WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 25 |

«ИНФОРМАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ И НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СО СРЕДОЙ ОБИТАНИЯ (CARNIVORA: CANIDAE ET MUSTELIDAE) Том 1 ...»

-- [ Страница 9 ] --

В основе количественных аспектов исследования информационных взаимодействий особей и популяций млекопитающих со средой своего обитания лежит дискретизация среды обитания в соответствии с поведенческими реакциями животных, которые они продуцируют в ходе обычной адаптивной активности в естественных биотопах, параллельно с восприятием информации о биотических и абиотических характеристиках среды обитания. Под «дискретизацией»

понимается представление какой-либо величины в виде ряда ее отдельных значений в соответствии с определенным правилом, «квантование», деление на порции. Правилом, по которому поток поведения животных разделяется на отрезки, служит информационное взаимодействие особи с внешней средой, продуцирующее ответную двигательную реакцию (или несколько реакций, связанных с одним воспринятым объектом), различимую по следам (Мозговой, 2005а).

Таким образом, наблюдение поведения по следам возможно унифицировать.

Сложность заключается в том, что фактические данные, полученные разными исследователями, оказываются сопоставимыми только при условии знания репертуара поведенческих реакции для животных данного вида.

Видоспецифические повадки животных, а также особенности поведения половых и возрастных групп данного вида, также могут быть представлены в обощенной форме, в виде унитарных реакций, организованных в ситуативные единицы поведения. Приспособительные особенности изучаемого вида могут быть выражены не только словами, то есть в аналоговой форме, но и в цифровой форме, в виде формализованных выражений и вероятностных матриц (Владимирова, 2013а; Владимирова, Савинов, 2013, Владимирова, Морозов, 2014).

В качестве еще одного примера формализованных троплений приводится протокол полевых наблюдений следов жизнедеятельности обыкновенной лисицы, пригодный для последующего исследования информационного взаимодействия представителей этого вида хищных млекопитающих с внешней средой (рис. 2.13, табл. 2.8). Дополнительно учитываются параметры информационно-знакового поля (Мозговой, 1980, 2005а, Мозговой и др., 1998). Анизотропность информационно-знакового поля равна количеству всех объектов хq, воспринятых особью, в пересчете на определенную дистанцию следов, (то есть, анизотропность знакового поля равна количеству ситуативных единиц поведения). Величина знакового поля равна количеству классов объектов, воспринятых и отреагированных особью, а напряженность – количеству проявленных ею элементарных реакций yr.

Участок суточного наследа лисицы обыкновенной пригоден и для определения параметров информационно-знакового поля (рис. 2.13, табл. 2.8, рис.

2.14) (Vladimirova, 2009). Наброски (кроки), сделанные в полевых условиях, упрощают последующий анализ троплений. Отмечаются элементы растительности и микрорельефа, дороги, тропинки, просеки и др. В качестве примера топографического представления полевого материала приведена схема следовой дорожки лисицы (рис. 2.14), жизнедеятельность которой здесь описана. Север «находится» вверху карты (рис. 2.14), но внизу рисунка 2.13.

В полевом журнале записано следующее.

«27 дек. 2004 г. Ясно, солнечно. Накануне выпал свежий снег. Температура днем составила – 5С, ночью она равнялась – 9С. Безветренно. Глубина снежного покрова на открытых местах достигает 15 см. Снег рыхлый. Место тропления:

пойменное редколесье в Правобережье р. Волги, напротив г. Самары. Дорога на с.

Рождествено, склоны берега волжской старицы, поросшие тальником. Рельеф:

изрезанный, крутые спуски к протоке. Растительность: пойменный лес, произрастающий на дренированных возвышеностях. Отдельно стоящие деревья и кустарник, группы деревьев, поляны. Встречено следов животных: множество следов врановых птиц. Ход тропления взрослой особи самца лисицы: след оставлен несколько часов назад. Лисица движется в северо-восточном направлении.

Функциональная форма активности – обход индивидуального участка, чередующийся с поисково-пищевым поведением».

Особь ориентируется на следующие объекты: рогоз, следы вороны (не показаны, так как удалены), лунка во льду, ящик, берег протоки, муравейник, копна, этот же муравейник, и т. д.

(см. табл. 2.8). Общее количество объектов, воспринятых особью – 34; число классов объектов – 27; число элементарных реакций – 98. Длина следовой дорожки – 670 м.

Рисунок 2.13 – Следы лисицы обыкновенной в Рождественской пойме р.

Волги.

Рисунок Т.В. Шуйской. (Vladimirova, 2009; Владимирова 2010д)

–  –  –

Далее подробно описываются объекты и реакции, отмечается метраж следовой дорожки. В ходе первичной обработки полевых материалов тропления заполняется таблица (табл. 2.8) (Vladimirova, 2009, p. 624 – 626). Таким образом, при первичной обработке полевых данных, в столбце «анизотропность» записывают, с каким внешним объектом соотносится наблюдаемая элементарная реакция, а в столбце «напряженность» указывают, сколько дискретных элементарных реакций соотносится с объектом, указанным в столбце «анизотропность», то есть отмечают «ценность данного объекта».

Рисунок 2.14 – Схематическая карта (крока) тропления следов жизнедеятельности лисицы обыкновенной, изображенных на рисунке 2.

13 (с поворотом на 180°). Рисунок О. Дмитриенко и Э.Д. Владимировой (Владимирова, 2010д) Последовательность воспринятых особью внешних объектов, формирующих знаковые поля, задается не только пространственными характеристиками среды, а выступает результатом интеграции восприятий, усложненной «внутренним»

настроем животного, его мотивацией, опытом, навыками, физиологическим состоянием и контекстом поведения (Мозговой, 2005а). С другой стороны, успешность достижения полезного результата деятельности (Анохин, 1996) и продолжительность реализации поведенческой активности определенной функциональной формы влияют на восприятие особью тех или иных сигнальных объектов и корректируют дальнейшее поведение. Регистрация поведения в полевом журнале, проведенная с одновременным учетом показателей информационнознакового поля (анизотропности, величины и напряженности), позволяет принимать во внимание перечисленные выше факторы по их результату (Мозговой, 2005а).

Ведущим дистантным анализатором для хищных млекопитающих является обоняние (Корытин, 1979а; Соколов, Зинкевич, 1986 и др.). На передвижение куньих и псовых влияют также зрительные ориентиры – элементы растительности и микрорельефа, следы другой особи, свои ранее оставленные следы, тропинки и проселочные дороги, а также звуки (Орлов, 1970; Мозговой и др., 1998). у животных, проявляющих активность в природных биотопах, восприятие зрительных ориентиров относительно свободно от условий погоды (направления ветра, влажности, температуры). Поэтому пахучие метки приурочиваются животными к зрительным ориентирам, что в большей мере обеспечивает накопительную информационную функцию природной среды (Корытин, 1979а; Химическая…, 1986 и др.). Если задача изучения модальности восприятия не ставится, то при сборе полевого материала можно не разделять оптический и ольфакторный каналы ориентации и коммуникации животных, так как биолог ориентируется на поведенческую реакцию животных, проявленную в ответ на комплексное действие внешней среды.

