево, кустарник, лиана), структурные особенности соцветий, степень обрамления семени присемянником, выраженность саркотесты, крыловидных выростов, ребер, степень развития механических элементов (макросклереид) в перикарпии и экзотегмена (склереиды, волокна) в спермодерме.

При разграничении видов: структурные и ритмологические особенности жизненной формы, форма черешка на поперечном срезе, топография тканей черешка, форма и расположение проводящих пучков в черешке, форма и размер плода, морфология семени (форма, размер рубчика), число клеточных слоев и степень дифференциации перикарпия и спермодермы, форма клеток экзокарпия, выраженность гиподермы и паренхимы мезокарпия, склереид мезоили эндокарпия, форма склереид мезо- или эндокарпия, экзотегмена, выраженность остальных слоев тегмена, содержимое клеток (друзы, флобафены), наличие идиобластов с флобафенами, схизолизигенных полостей в мезокарпии, скульптурные образования на поверхности перикарпия (папиллы, трихомы) и спермодермы (папиллы).

ГЛАВА 9. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ

ЭВОЛЮЦИИ В ПОРЯДКЕ CELASTRALES

Выявляя основные направления эволюции морфологических признаков, важно учитывать явления гетеробатмии и специализации, идеи E.J.H. Corner (1949), М.Г. Попова (1963) и Я.И. Проханова (1965) о сопряженной (коррелятивной) эволюции генеративных и вегетативных органов растений (хотя в силу высокой экологической пластичности последних изменения побегового тела часто существенно опережают трансформацию репродуктивной сферы), а также выяснить связь структурных признаков с топологией молекулярного дерева. Определяя первичную жизненную форму бересклетоцветных, следует учесть ее высокую экологическую пластичность.

По-видимому, исходной формой могло быть малоствольное вечнозеленое кустовидное дерево («полудерево»). Возникновение крупных деревьев осуществлялось путем перехода главной оси к длительному моноподиальному нарастанию и усилению деятельности камбия, а при возникновении кустарников – происходил процесс кущения. Существенное значение для дальнейшей эволюции имела дифференциация системы побегов на ортотропные и плагиотропные оси и постоянную смену ориентации осей, что способствовало более быстрому освоению пространства. Так, в итоге, появляются вечнозеленые, а затем и листопадные лианы – вершина морфологической эволюции Celastrales. Таким образом, важнейшими факторами эволюции жизненных форм Celastrales можно считать: ценотическое окружение (включая конкуренцию за ресурсы), интенсификацию процессов роста и развития и тенденцию к экономии собственных ресурсов (Недолужко, 1997; Цвелев, 2005). Редукционные процессы, вызванные экстремальными факторами (типа затенения и низкой t°), также имели место, хотя и не играли ключевой роли, как это представляется некоторым авторам (Мазуренко, 1978;

Хохряков, 1981), поскольку в условиях затенения и низких температур бересклетовые утрачивают способность к нормальному цветению и плодоношению, а стало быть, не могут передавать свои признаки потомству.

Вместе с тем, невозможно полностью исключать роль редукционных процессов в перестройке побеговых систем (и соцветий) древних Celastrales, однако маловероятно, что это был единственный путь, без обратных связей. А.П.

Хохряков (1975) в качестве закономерности соматической эволюции растений выделяет их вегетативную подвижность c укоренением побегов. Примером этому может служить низкорослый и вегетативно-подвижный кустарничек Euonymus nana (следует добавить, что так ведут себя многие виды Euonymus в условиях сильного затенения). Вообще, многие бересклетовые склонны к формированию стелющихся побегов и спящих почек, последнее соискатель наблюдал в тропических лесах Малайзии у Kokoona littoralis. Не следует считать влияние экстремальных факторов обеспечивающим генеральную линию развития группы, скорее, это одна из частных возможностей (потенций) растений этого семейства. Вместе с тем, в ряде случаев вполне очевидным является совместное влияние ценотических и климатических факторов (конкуренции и света) на формирование лиан среди представителей подсемейств Celastroideae, Tripterygioideae и Hippocrateoideae. Нет смысла объяснять «экстремальной» причиной и редукцию соцветий бересклетовых до единственного терминального цветка или «расслоение» их на интеркалярные.

Скорее, здесь речь может идти о роли редукционных процессов в эволюции соцветий (Кузнецова, 1998) и системного сходства модульных объектов, которыми являются растения.

Что касается травянистых форм, то среди представителей порядка Celastrales они известны только в семействах Stackhousiaceae и Parnassiaceae (в первом случае наряду с кустарничками и полукустарниками) и являются, безусловно, высокоспециализированными, в силу специфичности своих адаптаций в условиях пустынь или, соответственно, увлажненных местообитаний.

