WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 25 |

«ИНФОРМАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ И НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СО СРЕДОЙ ОБИТАНИЯ (CARNIVORA: CANIDAE ET MUSTELIDAE) Том 1 ...»

-- [ Страница 11 ] --

570 м – предположительно самка, начало января. Небольшие объемы материала по продолжительности суточных ходов ласок и горностаев объясняются широким использованием животными этих видов продолжительных подснежных ходов (при условии рыхлого снега), а также частыми дневными оттепелями, характерными для территории исследования, начиная со второй декады февраля.

Снегопады заметают старые следы, что делает возможным определение суточного хода, но активируют подснежные перемещения мелких куньих.

Оттепели, а также яркий солнечный свет, «портят» отпечатки следов, идущих по открытой местности, и если особь проявляет активность в постоянных местах, то, при оттепелях и ясной погоде, старые и свежие следы становятся практически неразличимыми (оплавляются по периметру). В начале зимних полевых сезонов территория Рождественской поймы мало доступна для изучения на предмет следовой активности ее обитателей, в связи с отсутствием прочного льда на протоках, старицах и озерах. Территория левобережной дубравы в этом отношении более благоприятна, но здесь, из-за высокого уровня антропогена, обитает значительно меньше диких зверей (за исключением лисиц).

Являясь конкурентами по некоторым ресурсам и оставляя в совместной среде обитания следы приспособительного поведения, лисица и куньи «обмениваются» сведениями о местах кормежки, возможностях безопасного и комфортного передвижения, приобретенных способах избежания контактов с объектами антропогенного происхождения, тревожащими животных, а также информацией о навыках розыска объектов питания антропогенного происхождения. Ресурсные и пространственные особенности местообитаний, которые используются лисицей обыкновенной в антропогенной среде, одновременно вызывают сдвиг ниши куньих, проявляющих подражательные реакции на следы жизнедеятельности лисицы.

3.3 Особенности ориентировочного поведения лисицы обыкновенной и куницы лесной Ориентировочные реакции выполняют различные функции (Наумов, 1970;

Орлов, 1970; Аракелов, 1984), в том числе, способствуют получению «опережающих» (Анохин, 1978) сведений о внешних объектах и событиях.

«Информационная функция территориального поведения» особенно важна для животных «с интенсивным типом использования территории» (Шилов, 1977, с. 143);

к таким видам относятся лисица обыкновенная и куница лесная (Наумов, 1970;

Корытин, 1979а; Соколов, Рожнов, 1979 и др.). Ориентировочная реакция возникает в случае рассогласования результатов, ожидаемых особью, с результатом, полученным в реальности (Анохин, 1978). Также ориентировки сопровождают «сложные поведенческие реакции», «характеризующиеся необходимостью выбора одной траектории поведения из множества возможных и, следовательно, необходимостью принятия решения» (Умрюхин, 1978, с. 360).

Была поставлена задача выявления особенностей ориентировочного поведения родентофагов этих видов, населяющих окрестности г. Самары. Виды отличаются по степени приспособленности к «антропогену»; возможно, видоспецифические адаптивные механизмы различаются и на уровне ориентировочного поведения (Владимирова, Мозговой, 2007а).

При локомоции млекопитающие иногда совершают реакции, которые могут быть классифицированы как «начатые, но незавершенные попытки передвижения по грунту» (Владимирова, Савинов, 2014). Перемещения в привычных местообитаниях V. vulpes и M. martes обычно совершают широким полукругом, проявляя при этом отдельные ориентировочные реакции в противоположном направлении (рис. 3.8). Такие «попытки передвижения» сопровождаются ориентировками на открытое пространство, и формально проявляются в том, что особь оставляет на снегу отпечаток передней лапы (иногда – обеих передних лап), ориентированный в направлении, противоположном последующей основной локомоции (Мозговой и др., 1998; Владимирова, Мозговой, 2007а).

Рисунок 3.8 – Схема типичной ориентации лисицы и куньих, которая обычно осуществляется одновременно в двух направлениях: ориентированном во внешней среде, по ходу основной локомоции (показано большим полукругом), и ориентированном относительно положения собственного тела (маленькие стрелки) Причины данного явления могут отличаться у разных видов.

У белок, например, относительно короткая шея, и они не могут оглядываться при локомоции, поэтому для безопасности ориентируются в сторону, прежде чем начнут передвижение вперед. У лисиц обыкновенных и куниц лесных частая перемена направления ориентировки при перемещениях имеет, по-видимому, связь с общем уровнем психологической тревожности (стрессом) (Судаков, Умрюхин, 2010 и др.). Увеличение, против обычного, частоты незавершенных попыток локомоции в направлении, противоположном основному вектору, наблюдается в поведении лисиц и куниц, обитающих в пригородных биотопах, измененных антропогенным фактором, сочетаясь с иными признаками эмоционального напряжения животных (Владимирова, 2004а, 2010д;

Владимирова, Мозговой, 2010а; Склюев, Владимирова, 2009 и др.).

Исследовали видоспецифические особенности ориентировочного поведения лисицы обыкновенной и куницы лесной методом троплений.

Составлен список ориентировочных объектов, рассмотрены его общая и особенные части. Иногда отдельные особи или внутрипопуляционные группы, из всего многообразия ресурса, доступного для популяции в целом, специализируются на использовании узкой части спектра. В этом случае сравнение и оценка «специфической избирательности ресурса» могут быть выполнены методом сопоставления меры сходства использования ресурса, с помощью индексов разнообразия (Шенброт, 1986 и др.). Также были поставлены следующие задачи: а) описать, как выражаются ориентировочные реакции у животных этих видов, т. е., к каким объектам и событиям внешней среды они приурочены и в какой мере являются спонтанными реакциями; б) обнаружить различия в использовании ориентировочных объектов лисицей и куницей, если они существуют; в) выяснить, используются ли для ориентировок особенности топографии местности; определить, в какой мере использование зон активности, расположенных выше поверхности грунта, способствует ориентировкам (передвижение по валежинам, локомоция по возвышениям рельефа, ход по деревьям).

