WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |   ...   | 25 |

«ИНФОРМАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ И НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СО СРЕДОЙ ОБИТАНИЯ (CARNIVORA: CANIDAE ET MUSTELIDAE) Том 1 ...»

-- [ Страница 15 ] --

Механизмы приспособления, проявляемые M. martes при ухудшении условий, заключаются в преимущественном использовании угодий, наиболее благоприятных по кормам: таких, где скапливаются мышевидные грызуны и сохраняется относительно низкий уровень беспокойства из-за деятельности людей.

Такие условия складываются только при сохранении полноценной лесной растительности. Если в местах обитания куниц имеется много легко доступных кормов и деревья, то беспокоящая куниц антропогенная информация не оказывает на них существенного негативного влияния. Напротив, если деревьев в местах активности M. martes по какой-либо причине нет, то после контактов куниц с антропогенными объектами изменяется структура их поведения. Cокращается непрерывная продолжительность кормового поиска, повышается число заходов на деревья, возрастает число незавершенных локомоторных попыток, реакций мечения, передвижений по своим следам, пробежек трехчеткой и четырехчеткой (Владимирова, Мозговой, 2010а).

В антропогенных условиях выбор M. martes оптимального участка обитания затрудняется, поскольку различные участки различаются обилием ресурсов (пищевых, защитных – наличием дуплистых деревьев для размножения), и характеризуются различной степенью риска внешней опасности. Животные вынуждены одновременно решать две задачи: повышать легкость кормодобычи и снижать степень внешнего риска.

В среде обитания, трансформированной людьми, энергетические затраты M.

martes на формы поведения, отличающиеся от кормового поиска, выше, в связи с необходимостью сохранения большей безопасности. Сам кормовой поиск в антропогенной среде чаще прерывается защитными реакциями (Мозговой, 2005а;

Владимирова, 2013б, 2013д). Даже при высоком количестве кормов, обилие объектов, тревожащих куницу, в том числе, следов обыкновенной лисицы, приводит к формированию у особи защитной установки, при которой любой индифферентный объект воспринимается как потенциально опасный. В результате, куницы чаще заходят на деревья, и вместо поведенческих стереотипов, «экономных» по числу движений, генерируют реакции, отличающиеся их повышенным количеством (табл. 5.3). У особей формируется тревожное, неадаптивное поведение, насыщенное реакциями вынужденного, а не прагматического характера (Владимирова, Мозговой, 2010а). В этой ситуации, снижение риска, достигаемое M. martes с помощью перемещений, приуроченных к деревьям, по-видимому, имеет не меньшее значение, чем достижение высокой продуктивности кормового поиска.

Ориентация активности по одним и тем же тропам, локализованным в лесу и по лесолуговым экотонам, позволяет M. martes уменьшить степень риска, исходящую от среды, преобразованной антропогеном, а также снизить число защитных реакций. Поскольку рыжие полевки обитают, главным образом, по границам лесных биоценозов, перемещение куниц поблизости от деревьев повышает продуктивность кормодобычи. Результативность кормопоисковой активности лесной куницы зависит от наличия древесной растительности вблизи стаций кормового поиска. Ориентация на деревья, осуществляемая лесной куницей по ходу кормового поиска постоянно, повышает его продуктивность и безопасность, а также подавляет состояние тревожности, вызванное усилением воздействия антропогенного фактора (Мозговой, 2005а; Владимирова, 2013д). При отсутствии деревьев в поведении M. martes начинает преобладать осторожность, подавляя исследовательскую мотивацию (Владимирова, Мозговой, 2010а).

Таким образом, лесные куницы сочетают в одной последовательности реакций, реализованной возле деревьев, разные компоненты адаптивного поведения: защитный, кормопоисковый и ориентировочный.

5.2.3 Влияние антропогенной деградации леса на исчезновение лесной куницы С понижением бонитета угодий численность лесной куницы падает (Гептнер и др., 1967; Граков, 1981 и др.). На большинстве исследованных территорий (табл.

2.2) M. martes находится на грани исчезновения, что связывается с ростом влияния антропогенного фактора (Мозговой, Мозговая, 1997; Захаров, Жигарев, 2005;

Филипьечев, 2006; Шуйская и др., 2007 и др.).

Bсследование показало, что более 70 % следов лесной куницы, обитающей на границе разорванного кружевного ареала, проходящей по Среднему Поволжью и северу Нижнего Поволжья (Гептнер и др., 1967), локализовано по краям лесных массивов или небольших участков леса. При усилении антропогенного влияния, этот показатель уменьшался, за счет удлинения переходов по открытой местности, совершаемых M. martes между кормовыми участками, одновременно отвечающими требованиям безопасности и высокой кормности.

Для выживания M. martes имеет значение не сам по себе факт произрастания древесной растительности, а сохранение полноценного леса, с разновозрастным древостоем, развитым кустарниковым ярусом, подростом, опушками и травостоем, наличием валежника, ветровала, старых дуплистых деревьев. Когда на исследуемой территории общая площадь таких участков леса, пригодных для кормопоискового поведения и размножения M. martes, падала ниже критического уровня, M. martes с данной территории исчезала.

Определено количественное соотношение площадей облесенных территорий, не пригодных для безопасного кормового поиска лесной куницы (но в начальные годы исследования – пригодных), и пригодных. Выводы о пригодности территории для жировки лесной куницы делали при наличии следов кормопоиского поведения. По облесенным территориям, имеющим площадь S1 и покинутым куницей, и близлежащим территориям, имеющим площадь S2, на которых куница еще обитает и кормится, был проведен расчет коэффициента S1 деградации местообитаний лесной куницы,.

K S1 S 2 Площади облесенных территорий S1 и S2 рассчитывались наложением мелкоячеистой прямоугольной сетки на крупномасштабные карты участков, почерпнутые в Yandex. Коэффициент деградации местообитаний, варьирующий от 0 до 1, проявляет чувствительность к фактору «общая лесопокрытость территории». Основной причиной, по которой лесные куницы переставали использовать для жировок территории (площадью S1), покрытые лесом, имеющиеся на исследованных участках (табл. 2.2), является общее увеличение антропогенной нагрузки и деградация лесного массива.

