WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 17 | 18 || 20 | 21 |   ...   | 25 |

«ИНФОРМАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ И НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СО СРЕДОЙ ОБИТАНИЯ (CARNIVORA: CANIDAE ET MUSTELIDAE) Том 1 ...»

-- [ Страница 19 ] --

Таким образом, адаптирующаяся в естественных условиях особь млекопитающих решает, как минимум, две задачи: 1) достижение безопасности; 2) получение энергии (и вещества) в количестве, превосходящем затраты энергии, которые необходимы для ее добычи. Для сохранения энергетического баланса, энергия кормовых объектов, которую особь получает за определенное время, должна быть не меньше следующих слагаемых: 1) энергии, затраченной на добычу корма, 2) энергии, затраченной на непродуктивную (по отношению к добыче кормовых объектов) активность, необходимую для выживания; 3) энергию, связанную с физиологическим функционированием организма (ее можно условно считать константой, для данного пола, возраста, времени года).

Необходимым (но не достаточным) условием выживания особи, является соблюдение следующего неравенства: непродуктивные энергозатраты должны быть не меньше энергозатрат, необходимых для осуществления активности, обеспечивающей степень безопасности особи, превышающую деструктивный потенциал среды обитания.

На основании проведенного эмпирического исследования можно сделать следующие выводы. Стратегии кормопоискового поведения M. martes заключаются в одновременном использовании наиболее кормных и безопасных участков фуражирования. Кормопоисковый путь лесных куниц в снежное время года ориентирован, главным образом, вдоль границы леса со стороны древесной растительности, и оказывается приуроченным к местам обитания рыжей полевки.

Кормопоисковое поведение M. martes, локализованное по лесолуговым экотонам, облесенным оврагам и просекам, сопровождается подходами к ближайшим деревьям, с генерацией оборонительных реакций верхней ориентировки, чем достигается баланс защитного и кормопоискового поведения. На основе формализма, разработанного по материалам зимних троплений, могут быть унифицированы энергетические ограничения активности лесной куницы (Владимирова, 2013б; Владимирова, Ситникова, 2014). Оптимальные кормовые условия сочетаются с оптимальными защитными при фуражировании лесной куницы, ориентированном вдоль лесолуговых экотонов (Владимирова, 2013д).

При этом, в одной многофункциональной и стереотипной цепочке движений, сопровождающих кормовой поиск, объединяются защитные, кормовые и ориентировочные реакции (min l, min z). Тем самым достигается оптимальное сочетание решений задач адаптивной активности.

Эволюционно выработанные стратегии выживания M. martes связаны, по всей видимости, с успешностью добычи корма на наиболее безопасных и кормных участках территории. В антропогенной среде кормовой поиск ведется на ограниченной кормовой территории в условиях повышенного риска. При этом куницы отбирают из потока внешней информации однообразные сведения, передвигаясь по многолетним тропам, а в ситуации информационной неопределенности среды обитания проявляют защитные реакции. Поведение лесных куниц, в том числе и при обитании в среде, трансформированной действием антропгенного фактора, в большей мере управляется видовыми стереотипами, чем индивидуальной памятью.

7.2 Установка как способ управления адаптивными стратегиями поведения млекопитающих (модель) В данной подглаве сохраняются принципы и параметры моделирования поведения лесной куницы (Martes martes) и обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes), примененные в предыдущей подглаве 7.1. «Большинство биологических параметров имеет эволюционное происхождение» (Ильичев, 2009, с. 7), стереотипы адаптивного поведения, по-видимому, не являются исключением.

Взаимосвязь устойчивости и сложности биологических систем в настоящее время предполагается, но окончательно не доказана (ibid., с. 12). Это же справедливо и в отношении способности хищных млекопитающих разных видов к выживанию в антропогенных условиях, с одной стороны, и сложности строения центральной нервной системы (функционирования высшей нервной деятельности), – с другой (Владимирова, 2012и).

Используя язык математического моделирования, полагается, что перед хищными млекопитающими, ведущими большую часть года одиночный образ жизни, встают следующие задачи: 1) обеспечение безопасности особи в данный момент времени; 2) достижение баланса полученной и потребленной энергии; 3) снижение информационной неопределенности среды обитания, что способствует оптимальному решению выше упомянутых задач в будущем. Первая задача обладает приоритетом выполнения, обеспечивая дальнейшее существование особи.

Максимизация числа проявленных реакций, генерированных особью при взаимодействии с новыми объектами, – условие достижения оптимального решения первой и третьей задач, максимизация числа воспринятых объектов – дополнительное условие оптимального решения третьей задачи (Шоломицкий, 2005; Алехин, 2006 и др.

). Оптимальное сочетание способов решения различных задач выживания, или, иными словами, баланс (Swait, Marley, 2013), лимитирован энергетически (Kooijman, 2010). В данном случае достижение баланса требует минимизации числа проявленных реакций при повышении избирательности взаимодействий. При одновременной постановке задачи противоречивы;

оптимальное решение предполагает применение ситуативного управления (Бесекерский, Попов, 2004 и др.).

Отличия в способах принятия перцептивных решений и выбора ответных реакций у M. martes и V. vulpes определены возможностями памяти, коррелирующей с объемом головного мозга. Память о предыдущих состояниях среды и проявленном «ответном» поведении, а также комплексный анализ информации, периодически осуществляемый особью, формируют у нее установку

– состояние, предшествующее деятельности и задающее предрасположенность к определенным содержаниям восприятия и определенным поведенческим «ответам» (Узнадзе, 2004). Формирование установки может быть рассмотрено как способ самоуправления выбираемыми объектами и генерируемыми реакциями.

Разновидность установки обозначим d (directive (англ.) – директива).

Выбранная установка на общий способ взаимодействия особи со средой не изменяется за такт t, где t имеет смысл времени и принимает целочисленные значения.

Пусть d{d1, d21, d22}; d1 – установка на взаимодействие, изолирующее особь от опасных объектов внешней среды, она cопровождается сужением восприятия и генерацией защитных реакций; d2_ – установка на ассимилирующее взаимодействие, она сопровождается избирательным восприятием классов объектов по правилу Ф(gа) и генерацией реакций, направленных на использование вещества, энергии и информации в соответствии с функциональной формой активности ga.

Пусть d2_{d21, d22}, где d21 – установка на непосредственное потребление, то есть, на немедленное использование ресурсов среды, d22 – установка на информационное взаимодействие особи со средой обитания, то есть, на получение особью сведений о наличии в среде необходимых ресурсов.