Использовались материалы зимних троплений, проведенных в окрестностях г. Самары в 1993–2006 гг. Протяженность отдельных индивидуальных следовых дорожек лисиц составляла около 5000 м, куниц – около 2500 м. (В связи с высокой изрезанностью рельефа и уходом куниц на деревья, большая часть материала троплений представляет собой записи неполных суточных ходов).

В узком смысле, под ориентировочной понимают реакцию, служащую для определения особью своего местоположения. Однако, учитывая сложность диагностики ориентировочной мотивации животного, генетическое родство и феноменологическое сходство ориентировочных и исследовательских реакций, в данном случае под «ориентировкой» понимали такую поведенческую реакцию животного на какой-либо объект или событие, которая оставляла на снегу характерный отпечаток (табл. 2.5, пункт 18) или инициировала изменение направления перемещения (поворот). Принимали во внимание пространственные ориентировки животных, осуществленные при всех формах активности (Vladimirova, 2011). Как правило, ориентировочная реакция сопровождается остановкой, животные вытягивают шею, поднимают голову, поднимаются на возвышенности. V. vulpes и M. martes ориентируются на заметные элементы растительности и ландшафта (особенно – на отдельно стоящие деревья), также, при перемещении по следам конспецификов и гетероспецификов, на эти следы (рис. 3.9, 3.10). Во время проведения этого исследования (1993–2007 гг.) формализация классов объектов среды обитания родентофагов была еще не завершена, поэтому в класс объектов «снежный бугорок» попала часть объектов классов «кусты» и «заросли кустов» (в конце многоснежных зим кустарники и кустарнички оказывались заметенными снегом).

По горизонтали: 1 – следы и тропы лисиц; 2 – кусты и подрост; 3 – склон оврага, круча; 4 – валежина; 5 – дерево; 6 – снежный бугорок; 7 – территория летнего лагеря; 8 – следы грызунов; 9 – просека; 10 – берег р. Волги; 11 – протока, озеро; 12 – группа деревьев; 13 – поляна в лесу; 14 – лыжня по целине; 15 – заросли кустов.

По вертикали обозначено число использований объектов данного класса в качестве ориентиров, в расчете на 5000 элементарных реакций.

Рисунок 3.9 – Пятнадцать наиболее предпочитаемых классов ориентировочных объектов среды обитания лисицы обыкновенной в окрестностях г.

Самары Изменения прямолинейного передвижения особи могут быть с высокой степенью однозначности соотнесены с каким-либо определенным объектом среды обитания (Мозговой, 2005а). Известно, что у наземных млекопитающих, особенно хищников, решающую роль при ориентации играет обоняние. Хищные млекопитающие приурочивают мочевые точки к заметным элементам ландшафта и растительности, поэтому визуальная ориентация сопровождается у них ольфакторной (Корытин, 1972а, 1972в; Ванисова и др., 2013 и др.).

По горизонтали: 1 – дерево; 2 – снежный бугорок; 3 – следы и тропы куницы; 4 – кусты и подрост; 5 – поляна; 6 – валежина; 7 – ветка, палка; 8 – следы грызунов; 9 – заросли кустов;

10 – группа деревьев; 11 – лыжня по целине; 12 – пенек, покрытый снегом; 13 – следы и тропы лисиц; 14 – сосновая лесопосадка; 15 – завал валежника.

По вертикали – число использований объектов данного класса в качестве ориентиров, в расчете на 5000 элементарных реакций.

Рисунок 3.10 – Пятнадцать наиболее предпочитаемых классов ориентировочных объектов среды обитания лесной куницы в окрестностях г.

Самары Визуальная ориентация, по-видимому, играет не менее важную важную роль, поскольку в некоторых случаях направление передвижения (по ветру) и погодные условия (сильный мороз, слякоть) значительно ограничивают возможности ольфакторной ориентации (Корытин, 1979а, 1986). Запах маркировки, нанесенной в период подъема численности популяции, не выветривается и остается распознаваемым для животных в течение нескольких лет (Соколов, 1977). У животных складывается стереотип обхода индивидуального участка, включающий, в качестве ориентира, пахучие метки.

В природе могут наблюдаться ситуации, когда запахи пахучих меток остаются в биотопах, в то время как визуальные ориентиры, совмещенные с этими метками, исчезают. При троплениях двигательные реакции животных, проявленные в ответ на восприятие таких обонятельных стимулов, могут быть ошибочно определены как самопроизвольные (автохтонные) реакции, в то время как по своему происхождению это типичные реакции на внешние объекты (Наумов, 1973; Мозговой и др., 1998 и др.).

У зоолога, ведущего наблюдение, и животных, следы которых изучаются, сенсорно-перцептивные процессы существенно различаются. (У человека, кроме образной, существует символическая система восприятия, категоризации, памяти, мышления и других психических функций (Иваницкий и др., 1984 и др.). Восприятия у человека и животных уже на уровне сенсорно-перцептивных процессов имеет разную природу. Предполагают, что у животных решающую роль играет биологическая мотивация, в то время как поведение человека управляется не только мотивацией, но также памятью и социально подкрепляемыми навыками. Кроме того, хищные млекопитающие, в том числе V. vulpes и M. martes, получают максимальное количество информации не перед собой, как человек, а по бокам головы.

Поэтому в данном исследовании объекты и события внешней среды, воспринятые животными, регистрировались на основании двигательных реакций, генерированных самими животными.

Ориентировки лисицы обыкновенной и куньих, населяющих окрестности г.