Так, на территории площадью S1, покинутой M. martes на участке 1, наблюдалась вырубка кустарникового яруса леса и древесного подроста, возведение построек, устройство машинно-тракторной станции (К = 0.12). Также на исследованных участках наблюдались: последствия пожаров (участок 2, К = 0.05); отдаленные последствия вырубки леса на территории, прилегающей к пойме, обострившиеся усилением транспортной нагрузки на дороги, пересекающие пути переходов куниц (участок 3, К = 0.45); появление новых проселочных дорог, выпас скота (участок 4, К = 0.04). Отмечены: усиление рекреационной нагрузки, уничтожение старых деревьев, пригодных для обустройства выводковых убежищ (участок 5, К = 0.34); электрификация рекреационной территории, значительно увеличившая ее разностороннюю эксплуатацию, появление снегоходного транспорта, разведение кострищ, вытаптывание травостоя (участок 6, К = 0.25); разрастание свалок строительного мусора, усиление транспортной нагрузки, сопровождающееся сдачей части леса в аренду и частичной вырубкой древостоя, кустарникового яруса, древесного подроста и опушечной растительности (участок 7, К = 0.28). Куницы покинули участки 3 и 5. Участок 7 находится под угрозой исчезновения куницы, которая здесь пока ещё сохраняется из-за высокой общей лесопокрытости территории (85 %) (табл. 2.2), а также наличия глухих оврагов, недоступных для людей.

Проведенные расчеты позволяют предположить, что в облесенных речных поймах рек средневолжского бассейна, подверженных антропогенной нагрузке, при деградации четвертой – третьей части площади лесных насаждений, ранее используемых M. martes, она исчезает с данной территории. Исчезновению лесной куницы способствует общая низкая (ниже 35 %) лесопокрытость пойм.

Таким образом, в экологии M. martes роль полноценных лесных биоценозов, как и отдельных деревьев, значительна: во всех наблюдаемых случаях исчезновения следов лесных куниц данное явление сопровождалось деградацией леса, вырубкой деревьев, уничтожением подроста, подлеска, опушечной растительности, а также гибелью отдельных перестойных древесных стволов, – на территориях, где в предшествующие годы следы лесной куницы были отмечены.

Деревья и лесная растительность являются важнейшими факторами экологии лесной куницы. Среди классов объектов, воспринимаемых куницами в естественной среде обитания, выявлена высокая доля деревьев (20–25 %). Кроме того, для поведения M. martes характерны: постоянная ориентация на деревья, сопровождающая локомоцию; уход в кроны в случае опасности; отдых у оснований стволов при перемещениях; преимущественное использование деревьев для дневных убежищ; использование многолетних троп и убежищ, расположенных по лесолуговым экотонам или в лесу.

Эколого-этологические стратегии M. martes представляют собой устойчивые стереотипы поведения, направленные на использование древесной растительности.

Каждый четвертый–пятый объект, воспринятый лесной куницей в ходе кормопоисковой активности и при переходах к другому кормовому участку, представляет собой дерево. Наличие полноценных лесных насаждений способствует меньшей зависимости куниц от негативных техногенных и антропогенных факторов, действующих в среде обитания. Высокая общая лесопокрытость пойм позволяет M. martes выживать на границе кружевного ареала при интенсивной антропогенной трансформации территории. Адаптация лесной куницы к обитанию в антропогенно-трансформированной среде, возможна только при сохранении лесной растительности.

5.3 Адаптивные особенности популяций модельных видов в антропогенно-трансформированной среде обитания 5.3.1 Влияние собак на субпопуляцию обыкновенной лисицы в пригородном лесу Исследованы некоторые эколого-этологические особенности обыкновенных лисиц, сопровождающие обитание на одной территории с одичавшими собаками (Canis familiaris L., 1758). Животные населяли пригороды Самары. Наблюдения проводились в позднеосенние, зимние и ранневесенние периоды 1993–2008 гг.

методом троплений, с учетом функциональных форм активности, поведенческих реакций и воспринятых животными классов объектов среды обитания (Мозговой и др., 1998).

Актуальность исследований возможности млекопитающих адаптироваться к среде, измененной действием антропогенного фактора, не вызывает сомнений (Большаков, Корытин, 2012 и др.). Оцениваются пределы толерантности вида к антропогенной нагрузке и дается характеристика его пластичности (Корытин, 1986;

Матюшкин, 2005 и др.). Исследования подобного рода служат задачам сохранения биологического разнообразия, – как на популяционном уровне (фенотипическое разнообразие), так и на зооценотическом (видовое) (Hubbell, 2005; Букварева, Алещенко, 2009; Владимирова, 2012а и др.).

Принято считать, что «на одной и той же общей територии не может быть двух видов, которые долго бы занимали совершенно идентичную экологическую нишу»

(Гринелл, 1917, цит. по: Одум, 1975, с. 304). Моделирование феномена биологического разнообразия показало, что «…оптимальные значения разнообразия возникают как на популяционном, так и на ценотическом уровнях. Они зависят от параметров модельных популяций и от характеристик среды – степени стабильности и интенсивности потока ресурсов. Природные сообщества, существующие в «богатых» и стабильных средах, должны состоять из большого числа видов при низком уровне внутрипопуляционного разнообразия, в «бедных» нестабильных средах – из малого числа видов с высоким внутрипопуляционным разнообразием»

(Букварева, Алещенко, 2009, с. 46).

Широко распространенные виды семейства Canidae, V. vulpes и С. familiaris, обладают относительно идентичными морфологическими и экологическими признаками (Беляев, Трут, 1964 и др.). Психофизиологические возможности лисицы обыкновенной и одичавшей формы домашней собаки также практически идентичны, но собака обладает преимуществами стайного существования (Майнарди, 1980;

Артемова, Владимирова, 2007; Бобров и др., 2008 и др.). Способность V. vulpes и одичавших С. familiaris использовать корма антропогенного происхождения, хорошая память, а также терпимость к действию фактора беспокойства, позволяют, соотносительно с требованиями животных этих видов, считать пригородную среду обитания «богатой» и относительно стабильной (Harris, 1981, 1984; Harris, Rayner, 1986; Robertson et al., 2000 и др.). (Для других, не антропотолерантных видов животных, пригородная среда выше указанными признаками не обладает (Захаров, 2005 и др.).

Основными факторами, ограничивающими жизнеспособность популяций хищных млекопитающих, являются трофические возмножности среды обитания и уровень ее безопасности (Харченко, 1999б; Terborgh, Estes, 2010 и др.). В целом, пригороды характеризуются наличием кормов антропогенного происхождения, дислоцированных в постоянных местах, а также относительно высокой степенью риска, исходящей, главным образом, от браконьеров и транспортных средств, под колесами которых гибнут животные (Клауснитцер, 1990; Doncaster et al., 1990;

Артемова, Владимирова, 2007; Владимирова, 2009г и др.).