Пусть подмножество Х образовано классами объектов, образующими видовой умвельт лесной куницы, Х1 – классами объектов, являющимися сигналами опасности и инициирующими защитные реакции куниц при их восприятии, Х2 – классами объектов (видового умвельта), безопасными для куниц, Х – классами объектов, не входящими в видовой умвельт.

Выбор куницей той или иной установки осуществляется по следующему алгоритму. Установка d1 выбирается в следующих случаях: 1) в состоянии информационной неопределенности, то есть в ситуации, когда многие объекты внешней среды, воспринятые особью, принадлежат подмножеству классов объектов, не специфичных для восприятия лесными куницами Х; 2) при восприятии одного или нескольких сигналов опасности – классов объектов, принадлежащих подмножеству Х1. В противном случае выбирается установка d21. Выбор установки d22 может быть осуществлен некоторыми немолодыми куницами, – позже, и в тех случаях, когда поведение, реализуемое некоторое время в соответствии с установкой d21, не дало результатов, соответствующих gа.

Живые системы характеризуются возможностью автоматического управления (Ляпунов, 1980; Новосельцев, 1989 и др.). Формальная схема в виде конечного автомата (Цетлин, 1963) может быть использована для моделирования процесса выбора куницей разновидности установки d1 или d21:

–  –  –

Здесь (t) – состояния автомата, I – входная переменная (внешняя информация, комплексно оцененная особью).

I (формула 7.7) может принимать одно из двух значений: 1 и 0. Ситуация I = 1 соответствует восприятию особью информации Х или Х1, при условии, что Х Хt или Х1 Хt, где Хt – множество классов объектов, воспринятых за такт t, Х Хt, что соответствует состоянию информационной неопределенности.

Ситуация I = 0 соответствует восприятию особью информации типа Х2 Хt,

где подмножество Х2 образовано классами объектов видоспецифического умвельта M. martes. Выходная переменная (t) может принимать различных значений, 1,…, – емкость памяти автомата. В частном случае, рассмотренном для лесной куницы, выходная переменная автомата (t) (формула 7.8) принимает два значения – d1 и d21.

Адаптивные стратегии хищных млекопитающих других видов, определяющие общий способ взаимодействия вида со средой обитания, характеризуются другими алгоритмами. Так, V. vulpes, в состоянии информационной неопределенности, формирует установку d22, а не установку d1.

Формализация процесса выбора особью установки d21 или d22 возможна в виде двухблочной модельной конструкции с обратной связью, где результат активности, формализованной работой второго блока, влияет на начальное состояние первого блока. Поведение, соответствующее установке d21, в большей мере характерно для животных, обитающих в центральной части видового ареала, при условии, что среда обитания трансформирована действием антропогенного фактора в незначительной степени. В среде, наполненной объектами, опасными для жизни, а также в среде, бедной необходимыми ресурсами, поведение всех видов млекопитающих чаще определяется установками d1 и d22.

Успешность выживания какого-либо вида животных в антропогенных условиях под управлением установки зависит от способности определить оптимальную продолжительность такта t (формулы 7.7 и 7.8), что, в свою очередь, зависит от степени сложности высшей нервной деятельности.

Экологический смысл установки заключается в экстраполяции комплексно оцененной информации. Это позволяет животным в ряде случаев отказаться от тотальной максимизации числа реакций, проявленных при восприятии неизвестных объектов (для минимизации риска) и повысить избирательность средовых взаимодействий – ситуационно минимизировать восприятие объектов определенных классов.

Ранее были отмечены следующие эколого-этологические особенности M.

martes: отбор из внешней среды более однообразных сведений по сравнению с V.

vulpes; преимущественное проявление лесной куницей в ситуациях неопределенности защитных реакций; проявление лисицей защитных и исследовательских реакций в подобных ситуациях; преимущественное управление поведением M. martes со стороны видовых стереотипов, а не индивидуальной памяти (Цибуляк, 1986; Владимирова, 2004а, Владимирова, Морозов, 2014 и др.). Все это позволяет сделать вывод о том, что для M. martes наиболее свойственна генерализация защитной установки, и это в среде, тревожащей куниц, приводит к нарушению энергетического баланса. V. vulpes способна к адекватному выбору разновидности установки, в соответствии с требованиями среды обитания. В целом, в среде обитания, характеризующейся избытком нерегулярных факторов и повышенной динамикой условий, стратегии выживания, основанные на стереотипных ответах, – малоэффективны.

7.3 Адаптирующаяся особь как преобразователь полезной информации:

особенности системы восприятия (на примере лесной куницы) Использована модель адаптивного взаимодействия зверей со средой обитания в виде двухблочного агрегата, преобразующего внешнюю информацию в двигательные реакции особи и состоящего из двух вероятностных автоматов (с учетом особенностей первого блока, соответствующего афферентному звену структуры, обеспечивающей целенаправленное поведение) (Владимирова, Спавинов, 2013). Первый автомат соответствует воспринимающему, а второй – двигательному звену структуры, приспосабливающейся к естественной среде обитания посредством адекватных поведенческих реакций. На примере лесной куницы рассмотрены особенности первого автомата, обеспечивающего избирательное восприятие образов среды обитания, которое может быть однотактным или двухтактным, то есть переориентированным с одного внешнего объекта на другой.

Реакции куниц, сопровождающие переориентации восприятия и относящиеся к разновидности «незавершенная попытка передвижения», исследованы методом троплений на двух участках в окрестностях г. Самары, отличающихся интенсивностью антропогенной трансформации. В иерархиях воспринятых классов объектов выявлены отличия, связанные со способом их восприятия, однотактного или двухтактного. Наименьшее число двухтактных восприятий вызывают пищевые объекты, а также следы других куниц, оставленные ранее. Данный факт косвенно свидетельствует о том, что восприятия этих классов объектов сопровождаются высокими показателями внимания, в связи с чем, информация о подобных объектах запоминается лучше. Сведения о пищевых объектах и присутствии конкурентов и половых партнеров важны для выживания и размножения. Восприятие пищевых объектов, а также следов конспецификов, при умеренной численности популяции, не вызывает у куниц тревоги. По-видимому, эти классы объектов, будучи воспринятыми, сразу опознаются и подвергаются двигательной интерпретации; при их восприятии внимание не переносится, а фиксируется. Возможно, гипотетические нейронные сети, преднастроенные на отличительные признаки данных классов объектов (Hummel, Biederman, 1992)), быстро выявляют визуальные и / или ольфакторые конфигурации, характерные для них. Восприятие внешней информации не сдвигается на другие классы объектов, а формирует психический образ x'i воспринятого первоначально, который откладывается в памяти особи как опыт взаимодействия со средой обитания (Владимирова, Савинов, 2013, с. 16). Что касается следов конспецификов, то феномен их однотактного восприятия подтверждает управляющую функцию биологического поля (Наумов, 1973).