В репродуктивной сфере можно говорить о олигомеризации частей цветка и числа семян в плодах, переходе от крупноплодности к мелкоплодности, от крупносемянности к мелкосемянности. В одних таксонах бересклетовых преобразования вегетативной и репродуктивной сфер происходило сопряженно, в других – изменения побегового тела опережали структурные изменения в цветках или плодах. Намеченные здесь тенденции (тренды) морфологической эволюции далеко не всегда носят однонаправленный характер, нередко они являются обратимыми.

Приспособительная эволюция лиан в семействе Celastraceae R.Br.

Группа вьющихся лиан сформировались в 3 подсемействах бересклетовых Celastroideae (Celastrus, Euonymus, Monimopetalum), Tripterygioideae (Tripterygium) и Hippocrateoideae (Loeseneriella, Reissantia, Salacia, Hippocratea и некоторые др.), причем в последней группе они составляют большинство. В качестве дополнительных адаптаций к такому образу жизни среди лиановидных бересклетовых развились следующие признаки: шиповидные чешуи почек (Celastrus), листопадные формы, причем листопад связан не с изменением климата, а с периодичностью деятельности камбия (Celastrus, Euonymus, Monimopetalum, Tripterygium), что отражает мнение Я.И. Проханова (1965), крыловидные выросты на черешках и склеренхимной обкладки по всей окружности черешка, развитие мощных плетеобразные побегов, специализированных типов плодов (крылатых пиренариев или дробных).

Формирование лиан шло в условиях опушек тропических лесов (см. Баранов, 1960), причем они происходят от довольно продвинутых видов, что подтверждает нашу идею о вторичности этой жизненной формы у бересклетовых. Такой вывод подтверждается структурно-функциональными особенностями их проводящей системы (Гамалей, 2004).

Структурная эволюция соцветий в пор. Celastrales. Соцветия характерны для подавляющего большинства видов из семейства бересклетовых, за исключение отдельных видов из аридных районов Австралии, одиночные цветки которых расположены в пазухах редуцированных листьев (Apatophyllum, Psammomoya). Семейство Brexiaceae также характеризуется дихазиальными соцветиями. В сем. Parnassiaceae мы наблюдаем крупные одиночные цветки (не исключено, что это есть результат редукции). Сем. характеризуется сильно Lepidobotryaceae специализированными пазушными малоцветковыми соцветиями (редко цветки одиночные). Весьма вероятно, что и предки Celastraceae (и всего пор.

Celastrales) имели дихазиальные соцветия. Объединение мелких обоеполых или однополых энтомофильных цветков в разного рода соцветия возникло у предков бересклетовых, по-видимому, не случайно, - это можно рассматривать как появление элемента аттрактации в виде более или менее компактных группировок (цим, тирсов, кисти, колоса) для привлечения насекомыхопылителей. Cтруктурные преобразования цветоносных побегов в пределах разных видов и родов бересклетовых (одиночные цветки, простые, многочленные и зонтиковидные дихазии, монохазии; колос кисть простой тирс метелковидный тирс) следует объяснять процессами полимеризации и редукции. Важнейшие параметры, обеспечивающие большую комбинаторику признаков и успешно поддающиеся формализации, являются следующие: 1) наличие/отсутствие терминального цветка, 2) порядок распускания цветков (акропетальный или базипетальный), 3) форма брактей или брактеолей, 4) степень ветвления осей соцветия, 5) положение цветоносных осей на побеге текущего года (интеркалярное или терминальное). Существующие генетические модели предполагают гомологию между двумя типами профиллов — брактеями (прицветниками) и обычными зелеными листьями — с одной стороны, и между брактеолями (прицветничками) и прилистниками — с другой. Также постулируется переход от брактеозных соцветий к эбрактеозным.

В пределах семейства Celastraceae можно выделить два основных способа перестройки цветоносных побегов: 1) пазушные цимозные собрания цветков могут переходить в тирсовидные или рацемозные соцветия; возможна перестройка и в обратном направлении; 2) переход от интеркалярного цветорасположения к верхушечному с последующим завершением главного побега терминальным цветком (причем в пределах всего таксона наблюдается полная гамма переходов). По-видимому, второй способ у бересклетовых носит однонаправленный характер. Такие модели перестройки цветоносных осей были предложены J. Parkin (1914). Переходы между открытыми и закрытыми типами соцветий могут быть обусловлены различными изменениями в сети генетической регуляции развития соцветия (Prusinkiewicz et al., 2007), и более чем одной онтогенетической траекторией (Bull-Hereu, Claen-Bockhoff, 2011); все это не противоречит предложенной здесь схеме их трансформации.

Молекулярные данные позволяют считать интеркалярное цветорасположение в качестве исходного признака, тогда как терминальное — в качестве производного, причем формирование терминальных соцветий происходило независимо в разных кладах.

Развитие цветка. По нашему мнению, формирование нектарного диска у подавляющего большинства членов сем. Celastraceae и нектарниковстаминодиев у Brexia и Parnassia является типичным примером конвергенции в структуре цветка, когда специфика изменений создается характером функций (средой или отбором: нектарный диск и нектарники служат для привлечения опылителей), но не определенными особенностями самого организма, унаследованными от предков, как в случае параллелизма (Татаринов, 1987).

