WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 |

«Сравнительная морфология и филогения порядка Celastrales ...»

-- [ Страница 1 ] --

УДК: 582.766 (581.4+575.86)

На правах рукописи

САВИНОВ

Иван Алексеевич

Сравнительная морфология

и филогения порядка Celastrales

03.02.01 – «Ботаника»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва - 2015

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки

«Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН»

Официальные оппоненты Нина Ивановна Шорина доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО Московский педагогический государственный университет Татьяна Ивановна Кравцова доктор биологических наук, в.н.с.

ФГБУН Ботанический институт им. В.Л.

Комарова РАН Наталья Павловна Савиных доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО Вятский государственный гуманитарный университет

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный университет»

Защита состоится «15» декабря 2015 г. в 1430 часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.08 на базе ФГБОУ ВО «РГАУ – МСХА имени К.А. Тимирязева» по адресу: 127550, г. Москва, ул. Прянишникова, д. 19.

Тел./факс (499) 976-17-14; e-mail: dissovet@timacad.ru

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева» и на сайте http://www.timacad.ru.

Автореферат разослан “___” _______________ 2015 года

Ученый секретарь диссертационного совета докт. с.-х. наук С.Л. Белопухов Общая характеристика диссертации Актуальность темы. В современной эволюционной ботанике и систематике растений преобладают подходы, основанные на молекулярной филогенетике, в то время как результатам сравнительно-морфологического изучения растений зачастую отводится второстепенная роль. Налицо увлечение многих ботаников новыми методами, нередко в ущерб таксономическим традициям в той или иной группе. Вместе с тем, в последнее десятилетие вновь возрос интерес ученых к морфологии растений; заговорили об ее «Ренессансе»

(«Deep morphology…», 2003). Причины этого – не только в способности и возможности морфологии давать множество новых качественных признаков (включая микро- и ультраструктурные), но и в успехах генетики развития, предложившей современные генетические модели формирования органов растений в ходе морфогенеза (листьев, соцветий, цветка). Это позволяет установить связь между данными сравнительной морфологии и сравнительной генетики развития, а также надежнее выявлять случаи параллелизмов. Есть все основания считать, что биология сейчас стоит на пороге нового синтеза, связанного с построением универсальной системы живых организмов, основанной на современных данных по анализу генома, морфологической структуры и функций. Очевидно, что результаты этих исследований отражают лишь разные стороны жизни уникального явления природы – организма.

Несогласованность морфологических и молекулярных данных часто связана с плохой разработанностью именно морфологических критериев. Взаимное тестирование гипотез, созданных на основе данных сравнительной геномики и морфологии, способствует более адекватному отражению филогенеза.

Предлагаемая работа для крупного таксона цветковых растений – порядка Celastrales (Бересклетоцветных), рассматриваемого в объеме мировой флоры (более 100 родов и около 1300 видов), направлена на решение проблем его филогении и конкретных вопросов эволюции морфологических признаков в контексте накопленных данных молекулярной филогенетики.

История изучения представителей пор. Celastrales насчитывает около 300 лет и начинается с линнеевского периода. За это время накоплен обширный материал по структуре вегетативных органов и цветка, а также данным палиноморфологии, эмбриологии, карио- и хемосистематики. Последние десятилетия ознаменовались бурным развитием методов молекулярной систематики, которые по представлениям многих специалистов можно использовать для тестирования существующих гипотез о положении в системе отдельных таксонов (Антонов, 2000; Шипунов, 2003). В отношении порядка Celastrales такие данные пока что накоплены для относительно небольшой выборки видов (40-60) по 7 генам (Simmons et al., 2001 a, b; Zhang, Simmons, 2006), что не позволяет оценивать их однозначно для корректировки существующих систем (Degtjareva et al., 2004). Вместе с тем, в последние десятилетия завершены крупные региональные обработки порядка Celastrales для ряда флористических сводок, что позволило значительно расширить наши представления об объеме группы в целом и географическом распространении отдельных видов и родов.

Мы стали больше знать о целом ряде таксонов Бересклетоцветных из южного полушария (особенно из Южной Америки, Африки и Австралии). Следуя Роберту Торну в отношении зонтичных, про порядок Celastrales также можно сказать: «на такой пантропический таксон нельзя смотреть глазами жителя Евразии». К порядку Celastrales относится ряд важных пищевых (Catha edulis, виды Salacia, Bhesa), гуттаперченосных и технических масличных растений (виды Euonymus), видов-источников БАВ, а многие представители широко используются в озеленении и декоративном садоводстве (Euonymus, Celastrus, Tripterygium, Maytenus и др.). Кроме того, до сих пор остаются роды, имеющие неопределенное положение в системе (Siphonodon, Canotia, Campylostemon, Brassiantha, Dicarpellum, Sarawakodendron).

Порядок характеризуется большим разнообразием Celastrales морфологических признаков, ярко выраженным полиморфизмом на разных таксономических уровнях; его можно рассматривать в качестве модельного таксона для изучения закономерностей эволюции растений и законов преобразования формы. С. В. Мейен (1975) считал, что в «достаточно крупном таксоне за достаточный отрезок времени происходит все, что вообще может случиться с представителем этого таксона. В крупных таксонах с необычайной полнотой реализуются логически допустимые направления полиморфизации разных признаков». Критическое переосмысление новых данных молекулярной филогенетики в контексте морфологии представляется очень актуальным.

Однако порядок Celastrales остается морфологически «неопределенным».

Создание его современной филогенетической системы можно рассматривать как «идеал, к которому можно и нужно стремиться…» (В. Н. Тихомиров).

Таким образом, очевидна актуальность проведения всестороннего комплексного морфологического исследования группы, которое будет способствовать совершенствованию современной системы таксона, а также наших представлений о его филогенезе.

Основная цель работы – разработка новой оригинальной концепции филогенеза порядка Celastrales на основании анализа структурного разнообразия и путей эволюции морфологических признаков в контексте данных молекулярной филогенетики.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

комплексное сравнительно-морфологическое изучение структуры вегетативных и репродуктивных органов (макроморфологии и анатомии) представителей порядка;

критический анализ и оценка таксономической и филогенетической значимости морфологических признаков в порядке Celastrales в свете результатов сравнительно-морфологического исследования;

изучение особенностей морфогенеза соцветий, цветка и плода модельных видов порядка;

выявление путей эволюционной трансформации морфологических признаков в порядке Celastrales (включая явления параллелизмов и реверсий), анализ их возможных причин и механизмов;

оценка степени соответствия структурных и молекулярных признаков, анализ причин несовпадений;

выявление главных центров современного разнообразия таксона;

установление первичной прародины бересклетоцветных и выявление путей их дальнейшего расселения.

Научная новизна. Разработана оригинальная концепция филогенеза порядка Celastrales. Впервые по единой методике с использованием универсального терминологического аппарата (отчасти измененного и унифицированного соискателем) проведено комплексное сравнительноморфологическое и анатомическое исследование представителей семейства Celastraceae и отдельных сближаемых с ним таксонов (всего около 170 видов из 60 родов). Выявлено 3 типа побеговым систем, важные при характеристике жизненных форм, архитектурных моделей и структуры соцветий: 1) поликарпические полициклические, 2) монокарпические моно- и дициклические, 3) монокарпические моноциклические.