Наибольшее число двухтактных восприятий иницирует восприятие деревьев. Со всех классов объектов переориентация восприятия также чаще всего происходит на деревья (рис. 7.4).

На обоих участках обитания часть восприятий куницами внешних объектов представляет собой восприятия пошаговые, осуществленные с переносом внимания. Это восприятия, переориентированные с одного объекта на другой, о их реализации можно судить при троплениях по проявленным особями реакциям «начатая, но незавершенная попытка передвижения по грунту». Проведен анализ 726 двухтактных восприятий лесными куницами объектов среды обитания при кормопоисковой активности. Выявлено, что наименьшее абсолютное количество двухтактных восприятий, независимо от типа биотопа, вызывают у куниц пищевые объекты, а также следы конспецификов, оставленные ранее. Их восприятие не вызывает у куниц тревоги (при низкой и умеренной численности популяции) (рис. 7.4).

Строки матрицы, по правилу хi хj (или хq1 хq2), cоответствуют первоначально воспринятым классам объектов (обозначенным в соответствии «со списком 1», см. гл. 4, х21 – обобщенное обозначение «прочих объектов»), столбцы – классам объектов, на которые переносится внимание особи Рисунок 7.4 – Матрица переходных вероятностей двухтактного автомата, работающего при условии g1 (кормопоисковая активность куниц). Приведены ненулевые значения элементов матрицы. (Владимирова, Савинов, 2013) При двухтактных восприятиях, в сравнении с однотактными, частоты восприятия куницами собственных следов, а также объектов, специфических для данных биотопов и ориентировочных, повышены на обоих участках (отличающихся по степени антропогенной трансформации). При передвижении по участку куницы ориентируются, в частности, на собственные следы данного тропления, а при переходах к другим кормовым участкам – на удаленные объекты (Граков, 1981). Специфические для биотопа объекты, не входящие во множество 20 основных классов, такие, к примеру, как следы норки и копытных животных, следы рыбаков, кострища, тропы землероек, имеют ситуативное значение. Можно предположить, что их восприятие обеспечивается не врожденными гештальтами, а приобретенными. По-видимому, ресурс внимания особи лесной куницы, обладающей малым по объему головным мозгом, экономится при их восприятии.

Что касается свежих собственных следов («self-movement or idiothetic cues»), а также элементов рельефа, полян, расположенных на границах лесопокрытых кормопоисковых («жировочных») стаций и пучков молодых деревьев («allothetic cues to locate place in space»), то известно, что восприятие подобных ориентировочных объектов вызывает активацию гиппокампа (Whishaw et al., 2001, с. 49). По-видимому, перенос внимания связан с навигацией особи на тропе и ее попытками перемещения к другому кормовому участку. Последние периодически возникают при кормопоисковой активности, но подавляются до тех пор, пока у особи сохраняется мотивация к поиску пищевых объектов.

В отношении направления переноса внимания с объекта на объект, характерного для двухтактного восприятия, выявлены следующие закономерности. Для всех разновидностей хq переходы вида хq1 хq2 наблюдались преимущественно в направлении класса объектов «дерево» (при условии, что переход восприятия и перенос внимания с данного класса объектов вообще наблюдается в поведении лесных куниц). Что касается объектов классов «следы конспецификов» и «следы мышевидных», то, в случаях их двухтактного восприятия, переходов восприятия на другой объект не наблюдалось, и внимание особи вновь направлялось на этот же объект (единичные случаи на выборку).

Вероятности перехода восприятия куниц на деревья варьировали от 0.17 (х7 – «свежая лыжня») до 0.5 (хq – «элементы рельефа» (q=17), «стебли бурьяна»

(q=19), «наброды мелких воробьиных» (q=20). В 69 случаях из 726 двухтактных восприятий последующая двигательная реакция также относилась к разновидности «незавершенная попытка передвижения», что позволило классифицировать наблюдаемые феномены как трехтактные восприятия.

Некоторые из последних, в свою очередь, входили в состав 8 четырехтактных и 2 пятитактных восприятий. Все пятитактные восприятия совершались на последнем такте на деревья со следов лисиц (рис. 7.5). Шеститактных и более сложных движений восприятия не наблюдалось на всем протяжении проведенных троплений.

Частоты восприятий деревьев 0,8 0,6 0,4 0,2

–  –  –

Рисунок 7.5 – Частоты восприятия лесными куницами объектов класса «дерево» (на завершающем такте восприятия), – при способах восприятия, отличающихся по числу тактов (Владимирова, Савинов, 2013) Всего на 84 км следовой дорожки лесных куниц восприятие животными этого вида объектов класса «дерево» наблюдалось 1 538 раз из 6 489 случаев однотактных восприятий, 171 раз из 726 случаев двухтактных восприятий, 28 раз из 69 случаев трехтактных восприятий, 5 раз из 8 случаев четырехтактных восприятий и оба раза из 2 случаев пятитактных восприятий (рис.

7.5). Чем выше уровень тревоги особи, тем выше субъективная ценность деревьев. (О фактах восприятия куницами деревьев, в соответствии с методикой зимних троплений, судили по проявленным двигательным реакциям животных, ассоциированным исследователем с объектами данного класса на основании общего рисунка следовой дорожки).

Тревога, сопровождающаяся повышенным числом двигательных реакций, находит свое выражение также в двухтактном восприятии неспецифических для куниц классов объектов (так называемые «прочие объекты») (рис. 7.4). Отсюда следует, что деревья, помимо связанных с ними прочих утилитарных функций, необходимы лесным куницам как объекты постоянного восприятия. Повидимому, деревья служат для снижения психической напряженности (страха), поскольку лесные куницы, особенно самки, заходят на комели (основания стволов) деревьев при малейшей опасности. Обилие следов обыкновенных лисиц, при их высокой численности в антропогенной среде обитания, приводит к тому, что данный класс объектов, тревожащий куниц, воспринимается ими чаще, чем собственные следы. Вероятно, это негативно влияет на пространственное самоопределение куниц и навигацию в целом, а также сопровождается существенной потерей энергии. Восприятие объектов внешней среды, которое совершается без переориентации внимания (т. е., однотактное восприятие), способствует экономии энергии (Kooijman, 2010).