Вероятно, цветок общего предка рассматриваемых таксонов определялся формулой K5C5А5+5G5.

Очевидно, что такой общий план строения претерпевает у многих представителей подкласса Rosidae существенные изменения, среди которых наиболее распространены: переход от 5-членных цветков к 4-членным (и от 5-циклических к 4-циклическим) и редукция одного из кругов андроцея (наружнего) с превращением его в нектарники-стаминодии (простая природа:

Brexia, Parnassia), появление полунижней завязи. При этом у Parnassia предполагают редукцию целого пучка тычинок (на ранней стадии развития появляются бугорки многочисленных стаминодиев, а позже в морфогенезе они объединяются за счет роста общего основания).

У бересклетовых в ходе срастания оснований тычинок, чашелистиков и лепестков (иногда с дополнительными разрастаниями в основании) формируется морфологически сложная структура – нектарный диск. Срастание частей чашечки наблюдается у Brexia, а формирование трубки венчика – в семействе Stackhousiaceae. Эти тенденции в целом свойственны сростнолепестным двудольным (Савинов, 2007), однако в своей основе они имеют различную морфологическую природу.

Столь необычные признаки бересклетовых позволили Н. И. Кузнецову (1936) рассматривать их как одну из вершин эволюции подкласса Pentacyclicae класса Euanthophytae с переходом к высшему подклассу – Tetracyclicae. В свою очередь, так называемые «свободнолепестные двудольные», к которым относятся и бересклетовые, представляют собой очень разнородную группу цветковых растений, что было неоднократно продемонстрировано в работах многих авторов.

Таким образом, в пор.

Celastrales наблюдаются следующие эволюционные тенденции, свидетельствующие о продвинутости некоторых его представителей и тенденции к зигоморфии и спайнолепестности цветка:

Цветок в типе пятичленный пятициклический; но отмечается тенденция к формированию 3, 4- или 5-членных четырехциклических (редукция одного или двух, внешних кругов андроцея в родах Brexia, Parnassia).

У рассмотренных таксонов можно наблюдать начальный этап становления зигоморфии цветка, поскольку она затрагивает только околоцветник. Однако этот процесс выражен по-разному: у Brexia – он лишь частично затрагивает чашечку, у которой срастаются основания чашелистиков; у Parnassia – заложение чашечки идет по спирали и визуально это «имитирует» неправильную ее закладку (Первухина, 1979);

а у некоторых Celastraceae (Apodostigma pallens) частичная зигоморфия цветка связана с положением и размерами лепестков венчика (Robson et al., 1994), что, впрочем, отмечено для ряда видов Parnassia. И лишь цветки представителей сем. Stackhousiaceae демонстрируют нам формирование трубки венчика.

Переход от верхней завязи к полунижней за счет ее погружения в нектарный диск и дополнительных разрастаний оси цветка – этот процесс происходит параллельно в различных подсемействах и трибах Celastraceae, однако он не наблюдается у Brexia и Parnassia.

Переход от 4- и 5-членного андроцея к 3-членному свойственно отдельным представителям сем. Celastraceae (Hippocrateoideae, Sarawakodendron), для которых также отмечены: редукция внутреннего интегумента семязачатка, появление дробных плодов и семена без эндосперма.

Здесь уместно обсудить роль процессов срастания органов цветка в эволюции рассматриваемых таксонов. Сейчас общепринято, что конгенитальное срастание – гораздо более прочный и «совершенный» тип срастания, но лишь изредка удается доказать замещение постгенитального срастания конгенитальным в конкретных линиях эволюции (см.: Соколов и др., 2006). Несовершенное постгенитальное стастание венчика, как у представителей семейства Stackhousiaceae (за исключением рода Macgregoria),

– вообще редкое явление среди покрытосеменных, тогда как среди видов Celastraceae мы наблюдаем, по-видимому, позднее конгенитальное срастание элементов цветка (околоцветника, тычинок, иногда – основания гинецея), у Parnassia объединяются заложившиеся примордии стаминодиев за счет роста общего основания, а у Brexia срастания, как такового, не наблюдается, а рассматриваемая структура состоит из периферической части андроцея, появляющейся как рожковидные выросты на последних стадиях формирования бутона, причем васкулатура их сильно редуцирована (Savinov, 2009).

В работе Matthews et Endress (2005) названы следующие синапоморфии для Celastraceae, Brexiaceae и Parnassiaceae: двойной, обычно актиноморфный околоцветник, свободные лепестки, один круг фертильных тычинок, ценокарпный гинецей, полное срастание плодолистиков, комиссуральные рыльца, протандрия, раннее опадение пыльников. При этом авторы признают, что главным нерешенным вопросом остается проблема гомологизации нектарного диска Celastraceae (а также нектарников Brexia, Parnassia) с элементами андроцея.