Самары, характеризуются рядом особенностей. В целом, лисица ориентируется на более удаленные объекты, по сравнению с куньими. Это могут быть элементы рельефа или удаленные отдельно стоящие деревья. Лесная куница предпочитает ориентироваться на деревья, в кроны которых уходит в случае опасности (Владимирова, Савинов, 2013). При переходах такие деревья могут быть удалены, при кормопоисковой активности – расположены поблизости. Горностай, при прочих равных условиях, предпочитает держаться у воды и ориентироваться на кусты и отдельные деревья, а ласка – держаться на краю леса, ориентируясь на кустарниковые заросли и валежины (Владимирова, 2012м, 2013е). По сравнению с другими куньими, населяющими Самарские окрестности, ласка «терпимее»

относится к обитанию вблизи жилья человека. Ласка практически не реагирует негативно на антропогенные объекты (по-видимому, не распознает в них потенциальную опасность).

Приведенные выше классы объектов умвельтов V. vulpes и M. martes показывают, что животные этих видов ориентируются как на удаленные объекты, так и на объекты из ближайшего поля восприятия. Перемещаясь по грунту, куница лесная, горностай и ласка отличаются от лисицы обыкновенной тем, что обзор пространства у куньих в большей мере интенсивен: зрительно распознаваемые объекты расположены, в основном, вблизи (Владимирова, Мозговой, 2006а).

Известно, что интенсивность информационно-знакового взаимодействия животных со средой обитания зависит, в первую очередь, не столько от «концентрации» знаковых объектов в природе и их материальных характеристик, сколько от активности и функциональной сложности реципиентов знаковой информации – животных, мотивированных активным поисковым поведением (Мозговой, Розенберг, 1992 и др.). Это еще одно проявление психологического «эффекта генерации», когда информация лучше запоминается и легче используется в случае, если пользователь информации принимает участие в ее генерации (Фабри, 1976; Нуркова, 2006 и др.). На одну эквивалентную дистанцию лисицы, равную 1000 м следов, приходится 8–15 ориентировочных реакций, на дистанцию куницы (400 м следов) – 4–7 таких реакций.

У лисицы количество ориентировок варьирует в зависимости от формы поведения: оно максимально при кормопоисковой активности и минимально при пассивном избежании опасности. Куницы ориентируются с приблизительно одинаковой ритмической периодичностью при всех формах активности, что может быть объяснено более примитивными зоопсихологическими особенностями животных этого вида. (Для лесной куницы характерна меньшая, в сравнении с обыкновенной лисицей, индивидуальная вариативность поведенческой активности, хотя с возрастом навыки выживания особи в антропогенной среде обитания у лесных куниц повышаются (Мозговой, 2005а; Владимирова, 2012з).

Классы объектов ориентировок V. vulpes и M. martes отличаются, поскольку лисица предпочитает закустаренные луга и овражистые биотопы с изрезанным рельефом, а куница – участки леса (Sidorovich et al., 2006, 2010; Владимирова, 2012м и др.). Также, на видовую специфику ориентировочных объектов влияют отличия размеров тела и различное отношение к антропогенным объектам (Владимирова, 2004а; Захаров, 2005; Филипьечев, 2006 и др.). Животные преимущественно ориентируются на объекты, существующие долговременно, что соответствует представлениям о «когнитивных картах местности», моделируемых психикой животных (Толмен, 1997; Зорина, Полетаева, 2002 и др.). Следы животных своего вида для лисицы важнее, чем для куницы (Мозговой, Розенберг, 1992; Владимирова, Мозговой, 2006а и др.).

На основании детальных троплений составлены списки классов объектов V.

vulpes и M. martes, служащих для ориентировок. Исследованы видовые предпочтения, имеющие место при осуществлении животными ориентировочных реакций, выявлены общая часть списка, определены видовые различия (табл. 3.1).

Расчет проведен на 50 эквивалентных дистанций следов, что идентично пяти тысячам элементарных двигательных реакций, совершенных животными каждого вида. Внутри градаций (элементы растительности и др.) порядок представления данных соответствует уменьшению средней дальности восприятия ориентировочного класса объектов (для классов объектов, воспринимаемых визуально).

При детальных троплениях не всегда удается однозначно определить объект или событие среды, на которое животное отреагировало движением, но имеется возможность регистрации факта реакции. Это важно в свете теории энергетического баланса (Kooijman, 2010 и др.) и возможностей выживания популяций диких зверей. Одной из основных причин исчезновения диких животных выступает невозможность добычи ими необходимого количества корма и убежищ для выведения молодняка) в связи с сокращением безопасных местообитаний (Гржимек, 1977 и др.

). Проблемы с антропогенной трансформацией биотопов обитания диких зверей «упираются» в энергетические ограничения, возникающие при сокращении участков обитания, пригодных для пропитания животных и потомства (Матюшкин, 2005 и др.). Кроме того, при сокращении численности популяций и усилении фактора беспокойства, снижается внутрипопуляционный полиморфизм (в сторону повышения доли особей с устойчивым типом нервной деятельности), что неблагоприятно для потенциальных возможностей популяции к достижению устойчивых состояний (Северцов А.С., 2005 и др.).

–  –  –

Cходство классов объектов, используемых для ориентировок V. vulpes и M. martes, свидетельствует о сходстве их адаптивных зон. Это позволяет относить животных этих видов, обитающих на одной территории, к одному «коинформативному комплексу популяций экологически близких видов» (Мозговой, 2005а). Количество общих классов объектов ориентировок у лисицы и куницы равно 41 (63%). У куницы отсутствует 14 классов ориентировочных объектов, свойственных лисице. По функциональным формам активности, свойственным хищным животным, эти классы объектов можно свести в четыре группы, частично перекрываемые по функции: ландшафтно-территориальные, антропогенные, потенциально-пищевые, враги и конкуренты (табл. 3.2).

Таблица 3.2 – Классы ориентировочных объектов, специфичные для умвельтов лисицы обыкновенной и куницы лесной в окрестностях г.