Установлена морфологическая природа аксилярных комплексов, включающих группу вегетативных почек, брахибласты, соцветия, колючки побегового происхождения. Выявлены структурные и ритмологические особенности соцветий, описаны основные направления их преобразования. Впервые проведено изучение морфогенеза соцветий и цветка модельных представителей порядка Celastrales. Установлено, что в формировании нектарников и нектарного диска в цветках участвуют разные элементы (андроцей, элементы околоцветника, иногда — гинецей). Установлены основные морфогенетические типы плодов и семян, при характеристике которых широко использованы выявленные соискателем признаки анатомии перикарпия, спермодермы и присемянника. Продемонстрировано разное происхождение семенных покровов у представителей таксона. Выявлены различные уровни организации плода и семени, использованные при характеристике клад (=монофилетических групп), установленных на основании данных молекулярной филогенетики.

Выявлены таксономически значимые признаки, аргументирована целесообразность их применения для решения вопросов систематики порядка Celastrales. Проведен анализ основных направлений морфологической эволюции жизненных форм, соцветий, плодов и семян в пределах таксона, описаны выявленные случаи параллелизмов и реверсий. На основании большого комплекса морфологических признаков, выявленных в работе, дана критическая оценка существующим системам порядка Celastrales и, в особенности семейства Celastraceae, предложены существенные коррективы к ним: описано новое подсемейство Sarawakodendroideae I. Savinov et Melikian;

трибу Lophopetaleae предложено перенести из подсемейства Celastroideae в подсемейство Hippocrateoideae; существенно переработаны системы некоторых родов семейства (Euonymus, Celastrus), уточнен объем других родов (Pterocelastrus, Gymnosporia, Maytenus, Tripterygium, Cassine, Elaeodendron, Mystroxylon, Crocoxylon). Описаны два новых для науки вида: из рода Glyptopetalum родства G. sclerocarpum (Kurz) M. A. Lawson (Лаос, Таиланд) — G. vidalii I. Savinov; из рода Euonymus секции Myrianthus (Blakel.) Leonova (Вьетнам) – E. bidupensis I. Savinov. Монофилетическим и монотетическим таксоном признано подсемейство Tripterygioideae. Составлен конспект с определительными ключами и диагнозами представителей семейства Celastraceae для «Флоры России», все виды типифицированы.

Теоретическая и практическая значимость диссертации. Впервые на большом материале показаны разные пути морфологической эволюции в порядке Celastrales, согласованные с данными молекулярной филогенетики.

Предложена новая концепция филогенеза таксона на основании оригинальных исследований в области морфологии, географии и палеоботаники группы.

Полученные результаты представляют собой ценную информацию в области ботаники, и могут быть использованы в сводках по морфологии, систематике и филогении цветковых растений, при составлении региональных «Флор», определителей, справочных пособий, при ревизии отдельных таксонов порядка Celastrales, а также в декоративном садоводстве и при интродукции растений. Результаты сравнительно-анатомического исследования плодов и семян представителей пор. Celastrales нашли свое отражение в коллективных сводках «Сравнительная карпология цветковых растений» (в печати) и «Сравнительная анатомия семян» (Меликян, Савинов, 2000).

Соискателем подготовлен таксономический обзор семейства Celastraceae для новой «Флоры России» (Савинов, 2009), написаны обработки группы для «Флоры Нижнего Поволжья» (Савинов, 2015), «Конспекта флоры Кавказа»

(Савинов, 2010; Леонова, Савинов, 2015) «Определителя сосудистых растений Армении» (Савинов, 2015), а также (совместно с иностранными коллегами) монографические обзоры группы для международных проектов «Flora of Thailand» (Savinov, 2008, 2011, 2014; Ding Hou et al., 2010), «Flore du Cambodge, du Laos et du Vitnam» (Savinov, 2008, 2010; Savinov, in preparing) и «Flora of Myanmar» (Savinov, in preparing). Была проведена типификация таксонов сем.

Celastraceae из крупнейшей ботанической коллекции Н.С. Турчанинова, хранящейся в Киеве (Савинов, 2005).

Предлагаемые в работе таксономические коррективы позволяют проводить апробацию скорректированной системы пор. Celastrales в ходе поиска новых биологически активных веществ для получения лекарственных препаратов и их использования в медицине.

Методология и методы исследования отражены в разделе «Материалы и методы», включая описания методов получения и сбора материала, изготовления анатомических препаратов, методов анализа полученных результатов. Анализ данных, проведенный в представляемой диссертационной работе, идет по принятым в современной ботанике подходам, отраженным в недавних публикациях.

Положения, выносимые на защиту:

1. В порядке Celastrales выделено несколько уровней организации цветков и плодов, отражающие разную степень продвинутости его представителей и характеризующие отдельные клады (=монофилетические группы):

трибу Lophopetaleae, подсемейства Hippocrateoideae и Salacioideae, круг родства рода Euonymus, круг родства рода Celastrus, монотипный род Monimopetalum, круг родства родов Cassine и Elaeodendron, установленные на основании филогенетического анализа данных по ядерным и пластидным маркерам (Coughenour et al., 2010, 2011). Также в качестве монотетического таксона принимается подсемейство Tripterygioideae, не поддержанное в качестве монофилетической группы молекулярными методами.

2. Гомоплазии выявлены в эволюции признаков жизненных форм (появление высокоствольных деревьев и лиан), соцветий (формирование терминальных тирсов), цветка (элементы зигоморфии в симметрии цветка, реснитчатых и зубчатых выростов по краю лепестков и чашелистиков), крыловидных выростов плодов, развитии сочных покровов семян, редукции тек в пыльниках от 4- к 2-спорангиатным и моноспорангиатным, двухрядного расположения семязачатков и семян, олигомеризации гинецея и числа семязачатков в каждом гнезде завязи.

3. Комплекс сравнительно-морфологических признаков и данные морфогенеза цветков и соцветий позволили установить близкое родство между семейством Celastraceae и родом Brexia, но отсутствии близких родственных связей между семействами Celastraceae, Parnassiaceae и Stackhousiaceae.

4. Наиболее вероятной прародиной (гипотетическим центром) порядка Celastrales является Восточная Африка и Мадагаскар, где сосредоточены многие представители из разных клад с архаичными признаками.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность полученных результатов определяется большим сроком выполнения работы (около 20 лет) и большим объемом полученных данных. Их полнота обеспечивается размером выборки (числом изученных таксонов) по каждой группе макроморфологических и анатомических признаков.

Материалы диссертации были представлены на II(X), III(XI) и XII съездах Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998;

Новосибирск-Барнаул, 2003; Петрозаводск, 2008), VI и VIII Международных конференциях по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И.