Иногда животные не реагируют, судя по их следовой дорожке, на хорошо заметные объекты (в полевом журнале они фиксируются отдельной статьей учета, поскольку бывает так, что через некоторое время причины отсутствия реакции становятся очевидными). Например, реакция отсутствует, если животное в данный момент реализует мотивацию, для которой объекты такого рода не имеют функционального значения (например, встревоженная особь уходит от опасности, игнорируя пищевые объекты или знаки кормового поведения других особей). Также может наблюдаться явление суммации, когда, после нескольких повторений, знаки подпороговой интенсивности становятся сигналами, изменяющими поведение (Мозговой, 2005а).

«Согласно основным принципам современной этологии, организм в каждый момент времени активно осуществляет обработку внешних стимулов в соответствии со своим внутренним состоянием» (Гапонов, Простаков, 1998, с. 7). Животные реагируют движением не только на знаковые объекты внешней среды. В ходе детальных троплений фиксируется как имманентная активность, то есть вызванная внутренними причинами, так и сигнальная, инициированная восприятием внешних стимулов. Животное также может проявить активность, вызванную нераспознанными на данный момент времени причинами, которая будет ошибочно классифицирована исследователем как имманентная активность или ориентировочная реакция. Здесь нужен опыт (допускается некоторая погрешность результата, которая неизбежна при использовании любых, даже самых совершенных методик).

Имманентная (и нераспознанная) формы активности при работе по данной методике учитываются только в описательном аспекте, а сигнальная – еще и в причинно-следственном. В параметрах анизотропность и величина знакового поля метод детальных троплений «улавливает» только сигнальную активность, особенно при ориентировочном и территориальном поведении, а в параметре напряженность

– всю, как имманентную, так и сигнальную. До предложения д.б.н. В.Г. Монаховым (ИЭРиЖ Уро РАН) термина «имманентная активность», для обозначения поведенческих реакций животных несигнальной природы, использовался менее удачный термин «автохтонная активность».

«Каждая лента следов зверька на снегу или бегающей наземной птицы – это очень совершенное, точно запротоколированное описание их жизни за определенный отрезок времени. Необходимо научиться читать эту «запись» и переносить еe на страницы полевого дневника, шаг за шагом восстанавливая по отдельным штрихам всю цепь запечатленных следом событий» (Формозов, 1959, с. 5). Задача зоолога состоит в том, чтобы адекватно отразить такие «протоколы» в своих полевых записях и сделать их доступными для сравнительного анализа. Это достигается унифицированием процесса наблюдения: дифференцировкой элементарных двигательных реакций – небольших частей однотипного поведения, складывающихся в видовой паттерн. Данную элементарную реакцию можно распознать постольку, поскольку она поддается визуальной и функциональной дифференцировке от предыдущей к последующей реакции по следам животного.

Имеет смысл проиллюстрировать сложности унификации единиц поведения длинной цитатой Л.М. Баскина (1976): «Коль скоро мы не можем сопоставить поведение (измерить, описать его) с какими-либо другими явлениями и, если оно, наоборот, само служит их мерой, то необходимо найти метод анализа, т.

е. выделения по какому-то принципу элементов поведения, с тем чтобы вести в дальнейшем их сравнение, систематизацию и т. д. При этом возникает проблема единицы оценки поведения, которая позволила бы унифицировать анализ в различных ситуациях. «…» Любой поведенческий акт сложен. Даже классический слюнный рефлекс у собаки, как отмечает П.К. Анохин (1968), сопровождается движением к пище, изменением дыхательной функции и сердечной деятельности, включением секреторной и моторной функции кишечника, активизированием функции гормональных аппаратов и т. д.

Приходится принимать в качестве единичного достаточно сложный фрагмент поведения, который, однако, мог бы одинаково и независимо выделяться всеми исследователями. Понятно, что этот путь анализа лишает нас возможности отделить процессы наблюдения и обработки данных. Уже в начальный момент исследования мы должны вести обобщение фактов, объединяя их по какому-то принципу. «…» Л.В. Крушинский (1960) предложил выделять «унитарные реакции» (от лат. unitas – единство, одно целое), которые он определяет как целостный акт поведения, формирующийся в результате интеграции условных и безусловных рефлексов, соотношение которых не строго фиксировано. Этот акт поведения направлен на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах своего осуществления имеет определенный шаблон конечного исполнения. Следовательно, и здесь структура поведения берется за основу, однако отмечается выполнение одиночного приспособительного действия. «…» За единицу поведения берется такая его дения берется такая его часть, которая имеет собственную адаптивную функцию. Структура же поведения (состав реакций) имеет второе по счету значение». Конец цитаты (Баскин, 1976, с. 7–8).

Собранные полевые данные переписываются в журнал в форме, позволяющей проводить первичную обработку материала.

Детальное описание тропления делается на правой стороне листа, а на левой его половине выписываются отреагированные объекты, разновидности унитарных и элементарных реакций, число ЭР, порядок развертывания ситуативных единиц поведения, инициированных восприятием данного объекта, метраж тропления. На одном листе оказываются представленными и исходные полевые данные, и структурные составляющие поведения (Мозговой, Розенберг, 1992; Мозговой, 2005а). Пример записи из полевого дневника приведен ниже (табл. 2.9). Протокол условий сбора полевого материала приведен выше (тропление 10 декабря 1999 г.) Галочками (VV) обозначены элементарные реакции, входящие в состав унитарных.

–  –  –

Без объекта: ход напра- 7. От дерева куница прошла полукругом 5 м – во V. сначала вправо, затем влево, к пеньку. У пенька Пень: ход V; остановка куница остановилась и далее со сменой лап VV. прошла 2 м к валежине. Прошла через валежиВалежина: перемена ну на расстояние 4 м, сделала попытку переведущей пары лап V; ход движения направо, но в результате пошла пряV. мо, виляя, 5 м к дереву. Затем куница прошла Без объекта: ход V; по- мимо дерева и двинулась далее к следам мыпытка хода направо V. шей, пройдя расстояние, равное 1,5 м. У мыДерево: поворот лево, шиной тропы куница совершила поисковоход VV. пищевую реакцию и прошла 2 м дальше. Затем Следы мышей: ход V; куница повернула налево к пучку молодых депоисково-пищ. VV; ход V. ревьев и прошла 9 м, виляя. После чего куница Пучок др. подроста: пересекла старый след лося (без проявления каповорот лево, ход VV. ких-либо реакций) и далее прошла 4 м к дереву.