Самары

–  –  –

Из четырех функциональных групп, отмеченных в таблице 3.2, куницы реже всего используют для ориентировок классы объектов, имеющие антропогенное происхождение. Лисица не ориентируется на десять классов объектов, свойственных для ориентировочной активности куницы. Куница, в свою очередь, не принимает во внимание четырнадцать классов объектов, имеющих значение для лисицы. Наименее важны для лисицы объекты ориентировок, связанные с конкурентными и потенциальными пищевыми отношениями. Это значит, что куница не расценивается лисицей как конкурент или потенциальная пища.

Из многообразия сигналов, поступающих на рецепторы животных из внешней среды, V. vulpes и M. martes, в первую очередь, реагируют на те, которые соответствуют их доминирующей мотивации (преобладающему намерению). Кроме функционально значимых стимулов, лисицы реагируют маркировочной реакцией на все новые и необычные стимулы. Физическая доступность пространственных ресурсов совместных биотопов обитания для животных разных видов может быть различной, – в силу их зоопсихологических, этологических и размерных отличий.

Имются в виду различияя во времени суточной активности, в предпочтениях передвижения по грунту, возвышенностям или деревьям и т. д.

В отношении лисицы обыкновенной, хищника-полифага, с легкостью переносящего антропогенные изменения мест обитания, можно предположить, что избирательные предпочтения особи отражены в выборе индивидуального участка.

Если условия какого-либо биотопа разнообразны, то лисицы, как правило, ориентируют свою активность так, чтобы она затрагивала все имеющиеся в среде ресурсы. Что касается лесной куницы, то на отдельных территориях в окрестностях г. Самары, значительно трансформированных антропогеном, животные этого вида, в сравнении с лисицей обыкновенной, предпочитают поросшие лесом овраги (вместо обычной активности по лесо-луговым экотонам). Кроме того, M. martes ведет себя значительно осторожнее лисицы по отношению к антропогенному фактору. Втретьих, лесная куница в меньшей степени эврибионтна по питанию, особенно ярко это отличие выражено по отношению к кормам антропогенного происхождения (Jdrzejewski et al., 1993; Selva et al., 2005; Филипьечев, 2006 и др.). Используя терминологию Г.И. Шенброта (1986), все эти факты позволяют судить о «вынужденной» избирательности ресурсов экологической ниши для куницы лесной, но «не вынужденной» – для лисицы.

Можно сделать следующий общий вывод из материала, представленного в таблице (табл. 3.2). При обитании в окрестностях г. Самары, V. vulpes и M. martes обладают адаптивными зонами, идентичными во многих отношениях. Эта идентичность ресурсного и пространственного компонентов экологических ниш лисицы обыкновенной и куницы лесной несколько ниже в дубраве, произрастающей в загородной рекреации, расположенной к северу от жилых и промышленных кварталов г. Самары, и выше – в пойменном Правобережье р. Волги, напротив г.

Самары (в Рождественской пойме). Различия экологических ниш, рассмотренные по объектам ориентировок, у V. vulpes и M. martes имеют ряд существенных отличий, особенно в сфере антропогенных компонентов биогеоценозов. В количественном отношении, то есть по числу проявленных ориентировочных реакций, эти различия максимальны по антропогенным, дополнительным пищевым и конкурентным объектам. Действительно, при обитании в пригородах, для лисицы важны антропогенные и ландшафтно-территориальные объекты ориентировок, для куницы – обеспечивающие безопасность пищевые и конкурентные (рис. 3.11, 3.12).

Рисунок 3.11 – Свежие и оставленные ранее, полузаметенные снегом следы лесной куницы, ориентированные вдоль полосы древесной растительности, произрастающей по краю высокого берега Волжской протоки.

Рождественская пойма, 11.03.2012 г.

Отмечено 13 типов возвышений, которые лисица и куница использовали для ориентировок (табл. 3.3, рис. 3.12, 3.13). Для ориентировок куница забирается на возвышенности при движении по грунту реже, чем лисица. Поскольку расчеты были проведены не на идентичный метраж следовой дорожки, а на одинаковое количество элементарных двигательных реакций, генерированных животными обоих видов, можно утверждать следующее. Среди всех движений, совершаемых V. vulpes и M. martes в ходе адаптивной активности, реакции, направленные на ориентировку с возвышенности, у лисицы происходят почти в два раза чаще, чем у куницы (рис. 3.8). Это объясняется лучшей способностью куницы забираться на деревья в случае опасности, возможно – большей экстенсивностью активности лисицы за единицу времени, выраженной в метраже генерированной особью следовой дорожки. Есть и третье вероятное объяснение, затрагивающее зоопсихологические различия V. vulpes и M. martes: возможно, лисицы в большей мере, чем куницы, помнят о потенциальной опасности, которая может присуствовать в антропогенных биотопах, и адекватно реагируют на повышенный фактор беспокойства – проявляют большую осторожность в пригородной среде обитания.

–  –  –

Рисунок 3.12 – Следы кормового поиска лесной куницы идут по возвышенности, поросшей лесом, вдоль крутого берега протоки Воложки.

Подобная локализация следовой дорожки способствует защите от внезапного нападения, что особенно важно в среде обитания, трансформированной действием антропогенного фактора.

Рождественская пойма, 7 февраля 2010 г.

Имеются типы возвышенностей, используемые животными обоих видов для ориентировочных реакций в равной мере. Это снежный бугорок, иногда представленный муравейником или муравьиной кочкой (объекты таких классов составляют 30% всех ориентировочных классов объектов в поведении лисицы и 54 % – в поведении куницы), отдельное упавшее дерево, завал валежника. Эти три класса объектов в сумме дают 67 % от всех классов объектов, служащих для ориентировок лисицы, и 71 % – куницы. Такого рода данные могут служить еще одним показателем сходства адаптивных зон V. vulpes и M. martes. Остальные классы ориентировочных объектов характеризуют различия экологических ниш этих видов, особенно факт использования для ориентировок склонов оврагов и круч лисицей: у лисицы эти классы объектов составляют 30 % от всех классов объектов, служащих для ориентировок (рис. 3.9, 3.10).