Начальные стадии формирования зигоморфии цветка у изученных таксонов выражены различно, и не гомологичны друг другу. Можно рассматривать виды Brexia, Parnassia и Celastraceae в качестве разноудаленных потомков общих предков подкласса Rosidae, трактуя, соответственно, наблюдаемое явление в качестве конвергенции, что подтверждается различным происхождением нектароносных структур их цветков. По-видимому, в систематике магнолиофитов преждевременно не только объединять Brexia, Parnassia и Celastraceae (а также Stackhousiaceae) в одно семейство Celastraceae s.l. (Zhang, Simmons, 2006), но даже трактовать их в качестве самостоятельных семейств в рамках порядка Celastrales (APG, 2003;

APG, 2009).

Широко представлено явление параллелизма (=гомоплазии) среди структурных признаков цветка. Так, у видов разных клад формируются реснитчатые или нитевидные края чашелистиков и лепестков (например, в разных секциях рода Euonymus).

Направления структурной эволюции плодов и семян представителей пор. Эволюция плодов и семян Celastrales.

покрытосеменных растений часто жестко скоррелирована. Такая связь особенно четко наблюдается у растений, имеющих односеменные плоды (у бересклетовых это коробочки и пиренарии). При этом перикарпий несет защитную функцию и служит диссеминации, а семенная кожура выполняет трофическо-гормональную роль. Этим достигается более быстрое развитие зародыша, который к моменту созревания семени хорошо дифференцирован.

В литературе на примере разных групп цветковых растений продемонстрировано, что многослойными, слабо дифференцированными перикарпием и спермодермой обладают более примитивные представители какой-либо группы, а хорошо дифференцированными, малослойными, на формирование которых уходит мало времени (не более одного месяца) продвинутые виды. Вершиной приспособительной эволюции плодов Celastraceae можно считать формирование крылатых пиренариев и орехов, причем крыло формируется из граней завязи (спинной стороны плодолистиков) без участия сегментов околоцветника.

Возможные направления структурной эволюции плодов представителей порядка отражены на схеме (Савинов и др., 2015):

Возможные направления структурной эволюции перикарпия и спермодермы у представителей семейства бересклетовых можно представить в следующем виде: 1) от многослойного, слабо дифференцированного перикарпия к малослойному, дифференцированному на однослойный экзокарпий, 8-9-слойный мезокарпий и 1-2-слойный эндокарпий; 2) от семян с саркотестой и склеротестой и хорошо развитым тегменом к спермодерме, хорошо дифференцированной на эпидерму и паренхотесту, со слабо развитым тегменом и, наконец, к пленчатой, редуцированной семенной кожуре.

Отдельно хочется обсудить вопрос о формировании односеменных ореховидных плодов-пиренариев в семействе Celastraceae (подсемейство Tripterygioideae). Теоретически для бересклетовых возможны два пути: 1) от вскрывающихся крылатых коробочек через редукцию числа семян до одного и редукцию механизма вскрывания плода; 2) от невскрывающихся сухих пиренариев через редукцию числа семян до одного и развитие крыловидных выростов. Анализ обширного карпологического материала заставляет считать более вероятным второй путь, который, требует меньших затрат (принцип «экономной» эволюции). На гербарном материале (P!) 2-семенной плод Ptelidium ovatum Poir. очень напоминает сухой пиренарий, а морфогенетически является орехом. Такое разнообразие невскрывающихся сочных и сухих плодов с косточками, иногда даже ореховидных, мы наблюдаем в подсемействе Cassinoideae, с которым, видимо, и связано в своем генезисе подсемейство Tripterygioideae. Важно подчеркнуть, что возникновение родов принимаемого здесь подсемейства Tripterygioideae в недрах подтверждается кладистическим анализом Cassinoideae морфологических признаков и данными молекулярной филогенетики (Simmons, Hedin, 1999; Simmons et al., 2001, Simmons et al., 2012).

Cтруктурная эволюция семенных покровов бересклетовых.

Основные направления эволюционных преобразований покровов семян у представителей семейства представлены на схеме:

Крыловидные выросты Специализация:

на семенах пленчатый или кожистый ариллоид Мясистый, мешковидный Саркотеста ариллоид типа карункулы Частичный ариллоид Ариллус Ариллодий* * Не исключен и другой путь: в ходе сокращения площади мясистых покровов саркотесты вначале формировался ариллодий, впоследствии преобразующийся (в результате дальнейшей редукции) в разных таксонах с одной стороны, в ариллус, а с другой – в ариллоид. Не исключена их полная редукция.