Дерево: ход, поворот У дерева куница повернула вправо, но затем VV; попытка хода V; ход сделала попытку передвижения обратно к дереV. ву, и в результате прошла прямо на расстояние Следы полевок: отдых 2 м. Затем куница остановилась около следов V; ориентация на следы полевок, сделала попытку пойти направо по V; попытка хода V; по- следам, совершила поисково-пищевую реакцию иск.-пищ. р. VV. и двинулась на расстояние 0.5 м к пучку бурьяПучок бурьяна: ход V; на. Сделала поисково-пищевую реакцию, пропоиск.-пищевая реакция шла прямо к кусту на расстояние 3.5 м, прошла VV. мимо кустика и двинулась далее на расстояние Куст: ход V. 0.5 м.

Без объекта: ход V. Метраж – 39,5 м, р. – 30, об.

– 12.

<

Продолжение таблицы 2.9

Пучок др. подроста: 8. Куница прошла 2 м к пучку деревьев, под ход, отдых, попытка хода ним сидела, совершила попытку передвижения VVV. налево, но прошла вправо на 2 м до следа лося, След лося: поворот пра- топталась, совершив две исследовательские рево, ход, переступание, акции. Оставила мочевую точку и прошла прямо, иссл. р., мочев. точка, ход затем, полукругом, прошла левее 3 м до валежиVVVVVVVV. ны. Перепрыгнула через валежину и прошла еще Валежина: поворот лево, 3 м до дуба. Под дубом куница топталась, валяход, ход (прыжок) VVV. лась на грунте, совершив при этом семь комДерево: переступание, фортных реакций, и прошла далее двухчеткой, тергоровая р. виляя (правая пара лапок впереди), до свежего VVVVVVVV. следа лося.

След лося: ход, исслед., На нем сделала три исследовательские реакпопытка хода VVVVV. ции, совершила попытку передвижения резко Дерево: поворот лево, вправо, но прошла влево до дерева 3 м. Обошла ход, ориентация, ход его, пройдя 1 м, и, виляя, прошла 7 м до валежиVVVV. ны.

Валежина: ход, прыжок Через валежину куница прошла далее 3 м до VV. дерева, топталась под ним, сделала 2 ориентироДерево: ход, переступа- вочные реакции, прошла 0,5 м до свежего следа ние, ориент. VVVV. лося. Здесь совершила исследовательскую реакСлед лося: ход, исслед., цию, оставила мочевую точку и прошла полукрумочев. мочка VVVV. гом правее 4 м, до пучка деревьев. Затем куница Пучок древесн. подрос- прошла 1 м налево от пучка деревьев до норы та: поворот право, ход грызунов.

VV.

Нора грызунов: поворот У норы грызунов куница осуществила две поислево, ход VV, поиск.-пищ. ково-пищевые реакции.

VV.

Продолжение таблицы 2.9

Куст: поворот право, ход После этого куница резко свернула направо, VV. прошла 4.5 м до сухого куста с тропой полевок Следы полевок: поиско- под ним, совершила две поисково-пищевые реакво-пищевые реакции VV. ции, повернула направо и прошла далее 2 м до Пучок др. подроста: по- пучка молодых деревьев (т.е. пучка древесного ворот право, ход VV. подроста) Далее, в 10 м впереди, находилась Площадка, вскопанная площадка грунта, вскопанная кабаном.

кабаном: ход V.

Метраж – 46 м, р. – 54, об. – 15.

Примечание – Галочкой (V) обозначено наличие одной элементарной реакции в составе унитарной; VV – особь проявила две элементарные реакции и т. д.

Итого, было вытроплено 256 м следов ювенильной самки лесной куницы. Для удобства расчетов дистанция следов была разбита на 8 участков, основываясь на восприятии вытрапливаемой особью внешних объектов. На всей дистанции куница проявила 227 элементарных реакций на 78 объект внешней среды, включая опцию «без объекта», причем различных классов объектов воспринято куницей – 25.

Ценность одного объекта, усредненная на каждом из 8 участков, составила от 1.8 до

3.3 элементарных реакций на один объект. Повышенная ценность одного объекта (3.3 реакции/объект) наблюдалась на 4-ом участке (табл. 2.9), пройденном куницей после восприятия потенциально кормовых объектов: следов землеройки, зайца беляка, следов полевок (дважды).

В январе методом детальных троплений можно «вытропить» около полутора километров следов куницы, горностая, ласки, зайца или белки. Протяженность следов лисицы, енотовидной собаки, кабана, косули или лося, вытропленных за один день детально, может достигать 3–5 км (в зависимости от доминирующих типов поведенческой активности) (Мозговой, 2005а). Традиционный метод троплений следов не так высоко информативен в эколого-этологическом отношении, как метод детальных троплений, но он в десятки раз продуктивнее по дистанции вытропленных следов. Наибольший эффект дает комбинирование обоих вариантов, в зависимости от поставленных задач.

Основные положения, существенные для понимания методики и методологии детальных троплений следов жизнедеятельности млекопитающих, следующие.

Даже первый этап детальных троплений представляет собой причинноследственный анализ наблюдаемой картины поведения, при котором выявляют функциональную форму активности и соотносят воспринятые особью классы объекты с разновидностями проявленных реакций. (Если наблюдают элементарную реакцию, которую нельзя соотнести с инициировавшим ее объектом или событием, то в полевом дневнике отмечают: «реакция проявлена без объекта». В этом случае реакцию фиксируют, но не дают немедленного ответа о причинах ее появления в поведении. Определение классовой принадлежности объекта представляет собой анализ мотивации животного, то есть поиск ответа на вопрос о функциональной форме поведения. К.Э. Фабри пишет в связи с этим: «...психологический анализ форм двигательной активности животных, структуры их действий, актов их поведения, направленных на отдельные компоненты среды, дает четкое представление о тех или иных психических качествах и процессах» (Фабри, 1976, с.

16). Это значит, что при правильно организованном наблюдении двигательной активности и анализе, адекватном поставленной задаче, можно судить о мотивации поведения особи. При детальных троплениях процесс сбора данных сопряжен с анализом наблюдаемых явлений. Этот факт не свидетельствует о том, что у зоолога, ведущего сбор полевого материала в естественных условиях, нет возможности организовать сбор полевого материала объективно, а также получить унифицированные входные данные, классифицированные в соотвествие со свойствами реальности, существенными для решения экологических задач.

Для максимальной объективизации троплений должен выполняться ряд условий. Во-первых, необходимо выяснить, какие факторы среды обитания и состояния особи в большей степени влияют на реализацию ее поведения, и в каких причинно-следственных отношениях они находятся (т. е. необходимо создать модель процесса поведения, связывающую феномены, наблюдаемые при троплениях). Вовторых, необходимо составить каталоги показателей, учитываемых при троплениях,

– так, чтобы они адекватно отражали сходство и разнообразие наблюдаемых единичных феноменов. Для этого необходим опыт троплений. Составление каталогов, включающих унфицированные входные данные, предваряется изучением экологических особенностей вида и характеристик биотопов обитания. Выше названные условия были приняты автором данной диссертации в качестве руководства к действию.