Серебряковых (Москва, 1999, 2009), X, XI и XIII Московских совещаниях по филогении растений (2000, 2003, 2015), Международном симпозиуме, посвященном памяти С.В. Мейена (Москва, 2000), X и XII Школах по теоретической морфологии растений (Санкт-Петербург, 2001; Тверь, 2008), Международной научной конференции, посвященной 140-летию РГАУ – МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2005), Международной конференции «Вычислительная филогенетика и геносистематика» (Москва, 2007);

Международной конференции «Systematics 2009» (Leiden, Netherlands, 2009), 5, 8 и 9 International Flora Malesiana Symposiums (Sydney, Australia, 2001;

Singapore, 2010; Bogor, Indonesia, 2013), XVII & XVIII International Botanical Congresses (Vienna, Austria, 2005; Melbourne, Australia, 2011), IV & V Balkan Botanical Congresses (Sofia, Bulgaria, 2006; Belgrade, Serbia, 2009), а также ряде других международных, региональных и всероссийских конференций (список опубликованных тезисов в конце автореферата).

По материалам диссертации опубликовано 84 работы, включая 1 авторскую монографию, 2 коллективных монографии, 30 статей в отечественных и 4 статьи в иностранных рецензируемых журналах (в том числе 17 статей из списка, рекомендованного ВАК РФ).

Диссертация состоит из введения, 12 глав, выводов, списка литературы, включающего 553 наименований (в том числе 264 на иностранных языках) и приложений. Работа изложена на 341 странице основного текста. В приложениях приведены 140 рисунков, 18 таблиц и схем.

Содержание диссертации

ГЛАВА 1. ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ СИСТЕМАТИКИ

И ФИЛОГЕНИИ ПОРЯДКА CELASTRALES

Можно выделить 5 этапов в истории изучения таксона. Линнеевский период ознаменовался появлением диагнозов первых родов и видов (Tournefort, 1700; Linnaeus, 1754; Thunberg, 1794), хотя первое научное упоминание о бересклете принадлежит еще Теофрасту (цит. по: Феофраст, 2005).

Становлением естественной системы группы мы обязаны ботаникам XIX века, которые описали семейства Hippocrateaceae, Celastraceae, Parnassiaceae и Brexiaceae (Jussieu, 1811; Brown, 1814; Gray, 1821; Lindley, 1830). Начало современной системе порядка Celastrales положено в трудах A.P. De Candolle (1825), J. Lindley (1853), G. Bentham et J. Hooker (1867) и H. Baillon (1877). В этот же период выкристаллизовалась ключевая проблема таксономии группы – о самостоятельности семейства Hippocrateaceae. Его объединение с семейством Celastraceae было впервые предложено Hooker (Bentham, Hooker, 1867), что вызвало ожесточенные споры, не утихающие по сегодняшний день (Miers, 1873; Baillon, 1877; Loesener, 1942; Ding Hou, 1962, 1964; Robson, 1965).

Система Th. Loesener (1942) для классического труда A. Engler et K. Prantl представляет сумму знаний о группе, накопленную и проанализированную таксономистами первой половины XX века. Она основана на критическом изучении комплекса признаков и предлагает рассматривать семейство Celastraceae в объеме 5 подсемейств и 5 триб (Celastroideae, Eucelastreae, Euonymeae, Lophopetaleae; Tripterygioideae; Cassinoideae, Cassineae, Perrottetieae; Campylostemonoideae; Goupioideae), род Siphonodon, имеющий неопределенное положение в системе, а семейство Hippocrateaceae в качестве самостоятельного. Здесь была поставлена другая серьезная проблема таксономического изучения группы - разногласия по поводу объема отдельных родов (при широком понимании - всего 50-60 родов, при узком - около 100!).

Система Th. Loesener (1942) с незначительными изменениями была принята многими систематиками второй половины XX века (Melchior in Engler, 1964;

Hutchinson, 1969; Тахтаджян, 1966, 1987, Takhtajan, 1997, 2009; Dahlgren, 1980;

Cronquist, 1981; Goldberg, 1986; Thorne, 2000). Рост флористических и таксономических исследований бересклетоцветных во второй половине XX века способствует быстрому расширению наших знаний об объеме порядка в целом и ареалах многих родов и видов (Pitard, 1907-1912; Nakai, 1934, 1943;

Wang Chen-Hwa, 1936; Smith, 1940; Smith et Bailey, 1941; Проханов, 1949;

Blakelock, 1951; Ding Hou, 1955, 1962, 1964, 1967, 1969; Brizicky, 1964). Новый этап флористических исследований начался с 1960-х гг., появились обзоры порядка Celastrales и семейства Celastraceae для «Flora Europaea» (1968), «Flora of Panama» (1975), «Flora of Australia» (1984), «Flora of Bhutan» (1991), «Tree flora of Sabah and Sarawak» (1994, 1995), «Flora of Ceylon» (1996), «Flora of India» (2000); «Flora de Nicaragua» (2001), «A new flora of Korea» (2006), «Flora of China» (2008), «Flora of Thailand» (Ding Hou et al., 2010), дан обзор неотропических представителей сем. Celastraceae (Archer, Lombardi, 2013), а также ревизия мадагаскарских видов Brexia (Schatz et Lowry, 2004). Прогресс в изучении российских бересклетовых был связан, в первую очередь, с подготовкой под руководством акад. В.Л. Комарова «Флоры СССР» (Проханов, 1949), где были учтены работы предшественников: M. Bieberstein (1819), C.

Ledebour (1843), Ф.Б. Шмидта (1874), C. Maximowicz (1881), В.Л. Комарова (1904), Е. Буш (1912), А.Н. Криштофовича (1914), а также японских ботаников (Sugawara, 1940; Tatewaki, 1957). Впоследствии появились работы, содержащие оригинальные ключи и описания новых видов, а также критический анализ внутривидовой и межвидовой изменчивости (Шухободский, 1958; Шульгина, 1958; Толмачев, 1957, 1959; Толмачев, Шухободский, 1963; Моисеенко, 1954;

Клоков, 1959; Гроссет, 1965; Ворошилов, 1966, 1982; Леонова, 1974; Котов, 1987; Киселева, 1988; Черепанов, 1995; Mosyakin, Fedoronchuk, 1999; Цвелев, 2004; Савинов, 2009).

Далее в главе приведен обзор работ по кариологии (Bowden, 1940, 1945;

Darlington, Wylie, 1955; Хромосомные числа цветковых растений, 1969; Nath et Clay, 1972; Sebsebe, 1985; Index to plant chromosome numbers, 1994), явлению гибридизации (Щепотьев, 1941; Nath et Clay, 1972; Staszkiewicz, 1997) и хемосистематике (Hegnauer, 1964; Благовещенский, 1966; Бандюкова, Сергеева,

1977) представителей порядка Celastrales. Особое внимание уделено кладистическому анализу морфологических признаков (Simmons, Hedin, 1999).