Другие возможные преобразования формы и структуры присемянников можно представить так: 1) от симметричного, двустороннего присемянника к асимметричному, одностороннему присемяннику и, наконец, к базальному присемяннику в основании семени; 2) от многослойного, хорошо дифференцированного на внешнюю и внутреннюю эпидермы, иногда также на гиподерму, и паренхиму присемянника к малослойному (обычно 5-6 слоев), с внешней и внутренней эпидермой с слегка сдавленными паренхимными клетками, присемяннику; 3) от крупных схизогенных полостей в паренхиме присемянника к мелким полостям или крупным межклетникам в паренхиме присемнянника; 4) от гладкого присемянника к морщинистому; 5) от цельного присемянника к расчлененному.

Эволюция способов диссеминации плодов и семян бересклетовых.

Морфология плодов и семян обычно коррелятивно связана с типом жизненной формы. Диаспоры представлены целым плодом, его частями (мерикарпии у дробных плодов) или семенами. Основные тренды представлены на схеме.

синзоохория анемохория гидрохория мирмекохория эпизоохория эндозоохория Параллелизм и конвергенции в структуре жизненных форм, цветка, плодов и семян у представителей пор. Celastrales и сем. Celastraceae.

Жизненные формы. В разных подсемействах сем. Celastraceae (трибы Celastreae, Euonymeae, Lophopetaleae, подсем. Cassinoideae, Hippocrateoideae) на разных материках наблюдается параллельное формирование крупного высокоствольного дерева. Аналогично в разных таксонах сем. Celastraceae идет формирование вечнозеленых лиан и, как вершина структурной эволюции группы, - листопадных лиан (Celastreae, Tripterygioideae, Hippocrateoideae).

Даже такая форма роста побегов, как стелющаяся, формируется в разных родах (Euonymus, Paxistima, Gymnosporia). Жизненная форма многолетних травянистых растений формируется в сем. Stackhousiaceae и Parnassiaceae.

Скорее всего, это происходит на разной структурной основе. Так, у представителей сем. Stackhousiaceae, столь характерных для аридных районов

Австралазии, наблюдается следующая трансформация побегового тела:

полукустарники – полукустарнички - многолетние травянистые розеточные растения – однолетники.

Цветок. Общий план строения цветка K5C5А5+5G5 претерпевает у многих представителей подкласса Rosidae существенные изменения, происходящие параллельно в нескольких линиях эволюции. Появление нектарниковстаминодиев, нектарного диска, гипантия, переход от 5-членных цветков к 4членным и редукция одного из кругов андроцея, появление полунижней завязи, срастание частей околоцветника – вот некоторые из них. Автор все же не склонен придавать абсолютное значение молекулярным признакам, полученным американскими коллегами (Zhang, Simmons, 2006), и поэтому считает рассмотренные выше морфологические признаки в развитии цветка Brexia, Parnassia и некоторых Celastraceae (формирование нектароносных структур, наличие стаминодиев) яркими примерами конвергенции на межсемейственном уровне. Видимо, здесь дело в проблеме выявления параллелизмов и конвергенций на генетическом уровне, о чем мы знаем слишком мало. Одним из ярчайших примеров параллелизма (=гомоплазии) в семействе Celastraceae является формирование реснитчатых или зубчатых выростов по краю лепестков и чашелистиков. Этот признак наблюдается среди видов разных секций рода Euonymus (Lophocarpae, Pseudovyenomus, Myrianthus;

не обнаружен в подроде Kalonymus?), а также во многих других родах:

Lophopetalum, многие роды подсемейства Hippocrateoideae. Причем у одних видов таким краем обладают как чашелистика, так и лепестки (например, у E.

bidupensis; E. indicus), тогда как у других — только чашелистики (секция Melanocarya, ряд Pseudovyenomus рода Euonymus) или лепестки (E.

laxicymosus). Интересно, что эта особенность коррелирует с наличием створчатой чашечки в цветке и объясняется тем, что в ходе развития края двух соседних чашелистиков соприкасаются в зеркально симметричном стиле и уже не меняют своего положения. При этом оставшееся место для плотно сомкнутых лепестков не изменяет их формы, и формируются лопасти лепестков (Endress, 2008).

Плод и семя. Признаки морфологии и анатомического строения плодов и семян, как известно, исключительно важны для филогенетической систематики.

Явления параллелизма здесь достаточно широко распространены. Важным инструментом их выявления является закон гомологических рядов Н.И.

Вавилова. Так были установлено наличие крупных групп склереид в перикарпии некоторых видов из подсем. Celastroideae и Hippocrateoideae (подобный признак присутствует в перикарпии Brexia). Разные морфологические типы плодов (коробочки, пиренарии, ягоды, дробные) формируются во всех основных подсемействах и трибах бересклетовых.

Крыловидные выросты плодов являются производными спинной стороны плодолистиков либо видоизмененными лепестками. Сходная ситуация наблюдается при анализе структуры семян и разных типов семенных покровов (саркотеста, присемянники, крылья). Вместе с тем, создание такой широкой картины позволяет выявить в сем. Celastraceae хорошо очерченный монофилетический и монотетический таксон – подсем. Tripterygioideae. В ходе проведенных исследований не был установлен факт параллельного, независимого возникновения крылатого 1(2)-семенного пиренария в разных таксонах бересклетовых.