Проведенное исследование указывает на зависимость восприятия информации, заключенной в объектах внешней среды, от ее смыслового содержания. Для лесных куниц характерны как однотактные восприятия, так и двухтактные (переориентированные), встречающиеся в поведении животных этого вида приблизительно в десять раз реже однотактных. При двухтактных восприятиях в два-три раза повышены доли объектов, специфических для данного биотопа, а также объектов, служащих куницам для пространственного самоопределения. К последним относятся свежие собственные следы и удаленные объекты, ориентирующие животных при переходах к другим кормовым участкам.

Исчезновение лесных куниц, наблюдаемое по всему ареалу при сведении лесной растительности, объясняется преимущественным восприятием животными этого вида, среди всех классов объектов среды обитания, именно деревьев.

Моделирование видоспецифических стратегий лесной куницы и обыкновенной лисицы показало следующее. Эмпирически выявленные закономерности поведения обыкновенной лисицы и лесной куницы, выраженные в математической форме, не противоречат значениям параметров, полученным в результате оптимизации ряда функций, и ограничениям их областей определения, специфичным для видов животных данного исследования. Выживание в среде с повышенной опасностью предполагает достижение минимальных количественных характеристик двух явлений: информационной неопределенности среды обитания и энергии, затраченной на выживание, причем поведенческие стратегии решения этих целевых функций – изначально антагонистические (повышенное количество двигательных реакций и, напротив, их экономия). Поведение лисицы обыкновенной соответствует решению данной задачи двухкритериальной оптимизации, в то время как куница лесная оптимизирует не решение задачи снижения информационной неопределенности, исходящей от потенциально злонамеренной антропогенной среды, а универсальный поведенческий ответ, адаптивный для любой формы опасности (используя понятия и формализмы, принятые в биологической кибернетике и математическом моделировании сложных систем). При обитании в биотопах, трансформированных воздействием человека, лисица обыкновенная снижает информационную неопределенность, исходящую от среды обитания, характеризующейся повышенной опасностью, за счет использования дополнительной энергии антропогенных кормов. Лесная куница проявляет повышенное число стереотипных защитных реакций, вне зависимости от конкретного характера потенциальной угрозы, что позволяет этому виду отказаться от получения дополнительной информации о состоянии антропогенной среды обитания. Таким образом, особенности высшей нервной деятельности хищных млекопитающих, определенные их видовой принадлежностью, оказывают влияние на видоспецифические механизмы выживания популяций в антропогенно-трансформированной среде обитания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Апробированный в данной диссертации метод детальных троплений, вместе с предложенным унифицированным каталогом учитываемых показателей, позволяет преобразовать зафиксированные наблюдателем количественные проявления поведенческой активности животных в цифровую форму. Это в свою очередь позволяет производить статистическую обработку материалов, собранных в результате наблюдения в природе, и с ее помощью выявлять закономерности и причинно-следственные связи во взаимоотношениях наблюдаемых видов и популяций с внешней средой (в том числе, связанные с негативным воздействием человеческой деятельности).

Материалы, полученные в ходе детальных троплений с использованием разработанной автором и описанной в диссертации методики, основанной на информационных аспектах взаимодействия «особь – среда» и «популяция – среда», позволяют производить математическое моделирование различных вариантов и ситуаций влияния окружающей среды на экологию исследуемых видов, что имеет существенное значение для разработки мер, позволяющих снизить антропогенную нагрузку.

В диссертации изложены модельные обобщения, позволившие, на базе материалов зимних троплений, однозначно формализовать и описать активность зверей в природных местообитаниях (Владимирова, 2013а; Владимирова, Морозов, 2014). В состав элементов разработанного формализма входят параметры поведения и функциональные связи его детерминант (Владимирова, Мозговой, 2006б;

Владимирова, Морозов, 2014).

Кроме того, в работе уделено внимание решению традиционных экологических задач «сквозь призму» анализа внешней информации, полученной объектами исследования. Изучены особенности адаптации млекопитающих модельных видов отряда Carnivora к обитанию в среде, трансформированной человеком. Исследована приуроченность активности зверей к тем или иным стациям обитания, включая ценопопуляции как местообитания кормовых объектов. Раскрыты особенности кормопоискового, территориального и защитного поведения, использования укрытий и убежищ. Выявлены особенности взаимодействий особей со средой обитания, наблюдаемые во внутрипопуляционных группировках. Проведен анализ индивидуально-типологических закономерностей адаптивного поведения куниц в антропогенной среде обитания. Выполнено исследование информационного аспекта поведения лесной куницы в период ранневесеннего оживления активности.

Рассмотрено отношение животных модельных видов к информации антропогенного происхождения. Проведено исследование особенностей сосуществования лисицы обыкновенной и собаки домашней в пригородных биотопах Самары. Получены и обработаны данные по динамике биоценотических предпочтений животных, наблюдаемой по мере нарастания антропогенной трансформации природы. Проведено изучение информационных аспектов коммуникативного и подражательного поведения. Выполнено исследование информационного обеспечения внутрипопуляционных и межвидовых отношений. Разработаны методы учета интенсивности поведенческой мотивации, субъективной новизны и комфортности среды обитания.

Проблема сохранения устойчивости популяций диких животных, населяющих трансформированные человеком территории, в настоящее время приобрела всеобщий характер (Krebs, 2001; Chapin et al., 2002; Большаков, Корытин, 2012 и др.).

Требование эффективности мероприятий мониторинга предполагает умение управлять природной средой, что невозможно без знания различных сторон экологической этологии животных (Conover, 2002; Sinclair et al., 2006 и др.).

Результаты осмысления экологических исследований, проведенных в естественных условиях, предполагается использовать для повышения стабильности и жизнеспособности популяций (Шварц, 1969; Terborgh, Estes, 2010 и др.). Высокое видовое богатство, а также биоразнообразие сообществ (Whittaker, 1972; Jdrzejewska, Jdrzejewski, 1998; Koless et al., 2003; Тишков, 2005; Sther et al., 2013 и др.) характеризуют территории обитания человека, по соседству с дикими животными, в позитивном, жизнеутверждающем аспекте (Мониторинг…, 1995; Павлов Б.К., 2000;

Enserink, Vogel, 2006; Ritchie, Johnson, 2009 и др.).

В современной экологии поведенческие аспекты адаптации млекопитающих перестали расцениваться в качестве второстепенных эпифеноменов функционирования зооценозов (Новиков, 1970а, 1976; Мантейфель, 1974; Dingemanse, Dochtermann, 2013; Bauer et al., 2013 и др.). К настоящему времени выяснено, что сведения, полученные млекопитающими в ходе их адаптивной активности, играют важную роль в функционировании популяций, обеспечивая связь и управление (Большаков, 1972; Наумов, 1973, 1977б; Шилов, 1977; Рожнов, 2004 и др.).