За последние 20 лет прежние представления о филогении порядка Celastrales были во многом пересмотрены благодаря широкому внедрению методов молекулярной филогенетики (Savolainen et al., 1994, 1997; Clevinger, Panero, 1998; Simmons et al., 2000, 2001, 2012 и др.; Zhang, Simmons, 2006;

Jordaan, Wyk, 2006; Islam et al., 2006; APG II, 2003; APG III, 2009). Таким образом, сложились новые представления об объеме и внутрисемейственном подразделении сем. Celastraceae и Parnassiaceae (Simmons, 2004 a, b). Для бересклетовых принимаются: подсем. Celastroideae Burnett c 68 родами, Stackhousioideae Burnett с 3 родами, Hippocrateoideae (Juss.) Lindl. с 19 родами, Salacioideae N. Hall с 6 родами и 2 рода, имеющих неопределенное положение в системе сем. (Nicobariodendron, Pottingeria). Сем. Parnassiaceae включает 2 рода, Parnassia и Lepuropetalon. Итак, важнейшим итогом применения новых методов в совокупности с накопленными морфологическими данными стала новая система порядка Celastrales. Однако филогенетические связи многих таксонов остаются неясными, а сам порядок - «морфологически неопределенным».

ГЛАВА 2. ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ И БИОЛОГИИ

ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА CELASTRALES

Глава посвящена обзору многочисленных работ, выполненных в ходе морфологических исследований и таксономических ревизий порядка, а также отдельных семейств, родов и видов. Имеются сведения по проросткам (Васильченко, 1960; Hall, 1962; Лапин, 1970; Vogel, 1980; Плотникова, 1988;

Robson et al., 1994; Савинов, 1998) и жизненным формам (Серебряков, 1962;

Головач, 1973; Мазуренко, Хохряков, 1977; Мазуренко, 1978; Савинов, 1999, 2008), структуре почек и заложению в них соцветий и цветков (Кузнецова, 1985), анатомии древесины и коры (McNair, 1930; Metcalfe, Chalk, 1950; Archer, Van Wyk, 1993a, 1993b; Mennega, 1997; Бенькова, Швейнгрубер, 2004), морфологии листьев (Ettingshausen, 1857), структуре эпидермы листа и устьичного аппарата (Hartog, Baas, 1978), анатомии черешка (McNair, 1930;

Metcalfe, Chalk, 1950; Stant, 1951; Анели, 1962; Baas, 1975; Савинов, 2002), особенностям транспортной системы (Гамалей, 2004), структуре и эволюции соцветий (Савинов, 2000; Костина, Савинов, 2002; Савинов, 2009, 2015;

Savinov, 2013; Li et al., 2014), флоральной анатомии, васкуляризации цветка и особенностям его развития (Goethe, 1790; Croizat, 1947; Berkeley, 1953; Douglas, 1957; Карташова, 1965; Robson, 1965; Matthews, Endress, 2005; Ембатурова, Савинов, 2006; Savinov, 2009; Савинов, 2007, 2008, 2015), эмбриологии (Andersson, 1931; Mauritzon, 1936a, 1936b; Наумова, 1979, 1987; ПоддубнаяАрнольди, 1982; Камелина, 1985, 1988; Фрейберг, 1985; Tobe, Raven, 1993), палиноморфологии (Erdtman, 1952; Агабабян, 1960; Ding Hou, 1969; Lobreau, 1969; Lobreau-Callen, 1975, 1976; Lobreau-Callen, Lugardon, 1972-1973; Sebsebe, 1985; Archer, Wyk, 1992), структуре плодов (Савинов, 2004) и семян (Netolitzky, 1926; Грушвицкий, 1961; Corner, 1976; Меликян, Савинов, 2000; Савинов, 2004;

Savinov, 2006, 2007; Созонова, Трусов, 2008, 2009), а также данные по антэкологии и половой дифференциации цветков (Щепотьев, 1941; КозоПолянский, 1947; Дарвин, 1948; Фегри, Ван дер Пэйл, 1982; Демьянова, 1985;

Sebsebe, 1985; Савинов, 2010), консортивным связям бересклетоцветных в природных экосистемах (Вальтер, 1969, 1974) и данные палеоботаники (Lamotte, 1950; Криштофович, 1957; Якубовская, 1963; Gothan et Weyland, 1964;

Буданцев, 1983; Мейен, 1987; Ахметьев, 1987, 1993; Wang et al., 2001).

Несмотря на многочисленные работы, в целом имеются лишь отдельные разрозненные сведения по различным аспектам морфологии таксона, а комплексного сравнительного исследования не проводилось.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Основным материалом для работы служили коллекции 26 отечественных и зарубежных гербариев (BKF, BO, С, CDBI, E, HN, IBSC, K, P, KUN, KW, LE, MW, MHA, MOSP, MSUD, NS, PE, PNH, SING, VLA, W, Белград, Голая пристань, Пятигорск, Херсон), при этом всего было изучено более 15000 гербарных листов. Исследованы представители большинства родов сем. Celastraceae, а также отдельные представители сем. Stackhousiaceae, Brexiaceae, Parnassiaceae и Lepidobotryaceae. Кроме того, для получения сопоставимых данных были исследованы некоторые представители сем.

Aquifoliaceae, Phellinaceae, Icacinaceae, Sphenostemonaceae, Cardiopteridaceae, Goupiaceae, Lophopyxidaceae, Salvadoraceae и Corynocarpaceae, ранее включавшиеся в пор. Celastrales (Тахтаджян, 1987). Отдельные виды (всего – около 60) автор имел возможность изучить в природе (Европейская Россия, Украина, Кавказ, российский Дальний Восток, Китай, Таиланд, Камбоджа, Малайзия, Сингапур, Вьетнам, Индонезия) и в культуре (сады и парки России, Украины, Великобритании, Франции, Австрии, Германии, Италии, Чехии, Греции, Болгарии, Китая, Таиланда, Камбоджи, Лаоса, Малайзии, Сингапура, Индонезии, Австралии). В ходе многочисленных поездок по России и за рубежом был собран гербарий, переданный в MHA. Также были проведены наблюдения над живыми растениями в ботанических садах России и других стран.

Основным методом исследования был сравнительно-морфологический в сочетании с анатомическим. При этом был проведен анализ жизненных форм (включая проростки и ювенильные растения некоторых видов), листовых серий, черешков, соцветий, цветков, плодов и семян (всего около 170 видов из 60 родов). При составлении описаний была использована современная терминология (Жмылев и др., 2005; Федоров и др., 1956, 1962; Troll, 1964, Кузнецова, 1991, Weberling, 1989; Тимонин, 2005; Бондарцев, 1956, Меликян, Девятов, 2001). Препарирование почек, соцветий и цветков с целью изучения процессов морфогенеза осуществлялось с помощью стереомикроскопа Carl Zeiss Stemi-2000С c документированием материала посредством цифровой фотовидеокамеры. Продольные срезы почек с развивающимися соцветиями окрашивали гематоксилином. Анатомическое строение черешков, цветков, плодов и семян изучали по общепринятой методике (Прозина, 1960) на временных и постоянных препаратах с использованием светового микроскопа.

С помощью сканирующего электронного микроскопа (модели «LEO 1430 VP» и «HITACHI S-405A») на материале, зафиксированном в FAA или 70% этиловом спирте (с последующей проводкой и сушкой в критической точке, напыление Pt или Au), изучали развитие соцветий и цветков, а также поверхность плодов и семян.