Среди представителей «своего» трофического уровня, антропотолерантная V.

vulpes отличается сложной психической деятельностью и способна хорошо дифференцировать опасность, исходящую из урбанизированной среды обитания (Владимирова, 2004а). Бездомные собаки выступают «экологическими эквивалентами» (Hubbel, 2005) лисиц обыкновенных по признакам, указанным выше (Coman et al., 1991; Chautan et al., 1998; Bontadina et al., 2001; Vos, Wensel, 2001; Gese, 2004; Selva et al., 2005 и др.). Разделение ниш (при избытке антропогенных кормов), по-видимому, достигается различным отношением лисицы обыкновенной и собаки домашней к факторам беспокойства антропогенного происхождения. При условии интенсивного «выпадения» представителей тревожных фенотипов из пригородных популяций хищных млекопитающих (Мозговой, 1976; Григорьян, Мержанова, 2008), можно предположить относительно успешное сосуществование собак и лисиц в городских пригородах, что подтверждается эмпирически (Майнарди, 1980;

Владимирова, 2004а и др.).

Вероятность привнесения эпизоотического процесса к людям повышается при регулярных контактах лисиц и одичавших собак, что особенно актуально при высокой степени спонтанной зараженности лисиц, характерной для Самарской области (Экологический…, 2006; Владимирова, Шуйская, 2009). Помимо вирусной инфекции, лисицы и собаки поражаются эхинококком, представляющим высокую инвазийную опасность (Полещук, 2005). Проблема обостряется при вытаптывании травянистой растительности, приводящем к формированию обнаженного пыльного грунта, причем подобная деградация характерна и для современных городских территорий, и для зоны рекреации (Шуйская и др., 2007; Владимирова, 2011з и др.).

Наблюдения проводились диссертантом в окрестностях г. Самары с 1993 по 2014 гг. Основная часть полевого материала, использованного для анализа, была получена в 1998–2011 годах. Исследование проводилось в пределах рекреационной территории, лежащей к северу от промышленных и жилых кварталов Приволжского микрорайона г. Самары (участки 1 и VII), а также в пойменном правобережье р. Волги (Рождественская пойма), простирающемся в низменной лесистой местности, локализованной напротив г. Самары (участки 2 и VI) (табл. 2.1, рис. 2.1). В период исследования антропогенная нагрузка на среду обитания животных возрасла на обеих территориях. Проанализированы следующие данные: 1) двенадцать троплений следов стай одичавших собак; 2) более тридцати троплений следов отдельных особей собак,

3) более пятидесяти троплений следов обыкновенной лисицы, при которых по следам наблюдались контакты лисиц со следами жизнедеятельности собак.

Судя по следам, в субпопуляциях обыкновенной лисицы, населявших исследованные территории, доля самцов в годы наблюдения в полтора раза превышала долю самок. (Определение пола проводилось по признакам мечения мочой и особенностям перемещений). Вытропленная дистанция наследа одной особи V. vulpes обычно составляла 3 – 5 км (до 7 км).

Выявлен ряд особенностей использования лисицей и одичавшими собаками ресурсов пригородной среды. Лисицы, обитающие в северной рекреационной дубраве г. Самары (участки 1 и VII), обычно перемещаются от одного кормового участка к другому по окраинной части леса (50 – 80 % всех обнаруженных следов).

Остальные следы лисиц, осуществлявших все формы поведенческой активности, характерные для снежного периода года, были локализованы следующим образом (в порядке снижения частоты встречаемости): 1) грунтовые дороги и тропы людей; 2) заборы, воздвигнутые вдоль окраин поселков и летних лагерей; 3) склоны оврагов; 4) участки, расположенные в глубине леса; 5) участки, лежащие между строениями летних поселков, пустовавших зимой. Основными признаками кормового поиска, как функциональной формы поведенческой активности, для экологической группы хищных млекопитающих-родентофагов, к которой относится V. vulpes, являются следующие обстоятельства: 1) активность в биотопах, богатых кормовыми ресурсами; 2) короткие векторы локомоции, идущие от одной микростации обитания полевок и мышей к другой; 3) ход «челноком», извилистая дорожка следов без видимого объекта ориентации; 4) следы настораживания при подходе к локусу с грызуном (грызунами), следы прыжков, покопки (иногда – на глубину до грунта).

В селитебных территориях, населеных собаками, регулярно получающими корм от людей, лисицы обычно прокладывают свои маршруты таким обазом, чтобы иметь возможность наблюдать за происходящим с возвышений. V. vulpes проявляют активность, передвигаясь вдоль завалов бытового хлама, зарослей кустарника, штабелей дров, заборов, стен зданий, понижений рельефа. Если в поселке обитают собаки, то лисицы ориентируют активность в стороне, противоположной участкам активности собак, особенно – местам их кормежки. При перемещениях лисиц по поселку, число заходов на возвышения возрастает в 2–4 раза, в сравнении с активностью, проявляемой в естественных биотопах. Лисицы чаще обычного заходят на поваленные деревья, муравьиные кучи, возвышения рельефа.

После обильных снегопадов следы лисиц появлялись в биотопах на 2–3 сутки.

При этом лисицы, как правило, обходили свои участки быстрым аллюром, совершая более протяженные, чем обычно, маршруты (лисицы восстанавливали в привычных местах следовые дорожки – длительно функционирующие элементы биологического сигнального поля (Наумов и др., 1981). В отличие от многих следовых дорожек одиночных собак, все перемещения лисиц были ориентированы объектами растительности и микрорельефа. Векторы прямолинейных перемещений лисиц не были длиннее 15–30 м, в то время как собаки иногда проходили по прямой до 100– 200 м без каких-либо видимых объектов ориентации.

После появления на территориях исследования свалок мусора, начиная с 1998–2002 гг., маршруты лисиц стали ориентироваться от одной свалки мусора к другой. Перемещаясь между этими объектами, лисицы по-прежнему придерживались своих привычных троп. Собаки, обитающие на территориях людских построек, основную активность проявляли в пределах поселков и лагерей. За их пределами можно было наблюдать следы одиночных особей, ведущие в прямом и обратном направлении по одному и тому же маршруту. В 2007 г. функционирование летних лагерей школьников прекратилось. После этого каждую зиму на участке Студеного оврага стали проявлять активность как минимум две стаи одичавших собак, не имевшие постоянных источников питания и регулярно посещавшие свалки мусора (рис. 5.7).

1 – дубрава; 2 – автотрасса; 3 – грунтовая дорога, проложенная вдоль просеки в дубраве; 4 – свалки мусора; 5 – тропы лисиц, используемые в 1993–2011 гг.: 51 – маршрут перемещений лисиц в 1993–2007 гг., до появления стаи одичавших собак; 52 – маршрут 2007–2008 гг., 53 – маршрут 2010–2011 гг.; 6 – тропа стаи собак (от 3 до 6 особей), проложенная по грунтовой дороге на просеке в начале зимы 2007 г.; 7 – горизонтали рельефа Рисунок 5.7 – Изменение обычного маршрута перемещений лисиц по кормовому участку после появления на данной территории стаи одичавших собак. Рекреация г. Самары, 1.8 км севернее Студеного оврага У животных появились признаки поведения, не характерные для собак, территориально «привязанных» к людским постройкам и получающим корм от людей:

собравшись в стаи из 3–5 особей, собаки стали перемещаться на расстояние до 2–3 км по дорогам, тропинкам и пересеченной местности. До этого собаки ходили стаями только по дорогам и тропинкам на небольшие расстояния (до 600 м), причем стая, как правило, не удалялась на расстояние более 50 м от границы контролируемой ею территории.