В результате анализа литературы (Хайнд, 1975; Баскин, 1976; Соколов, Кузнецов, 1978; Мозговой, Розенберг, 1992; Симонов, 1992; Соколов Е.Н., 2003;

Наатанен, 1998; Александров и др., 2007 и др.) и проделанной практической работы (Vladimirova, 2011; Владимирова, 2012в; Владимирова, Морозов, 2014 и др.) было выявлено, что важнейшими детерминантами поведения, которые могут быть учтены в ходе троплений, являются актуальные биологические потребности, мотивирующие особей на реализацию тех или иных функциональных формы активности, и классы объектов среды обитания. При их унифицированном учете метод тропления становится действенным инструментом исследования различных аспектов взаимодействия животных со средой обитания (Владимирова, Савинов, 2013; Владимирова, Ситниткова, 2014 и др.).

2.3 Анализ особенностей антропогенной трансформации территорий исследования Для комплексной оценки степени выраженности антропогенных факторов на участках 1– 2 и I–VIII (рис. 2.1, 2.2) учитывался общий уровень разрушения естественных компонентов экосистем, количество и загруженность дорог, плотность населения, интенсивность техногенных и бытовых выбросов (табл. 2.10) (Гелашвили и др., 2000; Шуйская и др., 2007 и др.).

–  –  –

Низкая численность птиц и млекопитающих на стационарных участках и скрытый образ жизни зверей определили выбор методик – экскурсии и маршрутный учет численности. Антропогенные объекты и встречи животных учитывались в пределах видимости, следы зверей и птиц – в полосе шириной 30 м (табл.

2.11).

–  –  –

В пригородных лесостепных биоценозах дубовый лес представляет собой наиболее уязвимый тип угодий (Новиков, 1959; Мозговая и др., 1979). Основные причины снижения численности птиц и млекопитающих вокруг городов – прямое истребление и ухудшение условий обитания (Клауснитцер, 1990 и др.). С другой стороны, многие виды животных обладают высокой экологической пластичностью, позволяющей существовать в окультуренных лесах, видоизмененных антропогенным фактором в умеренной степени (Курхинен, 2001; Корытин Н.С., 2013 и др.). Эта способность реализуется при сохранении естественных местообитаний и регуляции транспортной и рекреационной нагрузки (рис. 2.15) (Мозговой и др., 1998; Захаров, Жигарев, 2003 и др.).

Рисунок 2.15 – Ход лесной куницы галопом по мартовскому насту (табл.

2.5, унитарная реакция u1, элементарная реакция y1.1). Северная рекреация г. Самары, Студеный овраг, 29.03.2012 г.

На стационарных участках 1 и 2 площадь дубрав уменьшилась под влиянием вырубки и естественных причин (аридизация, старение леса при недостаточном возобновлении). Возросло урбанистическое влияние на местообитания зверей и птиц, что привело к упрощению фауны (Владимирова, 2009г). На территории Рождественской поймы в последние пятнадцать лет перестали устраивать стога сена, в которых концентировались грызуны, что позволяло родентофагам пережить периоды бескормицы (Граков, 1967; Мозговой, Мозговая, 1997). В сравнении с биотопами поймы (уч. 2), биотопы рекреационой дубравы (уч. 1) характеризуются повышенным уровнем антропогенной трансформации.

Исследование состояния фауны млекопитающих показало, что за последние двадцать лет в Рождественской пойме снизилась встречаемость следов лесных куниц, американских норок, белок, лисиц, зайцев, воробьиных и тетеревиных птиц (табл.

2.11). В левобережной дубраве (уч. 1), кроме того, упала численность горностаев и ласок, ежей, кротов, землероек, сонь. За последнее десятилетие на обеих территориях исчезла европейская норка, в пойме стала очень редкой выдра (Владимирова, 2009г). С 2008 г. на участке 1 исчезли кабаны, следы которых обычно встречались по склонам и дну оврагов (до 4 встреч за одну шестикилометровую экскурсию в начале 1990-х годов). С 1997 по 2000 гг. плотность населения лосей упала с 8 до 2 особей на 2000 га.

Динамика встречаемости птиц показывает, что на обеих территориях преимущество получили дуплогнездники. Виды, гнездящиеся на земле, на склонах оврагов и в кустарнике, снизили свою численность или исчезли (соловьи, овсянки, пеночки, зяблики, коньки, пустельги). Стали редкими крупные хищные птицы, птенцы которых истребляются людьми. Хищным птицами негде устраивать свои массивные гнезда. В Рождественской пойме (участок 2) большинство отдельно стоящих высокоствольных дубов и осокорей повреждено кострами.

Раньше здесь гнездились крупногнездники (канюки, серые вороны), в последние годы кроны пустуют. Аналогичная картина все чаще наблюдается в левобережной дубраве (участок 1).

Менее всего от рекреационной трансформации пригородных дубрав пострадали звери-логовники, то есть экологические формы млекопитающих, с легкостью переменяющие места отдыха, способные уходить из участков, где их беспокоят люди (лисицы, ежи, зайцы). Известно, что дупла являются важнейшими из естественных убежищ. Омолаживание леса сопровождается снижением дуплистости. Повальные санитарные рубки деревьев старшего возраста, практикующиеся в последние десятилетия, приведут к дальнейшему снижению численности не только птицдуплогнездников, но и млекопитающих, устраивающих убежища в вековых стволах.

Данную экологическую группу составляют куницы, белки, летучие мыши, сони.

Санитарная рубка проводится для борьбы с вредителями, поражающими преимущественно фаутные, морозобойные, перестойные деревья, но в Самарских окрестностях при этом из леса не вывозят поваленные ветром и срубленные деревья, которые становятся источником пищи для беспозвоночных, нивелируя пользу от проведенных мероприятий.

В связи с выше описанными процессами, в окрестностях г. Самара размножились синантропные виды животных. В естественных биотопах появились стаи одичавших собак, крысы и домашние мыши. При таких условиях территория рекреации может стать опасной для людей (Клиническая иммунология…, 1986; Бобров и др., 2008).