В работе использованы классические подходы в современной систематике растений (сравнительный анализ признаков, оценка степени их изменчивости, выявление гомологий, конвергенций и параллелизмов, ранжирование на основе экспертной оценки).

Эволюция признаков моделировалась по молекулярным деревьям. Дополнительно были применены методы типологии (Мейен, 1978), сравнительно-исторического (Мейен, 1969) и географического (Вавилов, 1935, 1987) анализов. Для ряда критических таксонов был использован метод SYNAP v. 4.00 с компьютерным алгоритмом (Байков, 1999). Объем семейств принят согласно одной из последних систем, предложенной на основании данных молекулярного анализа (APG II, 2003, с изменениями Takhtajan, 2009); объем и расположение родов в сем. Celastraceae

– согласно ревизии Th. Loesener (1942), с изменениями N. Hall (1962). В ходе проведения исследования были широко использованы различные электронные базы данных по пор. Celastrales, многочисленным «Флорам», «Определителям»

и «Справочным спискам».

Глава 4. ТЕРМИНОЛОГИЯ, ИСПОЛЬЗУНЕМАЯ ПРИ

ХАРАКТЕРИСТИКЕ СТРУКТУРЫ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ

ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА CELASTRALES

Ввиду отсутствия общепринятого терминологического аппарата в области структуры и развития репродуктивных органов в главе дается авторская трактовка ряда ключевых терминов: типы гинецея и плода (включая понятие псевдомономерный гинецей), морфологические типы плодов, морфологические типы семян, описание анатомической структуры плодов и семян (гистогенетическая зона, гистологическая зона, топографическая зона), семенные покровы: I - собственно покровы семязачатка и семени (интегументы и их производное - семенная кожура = спермодерма), включая мясистую форму спермодермы – саркотесту; и II - дополнительные покровы (придатки). К последним здесь отнесены присемянники, которые являются производными фуникулуса или интегументов (ариллусы, ариллоиды и ариллодии), а также крыловидные выросты, имеющие разное происхождение (чаще как локальные выросты семенной кожуры).

Глава 5. КОМПЛЕКСНЫЙ СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ

АНАЛИЗ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА CELASTRALES

В главе изложены оригинальные материалы по морфологии и анатомии представителей порядка Celastrales. Остановимся на некоторых наиболее существенных и значимых признаках.

Жизненные формы и строение побегов. К семейству Brexiaceae принадлежат вечнозеленые одноствольные деревья. В семействе Parnassiaceae встречаются многолетние травянистые растения с прикорневой розеткой листьев и коротким подземным корневищем. Семейство Celastraceae включает вечнозеленые и листопадные одноствольные деревья (в тропических лесах часто с досковидными выростами на корнях), кустарники, в том числе стелющиеся и лазящие, кустарнички, деревянистые вьющиеся лианы, лазящие с помощью видоизмененных в шипы почечных чешуй и процесса нутации. К семейству Stackhousiaceae принадлежат более или менее ксерофитные кустарнички, полукустарники, многолетние и однолетние розеточные травянистые растения.

Были выделены следующие типы побеговых систем: 1) поликарпические полициклические с моноподиальным или акросимподиальным нарастанием и интеркалярными либо псевдотерминальными соцветиями; по положению побегов в пространстве здесь можно различать: а) ортотропные, б) плагиотропные и в) смешанные побеги; по ритму развития - силлептические и пролептические побеги. 2) Монокарпические моно- и дициклические, соцветия терминальные (вечнозеленые виды рода Celastrus). 3) Монокарпические моноциклические – однажды цветущие, с симподиальным нарастанием и терминальными соцветиями; они бывают удлиненными либо укороченными (Tripterygium, Mortonia, некоторые виды Celastrus). Приведена классификация жизненных форм представителей таксона по И.Г. Серебрякову (1962).

Для некоторых видов Celastraceae были выявлены следующие архитектурные модели: Rauh, Attims, Champagnat, Mangenot, гипотетически Scarrone, Stone.

Наиболее существенными особенностями структурной организации большинства представителей сем. Celastraceae являются: 1) полиаксиальные растения, стебель разветвлен; 2) моноподиальный тип нарастания скелетных осей; 3) диморфизм побеговых систем (наличие ортотропных и плагиотропных побегов); 4) наличие пазушных, псевдотерминальных и (очень редко) терминальных соцветий; 5) аксилярные комплексы, часто многолетние, нередко включающие укороченные побеги – брахибласты, несущие колючки побегового происхождения и соцветия; 6) обилие спящих почек; 7) формирование пробковых выростов на побегах (бородавчатых или крылатых, всегда производных перидермы).

Аксилярные комплексы представляют собой систему псевдоколлатеральных почек и характерны для многих представителей порядка (Euonymus, Celastrus и Tripterygium, Salacia, Sarawakodendron, Brexia, и многие другие). Существенным признаком является способность почек к внутрипочечному ветвлению. Сериальные комплексы бересклетоцветных можно рассматривать в качестве побегов обогащения, возникающих силлептически либо пролептически на материнском побеге и дающих преимущества при освоении пространства и цветении. Элементы таких сериальных комплексов отличаются структурно и функционально: из почки I порядка обычно развивается крупный вегетативный побег, а из группы дочерних почек II порядка – крайне специализированные типы соцветий (как в родах Salacia, Sarawakodendron, Brexia). Они представляют собой продукт дифференциации исходной пазушной системы побегов.

Филлотаксис. Листорасположение может быть супротивным (декуссатным), с углом дивергенции между листьями 180, реже - очередным либо мутовчатым. В основании боковых побегов обычно хорошо выражены два профилла, расположенных трансверзально.

Листовые серии. В семействе Celastraceae для многих видов показана смена формы листовой пластинки от семядолей до листьев срединной формации: от обратнояйцевидных с цельным краем до яйцевидных и ланцетных с пильчатым, городчатым или мелкозубчатым краем; в области соцветий наблюдаются мелкие брактеи. В других случаях (Celastrus) такая смена практически не выражена, либо наоборот проявляется более резко (виды Apatophyllum, Psammomoya из аридных районов Австралии с эфедроидным габитусом). В семействе Parnassiaceae прикорневые листья яйцевидные, крупные, собраны в розетку. Цветоносные побеги чаще несут единственный мелкий стеблеобъемлющий яйцевидный лист, у некоторых видов листовую серию, иногда побеги безлистные. Прицветники отсутствуют.