Стайные одичавшие собаки стали регулярно обходить территорию по одним и тем же маршрутам, проложенным как вдоль грунтовых дорог, так и по целине. Эти обходы сопровождались мечением маршрута перемещений собачьим пометом. Каждая стая оказалась территориально привязана к «своей» территории, расстояние между границами которых составляло от 0.9 до 2.5 км. Сразу после появления стаи одичавших С. familiaris на территории активности лисиц в северной рекреации г. Самары, к северу от Студеного оврага (это произошло в 2007 г.), V. vulpes отказались от перемещений по своим обычным маршрутам (рис. 5.7). Через год лисицы стали ходить поблизости от прежних троп, но с осторожностью. Ситуация оказалась типичной для окрестностей г.

Самары (возможно, и для окраин других городов), и есть смысл рассмотреть ее подробнее. Динамика маршрутов перемещений лисиц за пятилетний период показана на рисунке (рис. 5.7). После формирования стаи, одичавшие собаки начали «контролировать» свалки мусора, обозначенные на рисунке буквами А и Б, приходя по грунтовой дороге на данную кормовую территорию с южной стороны. До этого, с 1993 по 2007 гг., места мусорных свалок А и Б посещались лисицами по ходу локомоции, ориентированной по границе леса (при общем передвижении по этой территории с севера на юг, полукругом, в обход холма). Обычно лисицы возвращались на северный кормовой участок по своему прямому маршруту, либо использовали для этого другой маршрут (не указанный на рисунке), лежащий западнее, ближе к руслу р. Волги, за пределами местности, обозначенной на карте. После 2007 г. территориальное поведение лисиц изменилось. Лисицы стали ходить по крутому высокому склону холма, так, что территория активности собак оставалась внизу. По следам, оставленным лисицами, было видно, что перемещения собак визуально ими контролировались. Возможность внезапного нападения стаи С. familiaris на V. vulpes, галопом вверх по крутому склону, была при этом сведена к минимуму. На рисунке (рис.

5.7) можно видеть, что появление стаи одичавших собак привело к значительному сокращению продолжительности обычных маршрутов лисиц, которые стали перемещаться не по просеке, а по лесу, выше по склону, не пересекая при этом следы собак.

В течение 2007–2011 гг. на территории исследования появились еще две мусорные свалки, обозначенные на рисунке буквами В и Г (рис. 5.7). По-видимому, новые мусорные свалки сильно привлекали V. vulpes, так как они совершали на них изредка попытки захода, но эти свалки «контролировались» С. familiaris, посещавшими их ежедневно или через один – два дня (судя по следам на снегу). Сам факт появления стаи С. familiaris на территории перехода V. vulpes от одного кормового участка к другому перестал быть для них новым. Известно, что лисицы не столько реагируют на саму антропогенную трансформацию среды обитания, к которой привыкают, сколько на резкий градиент уровня трансформации. Их пугают новые объекты, возникшие в привычных микростациях. Со временем эти новые антропогенные объекты перестают быть актуальными факторами беспокойства лисиц, и лисицы свободно или с осторожностью перемещаются поблизости. По видимому, уровень осторожности поведения является индивидуальнотипологическим признаком функционирования высшей нервной деятельности особи, запрограммированным генетически (Павлов И.П., 1951, 2000; Эрман, Парсонс, 1984;

Григорьян, Мержанова, 2008 и др.).

Через 3–4 года после появления стаи одичавших собак, лисицы привыкли к постоянному присутствию их следов на своей бывшей территории и расширили свои перемещения (по возможности, избегая контактов со следами жизнедеятельности собак) (рис.

5.7). По-видимому, в сохранении разными лисицами маршрутов обычных перемещений, характерных для предыдущих поколений, значительную роль играли ольфакторные сигналы длительно действующих элементов биологического сигнального поля (Наумов, 1977в; Наумов и др., 1981). Об этом свидетельствует факт маркировок лисицами одних и тех же объектов в течение длительного времени (1993– 2011 гг.). (Для мечения мочой лисицы выбирают объекты микроландшафта и растительности). Одичавшие С. familiaris, кроме того, активно маркируют развилки, повороты и обочины при перемещениях по дорогам и тропам. В целом, по мере нарастания антропогенной трансформации территории, маршруты перемещений V.

vulpes все более ориентировались от одной свалки мусора к другой. Свалки обследовались с той стороны, где в данный момент свежих следов стаи одичавших собак не наблюдалось.

В последующие годы данная местность постоянно исследовалась на предмет активности одичавших С. familiaris и V. vulpes. За исключением зимы 2010–2011 г., бедной на корма, общая тенденция, показанная на рис. 5.7, сохранилась. Зимой 2010– 2011 гг., наступившей после крайне засушливого и жаркого лета, мышевидных грызунов и следов родентофагов было заметно меньше обычного.

По сравнению с одичавшими собаками, поведение обыкновенных лисиц отличается большей осторожностью. При переходах лисицы оставляют меньшее количество отпечатков, точно помещая задние лапы в снеговые ямки, образованные следами передних, что для собак не характерно.

За годы исследования (1993–2014 гг.) в естественных биотопах правобережной Рождественской поймы (рис. 2.1, табл. 2.1) следов стай одичавших собак не наблюдалось, что связывается с преимущественным обитанием собак на «своих»

территориях сел Рождествено и Выползово, а также на территориях турбаз, локализованных, главным образом, на берегу р. Волги. На обеих территориях, левобережной и правобережной, следы лисиц чаще встречались по лесолуговым экотонам и закустаренным лугам, просекам в лесу и границам оврагов (Владимирова, 2012м), как это следует из экологического «правила экотона»

(Краснощеков, Розенберг, 2002 и др.), Отношение V. vulpes к следам других особей своего вида и к следам одичавших С. familiaris существенно отличалось. Столкнувшись при переходах со свежими следами стаи собак, лисицы всегда проявляли реакции «стрессового» характера:

проявляли экскреторные реакции, демонстрировали незавершенные попытки перемещений в разных направлениях, уходили быстрым аллюром. Отношение лисиц к следам одиночных особей собак варьировало: можно было наблюдать подражательные реакции, мечение, реакции пассивной обороны (бегство в противоположном направлении).