Подтверждением этому являются следующие морфологические признаки всех родов, относимых к этому подсемейству:

сходная структура цветка (форма и положение завязи и диска), развитие односеменных одногнездных плодов из олигомерного гинецея, часто с тенденцией к недоразвитию гнезд, дополнительный покров плода – крыло – возникает из граней завязи (спинной стороны плодолистика) и имеет сходный морфогенез у видов разных родов, сходная структура перикарпия и спермодермы. Нельзя согласиться с молекулярными систематиками о признании подсемейства Tripterygioideae полифилетическим, поскольку тогда возникает соблазн дробить такие таксоны, справедливость чего морфология не подтверждает.

Глава 10. ОПЫТ ПОСТРОЕНИЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

ПОРЯДКА CELASTRALES

В главе отражен собственный опыт работы соискателя с критическими таксонами порядка Celastrales на основании анализа комплекса выявленных морфологических признаков с опорой на данные мировой литературы, включая последние исследования в области молекулярной филогенетики.

Современная филогенетическая система рода Euonymus L.: возможности классических подходов и компьютерного моделирования. Обсуждается таксономическая значимость признаков и возможность их использования (с обработкой данных по методу SYNAP) при создании современной системы рода Euonymus. Дано обоснование предлагаемой системе рода (excl.: sect.

Stenocarpus Blakel., E. congolensis R. Wilczek = Wilczekra M. Simmons, E.

elaeodendroides Loes., E. pleurostylioides (Loes.) Humbert):

Subgenus Euonymus Sect. 1. Ilicifolia Nakai Ser. Japonici Blakel.

Ser. Lianoides I. Savinov, ser. nov.

Ser. Quadripterygium I. Savinov, status et comb. nov.

Sect. 2. Multiovulatae Loes.

Ser. Grandiflori Blakel.

Sect. 3. Myrianthus (Blakel.) Leonova (incl. ser. Glomerati (Loes.) Blakel.) Sect. 4. Echinococcus Nakai Sect. 5. Vyenomus (Presl.) Nakai Sect. 6. Lichiangenopsis Leonova Sect. 7. Euonymus Ser. Lophocarpae Loes.

Ser. Maackianae Leonova Ser. Humphrya (Leonova) I. Savinov status et comb. nov.

Sect. 8 Pseudovyenomus Nakai Ser. Pseudovyenomus Blakel.

Ser. Semenovianae Prokh.

Ser. Nanevonymus (Loes.) Blakel.

Sect. 9. Melanocarya (Turcz.) Nakai Sect. 10. Verrucosoides (Leonova) I. Savinov status et comb. nov.

Subgenus Kalonymus Beck Sect. 1. Oxyphyllae (Prokh.) I. Savinov status et comb. nov.

Sect. 2. Cornutae Loes.

Ser. Cornutae (Loes.) Blakel.

Ser. Macrogemmum (Nakai) Blakel. (incl. Latifoliae Prokh., Sachalinensis Prokh.) Коррективы к современной системе рода Celastrus L. С учетом всех предложенных корректив современная система важнейшего рода сем.

Celastraceae выглядит следующим образом (указаны выявленные нами диагностические признаки):

Subgenus Celastrus Цветки однополые. Завязь с 2 семязачатками в каждом гнезде. Плоды 3гнездные, с 3-6 семенами. Листопадные и вечнозеленые лианы.

Sect. Celastrus = ser. Paniculati Rehd. et Wils.

Цветоносные оси всегда располагаются на верхушке генеративных побегов, образуя закрытое брактеозное терминальное соцветие – тирс или метелку, полностью отмирающее после плодоношения.

Sect. Axillares (Rehd. et Wils.) Cheng et Kao = ser. Axillares Rehd. et Wils.

Формируются удлиненные генеративные побеги, у которых цветоносные оси располагаются в основании и в средней части. После плодоношения вся главная ось таких побегов входит в состав многолетней осевой системы растения. Главная ось генеративных побегов никогда не завершается терминальным цветком.

Sect. Sempervirentes (Maxim.) Cheng et Kao = ser. Monocelastrus (Wang et Tang) I. Savinov Генеративные неолиственные или малоолиственные побеги с тирсоидным соцветием, полностью отмирающие после цветения и плодоношения, располагаются в пазухах вечнозеленых листьев на побеге предыдущего года, двусезонные. Плоды 1-гнездные, 1-семенные, вскрывающиеся. Вечнозеленые лианы.

Subgenus Racemocelastrus Ding Hou Цветки обоеполые. Завязь 3-гнездная, с 1 семязачатком в каждом гнезде.

Плоды 1-семенные, вскрывающиеся.