Структура черешка. В семействе Celastraceae (для сравнения изучены еще два вида семейства Aqufoliaceae) черешок хорошо дифференцирован на четыре типа тканей - покровную (эпидерма), основную (паренхима), механическую (колленхима и склеренхима) и проводящую. Снаружи он покрыт эпидермой, клетки которой имеют на поперечном срезе квадратно-прямоугольную форму и утолщенные наружные и боковые стенки. У некоторых видов имеются выросты эпидермальных клеток — одноклеточные трихомы. Далее следуют слои пластинчатой колленхимы и крупноклеточной паренхимы. В центре расположен коллатеральный проводящий пучок. Среди паренхимы отмечены танинсодержащие клетки и вместилища гуттаперчи (особенно у видов Euonymus), а также тяжи склеренхимы и воздухоносные полости. На поперечном срезе черешок может быть: округлым (Nemopanthus mucronata), треугольным (Ilex cornuta, Euonymus nana, Kokoona zeylanica), с мощными боковыми крыловидными выростами (Celastrus flagellaris, Pachistima canbyi), почти серповидным (Perrottetia racemosa) и, наконец, желобчатым (U-образные) (у большинства), часто слабо-ребристым (бороздчатым). Имеет определенное значение характер абаксиальной и адаксиальной сторон (гладкий, бороздчатый, опушенный).

Характер цветорасположения был впервые изучен с помощью типологического подхода (Troll, 1964; Кузнецова, 1991). При этом учитываются следующие признаки: строение пазушных цветоносов (длина главной и боковых осей, наличие или отсутствие терминального цветка, порядок распускания цветков, особенности строения кроющих листьев); положение пазушных цветоносов на побеге текущего года; размеры и роль побега текущего года в построении многолетней осевой системы растения; степень отмирания оси побега текущего года после плодоношения; характер завершения оси побега текущего года.

В семействе Celastraceae выделены две большие группы соцветий - интеркалярные и терминальные, причем для большинства изученных представителей характерен первый тип. Вместе с тем, во многих родах Celastraceae можно наблюдать оба типа цветорасположения, хотя частота их встречаемости различна. Такое перекрывание признаков у разных видов рода позволяет выстраивать морфологические ряды, в которых крайние варианты верхушечные и интеркалярные соцветия — связаны переходными формами. Это является необходимым условием установления гомологий у растений (Кузнецова, 1986; Байков, 1999). Важно также отметить, что между видами разных родов существуют качественные отличия, главное из которых - характер завершения оси цветоносного побега (наличие терминального цветка или продолжение нарастания). Характер распукания – базипетальный. В семействе Brexiaceae формируются малоцветковые дихазиальные соцветия, расположенные в пазухах обычных зеленых листьев в верхней части побегов текущего года. Представители семейства Parnassiaceae характеризуются крупными одиночными цветками, расположенными на длинных, обычно безлистных цветоносах (либо со стеблеобъемлющим листом), выходящих из прикорневой розетки. Следы редукции соцветия у белозоров обнаружить не удалось, однако именно такой путь формирования генеративной сферы растения представляется наиболее вероятным. У Lepidobotrys staudtii Engl.

(Lepidobotryaceae) наблюдаются специфические пазушные малоцветковые соцветия (чаще одноцветковые), формирующиеся на брахибластах. Каждый цветок в основании несет мелкий чешуевидный лист. Многоцветковые соцветия видов Stackhousia располагаются на верхушке генеративных побегов, имея вид брактеозной кисти либо тирса. Следует отметить, что наблюдается постепенный переход обычного олиственного побега к брактеозному соцветию. Цветки имеют длинную трубку венчика, и сидят на очень коротких цветоножках, почему выглядят почти сидячими. В пазухах брактей расположены простые дихазии (S. viminea), либо одиночные цветки (S. monogina), с акропетальным распусканием.

Структура и развитие цветка. Подробно охарактеризованы зрелые цветки Brexia и Parnassia, несущие нитевидные или рожковидные нектарникистаминодии, рассмотрены этапы морфогенеза цветков Brexia и Parnassia, отмечено довольно раннее заложение стаминодиев (однако уже после формирования остальных частей цветка). Андроцей в цветках этих таксонов – обдиплостемонный. Также приведены данные по морфологии нектарного диска цветка Celastraceae (цельный или лопастной; погруженный в завязь или свободный от нее; по форме: выпуклый воротничок (валик) вокруг центра цветка, плоская платформа, чашевидный, расчлененный на отдельные лопасти;

по топографии: связан с андроцеем (основаниями тычинок), гинецеем, венчиком; по консистенции: мясистый или пленчатый; поверхность: гладкая, с трихомами – папиллами или волосками, отмечено формирование нектарного диска после заложения структуры околоцветника, андроцея и гинецея.

Представители семейства Stackhousiaceae отличаются ярко выраженной зигоморфией цветка и формированием трубки венчика. Андроцей в цветках этих таксонов – гаплостемонный. Важно подчеркнуть, что нектарники в цветках Brexia и Parnassia имеют простую природу (дополнительные придатки андроцея либо стаминодии), что подтверждают особенности их васкулатуры, тогда как нектарный диск Celastraceae представляет собой морфологически сложную структуру, формируясь за счет конгенитального срастания аппендикулярных органов цветка – чашелистиков, лепестков и тычиночных нитей; нижнюю часть образует выпуклый слой диска, расположенный несколько выше цветоложа. Последнее утверждение подтверждается ходом проводящих пучков, которые делают петлю в нижней части диска. Следует отметить, что у некоторых Celastraceae (Siphonodon) также известны простые стаминодии.

Структура плодов и семян. Приведены детальные карпологические описания всех изученных представителей семейства Celastraceae, сопоставленные с литературными данными по семействам Brexiaceae, Parnassiaceae, Stackhousiaceae. Выделены основные морфологические типы плодов (листовковидная коробочка, распадающаяся на фрагменты-листовки, незамкнутые по брюшному шву; многосеменная локулицидная коробочка;

олигосеменная локулицидная коробочка; односеменная невскрывающаяся коробочка; дробная коробочка, распадающаяся на мерикарпии; односеменной крылатый пиренарий; многосеменной сочный пиренарий; односеменной сочный пиренарий; многосеменная ягода) и семян (семя с саркотестой;

крылатое семя; семя с ариллусом, включая строфиоль; семя с ариллоидом карункулой; семя с ариллодием; голое семя), При анализе анатомической структуры плодов и семян учитывались основные характеристики гистогенетической зоны (часть перикарпия или спермодермы, развивающаяся из определенной ткани стенки завязи или интегумента соответственно, как например, экзотеста); гистологической зоны (часть перикарпия или спермодермы, образованная определенным типом ткани, как например, склеротеста); топографической зоны (часть перикарпия или спермодермы, характеризующаяся определенной локализацией, как например, периферическая зона мезотесты). При анализе признаков ультраскульптуры поверхности плодов и семян внимание обращалось на: форму клеток и характер их поверхности (первичная скульптура), отложение кутикулы (вторичная скульптура), обилие и форму гранул эпикутикулярного воска (третичная скульптура). Такие признаки необходимо учитывать при анализе близких видов и родов, которые отличаются толщиной наружных стенок клеток экзокарпия и экзотесты, характером отложения кутикулы - ровным слоем или в виде глыбок, расположением гранул эпикутикулярного воска.