Относительно сосуществования одичавшей С. familiaris и V. vulpes на одной территории, а также адаптивных особенностях их поведения, можно сделать следующие выводы. Обычно лисицы проявляют активность в стороне, противоположной месту активности одичавших и домашних собак, ориентируясь, по всей видимости, на их голосовые реакции. Одичавшие стайные собаки, одиночные собаки, сопровождающие людей, отдыхающих в рекреационной зоне, а также собаки охотников, всегда вызывают у лисиц, при встрече с ними или их свежими следами, пассивный уход от опасности. В пригородной среде обитания одичавшие собаки приобретают некоторые особенности адаптивного поведения, свойственные диким животным (такие, как экономия усилий при передвижении, ориентация векторов перемещений по внешним объектам, восстановление следов сигнального поля после снегопада). Лисицы, населяющие пригороды, шире проявляют видоспецифический адаптивный потенциал эврибионтности (Doncaster et al., 1990; Владимирова, 2004а и др.).

5.3.2 Адаптивные особенности субпопуляции лисицы, обитающей в Рождественской пойме р. Волги Внимание было направлено на выявление приспособительных особенностей лисицы обыкновенной к обитанию в среде, трансформированной деятельностью людей. За годы исследования антропогенная трансформация местообитаний лисицы значительно возросла. До 1993 г., начала активного строительства туристических баз в Рождественской пойме р. Волги, общий уровень антропогенной трансформации среды обитания лисиц мог быть условно оценен как средний, местами низкий, а после 1993 г. – средний, местами высокий. С середины 1990-х гг., как минимум, на четверть сократилась площадь пойменного леса, увеличилось количество кострищ, дорог, заборов, следов сельскохозяйственной техники, была построена ЛЭП.

Появились новые вырубки, свалки мусора, следы снегоходов, образовались собачьи стаи.

Территорию Рождественской поймы р. Волги площадью около 2600 га обследовали не реже двух раз в месяц, с начала января по середину марта. Было проанализировано 460 км лисьих следов. Пол лисиц идентифицировали по конфигурации мочевой точки, предположительный возраст (сеголетки или взрослые)

– по размерам отпечатков лап и общему характеру поведения. Около 40 % встреченных следов исследовали подробно – проводили детальное тропление и, в ряде случаев, картирование. Для целей данной работы было отобрано 60 записей троплений следов V. vulpes протяженностью по 2.5–4.2 км. Сравнивали приспособительные особенности лисиц в периоды умеренной (1982–1993 гг.) и повышенной (1993–2008 гг.) антропогенной «нагрузки» на биотопы. Можно видеть предпочтение лисицами задворков села, а также участков на границе леса и луга (рис. 5.8).

Рисунок 5.8 – Встречаемость следов лисицы обыкновенной в Рождественской пойме р.

Волги в конце января – начале февраля, в расчете на 1 км маршрута (по данным 38 наблюдений, проведенных в 1998 –2008 гг.). Территория с наименьшим уровнем антропогенной трансформации угодий отмечена пунктиром. (Владимирова, 2010и) При троплениях определяли число элементарных двигательных реакций, продуцированных наблюдаемой особью, и число внешних объектов, вызвавших «ответную» реакцию (в пересчете на 1000 м следов). Учитывали локомоторные, маркировочные и ориентировочные поведенческие реакции, стереотипы поимки добычи, перемены формы аллюра (рысь, галоп, шаг), повороты, переходы животных в сидячее и лежачее положение, незаконченные попытки передвижения, тергоровые и комфортные реакции, заходы с грунта на валежник, спуски с возвышения на грунт, передвижения по следам конспецификов и гетероспецификов и т. д. Реакции, сопровождающие перемещение особи между кормовыми участками (сопровождающиеся ориентировкой), а также реакции кормового поиска, формировали основную долю общей поведенческой активности.

Изучена роль внешней информации при выборе лисицей участка обитания. Если делать заключение по частоте встреч следов, можно отметить, что наиболее благоприятной средой обитания V. vulpes в Самарской области зимой служат пойменные биоценозы лесостепной зоны, расположенные неподалеку от человеческого жилья или от пахотных земель с окружающими их сенокосами и залежами. При этом следы лисицы чаще всего встречаются на окраинах открытых ландшафтов, что подтверждает действенность экологического правила «краевого эффекта» (Розенберг и др., 1992). Повидимому, для млекопитающих, обитающих в среде, измененной антропогенным фактором, возможность найти безопасное укрытие является вторым по значимости условием выживания, после кормности угодий.

Открытые пространства позволяют лисицам заранее заметить опасность, исходящую от людей, а перелески, холмы, балки и овраги, залежи, поросшие бурьяном, валежины, заросли кустарника, полезащитные лесополосы способствуют наиболее успешной добыче мышевидных (Башенина, 1977) и служат для лисиц естественной защитой в условиях антропогена. При этом роль понижений микроландшафта, как фактора безопасности передвижения для лисицы, повышается в безлесных местностях.

Значение внешней информации при ориентировочном поведении в ходе локомоции V. vulpes велико. Вблизи антропогенных объектов количество ориентировочных реакций лисицы, которые различимы по следам на снегу, возрастает в полтора-два раза. По-видимому, лисицы способны оценивать расстояние, отделяющее их от опасных объектов (людей, техники, собак), по параллаксу.

Появляются ориентировки с возвышенностей (валежин, пней, завалов мусора, покрытых снегом муравейников и муравьиных куч), на которые лисица специально забирается при локомоции в ходе кормежки или переходя с одного кормового участка на другой. Переизбыток новой информации в привычных биотопах обитания, по-видимому, оказывает на лисиц угнетающее действие. Так, после выпадения первого снега, V. vulpes временно прекращают активность и залегают в укромном месте на двое-трое суток, что особенно характерно для молодых животных и самок. После выпадения глубокой осенью первый снег обычно сохраняется только в отдельных местах, и в это время года по следам лисиц видно, что особи избегают наступать на заснеженный грунт и ходят, в основном, по опавшей листве и грязи. Весной наблюдается противоположная картина: когда снег местами исчезает, и появляются проталины с оголенной почвой, глиной и свежей травой, лисицы передвигаются, главным образом, по заснеженным и заледенелым участкам.

Определена функция внешней информации при кормопоисковом поведении. Мышкуя на окраинах деревень, V. vulpes предпочитают держаться либо на возвышенности, либо на некотором удалении от жилья людей, вдоль насыпей, лесопосадок, кустарников, зарослей сорных трав, расположенных по краям открытых пространств. У лисиц сформировался навык мышкования в совершенно открытых агроценозах после уборки урожая. В местности, где лисица мало подвергается преследованиям, её можно видеть в любое время суток. Так, путешествуя по автотрассе с оживленным транспортным движением вдоль правого берега р. Волги от г. Волгограда до г. Самары в конце августа 2007 года, можно было неоднократно видеть мышкующих лисиц на убранных полях в светлое время суток. Агроценозы засеивались подсолнечником, пшеницей, рожью, просом, овсом, тимофеевкой, клевером и викой. Лисицы ориентировали свою активность поблизости от межевых полос, заросших высокой травой и кустарником. На шум и передвижение автомобилей, в непосредственной близости от мест кормежки, V. vulpes не обращали никакого внимания.