Направление перемещения особи – из нижнего правого угла фотографии. Можно наблюдать перемену зон активности: лисица пошла по поваленному дереву Рисунок 3.13 – Следы лисицы на валежине. Студеный овраг, декабрь 2004 г.

Доля ориентировок, осуществленных лисицей с возвышенностей, на 44 % больше, чем доля таковых у куницы. Общее количество ориентировок, без разбивки на «ориентировки с возвышенностей» и «обычные» ориентировки, в расчете на 50 эквивалентных дистанций, у лисицы составило 670 реакций, у куницы – 320 реакций. Таким образом, доля всех ориентировок, осуществленных лисицей, на 52 % больше, чем соответствующая доля ориентировок, осуществленных куницей. Вероятнее всего, это связанно с тем, что основные объекты ориентировок у лисицы – коммуникативные, ландшафтнотерриториальные и антропогенные (наиболее адекватные для выживания в антропогенной среде), а у куницы – потенциально пищевые и потенциально конкурентные. Антропогенные объекты не привлекают куницу лесную, и реакция на них, совершенная куницей, чаще всего опосредована предыдущей реакцией лисицы. Следы лисицы – один из основных классов объектов ориентировок биогенного происхождения, имеющихся в умвельте лесной куницы (за исключением следов конспецификов и пищевых объектов). У куницы ориентировки на возвышенности повторяются с ритмической периодичностью, через 3–7 обычных ориентировок, и обычно группируются по две подряд.

Наблюдая в различных биотопах за поисково-пищевым и территориальным поведением пришлых особей куницы и особей – резидентов данной территории, было обнаружено, что это свойство не связано ни с потенциальной или явной опасностью, ни с какими-либо специфическими свойствами местности или степенью знакомства особи с ней. По-видимому, у куниц ориентировочная мотивация имеет, в основном, инстинктивную, а не приобретенную основу.

Известно, что интенсивность информационного взаимодействия животных со средой обитания зависит не только и не столько от «концентрации» и материальных характеристик знаковых объектов, сколько от активности и функциональной сложности реципиентов знаковой информации, то есть от зоопсихологических характеристик животных, мотивированных адаптивным поиском. У лисицы количество ориентировок зависит от функции адаптивного поведения: оно минимально при пассивном избежании опасности и максимально при пищедобывательном поведении.

Различие в количестве ориентировок, приходящихся на эквивалентную дистанцию (у лисицы их 10–17, у куницы 4–7) связано с ярко выраженной синантропностью и полифазной активностью лисицы обыкновенной, в то время как куница лесная – осторожный, сугубо ночной зверь. В пересчете на 1 км следов, в среднем, пробежки между двумя ориентировками при кормежках у лисицы на 10 % протяженнее, чем у куницы, а количество поисково-пищевых реакций в два раза меньше: у лисицы 20, а у куницы – 43. Процесс кормежки куницы более активен, чем у лисицы, что, возможно, связано с мелкими размерами куницы.

В качестве цели может быть поставлена задача измерения общности и специфической избирательности не только ориентировочных объктов, но также других составляющих ресурсов экологических ниш V. vulpes и M. martes. Особенно актуальной эта задача становится при отличающихся функциональных формах поведенческой активности животных: кормовом поиске, переходе к месту отдыха и др. Такой анализ теоретически возможен по показателям перекрывания классов использованных ресурсов и условий, то есть по измерению мощности пересечения множеств (Песенко, 1982).

Также, учитывая подражательное поведение, характерное для хищных млекопитающих, и некоторое сходство трофического компонента ниш V. vulpes и M. martes, можно оценить степень коинформативного взаимодействия этих видов исследованием совместного или специфического использования ресурсов. Возможно, решение подобных задач позволит приблизиться к ответу на вопрос о конкретных причинах, вызвавших резкое снижение численности лесной куницы в среде обитания, трансформированной людьми, в то время как, к примеру, лисица обыкновенная и куница каменная (Martes foina Erxleben, 1777) толерантны к действию антропогенного фактора.

Изучая ориентировочное поведение особи, вида или внутрипопуляционной группировки (половой или возрастной), в поведении следует учитывать долю левоориентированных и правоориентированных реакций.

Этот фактор приобретает особое значение при локомоции, не ориентированной привычными маршрутами. При этом учитываются реакции прямолинейного передвижения, повороты налево и направо, доля поворотов среди всех двигательных реакций особи. Отмечается, «забирает» ли постепенно при передвижении особь налево или направо, и как это связано с направлением ветра. Помимо решения об индивидуальной принадлежности следовой дорожки, информация такого рода позволит выявить половые, возрастные и индивидуально-типологические закономерности, которые существуют в природе и, повидимому, связаны с индивидуальной типологией высшей нервной деятельности (Павлов И.П., 2000) – уровнем тревожности, эмоциональными особенностями реагирования на новую информацию и др. (рис. 3.14).

Рисунок 3.14 – Перемена двухчетки на шаг, произведеная лесной куницей после поворота направо, перед пересечением дороги со свежими следами снегохода, свидетельствует о проявлении особью осторожности (табл.

2.5, унитарные реакции u1 и u2, элементарные реакции y1.1, y1.1 и y1.2, y2.1).

Рождественская пойма, 28 февраля 2010 г.

Было выявлено, что для всех изучаемых видов хищных млекопитающих характерно преобладание движения, преимущественно ориентированного налево, при этом степень асимметрии зависит от видовой принадлежности особи. Кроме того, уровень асимметрии отличается также у разных возрастных групп:

максимальный наблюдается у молодых животных. У лесной куницы преобладание левой ориентации движения свойственно молодым особям обоего пола (Мозговой и др., 1998). (К такому же выводу автор данной диссертации пришла при наблюдении за активностью молодых зайцев-беляков). По-видимому, по мере взросления самцов лесной куницы у них начинает преобладать правая ориентация движения, а по мере взросления самок – левая. У лисиц это свойство выражено сильнее, у горностая и ласки – слабее. (Статистически достоверные выводы сделать не просто. При изучении асимметрии ориентации следует учитывать, что молодые особи составляют большую часть популяции, а передвижение животных обычно определено многолетними тропами. К тому же, с возрастом животные предпочитают реализовывать сложившиеся поведенческие стереотипы).