Антропогенная нарушенность участков I–VIII (табл. 2.2.) определялась с учетом следующих параметров: 1) наличие техногенных сооружений (включая ЛЭП, дороги, заборы и т. п.); 2) сдвиг состояния растительности и животного мира в регрессивном направлении, снижение биоразнообразия флоры и фауны, изменение видового состава; 3) наличие свалок мусора, изменение уровня естественной утилизации отходов, вывезенных в природную среду; 4) «урегулирование» паводка; 5) техногенные и антропогенные выбросы в атмосферу и водоемы; 6) интенсивность рекреационной нагрузки; 7) количество автотранспорта. О невысоком уровне «антропогена» свидетельствовали следы кабана, лося и косули, многочисленные следы зайцев, следы белки, землероек, крупных птиц, а также отсутствие следов собаки домашней. Общий признак участков I–VII (рис. 2.1, табл. 2.2) – коренные растительные сообщества в виде дубрав (Белянин, 1981; Ильина, Устинова, 1986; Черных и др., 2010). На участке VIII в настоящее время имеются агроценозы, шоссе и грунтовые дороги, но благодаря высокой изрезанности рельефа здесь также встречаются локусы, сохранившие признаки естественных биогеоценозов. Детальная характеристика динамики антропогенной трансформации участков I–VII приведена в главе, в связи с встречаемостью лесной куницы или ее исчезновением, отмеченным автором во время проведения данного исследования (Владимирова, 2013е).

Таким образом, по своим экологическим характеристикам среда обитания животных, трансформированная человеком, значительно отличается от нетронутой природы. В связи с этим, экологи могут ожидать от животных пригородов проявления своеобразных закономерностей жизнедеятельности (в сравнении с животными, обитающими в заповедниках или удаленных от цивилизации биотопах) (Мозговой, Мозговая, 1997; Владимирова, 2009г; Bateman, Fleming, 2012 и др.).

Глава 3. ИНФОРМАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ

«ОСОБЬ – СРЕДА»

В связи с исследованием комплекса средовых воздействий на особь, С.С.

Шварц писал о том, что «экология остается одной из немногих наук, в которых описательные методы исследования продолжают играть ведущую роль» (Шварц, 1967в, с. 5). В целях организации грамотного экологического мониторинга, необходимо выявить и исследовать закономерности, связывающие явления внешней среды с поведением млекопитающих, которые к ней приспосабливаются.

Исследовательский интерес к сторонам адаптивного поведения особи, связанным с получением внешней информации, может быть акцентирован при помощи понятия «информационное поведение». Под ним подразумевается двигательная активность особи, которая сопровождается получением, сохранением и использованием ею сведений о состоянии среды обитания (Владимирова, Савинов, 2013).

По адаптивным последствиям, запоминание информации об условиях среды отличается от немедленного использования материально-энергетических ресурсов (Bennett, 1976; Norman, Bobrov, 1976; Cognitive…, 1997; Dalziel et al., 2008 и др.).

Воспринятая информация может быть либо использована особью сразу после ее получения, либо она может храниться в памяти особи и быть использована позднее. Немедленное использование внешней информации обычно происходит в тех случаях, когда по своему значению она соответствует актуальной биологической потребности, выраженной доминантной мотивацией (Владимирова, 2013з).

3.1 Характеристика умвельта лисицы обыкновенной и некоторых видов куньих, в связи с антропогенной трансформацией территорий исследования Антропогенная трансформация среды обитания порождает у большинства видов хищных млекопитающих тревогу, накладывающую ограничения на использование привычных местообитаний (Cuthill, 1991; Мозговой, Мозговая, 1997; Захаров, 2005 и др.). Исчезновение местообитаний, пригодных для живых организмов, или ухудшение их потребительских качеств, считаются основными причинами снижения биоразнообразия (Устинова, 2001; Хански, 2010; Корж, 2012 и др.). Низкий уровень антропогенной трансформации среды обитания не вредит выживанию многих видов диких животных (и даже способствует ему), но это высказывание не будет истинным по отношению к местообитаниям, изменным значительно (Курхинен, 2001; Bateman, Fleming, 2012; Корытин Н.С., 2013 и др.).

Антропогенная трансформация биогеоценозов, сопровождающаяся их качественной деградацией, получает выражение в следующих процессах: а) снижении или повышении гетерогенности ландшафта; б) повышении мозаичности местообитаний; в) изменении соотношения видов кормовых объектов; г) исчезновении укрытий, подходящих для отдыха и выведения потомства; д) вырубке опушечной растительности и прореживании подроста; е) увеличении числа антропогенных объектов, появлении посторонних запахов и шумов; ж) возрастании доли антропотолерантных, антропофильных и синантропных элементов в составе биоты; з) появлении непроходимых для зверей преград (в виде шоссе и заборов, что особенно актуально на постоянных путях перемещений животных) (Shelford, 1937; Байдерин, 1981, 1983; Влияние…, 1987; Клауснитцер, 1990; Мозговой, Мозговая, 1997; Большаков и др., 2001; Lindstrm et al., 1995;

Helldin, 1998; Robitaille, Aubry, 2000; Фридма и др., 2006; Шуйская и др., 2007;

Ивантер, Седова, 2008; Басова, 2013; Березина, 2013 и др.). Такого рода явления имеют место и на территориях, исследованных в данной диссертации (Мозговой, Мозговая, 1997; Шуйская и др., 2007 и др.)..

Умвельт животных модельных видов изучался на стационарых участках 1 и 2 (рис. 2.1, табл. 2.1). Стационарный участок 1 (рис. 2.1, табл. 2.1), рекреационная дубрава, характеризуется обилием дорог и свалок мусора. Тем не менее, до 2008 года, когда после сдачи части территории в аренду была вырублена опушечная растительность, а также прорежены подрост и подлесок, в лесу сохранялся низкий уровень загрязнения воздуха и шума, поскольку насаждения формировали заросли, особенно густые по краям оврагов и опушек. Уникальная особенность данной территории заключается в том, что здесь, благодаря оврагам, сохранились отдельные локусы природы, не тронутой человеком. К востоку от участка проходит автомагистраль и располагается дачный поселок, к северу – массивы широколиственного леса, к югу – малопосещаемый людьми и заросший лесом Студеный овраг, к западу – дубрава в пересеченной балками местности, простирающаяся до берега р. Волги. В конце 70-х гг. проложена ЛЭП, часть вырубленных деревьев осталась не вывезенной, имеется множество валежин.

Дуб, главная лесообразующая порода, представлен старыми дуплистыми деревьями. Древостой клена остролистного составляет более 50 % лесопокрытой площади дубравы. Дубовый древостой изреженный, вдоль дорог – суховершинный. В травостое доминируют сныть обыкновенная, ландыш майский, осока волосистая. По северным склонам понижений рельефа произрастают осинники. Лесные участки перемежаются открытыми, занятыми луговыми и степными сообществами, характеризующимися высокой примесью сорной растительности. На вырубках, захламленных свалками – заросли бурьяна. Имеются шоссе и множество грунтовых дорог, строения, тропинки, кострища, канавы, на заброшенных стройках – территории вывернутого грунта. К стихийно возникшим свалкам сформировались наезженные колеи от грузовых автомобилей (Мозговой, Мозговая, 1997;

Владимирова, Мозговой, 2010в; Владимирова, 2010г и др.).