Приспособительные возможности популяций должны исследоваться с учетом регулирующих функций (Ляпунов, 1980; Ritchie, Johnson, 2009 и др.). Подвижность этологической структуры популяций млекопитающих выступает одним из способов приспособления животных к внешней динамике, что имеет особенное значение в современных антропогенных условиях (Панов, 1983б, 1984 и др.). Различные экологические, психофизиологические и зоосемиотические аспекты генерации, получения и использования сведений о состоянии среды обитания животными определяют достижение адаптивного результата особью и популяцией в целом и, в конечном итоге, выживание (Наумов, 1977б; Мозговой, Владимирова, 2002; Stewart et al., 2002; Пучковский, 2005; Ванисова и др., 2013; Рожнов, 2013 и др.).

При обитании в антропогенно-трансформированных биотопах, куница лесная, лисица обыкновенная, горностай и ласка проявляют адаптивные особенности, связанные с освоением средовой информации. Животные населяют овражистую и балочную местность (вернее, оказываются вытесенными в эти местообитания, где относительно редко встречаются следы людей и бродячих собак). В северной рекреации г. Самары, при усилении действия антропогена, особи лесной куницы начинают активнее использовать удаленные от людей участки территории, ходить вдоль завалов кустарников, склонов оврагов. Этим пока ещё достигается сохранение численности населения лесной куницы выше критического уровня. В Рождественской пойме р. Волги благоприятным для куниц фактором остается летний паводок, делающий островки, населенные лесной куницей, недоступными для людей и собак.

При перемещениях животные изучаемых видов широко используют защитные свойства местности. В среде, населенной бродячими собаками, ласки добывают мышевидных грызунов, двигаясь вдоль редкого штакетника (что не характерно для лесной куницы), лисицы – держатся выше по склону, «контролируя» поведение собачьих стай. Куницы мышкуют, перемещаясь по краям высоких берегов водоемов.

В антропогенных условиях выбор лесной куницей оптимального участка обитания затрудняется, поскольку различные участки различаются обилием ресурсов (пищевых, защитных – наличием дуплистых деревьев для размножения) и характеризуются различной степенью риска внешней опасности. Говоря словами известных экологов М. Менджела и К. Кларка (Менджел, Кларк, 1992), животные вынуждены «соблюдать баланс» между ценностью пищи и степенью внешнего риска.

В целом, особи изучаемых видов при росте антропогенной трансформации среды обитания проявляют большее количество «суетливых» движений, ориентировочных реакций, передвижений вдоль своих следов, следов людей и техники, заходов на деревья, опоры столбов ЛЭП, обочины дорог. При этом общее количество элементарных двигательных реакций, проявленных животными на 1000 м следовой дорожки, увеличивается в 1.5–2.5 раза, а количество реакций кормового поиска – сокращается.

В антропогенной среде обитания в ходе активности особей увеличивается частота и продолжительность хода галопом, — аллюра, в целом, несвойственного кунице. Также в самарских пригородах иногда можно видеть лесных куниц, проявляющих активность в дневное время суток, в то время как в дикой природе для лесной куницы свойственна ночная или сумеречна активность. В антропогенной среде обитания пугливые и тревожные взрослые особи лесной куницы практически не встречаются.

Существенным фактором, сказывающимся в самарских окрестностях на численности лесной куницы, остается численность обыкновенной лисицы. Поскольку лисица хорошо адаптирована к антропогенной среде обитания, в самарских окрестностях наблюдается рост ее численности, что отмечалось в литературе как фактор, неблагоприятный для куницы (Мозговой, 1985). При повышенной численности лисиц куницы реагируют на их следы негативно – уходят на деревья, мечутся, прекращают поиск корма. Повышение числа лисиц приводит к усилению миграции самцов лесной куницы по территории. Наблюдаются некоторые вариации данной формы поведения, в зависимости от возраста куниц. Взрослые и стареющие куницы, при возрастании численности лисиц, активнее передвигаются по биотопам обитания, периодически возвращаясь на индивидуальную территорию. Молодые самцы лесной куницы уходят со своего участка, – либо с последующим возвратом на прежние места обитания, либо с окончательной миграцией в места, где следы лисиц встречаются редко. В Рождественской пойме, где лисиц больше, чем в северной рекреации, численность самцов куницы ниже, так как они вытесняются лисицами. В период ложного гона самки куниц при обилии следов лисиц демонстрируют не свойственный им в обычных условиях тергоровый рефлекс, оставляют много меток.

При низкой численности самцов лесной куницы, взрослые самки куницы в период ложного гона пытаются «привлекать» самцов лисиц («валяются» на их следах и мочевых точках, проходят большие расстояния по следам лисиц, оставляют на них свои мочевые точки).

На лесную куницу в самарских окрестностях негативно действуют следующие факторы. 1. Вырубка кустарникового яруса и подлеска на участках пригородного леса, оформленных в аренду. 2. Использование лесных территорий нецелевым образом – для строительства коттеджей, с соответствующей «инфраструктурой» – в виде подъездных дорог, стоянок автотранспорта, заборов, свалок мусора. 3.

Экспансия естественных ландшафтов автолюбителями, с последующим формированием несанкционированных мест стоянок, мусорных свалок, кострищ. 4.

Нарушение воспроизводящей функции зообиоты – эксплуатация с помощью грузового, легкового и снегоходного автотранспорта удаленных участков ненарушенных территорий в период выведения животными молодняка. Таким образом, лесная куница, пока еще обитающая в окрестностях г. Самары, нуждается в охране.

Особенности восприятия информации об объектах антропогенного происхождения у лисицы и куньих зависят от видовой принадлежности особи и степени антропогенного освоения среды обитания. При обитании в биотопах с повышенными значениями антропогенного воздействия на природу, лисица обыкновенная, куница лесная, горностай и ласка воспринимают большее число внешних объектов; эти объекты разнообразнее, в ответ на их восприятие звери проявляют большее количество элементарных реакций (Владимирова, Мозговой, 2006а). Иными словами, анизотропность, величина и напряженность знакового поля животных моедльных видов исследования возрастают в антропогеннотрансформированной среде обитания (Мозговой, 1980, 2005а). Также эти показатели информационной асиммиляции среды обитания животными варьируют при разных функциональных формах активности. Лисица обыкновенная, куница лесная, горностай и ласка редко вступают в непосредственные контакты; обитая на одной или смежных территориях, они контактируют через совместно используемую среду. За исключением периодов гона и выхаживания детенышей, их образ жизни можно охарактеризовать как одиночный, в составе довольно разреженных популяций. Тем не менее, информация о приспособительном поведении одних особей может оказаться доступной для других, «при условии направленности их внимания на такие внешние сигналы» (Мозговой, 2005а). Перерабатывая полученную информацию, животные одновременно изменяют внешние условия, оставляя сведения о своей приспособительной жизнедеятельности для последующих обитателей.