И для лисицы, и для куньих основой получения информации о среде, повидимому, являются ольфакторные сигналы, выступающие основной формой биосоциальной коммуникации (рис. 3.15). Куньи приурочивали пахучие метки, главным образом, к низким деталям микроландшафта (стебель травы, бугорок, куст, пенек, основание ствола дерева).

Рисунок 3.15 – Лесная куница метит мочой место захода на груду древесных стволов (табл.

2.5, реакции y1.1, y33.1, y33.2). Рождественская пойма, 10.03.2014 г.

Лисицы чаще метили отдельные хорошо заметные объекты, расположенные по границам открытой местности. И лисица, и куньи с одинаковой интенсивностью метили следы и метки особей своего вида и гетероспецификов.

Лисицы чаще куньих используют при переходах и кормовом поиске направляющие линии (например, идут вдоль дорог, заборов, рядков сосновых посадок и др.). Их «когнитивные карты» (Tolman, 1932) сложнее и мелкомасштабнее, что объясняет продолжительные прямолинейные перемещения лисицы обыкновенной, а также ориентацию участков обитания животных этого вида по орогидрографическим факторам в целом, а не только отдельным элементам рельефа и растительности, как это характерно для куньих. Еще одна особенность использования внешней информации лисицами, в сравнении с куньими, заключается в большей обусловленности ориентировок лисиц (и поведения в целом) зрительными и слуховыми сигналами.

Данное явление может быть объяснено двояко: 1) различиями в телесном габитусе (длине конечностей, которые у куньих короче; 2) большей эврибионтностью лисиц, сопровождающейся сложностью зрительного восприятия.

Сложность ориентировочного поведения обыкновенной лисицы является еще одним свидетельством сложности ее высшей нервной деятельности, в частности, способности животных этого вида к дифференцировке ситуаций по кормности и безопасности, что благоприятно для выживания. Самки куницы лесной чаще самцов подходят к пищевым объектам, ориентируясь по запаху, а самцы – визуально (Мозговой, 2005а). Возможно, это связано с большей ролью территориальных типов активности в поведении самцов, а кормопоисковой – в поведении самок.

Половой диморфизм, являясь проявлением популяционного полиморфизма, способствует выживанию популяции при изменяющихся условиях среды обитания, что особенно актуально в среде обитания, трансформированной людьми.

3.4 Индивидуально-типологические особенности лесных куниц и проблема поведенческих аспектов экологической пластичности 3.4.1 Поведенческие особенности лесных куниц, имеющие отношение к «силе», «подвижности» и «уравновешенности» высшей нервной деятельности Адаптивные возможности большинства видов хищных млекопитающих снижаются под влиянием антропогенной трансформации среды обитания. Это явление традиционно объясняется действием не информационных, а вещественно-материальных факторов: уменьшением площади произрастания растительных эдификаторов, оскудением кормовой базы, конкурентными отношениями с синантропными видами, общей экологической дигрессией, ведущей к упрощению экосистем. Лесная куница плохо выживает в среде, значительно видоизмененной человеком, так как для выведения потомства нуждается в перестойных дуплистых деревьях, а также традиционно является объектом браконьерства (Граков, 1981).

В природной среде влияние психофизиологических факторов на адаптацию млекопитающих практически не исследовалось (Шилов, 1961).

Высокие показатели силы и подвижности высшей нервной деятельности (ВНД) предполагают быструю смену формы активности в ответ на динамику внешних условий, а уравновешенности – способность к адаптивному реагированию независимо от негативного эмоционального состояния (Методики…, 1964).

Разработка этой проблемы на видах одного рода не проводилась, за исключением единичных наблюдений (Майнарди, 1980; Захаров, 2005). Род куниц в этом отношении перспективен: в отличие от каменной куницы (Martes foina Erxleben, 1777), M. martes ведет скрытый образ жизни и плохо приспособлена к обитанию в урбанизированной среде. Представляет интерес сравнение поведения лесных куниц в угодьях, отличающихся по уровню информационной неопределенности, или, иными словами, по степени «беспокойства», вызванного деятельностью человека.

Исследование проводили в 1993–2010 гг. методом зимних троплений, на участках, отличающихся степенью антропогенной трансформации (табл. 2.1).

Работа проводилась совместно с Д.П. Мозговым (Владимирова, Мозговой, 2010а). Обработаны материалы троплений 45 км следов M. martes. Учитывали элементарные реакции и объекты внешней среды, восприятие которых инициировало двигательный «ответ» (Мозговой, Розенберг, 1992) (табл. 3.6).

Реакции, встречаемость которых указывает на принадлежность куниц к тому или иному типу ВНД, на исследованных участках были проявлены животными с различной частотой. Успешное приспособление сопровождается навыками различения потенциально полезных, опасных и индифферентных предметов и событий, а также знаков, указывающих на их наличие в среде обитания. С точки зрения автора, согласующейся с современными представлениями о защитных механизмах нервной деятельности (Григорьян, Мержанова, 2008; Иноземцев, 2009; Судаков, Умрюхин, 2010 и др), для куниц сильного, подвижного и уравновешенного типа ВНД характерны: 1) исследовательское поведение в новой среде, 2) повышенная ориентация на стрессирующие антропогенные объекты, сменяющаяся реакциями избегания, 3) быстрая перемена оборонительной мотивации на пищевую, 4) умеренная эмоциональная возбудимость, 5) упорядоченное передвижение без хаотичного бега и учащенных уринации и дефекации, 6) умеренное увеличение двигательной активности.