В снежное время года здесь наблюдаются следы, оставленные стаями одичавших собак. Встречаются следы домашних кошек, белок, зайцев, обыкновенных лисиц, ласок (Владимирова, 2009г). Произошло снижение численности горностаев, ласок, ежей, кротов, землероек, сонь (Мозговой, Мозговая, 1997; Владимирова, Мозговой, 2007б и др.). В начале 2000-х годов исчезли выдра и европейская норка, кабан, лось (Мозговой, Мозговая, 1997; Владимирова, Мозговой, 2007б и др.).

За последние годы на территории участка 1 настолько увеличилось количество стай одичавших собак, что в зимнее время года следы лисицы обыкновенной перестали встречаться в местах обычной активности, наблюдаемой в течение последних пятнадцати лет (Владимирова, 2011г).

Из птиц остались виды, создающие гнезда в дуплах (дятлы, синицы). В результате вырубки большой площади дубового леса сформировались участки открытых ландшафтов, что привело к изменению видового состава мелких грызунов:

преимущество получила рыжая полевка (раньше здесь были в большем количестве лесная и желтогорлая мыши). Судя по следам, не изменилась значительно численность землероек. Из крупных хищных птиц исчез ястреб-тетеревятник, редким стал ястреб-перепелятник, полностью исчезли филин, длиннохвостая неясыть и ушастая сова (Владимирова, 2009г).

На отрезке автомагистрали, ведущей от центра г. Самары в п. Красная Глинка, под колесами автотранспорта гибнут лисицы, белки и куницы (а также собаки и кошки). В целом, участок 1 постепенно дигрессирует из-за сведения лесной растительности и повышения замусоренности. К свалкам, стихийно возникшим на окраинах леса, ведут многочисленные колеи грузовых автомобилей. К западу от автомагистрали расположена овражистая, мало посещаемая людьми дубрава, простирающаяся на 4 км до берега р. Волги. Этот небольшой участок леса остается резерватом естественной фауны с защитными условиями, пока еще достаточными для обитания зверей и птиц.

Стационарный участок 2 (рис. 2.1, табл. 2.1), островной участок низменной поймы р. Волги, трансформирован в меньшей степени, чем участок 1 (Владимирова, Мозговой, 2005, 2010в и др.). Прирусловая часть поймы «поросла ветловоосокоревым лесом и ивняками, с ежевикой в кустарниковом ярусе и луговым крупнотравьем» (Матвеев В.И., 1990а). Среднезональная часть поймы представлена вытянутыми гривами, занятыми лесными ценозами с доминированием дуба и ильма, боярышником, терном, шиповником и ежевикой в кустарниковом ярусе (табл. 2.1). Фитоценозы территории изучены (Тимофеев и др., 1974, Матвеев В.И., 1990 и др.). Основными типами сообществ в настоящее время здесь являются «ассоциации разнотравно-кленово-дубовая» и «ежевиково-вязово-дубовая» (Ильина и др., 2004). При повышении антропогенного воздействия их сменяют в низинах осинники, а на возвышенностях – остепненные кустарниковые группировки (ibid.).

По окраинам водоемов развиваются «ассоциации ольхово-осиновая с разнотравьем и разнотравно-пушистоберезово-ольховая». Пойменные луга представлены сообществами, принадлежащими преимущественно к «лисохвосто-крупнотравной ассоциации». В понижениях рельефа развиты «злаково-разнотравно-осоковые луга, имеются формации, состоящие из разных видов осоки» (Ильина и др., 2004).

Для выживаемости родентофагов в подверженном засухам Поволжье имеет значение высокая влажность пойм (Беляченко, 2008, 2011). Благодаря этому фактору, участок 2 благоприятен для обитания мышевидных грызунов (за исключением годов длительного и высокого паводка).

В настоящее время уровень антропогенной трансформации природы на участке 2 повысился, хотя из-за наличия водных преград территория оставется изолированной от воздействия людей большую часть года. С 90-х годов пойма активно эксплуатируется горожанами в летнее время года с рекреационными целями. Использование снегоходного транспорта сделало правобережные биотопы доступными для рекреации зимой, выросло количество туристических домиков. В последние четверть века после половодья вдоль берегов в больших количествах стали появляться полиэтиленовые пакеты и бутылки, в виде наносов мусора на кустарниках, «сохраняясь годами в зарослях пойменных осок» (Мозговой, Мозговая, 1997).

На участке 2 наблюдается четкая зональность территорий, подверженных действию антропогенного фактора в различной степени (Владимирова, Мозговой, 2010б). Антропогенные объекты (причалы, летние домики, дороги, заборы, тропы, кострища, свалки мусора) располагаются, главным образом, вдоль берега р. Волги.

Здесь интенсивность воздействия людей на биотопы обитания млекопитающихродентофагов сильно варьирует по временам года, оставаясь довольно низкой во время выведения куницей молодняка. В периоды весенне-летнего половодья и аномально теплых зим, когда отсутствует ледовая переправа через Волгу, островки суши, населенные лесной куницей, становятся мало доступными для людей. Зимой здесь встречаются следы горностая, ласки, зайцев, белки, обнаруживается множество следов обыкновенной лисицы. В отдельные годы около строений летнего поселка можно наблюдать обилие следов домашней собаки.

Участки заливных лугов, поросшие овсяницей, лисохвостом, кострецом и вейником перестали выкашиваться с 1980–1990 годов (Мозговой, Мозговая, 1997).

Некоторые участки луга засорились осотом, пижмой, другими видами крупнотравья. Прекращение использования угодий для сенокосов и пастбищ привело к формированию кустарников (шиповник, ежевика) и сорной растительности.

Расположенные на побережье повышенные элементы рельефа, ранее покрытые лесом из дуба, вязов, тополей, осины и черемухи, в настоящее время используются для строительства летних домиков, устройства дорог и свалок мусора. Замусоренные участки поймы побуждают горожан «осваивать» для отдыха на природе все более удаленные от берега территории. Биотопы, которые были мало доступны для людей 15–20 лет назад, стали активно посещаться не только в летнее время, но и зимой, поскольку значительно увеличилось количество грунтовых дорог. Параллельно с разрастанием числа туристических домиков, свалок и мест пикников, увеличилась численность серых крыс, появились стаи собак (Мозговой, Мозговая, 1997; Владимирова, Мозговой, 2005, 2010в и др.).

Пригородные ландшафты, с учетом экологии млекопитающих-родентофагов модельных видов данного исследования, в целом характеризуются следующими чертами. Во-первых, в окрестностях городов резко повышается фактор беспокойства. Зверьки живут в ситуации постоянного шумового фона, опасности гибели от людей, транспорта, стай одичавших собак. Здесь важен даже не общий уровень беспокойства, к которому звери (особенно лисица обыкновенная) приспосабливаются, сколько резкие перепады этого фактора за относительно короткий временной промежуток. Так, с установкой ледовой переправы через Волгу, заволжские угодья резко изменяют свои характеристики по обеспечению безопасности для зверьков, причем происходит это в течение двух-трех недель. В зарубежных европейских городах (Storm et all, 1976; Harris, 1981, 1984; Harris, Rayner, 1986; Doncaster et all, 1987, 1991; Goszcynski, 1999; Jakubiec-Benroth, Jakubiec 2001), в Московской и Архангельской областях (Вайсфельд, 1985) прослежена отрицательная корреляция распределения лисиц и одичавших собак. В окрестностях Самары точные количественные расчеты такого рода не проводились, но в целом наблюдается аналогичная закономерность (Артемова, Владимирова, 2007).