Проведенное исследование подтвердило современные представления о воздействии антропогенного фактора на величину реализованной млекопитающими экологической ниши и характер их поведенческих реакций. Животные тех видов, которые обычно проявляют повышенную осторожность в отношении антропогенных объектов, тем не менее, имеют возможность ассимилировать информацию среды обитания, трансформированной влиянием человека. Происходит это опосредованно, через следы деятельности более лабильных видов коинформативного комплекса популяций животных относительно близкой экологии, посредством подражательных реакций на объекты ландшафта, относительно идентичного для всей группы. Таким образом, поведенческая активность в совместной среде обитания информирует животных о ее состоянии, и, в конечном итоге, корректирует адаптивные поведенческие реакции (Владимирова, Мозговой, 2006а).

Cледы жизнедеятельности зверей несут объективную информацию об особенностях их взаимодействий со средой обитания. Причинно-следственная связь между смысловыми компонентами информации такого рода и физическими признаками информационных носителей позволяет изучать воздействие внешней среды на животных на основе анализа следов их жизнедеятельности.

Управление адаптивной активностью млекопитающих и их связь с биогеоценозом осуществляется с помощью информации, полученной животными и свидетельствующей о состоянии среды обитания. Сведения о состоянии местообитаний, включая информацию об адаптивной активности конспецификов и гетероспецификов, являются средством приспособления животных к динамике окружающей среды.

Объем и содержание информации о состоянии среды обитания, полученные и использованные особью, зависят от поведенческой активности особи, которая, определяясь случайной ситуативной совокупностью экзогенных и эндогенных детерминант поведения, корректируется приспособительными характеристиками результатов деятельности.

Зоопсихологические процессы, функции и состояния, оказывающие влияние на деятельность функциональной системы организма, в понимании П.К. Анохина (1968, 1996), а также характеристики биологического сигнального поля, сохраняющего групповой опыт адаптации, в понимании Н.П. Наумова (1977б), обеспечивают генерацию и запоминание особью информации о собственной приспособительной активности во внешней среде. Эта информация, имеющая значение для выживания популяции в целом, накапливается в среде обитания в виде следов жизнедеятельности, оптимизируя ее использование (Никольский, 2013, Рожнов, 2013 и др.).

Особенности информационных взаимодействий млекопитающих со средой обитания, включая характеристики полученной информации, имеют видовые, популяционные и индивидуальные различия, а также различаются в половых внутрипопуляционных группировках. Индивидуально-типологические вариации информационных взаимодействий особей со средой обитания «сглаживаются» в антропогенной среде обитания, в результате снижения доли тревожных особей в популяции.

Обыкновенная лисица, антропотолерантная при обитании в биотопах, измененных человеком, включает в сферу своей активности объекты и события антропогенной природы, расширяя за счет этого пространственный и ресурсный компоненты экологической ниши. Животные антропочувствительных видов (лесная куница, горностай) воспринимают антропогенную трансформацию среды обитания как процесс нарастания информационного шума, снижающий адаптивные возможности структурированной среды обитания, сформировавшиеся в результате приспособительной активности предыдущих поколений. Ласка активно использует сведения об естественных компонентах среды обитания и адаптивном поведении животных близкой экологии, но слабо реагирует на информацию об антропогенных объектах.

При обитании в биотопах, трансформированных воздействием человека, обыкновенная лисица снижает информационную неопределенность среды обитания за счет использования дополнительной энергии антропогенных кормов. Животные этого вида проявляют исследовательские реакции и различают уровень опасности, исходящей от объектов среды обитания, трансформированной «антропогеном», затрачивая энергию на исследовательское поведение. Лесная куница также проявляет в антропогенной среде обитания повышенное число двигательных реакций, но, в отличие от лисицы, доля исследовательских реакций в поведении куницы относительно мала, а доля стереотипных реакций – велика. Проявление стереотипных защитных реакций, таких, как избежание контакта с антропогенным объектом и заход на дерево, реализуемых однотипно, с минимальными затратами энергии, вне зависимости от конкретного характера потенциальной угрозы, позволяет лесным куницам выживать в антропогенных условиях, «отказываясь» от получения дополнительной информации о состоянии среды обитания, как это делает лисица.

Горностай негативно реагирует на тропы, лыжни и дороги только при переходах к другим кормовым участкам или убежищам, не реагируя на них при кормопоисковом поведении, особенно, при условии постоянного функционирования подобных следов жизнедеятельности людей.

Благодаря стереотипным перемещениям, с использованием многолетних троп (в целом – благодаря функционированию биологического сигнального поля), информация о ресурсах и условиях обитания, полученная отдельными особями родентофагов модельных видов данного исследования, накапливается в популяциях и зооценозе в целом, способствуя выживанию зверей. Это особенно актуально в годы неблагоприятного состояния кормовой базы.

Виды хищных млекопитающих, характеризующиеся (в своей гильдии) более примитивными возможностями получения, использования и сохранения сведений о состоянии среды обитания, в сочетании с пугливостью и скрытым образом жизни, а также виды, требующие для пропитания и выведения потомства обширных по площади кормовых участков, особенно нуждаются в сохранении условий существования, максимально приближенных к естественным (Conover, 2002;

Мозговой, 2005а; Enserink, Vogel, 2006 и др.).

ВЫВОДЫ

1. Информация о состоянии среды обитания повышает эффективность внешних материально-энергетических взаимодействий млекопитающих исследованных видов, определяя выживание особей и сохранение популяций.

2. Структура поведенческой активности особи модельных видов включает следующие уровни: а) элементарная реакция, представляющая собой форму видоспецифического моторного паттерна; б) унитарная реакция, состоящая из элементарных реакций (иногда – из одной) и обладающая адаптивным значением; в) ситуативная единица поведения, слагающаяся из унитарных реакций, ассоциированных с определенным объектом среды обитания, и выступающая адаптивным, множественно детерминированным «ответом» особи на стечение обстоятельств, внешних по отношению к особи; г) функциональная форма активности определенной мотивационной направленности.