Современная система сем. Celastraceae: диагнозы подсемейств, триб и отдельных родов. Приводятся характеристики основных подсемейств, триб и отдельных родов семейства Celastraceae, с особым вниманием к трибам Euonymeae, Celastreae, Lophopetaleae, Cassineae и монотетическому подсемейству Tripterygioideae (то есть отличающегося всего несколькими качественными признаками), «естественность» которого обоснована с помощью закона гомологических рядов Н.И. Вавилова, правила Кренке и выявления параллелизмов. Кроме того, обсуждается современный подход к ревизии некоторых родов, таких как Maytenus, Gymnosporia, Hippocratea, Salacia, при проведении которой необходима интеграция морфологических и молекулярных данных. Морфологический анализ (особенно данные сравнительной карпологии) позволяет принять следующие надродовые таксоны в семействе Celastraceae: подсемейство Celastroideae Loes. (трибы Celastreae Loes., Euonymeae Loes.), подсемейство Tripterygioideae Loes., подсемейство Cassinoideae Loes. (трибы Cassineae Loes., Perrottetieae Loes.), подсемейство Hippocrateoideae (A. Juss.) Hook. f. (включая трибу Lophopetaleae Loes.), подсемейство Sarawakodendroideae I. Savinov et Melikian (включает три рода) и монотипное подсемейство Siphonodontoideae Croizat.

Кладистические методы и метод SYNAP в реконструкции филогении сем. Celastraceae. Ранее нами был использован метод J.H.Camin et R.R. Sokal (1965), позволивший говорить о специализации в пределах семейства Celastraceae следующих таксонов: Siphonodontoideae, Cassineae, Perrottetieae и Tripterygioideae. Кроме того, трибы Euonymeae и Celastreae являются относительно примитивными, близкими к анцестральным предковым формам семейства, представители которых обладают многими плезиоморфными признаками. Триба Lophopetaleae образовала монофилетическую группу с подсемейством Hippocrateoideae (синапоморфии – большое число семязачатков в гнездах завязи, распадающиеся плоды-коробочки, крылатые семена, отсутствие эндосперма).



Pages:     | 1 || 3 |

Похожие работы:

«Шигапов Иршат Сайдашович ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ МАЛЫХ ОЗЕР УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ (НА ПРИМЕРЕ ГОРОДА КАЗАНИ) 25.00.36 Геоэкология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук Москва 2014 Работа выполнена в федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Казанский (Приволжский) федеральный университет» на кафедре природообустройства и водопользования Научный...»

«Овчинникова Зинаида Алексеевна ГИГИЕНИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ УСЛОВИЙ ОБУЧЕНИЯ НА ЗДОРОВЬЕ ШКОЛЬНИКОВ МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИХ КЛАССОВ 14.02.01 – гигиена Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2015 Работа выполнена на кафедре гигиены государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Российский национальный исследовательский медицинский университет им. Н. И. Пирогова» Минздрава России Научный...»

«ЛАШИНА Нина Михайловна СОЗДАНИЕ ДИГАПЛОИДОВ ЯЧМЕНЯ КАК ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ СОРТОВ С ГРУППОВОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К БОЛЕЗНЯМ Шифр и наименование специальности 06.01.07 – Защита растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт – Петербург Диссертационная работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений» (ФГБНУ ВИЗР) Научный...»

«Баянов Николай Георгиевич ОПЫТ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА КАРСТОВЫХ И ПОЙМЕННЫХ ОЗЁР В ЗАПОВЕДНИКАХ РОССИИ (НА ПРИМЕРЕ ПИНЕЖСКОГО И КЕРЖЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКОВ) 03.02.08 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Петрозаводск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении Государственный природный биосферный заповедник «Керженский» доктор географических наук Научный консультант Бобровицкая Нелли...»

«Аканина Дарья Сергеевна РАЗРАБОТКА СРЕДСТВ ДИАГНОСТИКИ ВЫСОКОВИРУЛЕНТНОГО ШТАММА ВИРУСА ГРИППА А ПОДТИПА Н5N1 03.02.02 – вирусология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва 2014 Диссертационная работа выполнена в Федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Российский университет дружбы народов» (РУДН) Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор...»

«ИЛЬГИСОНИС Екатерина Викторовна ПРОТЕОТИПИЧЕСКИЕ ПЕПТИДЫ ДЛЯ КОЛИЧЕСТВЕННОГО МАСССПЕКТРОМЕТРИЧЕСКОГО АНАЛИЗА БЕЛКОВ, КОДИРУЕМЫХ ГЕНАМИ ХРОМОСОМЫ 18 ЧЕЛОВЕКА 03.01.09 – математическая биология, биоинформатика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2015 г. Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Научно-исследовательский институт биомедицинской химии имени В.Н. Ореховича». доктор...»

«Баскаев Константин Константинович РАЗРАБОТКА НОВОГО МЕТОДА КРУПНОМАСШТАБНОГО ПОИСКА ГИПОМЕТИЛИРОВАННЫХ РЕГУЛЯТОРНЫХ УЧАСТКОВ В ГЕНОМАХ ЭУКАРИОТ 03.01.03 – молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биоорганической химии им. академиков М.М. Шемякина и Ю.А. Овчинникова Российской академии наук, в группе геномного анализа...»