Выявлены особенности процесса формирования навыков и генерации подражательного поведения. Навыки оценки обстановки и фиксации опасности у V. vulpes, по-видимому, связаны со зрительными ориентировками, а опосредованная внешними объектами коммуникация с конспецификами, половое поведение, индивидуальное распознавание и оценка физиологического состояния особи, оставившей запах – с обонятельными реакциями. По следам на снегу видно, что маркирование экскрементами приурочивается у лисиц к визуально хорошо заметным объектам растительности и микроландшафта (что связывается нами с зависимостью обонятельного поведения от внешних климатических факторов и времени года – температуры, влажности, направления ветра), в то время как зрительные ориентировки управляются активностью самой особи. Таким образом, маркируя пахучими метками визуально выделяющиеся объекты, лисицы структурируют среду своего обитания, формируя информационно-знаковое поле.

Результаты троплений V. vulpes, полученные в биотопах с высоким уровнем антропогенного прессинга, подтвердили имеющиеся в литературе сведения об особенностях маркировочного поведения лисицы, обитающей в заповедниках и в иных мало затронутых человеком ландшафтах: самцы метят территорию чаще самок, взрослые – чаще, чем молодые, доминантные – чаще остальных особей. Половой диморфизм определяется также контекстом маркировочного поведения: у самцов оно связано с территориальным поведением, у самок – с пищедобывательной активностью. Это значит, что обитание в тревожащей животных антропогенной среде не нарушило врожденные маркировочные инстинкты лисицы обыкновенной.

Встретив следы другой особи, V. vulpes в большинстве случаев (исключая активный уход от опасности) начинают передвигаться по обнаруженным следам, проявляя на некоторое время подражательное поведение. Функциональная форма поведения особи V. vulpes, оставившей свои следы (кормежка, локомоция, чистка, ход на отдых, маркировка, тергоровые реакции), распознается и копируется другими особями лисиц, пришедшими в данные микростации позднее.

Исследованы половые, возрастные и индивидуальные особенности «информационного» поведения лисицы обыкновенной. Самцы V. vulpes, в отличие от самок, способны длительно проявлять активность в среде с высоким уровнем стрессогенности (угодья, посещаемые охотниками с собаками). Прямолинейные участки локомоции в данном случае укорачиваются, повышается доля левых и правых поворотов, возрастает количество передвижений в направлении, противоположном основному пути. Молодые животные особенно часто пользуются при передвижении чужими следами. Самки осторожнее самцов относятся к объектам антропогенной природы, часто избегая их, в то время как самцы намеренно разыскивают подобные объекты. Некоторые индивиды особенно внимательно исследуют следы косуль, другие – «специализируются» на изучении следов ворон, третьи – ловят кошек. Некоторые особи ловят бурозубок, но не съедают их, другие – часто исследуют полыньи. Молодой самец активно использовал объекты синантропного питания, не боялся подходить к помойкам и заборам, хотя отдельно лежащие антропогенные объекты (мешок с куриными перьями, варежка, консервные банки, промасленная бумага) исследовались им с чрезвычайной осторожностью.

Большинство особей V. vulpes обладает ярко выраженной асимметрией передвижения по местности с преобладанием левоориентированных реакций, что особенно ярко проявляется в среде с выраженным антропогенным воздействием на природу. Таким образом, лисица обыкновенная хорошо адаптирована к обитанию в среде, измененной людьми (рис. 5.8).

По результатам 60 троплений выявлена динамика особенностей поведения V.

vulpes, обитающей в антропогенной среде, в соответствии с ростом рекреационной и техногенной трансформации угодий (табл. 5.4).

–  –  –

В условиях высокой антропогенной нагрузки возрастает общее число элементарных двигательных реакций, продуцированных лисицами. Данное явление, затронувшее разные функциональные типы поведения – мышкование, переход от одного кормового участка к другому, переход на отдых, – объясняется следующим образом. В связи с деятельностью людей, среда обитания лисиц стала более разнообразной, насыщенной необычными для лисиц внешними стимулами, одновременно вызывающими и тревогу, и исследовательское поведение. По-видимому, объекты антропогенного происхождения ассоциируются у лисиц и с опасностью, и с возможностью найти корма синантропного происхождения, поэтому животные инициируют сложный комплекс противоположных мотиваций – страха и любопытства.

«Конфликт мотиваций», используя терминологию К. Лоренца (Lorenz, 1955), проявляется в поведении лисиц неоднократными приближениями к объекту и уходами от него. Особь может сесть на некотором расстоянии от объекта, головой к объекту. В конечном счете, объекты антропогенной природы, интересующие лисиц, исследуются с различных сторон, обнюхиваются, маркируются, и если они расположены на открытом пространстве – используются в качестве ориентиров (табл. 3.3). С максимальным количеством элементарных реакций воспринимаются лисицами объекты антропогенного происхождения и пустоты под корнями деревьев, свидетельствующие о возможности добычи пищи. На краю дубравы V. vulpes ориентирует свой жировочный челнок от одного ствола дерева к другому. Прикомлевые дупла создают защитные условия для мышевидных грызунов, заселяющих эти естественные убежища или роющих норы в разветвленных основаниях ствола.

По мере роста антропогенной трансформации среды обитания, доля мышевидных грызунов в питании лисиц снижается, в пользу кормов синантропного происхождения и падали. Пищевыми объектами V. vulpes, в порядке убывания их значимости, являются: мышевидные грызуны (обыкновенная и рыжая полевки, мыши – желтогорлая, полевая, лесная, домашняя), павшие сельскохозяйственные животные и собаки, синантропные корма (на свалках мусора или на задворках жилья), заяц, норка, погибшие копытные, ондатра, птицы.

В среде, трансформированной людьми, структура суточной активности лисиц изменяется: возрастает доля территориальной активности. Число исследовательских реакций также увеличивается. Активность лисиц повышается, главным образом, за счет интенсификации локомоции (рис. 5.9).

Рост беспокойства проявляется в частом и внешне ничем не обоснованном изменении мотивации, «суетливости» поведения.

При передвижениях V. vulpes часто переходят с одного типа аллюра на другой, совершают попытки хода в направлении, противоположном основному, возвращаются по своим следам, изменяют направление локомоции без привязки ориентации к визуальному объекту. Вблизи вновь появившихся объектов они забираются на возвышения, метят, топчутся на месте, садятся, притаиваются.

Следы, различимые на снегу, становятся более «четкими», исчезают поволоки, характерные для биотопов с низким уровнем антропогенного фактора.