Далее изложены результаты оригинальных сравнительно-карпологических исследований некоторых представителей семейств, ранее включавшихся в порядок Celastrales (по системе А.Л. Тахтаджяна, 1987), дана оценка выявленным признакам и авторское понимание проблемы полифилетического происхождения таксона, впервые сформулированной на основании молекулярных данных (Savolainen et al., 1997). Выявлено, что комплекс карпологических признаков, в сопоставлении с другими морфологическими особенностями, однозначно говорит об обособленности следующих групп: 1) семейства Aquifoliaceae, Phellinaceae, Icacinaceae, Sphenostemonaceae, представители которых имеют пиренариевые плоды и унитегмальные семена;

2) семейства характеризующееся специфическим Cardiopteridaceae, двукрылатым односеменным орехом и унитегмальными семенами; 3) семейств Brexiaceae, Celastraceae, Goupiaceae, Stackhousiaceae, карпологические признаки которых подробно обсуждаются ниже (здесь отмечу только битегмальные семена); 4) семейства Lophopyxidaceae с односеменным ореховидным плодом с 5 продольными крыльями и битегмальными семенами; 5) семейства Salvadoraceae с плодами – ягодами либо пиренариями и битегмальными семенами, в которых полностью разрушается тегмен; 6) семейства Corynocarpaceae с мономерными пиренариями и скелетными «островками» в семенах. В дальнейшем все перечисленные здесь семейства «нашли» свое место среди других групп двудольных (см., например, APG, 2003, 2009).

ГЛАВА 6. МОРФОГЕНЕЗ СОЦВЕТИЙ И ЦВЕТКОВ МОДЕЛЬНЫХ

ВИДОВ ПОРЯДКА CELASTRALES В КОНТЕКСТЕ ДАННЫХ

МОЛЕКУЛЯРНОЙ ФИЛОГЕНЕТИКИ

В главе изложены результаты критического изучения развития соцветий и цветков ряда модельных видов, относимых ныне к порядку Celastrales, и в первую очередь, - родов Brexia, Parnassia в сравнении с некоторыми представителями семейств Celastraceae и Stackhousiaceae.

6.1. Морфогенез соцветий

У Parnassia palustris, как и у других видов рода со сходной архитектурой побеговых систем, генеративный побег безлистный (либо имеет стеблеобъемлющий лист, иногда побег олиственен — P. foliosa) и несет единственный цветок. Такие побеги развиваются из пазушных почек розеточного моноподиального побега. На одном растении за сезон развивается от нескольких до многих генеративных побегов, каждый из которых несет крупный единственный терминальный цветок. Следов редукции соцветий, наличия брактей обнаружить не удалось. У Lepuropetalon очень мелкие одиночные цветки также формируются в пазухах прикорневых листьев.

Для видов рода Brexia (было изучено 6 видов) характерны пазушные, обычно немногоцветковые (максимум у B. madagascariensis: 15-18(21) ) брактеозные или почти эбрактеозные соцветия, физиономически «имитирующие» дихазии (простые, многочленные или зонтиковидные). Цветки видов Brexia распускаются базипетально, первым раскрывается центральный цветок в соцветии. По этому признаку можно успешно установить пути преобразования исходной формы соцветия. В морфогенезе соцветия B.

madagascariensis выявлена важная деталь – порционное образование парциальных 3-цветковых соцветий (кластеров), а формирующаяся синфлоресценция физиономически имитирует соцветие-зонтик или щиток (визуально все оси, несущие цветки, выходят из одной точки). Важно, что порядок распускания цветков четко соблюдается по-кластерно: первым зацветает цветок оси первого порядка самого верхнего кластера, после него – два цветка оси второго порядка этого же кластера; затем наступает очередь нижележащих кластеров: у них также первым распускается цветок оси первого порядка, а затем – цветки осей второго порядка. По-видимому, здесь мы имеем дело с продуктом преобразования целой системы дихазиев с базипетальным распусканием отдельных цветков (закрытого тирса). При этом цветки нижележащих кластеров могут развиваться из дополнительных почек в пазухе кроющих листьев цветков второго порядка. Еще одна важная деталь — кластеры относительно друг друга располагаются в разных плоскостях.

Изложенная здесь версия морфогенеза соцветий у видов Brexia вполне соответствует современной концепции развития соцветий (Claen-Bockhoff, Bull-Hereu, 2013; Kirchoff, Claen-Bockhoff, 2013): описанные выше синфлоресценции Brexia представляют собой, очевидно, “Inflorescence s.str.” в понимании указанных авторов.

Соцветия у видов Euonymus, Celastrus, Tripterygium закладываются в терминальных или верхних пазушных почках закрытого типа. Зимующие почки у видов Euonymus несут зачаточные генеративные побеги с пазушными, уже сформированными дихазиями, и с заложившимися частями отдельных цветков.

Формирование элементов соцветий в почках Celastrus, Tripterygium происходит существенно позже, чем у видов Euonymus: зимующие почки без дифференцированных частей соцветий и отдельных цветков; апексы несут только заложившиеся листовые примордии. Период роста и дифференциации соцветий завершается для изученных видов бересклета в конце августа – октябре (самое позднее — ноябрь); для видов Celastrus, Tripterygium — только весной следующего года. Дифференциация соцветия начинается с выпячивания по бокам генеративной меристемы двух прицветников (профиллов) и вычленения центральной оси с терминальным цветком. Затем в пазухах этих брактей закладываются бугорки осей второго порядка. Степень дифференциации соцветий и цветков (число осей и самих бутонов, наличие членов цветка) и сроки их закладки в зимующих почках существенно отличается у разных видов. Оси соцветий дифференцируются позже отдельных элементов цветков. У видов Salacia наблюдается формирование компактных зонтиковидных или (часто) одноцветковых соцветий, развивающихся из псевдоколлатеральных почек, формирующих отдельные кластеры с последовательным (порционным) цветением. Следует сказать, что случаи редукции типичных соцветий Celastraceae, когда наблюдается изменение ритмики их развития, известны и в других родах (Sarawakodendron, Hypsophila, Hedraianthera).

Представители семейства резко отличаются Stackhousiaceae акропетальным распусканием своих соцветий (кисти либо тирса), которые у них всегда терминальные. Формируются такие соцветия в течение почти всего года. Нижние цветки развиваются в пазухах переходных форм, верхние — в пазухах типичных брактей.

6.2. Некоторые черты морфогенеза цветков Parnassia: Иногда выражена слабая зигоморфия цветка. На ранней стадии развития цветка появляются бугорки многочисленных стаминодиев, позже (уже после заложения остальных частей цветка) объединяющихся в единый меристематический участок за счет роста общего основания. Эти стаминодии — результат позднего конгенитального срастания.

Brexia: Отмечена асимметрия цветка за счет искривленных лепестков.

Нектарники формируются как дополнительные выросты в основании двух соседних тычинок на поздних стадиях формирования цветка (в молодом бутоне). Представляют собой аппендикулярную часть андроцея. Не имеют стаминодиальную природу.



Pages:   || 2 | 3 |

Похожие работы:

«САПРЫГИНА ЛАРИСА ВЛАДИМИРОВНА ФАКТОРЫ РИСКА РАЗВИТИЯ ЦЕРЕБРОВАСКУЛЯРНОЙ ПАТОЛОГИИ В ОТКРЫТОЙ ПОПУЛЯЦИИ Г. УЛЬЯНОВСКА 14.01.11 – нервные болезни АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет» и Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Научный центр...»