Таким образом, в антропогенной среде значительно (в 1.2–2.5 раз) увеличиваются как общая подвижность, так и специфическая реактивность куниц. Это значит, что при росте антропогенной трансформации среды (до определенного предела) у куниц формируется толерантность к антропогенным объектам и возрастает количество реакций избежания. Особи неуравновешенного типа ВНД не способны к длительному исследовательскому поведению в стрессирующей обстановке и дифференцировке информации, свидетельствующей об экстренных изменениях в среде (Методики…, 1974).

–  –  –

«Тревожные» особи, стабильно характеризующиеся поведенческими реакциями, свидетельствующими о низкой уравновешенности ВНД (Методики…, 1964) в среде с высоким уровнем «антропогена» встречаются значительно реже, чем в угодьях, мало измененными людьми. Подобная тенденция была отмечена еще в 1960-х годах одним из авторов данного исследования (Д.П. Мозговым) для поведения лесных куниц Башкирского заповедника и его окрестностей. Можно предположить, что особенности пригородной среды обитания способствуют постепенной элиминации данного типа ВНД и соответствующего ему генотипа из популяции, так как повышенная двигательная активность при «эмоционально окрашенных» состояниях требует больших затрат энергии. Это предположение согласуется с информационной теорией эмоций П.В. Симонова (1981). На основе проведенного исследования предполагается возможность элиминации особей, характеризующихся высокими показателями тревожности и психоэмоциональной «неуравновешенности» при возрастании антропогенной трансформации среды обитания. Реакции лесной куницы на объекты антропогенного происхождения отличаются в возрастных и половых группах. В выборках сеголеток шире диапазон реагирования, с возрастом растет доля реакций осторожности и избежания (Владимирова, 2009). Скорее всего, особи слабого и неуравновешенного типов ВНД погибают в большем количестве в течение первого года жизни. Самцы, как правило, проявляют большее, чем самки, количество исследовательских реакций на объекты антропогенного происхождения, совершая длительные переходы, и в большей мере испытывают негативное влияние антропогенной трансформации среды обитания. Средняя продолжительность передвижения самок лесных куниц по деревьям в 1.5 – 3 раза выше, чем самцов. Куницы старших возрастов терпимее относятся к объектам антропогенной природы. И самки, и самцы перестают пользоваться теми кормовыми участками, где появляются следы снегоходов. На отдельных особей не моложе трехлетнего возраста постоянные, но редко используемые тропинки и лыжни, не оказывают отрицательного действия: они обнюхивают и метят полиэтиленовые пакеты, конфетные обертки, кольца от лыжных палок.

Взрослая самка использовала для дневного отдыха убежище, расположенное всего в 15 м от дороги, ведущей из с. Рождествено на ферму.

Трансформированная людьми среда обитания характеризуется большей неопределенностью, что приводит к эмоциональной нестабильности, тревожности и повышенной активности у куниц неуравновешенного типа ВНД.

При информационной неопределенности неизбежна высокая доля ошибок прогноза подкрепления, которая у особей уравновешенного типа ВНД сопровождается редукцией ориентировочно-исследовательского поведения на фактор новизны и стереотипизацией активности (животные перестают обращать внимание на неподкрепляемые объекты) ((Григорьян, Мержанова, 2008 и др.).

Этим объясняется многократно описанное в литературе (как специфическое для вида лесная куница) отсутствие реакций на следы снегоходной техники, лесотехническую разработку и т. д. (Франчески, 1988 и др.). Считается, что небольшая антропогенная трансформация биотопов обитания благоприятна для многих видов диких зверей, а интенсивная – не благоприятна (Корытин Н.С., 2013 и др.). Возможно, дальнейшее повышение антропогенной нагрузки на биотопы Самарских окрестностей приведет к снижению полиморфизма популяции лесных куниц, необходимого для выживания.

3.4.2 Проблема поведенческих аспектов экологической пластичности хищных млекопитающих В качестве одной из задач будущих исследований, связанных с информационным поведением животных, предлагается постановка проблемы этологических аспектов эврибионтности (в том числе, антропогенной толерантности). Внимание к поведенческим аспектами формирования экологической пластичности зверей позволит решить проблемы повышения выживаемости популяций под действием антропогенной трансформации среды.

В биотопах Среднего Поволжья исследовали этологические аспекты адаптации представителей отряда CARNIVORA (Canidae et Mustelidae) к антропогенному фактору (Владимирова, 2012и). Наряду с хорошим состоянием кормовой базы, на территории, трансформированной деятельностью людей, выживание обеспечивается таким состоянием биотопов обитания, которое воспринимается животными как безопасное. В ответ на антропогенное изменение среды, в зависимости от принадлежности к биологическому виду и врожденному типу высшей нервной деятельности (ВНД), возможны следующие варианты поведенческих реакций. 1. Звери прекращают использовать кормовые и пространственные ресурсы территории, покидая такие участки. 2. Звери не уходят из среды, трансформированной людьми. 2а. Звери не реагируют на возможную опасность, исходящую от антропогенной среды обитания. В результате, в зависимости от характера антропогенного воздействия и видовой принадлежности, они выживают или гибнут. 2б. Обитая в измененной человеком среде, звери проявляют видовой стереотип поведения, характерный для естественных (заповедных, диких) местообитаний, но, при случайном контакте с антропогенным объектом, проявляют оборонительные реакции (убегают, уходят с грунта на деревья, затаиваются). 2в. Обитая в антропогенной среде, звери постоянно проявляют повышенное количество ориентировок и реакций осторожности (ходят по своим следам, запутывают следы), растрачивая на защитное поведение энергию и время, которые могли бы быть использованы на продуктивную адаптацию. 2г. В трансформированной человеком среде, звери дифференцируют участки, представляющие угрозу выживанию, и безопасные, избегая использовать первые и проявляя жизнедеятельность во вторых. Также, звери проявляют повышенное число исследовательских реакций и реакций подражательного поведения, используя для выживания информацию о поведении конспецификов и гетероспецификов, оставивших следы адаптивной жизнедеятельности (сигналы биологического поля).