–  –  –

1 – кормопоисковая активность; 2 – оринтировочные реакции; 3 – локомоция (переход к другому кормовому участку, обход участка); 4 – прочие формы активности (уход от опасности, ход на отдых, комфортное поведение) Рисунок 5.9 – Структура суточной активности V. vulpes в среде со средним (1982– 1992 гг.) и высоким (1993–2008 гг.) уровнем антропогенного воздействия Лисицы обоих полов часто используют для локомоции тропы и дороги, особенно в конце зимы, когда сугробы выше, а толща снега пронизана ледяными корками (рис. 5.10, 5.11). При переходах к другому кормовому участку, самцы V.

vulpes чаще самок приближаются к объектам антропогенного происхождения, причем самки зачастую делают это, ориентируясь по следам самцов (в поведении лесных куниц, населяющих Самарские окрестности, была выявлена такая же закономерность). При переходах, а также в начале процесса мышкования, лисицы в большей мере «отвлекаются» на исследование объектов антропогенной природы, практически «не замечая» такие объекты при успешной добыче мышевидных грызунов, когда совершают, одну за одной, несколько покопок до грунта у комлей деревьев или возле стеблей бурьянных трав. Использование троп, в частности, неоднократное использование лисицей одного и того же места захода в сосновую лесопосадку, способствует повышению уровня безопасности животных при обитании в антропогенной среде. Лисицы чаще обычного заходят в лесопосадки во время ветреной погоды или перед ненастьем.

Рисунок 5.10 – Неоднократное использование лисицей одного и того же места захода в сосновую лесопосадку.

Самарская область, Красноярский район, приспевающий сосняк искусственного происхождения, в 4 км к западу от пос. Калиновка. 04.12.2011 г.

(Такая же закономерность, а именно, снижение тревожности при кормовой активности, была выявлена в поведении горностаев, но не в поведении лесных куниц. Лесных куниц отличает от прочих родентофагов данного исследования постоянная готовность ко встрече с опасностью, в том числе, опасностью антропогенного происхождения. Это проявляется в регулярной ориентации лесных куниц на деревья, перемещениях вблизи деревьев, а также в периодических заходах особей на основания стволов и уходах в кроны при опасности).

Рисунок 5.11 – Подражательное поведение обыкновенной лисицы, проявленное на следах лесной куницы.

Лисица (в верхней части фотографии ее следы находятся справа) спускается с высокой придорожной обочины на грунтовую дорогу, ориентируясь по следам куницы. Рождественская пойма, 28.02.2010 г.

С февраля, с установлением ледовой переправы через р. Волга и началом у лисиц периода гона, изменяется характер использования индивидуальных участков. Общая активность возрастает, V. vulpes много ходят по волжскому льду, посещают лунки рыбаков, используя для перемещений тропы людей. В целом, площади индивидуальных участков лисиц увеличиваются, переходы удлиняются. В то же время, кормовые территории, расположенные вблизи дорог, для мышкования теперь не используются; эти угодья пересекаются по прямой, широким шагом. К концу зимы лисицы откочевывают к задворкам поселений (с.

Рождествено и с. Выползово). Если есть возможность, при переходах V. vulpes перемещаются от одной свалки с синантропным мусором до другой.

Следы, оставленные после выпавшего снега, позволяют определить время активности лисиц. Известно, что в норме V. vulpes активны в утренние и вечерние сумерки – периоды максимальной активности мышевидных (Соколов, Кузнецов, 1978). В угодьях, измененных действием людей, отмечены случаи дневной активности лисиц обоих полов, которые объясняются повышением доли дополнительных и факультативных кормов в питании лисиц, обитающих вблизи жилья людей.

В поведении V. vulpes выявлены следующие особенности активности, ассоциированные с восприятием объектов антропгеного происхождения: 1) возрастание доли подражательных реакций, локомоция по своим следам, оставленным ранее, или по следам других особей; 2) повышение значений анизотроплности, величины и напряженности информационно-знакового поля;

3) увеличение количества попыток передвижения в направлении, противоположном основному маршруту; 4) повышение доли исследовательских реакций, по сравнению со средним показателем, определенным для данного типа поведения; 5) перемена направления передвижения без «привязки» к объекту ориентировки; 6) повышение количества реакций мечения; 7) высокая (выше обычного) частая перемена формы локомоции (аллюра); 8) повышение количества реакций ориентации, произведенных в левую сторону; 9) уменьшение продолжительности непрерывного блока поиско-пищевого поведения, появление отдельных ориентировочных реакции, сменяющихся перемещением по участку; 10) появление реакций лазанья по вертикали; 11) возрастание доли зигзагообразного передвижения по территории (Владимирова, 2004а; Склюев, Владимирова, 2009; Владимирова, 2010к и др.).

Общий анализ поведения V. vulpes в антропогенной среде обитания позволяет предположить, что в процессе использования индивидуального участка в психике лисиц формируются «когнитивные карты» местности (Толмен, 1997). Регулярные переходы по устойчивым маршрутам от одного ориентировочного объекта до другого, по-видимому, способствуют сохранению таких «карт» в памяти. Этой же функции служит использование долгосрочных объектов биологического сигнального поля, как оно понимается Н.П. Наумовым (Наумов, 1977б).

Таким образом, эколого-этологическими особенностями V. vulpes, обитающей в среде, трансформированной действием антропогенного фактора, выступают следующие феномены: 1) активирующее влияние на лисиц объектов антропогенного происхождения; 2) повышение числа ориентировочных, исследовательских и подражательных реакций в поведении; 3) увеличение доли дневной активности; 4) изменение конфигурации индивидуальных участков.

Таким образом, высокий потенциал V. vulpes к обитанию в антропогенных условиях объясняется, наряду с полифагией, значительной поведенческой пластичностью. Обыкновенная лисица способна к сложной психической деятельности, обеспечивающей приспособление без общего ограничения активности. Наряду с врожденными свойствами нервной системы, адаптация лисиц, по-видимому, достигается формируемым в онтогенезе умением дифференцировать опасность – навыком, приобретаемым с повышением доли исследовательского поведения в суточной активности. Кроме того, для выживания в среде, трансформированной деятельностью людей, большую роль играет подражательное поведение, включая использование долгосрочных объектов биологического сигнального поля (Наумов и др., 1981).

Сведение пойменного леса способствует повышению плотности популяции V. vulpes. С целью сохранения природы национального парка «Самарская Лука» и регулирования численности лисиц, рекомендуется прекратить строительство новых объектов массового отдыха в окрестностях г.

Самары на территории правобережной волжской поймы.