3. Поведенческая активность лесной куницы в снежный период года включает следующие функциональные формы: 1) кормопоисковая; 2) переход к другому кормовому участку; 3) ход к месту дневного отдыха (включая отдых в лежке); 4) выход с лежки; 5) обход участка; 6) переход самца к участку обитания самки (и наоборот) в период ложного гона; 7) миграция к другим местообитаниям данной субпопуляции.

4. Взаимодействия млекопитающих исследованных видов со средой обитания, включая характеристики использованной информации, характеризуются видовыми, популяционными и индивидуальными особенностями, также они различаются в половых внутрипопуляционных группировках.

5. Внешняя информация, полученная животными в антропогенной среде обитания, приобретает особое значение для выживания, в связи с повышенной динамикой внешних условий и «ответным» увеличением в поведении числа локомоторных, защитных, ориентировочных, исследовательских и подражательных реакций.

6. Гетероспецифики исследованных видов хищных млекопитающих поразному используют информацию антропогенного происхождения: а) антропотолерантная обыкновенная лисица включает объекты и события антропогенного происхождения в сферу своей активности, расширяя, за счет этого, пространственный и ресурсный компоненты экологической ниши; б) животные антропочувствительных видов (лесная куница, горностай) воспринимают антропогенное изменение среды обитания как процесс нарастания информационного шума, что снижает адаптивные возможности структурированной среды обитания, сформировавшиеся в результате приспособительной активности предыдущих поколений; в) ласка, как правило, не проявляет реакций на антропогенную информацию, индифферентную для выживания.

7. В поведении лесной куницы в антропогенных условиях проявляются признаки, свидетельствующие об общей «стрессированности» животных.

Сокращается непрерывная продолжительность кормового поиска, повышается число заходов на деревья, возрастает число незавершенных попыток локомоции, перемещений по своим следам, пробежек галопом, реакций мечения. Экологические и поведенческие отличия куниц разных полов углубляются, включая особенности получения и использования внешней информации.

При нарастании антропогенной трансформации среды обитания, самцам свойственно усиление взаимодействий с внешней средой (включая объекты антропогенного происхождения). Самки характеризуются избирательным избежанием антропогенной информации. Самцы лесной куницы проявляют большее, по сравнению с самками, число исследовательских реакций на объекты антропогенного происхождения, совершают более продолжительные переходы и в большей мере испытывают негативное влияние антропогенного фактора.

Наличие лесной куницы на территориях, покрытых лесом (в пределах видового ареала), является естественным индикатором их удовлетворительного состояния.

8. Выявлен ряд закономерностей пищевого и территориального поведения хищных млекопитающих-родентофагов, совместно населяющих биотопы Рождественской поймы р. Волги. Возможность их обитания на одной территории обусловлена: а) предпочтением стаций, специфических для вида (особенно характерно для горностая); б) при кормовом поиске в одних и тех же стациях – различиями плотности поисково-пищевых реакций, проявленных в отношении основных пищевых ресурсов; в) потреблением специфических дополнительных и ситуативных кормов.

9. Проявляя активность в естественных условиях, одновременно с получением внешних сведений, особи генерируют новую информацию приспособительного характера. Эта информация накапливается во внешней среде в виде следов жизнедеятельности и объектов, преобразованных животными, и, в этой форме, остается некоторое время доступной для конспецификов и гетероспецификов, корректируя их взаимодействие с внешней средой. Благодаря стереотипным перемещениям, с использованием многолетних троп (в целом – благодаря функционированию биологического сигнального поля), информация о ресурсах и условиях среды обитания, полученная отдельными особями, накапливается в популяциях и зооценозе в целом, способствуя выживанию зверей, особенно в годы неблагоприятного состояния кормовой базы.

10. Приспособительная активность млекопитающих, сопровождающаяся получением и использованием внешней информации, а также накоплением новой информации, свидетельствующей о результативности проявленного адаптивного поведения, создает в совместной среде обитания информационные ресурсы, способствующие реализации управляющих функций популяций и более эффективному использованию материально-энергетического потенциала биогеоценоза.

СПИСОК ТЕРМИНОВ

Логически непротиворечивая формализация понятий, используемых в рамках какой-либо теоретической концепции, считается необходимым условием ее научности.

Это справедливо и для экологии (Shrader-Frechette, McCoy, 1993; Belovsky et al., 2004).

Ниже приводится разъяснение научных терминов, образующих понятийную систему данной работы.

Автомат (в кибернетике) : «объект, способный воспринимать конечное число сигналов и изменять в зависимости от них свое внутреннее состояние» (Цетлин, 1963, с. 3). Автоматы широко используются в качестве моделей поведения живых организмов, проявляющих адаптивную активность в случайных средах (Цетлин, 1963, 1969; Гаазе-Рапопорт, Поспелов, 2004 и др.). В общем виде, переход от одного внутреннего состояния автомата в другое осуществляется «либо по приему стимула (входного сигнала), либо по выдаче реакции (выходного символа), причем в каждом состоянии выбор одного из допустимых переходов недетерминирован. Допускаются также переходы по отсутствию стимула» (Бурдонов и др., 2003, с. 7). «На один и тот же входной сигнал автомат может реагировать по-разному, в зависимости от состояния, в котором он находился (схемы с памятью)» (Князьков, Волченская, 2008).

Первоначальное намерение особи воспринимать сигнал (объект) определенного класса может подвергаться одношаговому изменению (перенос внимания, процесс выбора класса объекта из классов объектов, встреченных особью в некоторый дискретный момент времени) (Владимирова, Савинов, 2013). Чем дальше в векторном пространстве лежит состояние особи от состояния гомеостатического равновесия, тем более детерминированное поведение она проявляет (Ashby, 1956).

Адаптация (приспособление) : «совокупность реакций живой системы, поддерживающих ее функциональную устойчивость при изменении условий окружающей среды» (Шкорбатов, 1971, с. 146).

Анизотропность информационно-знакового поля : число объектов внешней среды, при восприятии которых исследуемая особь проявила поведенческие реакции, приведенное к определенной протяженности следовой дорожки (например, к 1000 м) (Мозговой, 2005а).