«СЕЛИФОНОВА Жанна Павловна СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ ЗАЛИВОВ И БУХТ ЧЕРНОГО И АЗОВСКОГО МОРЕЙ (РОССИЙСКИЙ СЕКТОР) Специальность 25.00.28 – Океанология Д 002.140.01 Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Мурманск, 2015 Работа выполнена в ФГБУН Мурманском морском биологическом институте КНЦ РАН и ФГБОУ...»

«ГАБДУЛЛИН ФАИЛЬ ХАРИСОВИЧ ВЕТЕРИНАРНО-САНИТАРНАЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАЧЕСТВА МЯСА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ В РАЦИОНЕ АЭПК «БИОГУММИКС» 06.02.05 Ветеринарная санитария, экология, зоогигиена и ветеринарносанитарная экспертиза 03.03.01 Физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования...»

«Игошкина Ирина Юрьевна ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ВОДОЕМА ПРИРОДНОГО ПАРКА «ПТИЧЬЯ ГАВАНЬ» (г. ОМСК) ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОНА 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Омск 2014 Диссертационная работа выполнена на кафедре экологии, биологии и природопользования ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П.А. Столыпина доктор биологических наук, профессор Научный руководитель: Баженова Ольга Прокопьевна Официальные...»

«Авилова Анастасия Александровна Экологическая оценка годичной динамики тяжелых металлов в базовых компонентах лесных экосистем северной части Московского мегаполиса (на примере ЛОД РГАУ МСХА имени К. А. Тимирязева) Специальность 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2015 Работа выполнена на кафедре экологии ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный...»

«ДОБРЕНЬКОВ ДМИТРИЙ СЕРГЕЕВИЧ ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ БАКТЕРИАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ПОЛОСТИ РТА И МИКРОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИНЦИПОВ БИОКОРРЕКЦИИ 03.02.03 – Микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Волгоград Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Волгоградский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения...»

«ЧУЛКОВ Евгений Георгиевич МЕХАНИЗМЫ ВЛИЯНИЯ ФЛАВОНОИДОВ НА КАНАЛООБРАЗУЮЩУЮ АКТИВНОСТЬ НИСТАТИНА 03.01.03 — молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт цитологии Российской академии наук, Санкт-Петербург Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Ольга Сергеевна Остроумова Институт цитологии РАН...»

«Аужанова Асаргуль Дюсембаевна ОЦЕНКА ДЕЙСТВИЯ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И БИОПРЕПАРАТА РИЗОАГРИН НА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВЫ, АДАПТИВНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Омск – 2015 Работа выполнена на кафедре экологии, природопользования и биологии ФГБОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет им. П.А.Столыпина» Поползухина Нина Алексеевна...»

«Работа выполнена в Институте биологии южных морей им. А.О. Ковалевского Научный руководитель: доктор биол....»

«Головань Екатерина Викторовна Ресурсы декоративных растений для озеленения внутриквартальных территорий (на примере г. Владивостока) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., доцент О.В. Храпко Владивосток — 2015 Работа выполнена в лаборатории флоры Дальнего Востока Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический сад-институт Дальневосточного отделения Российской...»

«Фирстова Виктория Валерьевна Экспериментально-иммунологическое обоснование выбора стратегии оценки поствакцинального иммунитета против чумы и туляремии 14.03.09 Клиническая иммунология, аллергология АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Оболенск 2015 Работа выполнена в ФБУН «Государственный научный центр прикладной микробиологии и биотехнологии» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека...»

«ИТИН Геннадий Семенович ОСОБЕННОСТИ ГЕЛЬМИНТОЦЕНОЗОВ ДИКИХ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЛАНДШАФТНО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЗОНАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА 03.02.08 — Экология (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Краснодар — 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Кубанский государственный аграрный университет» руководитель: доктор...»

«Курбидаева Амина Султановна Изучение роли гена ICE2 Arabidopsis thaliana в контроле устойчивости растений к холоду Специальность 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., профессор Ежова Т.А. Москва – 2015 Работа выполнена на кафедре генетики биологического факультета Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Московский...»

«Абдурахманов Шамиль Гайирбегович ЖУКИ-ДРОВОСЕКИ (COLEOPTERA, СЕКАМВУСШАЕ) РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН (фауна, зоогеография и трофические связи) Специальность 03.02.04 зоология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук 1П Махачкала 2013 Работа выполнена на кафедре биологаи и биоразнообразия ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» Научный руководитель: кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Зоологического инсипута РАН...»

«Дандал Али Шебли ПАТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Владимир-2015 Работа выполнена в ФГБУ «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ) Россельхознадзора и в ФГБАОУ ВПО «Российский университет дружбы народов» Научный руководитель: Макаров Владимир...»

«ДОМНИНА Виктория Леонидовна ИССЛЕДОВАНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ Г. ТУЛА МЕТОДАМИ БИОИНДИКАЦИИ И БИОТЕСТИРОВАНИЯ 03.02.08 – экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Тула 2015 Работа выполнена на кафедре биологии и экологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Тульский государственный педагогический университет имени Л.Н....»

«НЕСТЕРОВ Александр Александрович УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ ИЗГОТОВЛЕНИЯ ВАКЦИН ПРОТИВ ИНФЕКЦИОННОГО РИНОТРАХЕИТА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА 06.02.02 «Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Aвтореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Владимир – 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном учреждении «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ»)....»

«КУРТАНОВ Харитон Алексеевич ОКУЛОФАРИНГЕАЛЬНАЯ МИОДИСТРОФИЯ И ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ЛОКУСА ОФМД В ПОПУЛЯЦИЯХ ЯКУТИИ 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Томск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Научно-исследовательский институт медицинской генетики» и в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Якутский научный центр комплексных медицинских проблем» Научный...»

«АЛЕКСЕЕВА Татьяна Васильевна БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ ФРАКЦИЙ ГЛУБОКОЙ ПЕРЕРАБОТКИ НИЗКОМАСЛИЧНОГО СЫРЬЯ: БАЛАНСИРОВАНИЕ ПНЖК СОСТАВА, ПРОГНОЗИРОВАНИЕ КАЧЕСТВА, НОВЫЕ ТЕХНОЛОГИИ Биотехнология пищевых продуктов и биологических 05.18.07 – активных веществ Технология и товароведение пищевых продуктов 05.18.15 – и функционального и специализированного назначения и общественного питания АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора технических наук Воронеж Работа...»

«БЕРЕЗИНА Елена Сергеевна ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА, ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И ПОВЕДЕНИЯ И РОЛЬ ДОМАШНИХ СОБАК И КОШЕК В РАСПРОСТРАНЕНИИ ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫХ ИНФЕКЦИЙ В РОССИИ 03.02.04 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Омск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омский государственный педагогический университет» и ФБУН «Омский НИИ...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.