5.3.3 Изменение маршрутов перемещений лесной куницы в связи со строительством и эксплуатацией ЛЭП Исследование проводили на участках 1 и 2 (рис. 2.1). На участке 1 до 2005 г. вдоль вырубки и ЛЭП был локализован постоянный маршрут переходов лесных куниц к другим кормовым участкам (следы вели с севера на юг, в обратном направлении куницы перемещались восточнее, вдоль р. Волги) (рис.

5.12). В течение последних 15 лет территория вдоль ЛЭП не расчищалась от растительности. Образовались заросли бурьяна (чертополох, мордовник, полынь горькая и высокая, донники белый и лекарственный, клевера), подрост из клена остролистного и татарского, выросли молодые березы, вязы, яблони и сосны.

Кроме того, здесь сформировались свалки строительного мусора. С 2005 г.

следов куниц вдоль ЛЭП на участке 1 обнаружено не было (рис. 5.12).

Расширение летом 2010 г. автотрассы на участке 1, приведшее к вырубке опушечной растительности, привело к тому, что прилегающие к трассе участки, поросшие древесной растительностью, перестали использоваться животными всех модельных видов.

Построенная в 1998 г. на участке 2 ЛЭП пересекла маршрут M. martes, по которому куницы переходили к другим кормовым участкам. После этого M.



Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |   ...   | 25 |

Похожие работы:

«БАБЕШКО Кирилл Владимирович ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ РЕКОНСТРУКЦИИ ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО РЕЖИМА БОЛОТ В ГОЛОЦЕНЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук Цыганов...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«ПИМЕНОВА ЕКАТЕРИНА ВЛАДИМИРОВНА РАЗРАБОТКА МЕТОДА ОЦЕНКИ ЦИТОТОКСИЧНОСТИ АНТИГЕНОВ ВОЗБУДИТЕЛЯ МЕЛИОИДОЗА IN VITRO НА МОДЕЛИ ПЕРЕВИВАЕМЫХ КЛЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Кириллин Егор Владимирович ЭКОЛОГИЯ ОВЦЕБЫКА (OVIBOS MOSCHATUS ZIMMERMANN, 1780) В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ ЯКУТИИ 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д. б. н., профессор Мордосов И. И. Якутск – 2015 Содержание Введение.. Глава 1. Краткая физико-географическая...»

«Мануйлов Виктор Александрович Генетическое разнообразие вируса гепатита В в группах коренного населения Сибири 03.01.00 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: член-корр. РАН, профессор, д.б.н. С.В. Нетесов...»

«ТИТОВА СВЕТЛАНА АНАТОЛЬЕВНА Влияние фитопатогенных микроорганизмов на энзиматическую активность растения-хозяина Glycine max (L.) Merr. и Glycine soja Sieb. et Zucc. 03.02.08 ЭКОЛОГИЯ Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., доцент Семенова Е.А. БЛАГОВЕЩЕНСК –...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Петро ва Ю лия Геннад ь евна «ШКОЛА УХОДА ЗА ПАЦИЕНТАМИ» ПР И ПР ОВЕДЕНИИ МЕДИЦИНСКОЙ Р ЕАБИЛИТАЦИИ ПОСЛЕ ЦЕР ЕБР АЛЬНОГО ИНСУЛЬ ТА 14.01.11 – нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, Пряников И.В. профессор Москва – 2015 стр ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. СПЕЦИФИКА И ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ МЕДИЦИНСКОЙ...»

«Баранов Михаил Евгеньевич Экологический эффект биогенных наночастиц ферригидрита при ремедиации нефтезагрязненных почвенных субстратов Специальность (03.02.08) – Экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат...»

«Серёгин Сергей Викторович Оптимизация конструкций рекомбинантных ДНК для получения иммунобиологических препаратов 03.01.03 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук Бажан Сергей Иванович...»

«УДК 256.18(268.45) ШАВЫКИН АНАТОЛИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ ЭКОЛОГО-ОКЕАНОЛОГИЧЕСКОЕ СОПРОВОЖДЕНИЕ ОСВОЕНИЯ НЕФТЕГАЗОВЫХ МЕСТОРОЖДЕНИЙ АРКТИЧЕСКОГО ШЕЛЬФА (НА ПРИМЕРЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ) Приложения Специальность 25.00.28 «океанология» Диссертация на соискание ученой степени доктора географических наук Мурманск – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ПРИЛОЖЕНИЕ А...»

«ЕГОРОВА Ангелина Иннокентьевна МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У МУЖЧИН КОРЕННОЙ И НЕКОРЕННОЙ НАЦИОНАЛЬНОСТИ ЯКУТИИ В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор Д.К....»

«УДК Тадж: 5+59+634.9 САНГОВ РАДЖАБАЛИ ЭКОЛОГИЯ ГЛАВНЕЙШИХ ВРЕДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA) ОРЕХОВОЙ ПЛОДОЖОРКИ (SARROTHRIPUS MUSCULANA ERSSCH) И ЯБЛОНЕВОЙ МОЛИ (HYPONOMENTA MALINELUSUS SELL) И РАЗРАБОТКА ЭКОЛОГИЗИРОВАННОЙ СИСТЕМЫ ЗАЩИТЫ ЛЕСОВ ТАДЖИКИСТАНА 06.01.07 – защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научные консультанты: СУГОНЯЕВ Е.С. доктор биологических...»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Аканина Дарья Сергеевна РАЗРАБОТКА СРЕДСТВ ДЕТЕКЦИИ ВЫСОКОВИРУЛЕНТНОГО ШТАММА ВИРУСА ГРИППА А ПОДТИПА Н5N 03.02.02 – вирусология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Д.б.н., профессор Гребенникова Т. В. Москва 20 ОГЛАВЛЕНИЕ Список использованных сокращений 1. Введение 2. Обзор литературы 2.1. Описание заболевания 2.2. Общая характеристика вируса гриппа 2.3. Эпидемиология вируса гриппа А...»

«Сигнаевский Воладимир Дмитриевич МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СОРТОВ САРАТОВСКОЙ СЕЛЕКЦИИ Специальность 03.02.01 — ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н.,...»

«ХОАНГ ЗИЕУ ЛИНЬ ЭКОЛОГИЗАЦИЯ ЗАЩИТЫ КАПУСТНЫХ КУЛЬТУР ОТ ОСНОВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ В УСЛОВИЯХ МОСКОВСКОГО РЕГИОНА Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попова Татьяна Алексеевна, кандидат биологических наук, доцент...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Толмачева Алла Викторовна УДК 633.34:551.АГРОКЛИМАТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА УСЛОВИЙ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ СОИ В УКРАИНЕ 11.00.09 – метеорология, климатология, агрометеорология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: Полевой Анатолий Николаевич, доктор географических наук, профессор Одесса – 2015 СОДЕРЖАНИЕ стр. ВВЕДЕНИЕ РАЗДЕЛ І. БИОЛОГИЧЕСКИЕ...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.