Биологическая потребность : состояние, которое создается нуждой особи во внешних объектах, необходимых для поддержания ее дальнейшей жизнедеятельности;

«источник» активности особи, определяющий конкретную разновидность и продолжительность функциональной формы активности (Краткий…, 1975; Хайнд, 1975; Физиология…, 2000; Александров и др., 2007 и др.). Различные биологические потребности создают различные мотивационные состояния. Важнейшим свойством особи, обладающей биологической потребностью, является направленность восприятия во внешнюю среду, необходимая для удовлетворения потребности (Hebb, 1949; Teuber, 1960; Malrieu, 1952; Узнадзе, 2004; Гусев, 2007 и др.).



Pages:     | 1 |   ...   | 17 | 18 || 20 | 21 |   ...   | 25 |

Похожие работы:

«КОНОНОВА ЕКАТЕРИНА АЛЕКСАНДРОВНА ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НОВЫХ СОРТОВ СТЕВИИ Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsley ПРИ ВВЕДЕНИИ В КУЛЬТУРУ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ по специальности 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«КЛЁНИНА АНАСТАСИЯ АЛЕКСАНДРОВНА УЖОВЫЕ ЗМЕИ (COLUBRIDAE) ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА: МОРФОЛОГИЯ, ПИТАНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Бакиев А.Г. Тольятти – 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. К...»

«Радугина Елена Александровна РЕГУЛЯЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА РЕГЕНЕРИРУЮЩЕГО ХВОСТА ТРИТОНА В НОРМЕ И В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕННОЙ ГРАВИТАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ 03.03.05 – биология развития, эмбриология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук Э.Н. Григорян Москва – 2015 Оглавление Введение Обзор литературы 1 Регенерация...»

«СИДОРОВА ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ У ДЕВУШЕК К УСЛОВИЯМ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ 03.02.08 Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Драгич О.А. Омск-2015 СОДЕРЖАНИЕ Введение.. Глава 1 Обзор литературы.. 1.1. Механизмы адаптации организма человека к окружающей среде 1.2. Закономерности развития...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«ДОРОНИН Игорь Владимирович Cистематика, филогения и распространение скальных ящериц надвидовых комплексов Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) и Darevskia (saxicola) 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, заслуженный эколог РФ Б.С. Туниев Санкт-Петербург Оглавление Стр....»

«Киселева Ирина Анатольевна СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЙ ПРОДУКТ ДИЕТИЧЕСКОГО ПРОФИЛАКТИЧЕСКОГО ПИТАНИЯ НА ОСНОВЕ КОКТЕЙЛЯ БАКТЕРИОФАГОВ: КОНСТРУИРОВАНИЕ, ТЕХНОЛОГИЯ ПРОИЗВОДСТВА, ОЦЕНКА БЕЗОПАСНОСТИ И ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ 03.01.06 – биотехнология (в том числе...»

«Дандал Али Шебли ПАТОГЕНИТЕЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных...»

«Любас Артем Александрович ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ В НЕОГЕН-ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ВОДОТОКАХ С ЭКСТРЕМАЛЬНЫМИ ПРИРОДНЫМИ УСЛОВИЯМИ Специальность 25.00.25 – геоморфология и эволюционная география Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«Лямина Наталья Викторовна УДК 591.148:574.52(262.5) ДИНАМИКА ПАРАМЕТРОВ ПОЛЯ БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ В ЧЁРНОМ МОРЕ И ИХ СОПРЯЖЁННОСТЬ С ФАКТОРАМИ СРЕДЫ 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учной степени кандидата биологических наук Научный руководитель д.б.н., профессор Ю. Н. Токарев Севастополь 2014 г. СОДЕРЖАНИЕ Стр. ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ И СОКРАЩЕНИЙ, СИМВОЛОВ, ЕДИНИЦ И ТЕРМИНОВ. ВВЕДЕНИЕ.. РАЗДЕЛ ИСТОРИЯ...»

«БУЛГАКОВА МАРИНА ДМИТРИЕВНА КАТАЛЕПТОГЕННАЯ АКТИВНОСТЬ ГАЛОПЕРИДОЛА У КРЫС И ЕЕ ИЗМЕНЕНИЕ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ЯИЧНИКОВ И НАДПОЧЕЧНИКОВ 14.03.06 Фармакология, клиническая фармакология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:...»

«УДК 256.18(268.45) ШАВЫКИН АНАТОЛИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ ЭКОЛОГО-ОКЕАНОЛОГИЧЕСКОЕ СОПРОВОЖДЕНИЕ ОСВОЕНИЯ НЕФТЕГАЗОВЫХ МЕСТОРОЖДЕНИЙ АРКТИЧЕСКОГО ШЕЛЬФА (НА ПРИМЕРЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ) Специальность 25.00.28 «океанология» Диссертация на соискание ученой степени доктора географических наук Мурманск – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ...»

«Фирстова Виктория Валерьевна ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ИММУНОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ВЫБОРА СТРАТЕГИИ ОЦЕНКИ ПОСТВАКЦИНАЛЬНОГО ИММУНИТЕТА ПРОТИВ ЧУМЫ И ТУЛЯРЕМИИ 14.03.09 – Клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических...»

«Шапурко Валентина Николаевна РЕСУРСЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ КАЧЕСТВО ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«БОЛОТОВ ВЛАДИМИР ПЕТРОВИЧ ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ И МИГРАЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ЭКОСИСТЕМАХ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Специальность: 03.02.08. Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук,...»

«Жукова Дарья Григорьевна ДИАГНОСТИКА И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ РЕАКЦИЙ ГИПЕРЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ К ЛЕКАРСТВЕННЫМ ПРЕПАРАТАМ У БОЛЬНЫХ В ПЕРИОПЕРАЦИОННОМ ПЕРИОДЕ В УСЛОВИЯХ МНОГОПРОФИЛЬНОГО СТАЦИОНАРА 14.03.09 клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«ПОЛУЭКТОВА ЕКАТЕРИНА ВИКТОРОВНА ФИТОТОКСИЧЕСКИЕ МЕТАБОЛИТЫ ГРИБА PARAPHOMA SP. ВИЗР 1.46 И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ Шифр и наименование специальности: 03.02.12 – микология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Берестецкий А.О. кандидат биологических наук Санкт-Петербург...»

«УДК 256.18(268.45) ШАВЫКИН АНАТОЛИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ ЭКОЛОГО-ОКЕАНОЛОГИЧЕСКОЕ СОПРОВОЖДЕНИЕ ОСВОЕНИЯ НЕФТЕГАЗОВЫХ МЕСТОРОЖДЕНИЙ АРКТИЧЕСКОГО ШЕЛЬФА (НА ПРИМЕРЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ) Приложения Специальность 25.00.28 «океанология» Диссертация на соискание ученой степени доктора географических наук Мурманск – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ПРИЛОЖЕНИЕ А...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.