Следующая по важности характеристика пригородных территорий – обилие искусственных структур во внешней среде. Некоторые из искусственных сред обитания богаты кормами антропогенной природы и временными убежищами, способствующими освоению этих кормов. Кроме того, в пригородной зоне изменяется тип растительности, характерный для естественных пейзажей. Микростации проживания, типичные для зверьков данной местности в дикой природе, в пригородной и городской среде становятся более раздробленными, а так же наблюдается промышленное и хозяйственное загрязнение. Возрастает опасность гельминтозов и эпизоотий из-за контактов лисиц (и барсуков) с собаками (Бобров и др., 2008).

Меняется количество и видовой состав мышевидных грызунов – естественных кормов лисиц биогенной природы.

Еще одной характерной чертой пригородной зоны выступает обилие шоссе, грунтовых дорог, троп и тропинок в местах обитания зверей. Как правило, лисицы, обитающие в городской рекреации, ориентируются при передвижении по тропам, особенно в зимний период. Проводились расчеты, показывающие энергетическую выгоду такого передвижения (Байдерин, 1983). При этом отмечается высокая информационная значимость сигналов, пространственно привязанных к тропам многолетнего использования (Мозговой и др., 1998). Аналогичную картину отмечал Н.П. Наумов с соавторами для песцов (Наумов и др., 1981). После формирования сети мусорных свалок, связанных грунтовыми дорогами, перемещения лисиц в пригородной среде обитания приурочиваются к этим объектам (Владимирова, 2004; Владимирова, Шуйская, 2009).

Серьезной проблемой адаптации диких млекопитающих к антропогенной среде обитания является обилие собак (Бобров и др., 2008). Исследование экологической ниши, структуры популяции и тенденций изменения численности популяции собаки домашней в г. Самаре проводилось в 2004–2010 гг. (Артемова, Владимирова, 2007; Владимирова, 2010д). Наблюдение за бродячими собаками в г. Самаре показало, что это хищники-полифаги, обладающие лабильным поведением, с легкостью обучающиеся навыкам выживания в городской среде, способные за год повышать численность в 2–3 раза за счет выживания щенков при улучшении трофической базы. Бродячие собаки в г. Самаре «привязаны» к пищевым ресурсам и укрытиям (Артемова, Владимирова, 2007). Численность собак в г. Самаре за последние пятнадцать лет выросла в среднем от 1.3 до 2.5 раз по всем районам города, включая загородные биотопы. В 2010 г. в г. Самаре обитало около 15–18 тыс.

особей бродячих собак с плотностью от 22 до 180 особей на кв. км. Наличие одичавших собак усложняет выживание популяций диких млекопитающихродентофагов, обитающих в окрестностях г. Самары.

В целом, на участках 1 и 2 (рис. 2.1) за годы исследования (1993–2014) отмечен ряд признаков негативной трансформации биогеоценозов: 1) углубление оврагов и балок; 2) увеличение числа сухостойных деревьев; 3) замещение луговой растительности сорняками, ежевикой и шиповником; 4) рост числа мусорных свалок; 4) увеличение числа кострищ, тропинок, строений, дорог, заборов; 5) захламление леса валежником и дерном, снятым с поверхности почвы; 6) упрощение фаунистического состава экосистем (Владимирова, 2009г).

3.1.1 Предпочитаемые и избегаемые объекты умвельтов животных модельных видов в антропогенно-трансформированной среде обитания Животные избирательно воспринимают внешнюю информацию и используют ее по-разному, в зависимости от видовой принадлежности, актуальной биологической потребности, а также ряда иных детерминант поведения, – внутренних и внешних (Jennings, 1906; Хайнд, 1975; Мозговой и др., 1998; Корогодин, Корогодина, 2000; Панов, 2005а и др.). При взаимодействии с объектом внешней среды, сопровождающимся подходом к объекту и манипуляцией c ним (или обнюхиванием, прикосновением, восприятием вибриссами), особь млекопитающих получает более полную и достоверную информацию о данном объекте (Ahl, 1986; Фабри, 1993;

Владимирова, Мозговой, 2004; Derdikman et al., 2006; Knutsen et al., 2006; Ahissar, Knutsen, 2008; Diamond et al., 2008 и др.).

Млекопитающие разных видов, обитающие на одной или сопредельных территориях, характеризуются экологическими особенностями, связанными с сенсорной селекцией и дифференцированным использованием объектов и условий среды обитания (Hutchinson, 1978; Джиллер, 1988; Михеев, 2002; Филипьечев, 2006 и др.).

Используя терминологию Я. фон Юкскюлля, можно сказать, что животные обладают видоспецифическим «умвельтом» (Umwelt), который представляет собой «сферу внешних объектов и событий, интересующих особь данного вида» (Uexkull, 2001, c.

108). Видоспецифический объем умвельта (количество классов объектов, входящих в его состав) зависит от общего уровня развития психологических функций животных данного вида. Этим определяется разнообразие и сложность объектов и событий, которые представители данного вида способны распознать в среде обитания, дать им оценку (разыскивать, относиться индифферентно или избегать), а также использовать в адаптивных целях (Kull, 2000 и др.).

Восприятие, как психическая функция, обеспечивается способностью направлять внимание на некоторые классы объектов, включая инстинктивные релизеры, без предварительного «знакомства» с ними в онтогенезе (Tinbergen, 1955; Слоним, 1961; Мельников, 1978; Гибсон, 1988; Шиффман, 2003 и др.). Не только врожденные, но и приобретенные способности сенсорных процессов и восприятия влияют на поведение млекопитающих (Корытин, 1970; 1972в; Гибсон, 1988; Гельмгольц, 1999; Нуркова, 2006; Гусев, 2007 и др.). Животные обладают лучшей способностью дифференцировать различительные признаки тех образов, которые приобрели положительное или отрицательное значение в индивидуальной судьбе особи (Мельников, 1978 и др.). При этом «интенсивность реакции на любой раздражитель изменяется в зависимости от внутреннего состояния реагирующих животных»

(Хайнд, 1975, с. 77). В зоопсихологической литературе приводятся лабораторные данные, подтверждающие влияние опыта нахождения в обогащенной внешней среде на сенсорно-перцептивные способности, селективное внимание, адаптивную фильтрацию стимулов (умение выделять сигнал из шума), память и элементарную рассудочную деятельность (Bennett, 1976; Мак-Фарленд, 1988; Hopson, 1992 и др.).