«Головань Екатерина Викторовна Ресурсы декоративных растений для озеленения внутриквартальных территорий (на примере г. Владивостока) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., доцент О.В. Храпко Владивосток — 2015 Работа выполнена в лаборатории флоры Дальнего Востока Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический сад-институт Дальневосточного отделения Российской...»

«Потапова Анна Викторовна ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ТРОФИЧЕСКИХ СУБСТРАТОВ ТЯЖЁЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ И ХЛОРОРГАНИЧЕСКИМИ СОЕДИНЕНИЯМИ НА КАЧЕСТВО ЛОСИНОГО МОЛОКА 03.02.08 – Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва 2015 Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Костромской государственный университет им. Н. А. Некрасова» Научный руководитель: доктор биологических наук, Баранов Александр Васильевич Официальные оппоненты: Марзанов Нурбий...»

«Рейф Ольга Юрьевна БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ ОРЕХА МАНЬЧЖУРСКОГО (JUGLANS MANDSHURICA MAXIM.) В ПРИМОРСКОМ КРАЕ 03.02.14 – биологические ресурсы Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Приморская государственная сельскохозяйственная академия». Научный руководитель: Гуков Геннадий Викторович, доктор...»

«Аужанова Асаргуль Дюсембаевна ОЦЕНКА ДЕЙСТВИЯ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И БИОПРЕПАРАТА РИЗОАГРИН НА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВЫ, АДАПТИВНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Омск – 2015 Работа выполнена на кафедре экологии, природопользования и биологии ФГБОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет им. П.А.Столыпина» Поползухина Нина Алексеевна...»

«ХАФИЗОВ ТОИР ДАДАДЖАНОВИЧ ОСОБЕННОСТИ РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЧАЙОТА (SECHIUM EDULE L. – CHAYOTE) В УСЛОВИЯХ ГИССАРСКОЙ ДОЛИНЫ ТАДЖИКИСТАНА Специальность: 06.01.01 – общее земледелие, растениеводство Автореферат Диссертации на соискание ученой степени кандидата сельского хозяйства Душанбе 2015 Работа выполнена на кафедре плодоовощеводства и виноградарства, Таджикского аграрного университета им. Ш.Шотемур. Научный руководитель: Гулов Саидали Маъмурович, доктор...»

«Запольских Анна Михайловна Особенности эпидемиологии и профилактики пандемического гриппа в условиях мегаполиса 14.02.02 – эпидемиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва – 2015 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки «Центральный научно исследовательский институт эпидемиологии» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека Научный руководитель: Доктор медицинских...»

«Моисеева Елена Владимировна БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ РАЗВЕДЕНИЯ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ PARASALMO (= ONCORHYNCHUS) MYKISS В УСЛОВИЯХ ПЛЕМЕННЫХ ЗАВОДОВ 03.02.06 – Ихтиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва 2015 Работа выполнена на кафедре водных биоресурсов и аквакультуры Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Кубанский государственный...»

«Потапов Григорий Сергеевич СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA: APIDAE, BOMBUS LATR.) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ 03.02.08 – Экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук, в лаборатории экологии популяций и сообществ. Научный руководитель: доктор...»

«ДОБРЕНЬКОВ ДМИТРИЙ СЕРГЕЕВИЧ ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ БАКТЕРИАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ПОЛОСТИ РТА И МИКРОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИНЦИПОВ БИОКОРРЕКЦИИ 03.02.03 – Микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Волгоград Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Волгоградский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – Экология (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учной степени кандидата биологических наук Брянск 2014 Работа выполнена на кафедре экологии и рационального природопользования ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского» Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Анищенко...»

«Авилова Екатерина Анатольевна Роль протеинкиназы PAK1 в регуляции роста эстрогензависимого и эстрогеннезависимого рака молочной железы Специальность 14.01.12 – онкология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Российский онкологический научный центр имени Н.Н.Блохина» (директор – д.м.н., проф., академик РАН М.И. Давыдов). Научный руководитель:...»

«УДК 572 КАРАПЕТЯН Марина Кареновна АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КОСТНОГО ПОЗВОНОЧНИКА (ПО МЕТРИЧЕСКИМ И ОСТЕОСКОПИЧЕСКИМ ДАННЫМ) 03.03.02 – «антропология» по биологическим наукам АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2015 Работа выполнена в НИИ и Музее антропологии...»

«НЕСТЕРОВ Александр Александрович УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ ИЗГОТОВЛЕНИЯ ВАКЦИН ПРОТИВ ИНФЕКЦИОННОГО РИНОТРАХЕИТА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА 06.02.02 «Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Aвтореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Владимир – 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном учреждении «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ»)....»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.