Это важно, поскольку трансформированная людьми среда обитания животных может быть рассмотрена как среда, обогащенная объектами и событиями, а также среда, для которой характерна повышенная динамика условий (Фридман и др., 2008 и др.).

Разнообразие объектов внешней среды, интересующих животных, варьирует у разных видов и систематических групп (Кашкаров, 1928; А.Н. Северцов, 1967;

др.). Объем умвельта того или иного таксона животных связан с его образом жизни (больше – при активном), разнообразием внешних условий и уровнем эврибионтности (Гептнер и др. 1967; Хайнд, 1975; Владимирова, Мозговой, 2010ж и др.). Так, у лисицы обыкновенной, в сравнении с лесной куницей, общая экологическая эврибионтность сопровождается лучшей способностью к генерализации и дифференцировке внешних стимулов, а также более сложным и вариативным поведением (Мозговой и др., 1998; Владимирова, 2004; Владимирова, Мозговой, 2004, 2007а, 2007б).

Хищники (у млекопитающих) обладают более сложной психикой, чем их жертвы (Матюшкин, 1974а; Крушинский, 1993 и др.). Среди группы хищных млекопитающих более развитыми способностями восприятия объектов среды обитания обладают те виды животных, местообитания которых отличаются большим разнообразием (Владимирова, 2011е).



Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 25 |

Похожие работы:

«Иртегова Елена Юрьевна РОЛЬ ДИСФУНКЦИИ СОСУДИСТОГО ЭНДОТЕЛИЯ И РЕГИОНАРНОГО ГЛАЗНОГО КРОВОТОКА В РАЗВИТИИ ГЛАУКОМНОЙ ОПТИЧЕСКОЙ НЕЙРОПАТИИ 14.01.07 – глазные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор...»

«Куяров Артём Александрович РОЛЬ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ И ЛИЗОЦИМА В ВЫБОРЕ ПРОБИОТИЧЕСКИХ ШТАММОВ ДЛЯ ПРОФИЛАКТИКИ АЛЛЕРГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У СТУДЕНЧЕСКОЙ МОЛОДЕЖИ СЕВЕРА 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание учёной степени кандидата...»

«ПОПОВ ВИКТОР СЕРГЕЕВИЧ ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ СРЕДСТВ И СПОСОБОВ ИММУНОМЕТАБОЛИЧЕСКОЙ КОРРЕКЦИИ У СВИНЕЙ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор...»

«ШАЯХМЕТОВ МАРАТ РАХИМБЕРДЫЕВИЧ ИЗУЧЕНИЕ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ НА ОСНОВЕ ДИСТАНЦИОННОГО ЗОНДИРОВАНИЯ ЗЕМЛИ 03.02.13 – почвоведение Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Л.В. Березин Уфа...»

«ДОРОНИН Игорь Владимирович Cистематика, филогения и распространение скальных ящериц надвидовых комплексов Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) и Darevskia (saxicola) 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, заслуженный эколог РФ Б.С. Туниев Санкт-Петербург Оглавление Стр....»

«СИДОРОВА ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ У ДЕВУШЕК К УСЛОВИЯМ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ 03.02.08 Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Драгич О.А. Омск-2015 СОДЕРЖАНИЕ Введение.. Глава 1 Обзор литературы.. 1.1. Механизмы адаптации организма человека к окружающей среде 1.2. Закономерности развития...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Моторыкина Татьяна Николаевна ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ 03.02.01 – Ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н.С. Пробатова Хабаровск Содержание Введение... Глава 1. Природные...»

«СИНЕЛЬЩИКОВА Александра Юрьевна Ночная миграция дроздов рода Turdus в юго-восточной Прибалтике Специальность 03.02.04 – Зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник К.В. Большаков Санкт-Петербург Оглавление Введение... 3 Глава 1. Особенности миграции...»

«Лёвкина Ксения Викторовна Влияние сроков, норм высева и удобрений на урожайность и качество зерна озимой твердой пшеницы в подзоне светло-каштановых почв Волгоградской области Специальность: 06.01.01 – общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Кузнецов Василий Андреевич ПОЧВЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПАРКОВО-РЕКРЕАЦИОННЫХ ЛАНДШАФТОВ МОСКВЫ Специальность 03.02.13-почвоведение ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, И.М. Рыжова Москва-2015 Содержание Введение Глава 1. Влияние рекреации на лесные экосистемы (Литературный обзор) 1.1.Состояние проблемы 1.2....»

«БОЛОТОВ ВЛАДИМИР ПЕТРОВИЧ ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ И МИГРАЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ЭКОСИСТЕМАХ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Специальность: 03.02.08. Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук,...»

«Сигнаевский Воладимир Дмитриевич МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СОРТОВ САРАТОВСКОЙ СЕЛЕКЦИИ Специальность 03.02.01 — ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н.,...»

«ТУРТУЕВА ТАТЬЯНА АНАТОЛЬЕВНА РАЗРАБОТКА СБОРА НЕЙРОПРОТЕКТИВНОГО И ЭКСТРАКТА СУХОГО НА ЕГО ОСНОВЕ 14.04.02 фармацевтическая химия, фармакогнозия ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата фармацевтических наук Научный руководитель: доктор фармацевтических наук, профессор НИКОЛАЕВА ГАЛИНА ГРИГОРЬЕВНА Улан-Удэ – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Киселева Ирина Анатольевна СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЙ ПРОДУКТ ДИЕТИЧЕСКОГО ПРОФИЛАКТИЧЕСКОГО ПИТАНИЯ НА ОСНОВЕ КОКТЕЙЛЯ БАКТЕРИОФАГОВ: КОНСТРУИРОВАНИЕ, ТЕХНОЛОГИЯ ПРОИЗВОДСТВА, ОЦЕНКА БЕЗОПАСНОСТИ И ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ 03.01.06 – биотехнология (в том числе...»

«Мансуров Рашид Шамилович Применение препарата Солунат при выращивании бройлеров 06.02.08. – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки Российской...»

«Рагимов Александр Олегович ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОВНЯ БЛАГОПОЛУЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«ЛИТВИНЮК ДАРЬЯ АНАТОЛЬЕВНА МОРСКОЙ ЗООПЛАНКТОН И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ Специальность 03.02.10. – Гидробиология Диссертация на соискание учной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Самышев Эрнест Зайнуллинович МОСКВА 2015 СОДЕРЖАНИЕ Стр. ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ РАЗДЕЛ 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. История изучения и методологические аспекты оценки...»

«Мануйлов Виктор Александрович Генетическое разнообразие вируса гепатита В в группах коренного населения Сибири 03.01.00 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: член-корр. РАН, профессор, д.б.н. С.В. Нетесов...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.