В ряду Mustela nivalis, Mustela erminea, Mustela sibirica, Mustela vison, Mustela putorius, Martes martes, Meles meles, Nyctereutes procynoides, Vulpes vulpes, Canis lupus выявлена следующая закономерность. В поведении особей и популяционных группировок из этого ряда, в зависимости от видовой принадлежности, слева направо, наблюдается нарастание форм поведения, описанных выше, от типов 2а и 2б, к типам 2в и 2г. Явление объясняется усложнением зоопсихологических процессов, зависящих от массы головного мозга, разнообразия условий обитания и обучаемости, как видоспецифических характеристик. В популяциях хищных млекопитающих видов Martes martes и Vulpes vulpes, обитающих в антропогенной среде, разнообразие типов высшей нервной деятельности снижается, в сторону преобладания доли не тревожных особей, преимущественно реагирующих по принципам 2в и 2г. Для видов Mustela erminea, Mustela sibirica, Mustela vison, Mustela putorius, Meles meles, Nyctereutes procynoides и Canis lupus, обитающих в трансформированной человеком среде, можно предположить внутипопуляционное обеднение фенотипического разнообразия, в сторону повышения доли спокойных особей (Владимирова, 2012и).

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Самарский государственный аэрокосмический университет имени академика С. П. Королева (национальный исследовательский университет)»

–  –  –

ОГЛАВЛЕНИЕ

Глава 4. Формальное описание поведения лесной куницы по материалам зимних троплений……………………………...…………………………………... 5

4.1 Функциональные формы активности животных (на примере лесной куницы) ………………………………………………………………………….. 5 4.1.1 Классификация и общая характеристика функциональных форм активности куницы лесной. Признаки различных функциональных форм активности, входящих в состав суточной активности……………………………………………………………………. 13 4.1.2 Количественные характеристики функциональных форм активности. Классы отреагированных объектов, а также разновидности унитарных и элементарных реакций, проявленных при реализации различных форм активности…

4.2 Формальное описание поведения лесной куницы………………............... 37 Глава 5. Информационные аспекты взаимодействий «популяция – среда»……

5.1 Особенности ложного гона лесной куницы в окрестностях г. Самары……………………………………

5.2 Роль деревьев в экологии лесной куницы (на примере Среднего Поволжья и северной части Нижнего Поволжья)…………………………….. 65 5.2.1 Локализация следовых дорожек лесной куницы…………………….. 69 5.2.2 Функциональная роль деревьев в умвельте лесной куницы………………………………………………………………………... 76 5.2.3 Влияние антропогенной деградации леса на исчезновение лесной куницы…………………………………

5.3 Адаптивные особенности популяций модельных видов в антропогенно-трансформированной среде обитания……………………

5.3.1 Влияние собак на субпопуляцию обыкновенной лисицы в пригородном лесу……………………………………………………………. 83 5.3.2 Адаптивные особенности субпопуляции лисицы, обитающей в Рождественской пойме р. Волги

5.3.3 Изменение маршрутов перемещений лесной куницы в связи со строительством и эксплуатацией ЛЭП………………

Глава 6. Экология млекопитающих-родентофагов Рождественской поймы р.

Волги в связи с получением и использованием животными внешней информации………………………………………………………………………… 107

6.1 Зимняя экология куницы лесной в Рождественской пойме р.

Волги………………………………………………………………………........... 107 6.1.1 Встречаемость следов M. martes в различных участках поймы.

Особенности кормопоисковой и территориальной активности. Участок обитания и убежища. Кормовое поведение……………………………….. 108 6.1.2 Взаимодействие с гетероспецификами. Адаптивные особенности выживания ………………………………………

6.2 Экологические связи горностая в Рождественской пойме…

6.3 Особенности использования местообитаний млекопитающимиродентофагами в Рождественской пойме……………………………................ 138 6.3.1 Биотопическая избирательность местообитаний……………………. 142 6.3.2 Пищевой рацион млекопитающих-родентофагов…………………… 145 6.3.3 Использование стаций и видоспецифические особенности кормопоискового поведения………

Глава 7. Эколого-этологические модели, построенные на основе формального описания троплений……………………………………………………………….

. 186

7.1 Стратегии фуражирования лесной куницы в антропогенной среде обитания (модельное обобщение)………………………………………............ 187 7.1.1 Особенности кормопоисковой активности лесной куницы в пойменных биотопах Среднего Поволжья и северной части Нижнего Поволжья (эмпирическая составляющая модели)…………………………. 187 7.1.2 Стратегии фуражирования лесной куницы в антропогенной среде обитания (модельное обобщение)…………………………………………... 197

7.2 Установка как способ управления адаптивными стратегиями поведения млекопитающих (модель)…………………………………

7.3 Адаптирующаяся особь как преобразователь полезной информации:

особенности системы восприятия (на примере лесной куницы)……………………………………………………………………........... 218 Заключение…...…………………………………………………………………….. 225 Выводы...…………………………………………………………………………… 234 Список терминов……..…………………………………………………………… 237 Список литературы……...…………………………………………………………. 251 Приложение. Справка о внедрении результатов диссертационной работы Э.Д.

Владимировой «Информационные аспекты взаимодействий лесной куницы и некоторых видов хищных млекопитающих со средой обитания (CARNIVORA: CANIDAE et MUSTELIDAE)»………………………………. 373 Глава 4. ФОРМАЛЬНОЕ ОПИСАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ

ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ

ПО МАТЕРИАЛАМ ЗИМНИХ ТРОПЛЕНИЙ

4.1 Функциональные формы активности животных модельных видов Особенности восприятия внешней информации и ответного поведения имеют регулярные признаки, позволяющие говорить о «формах поведения»

(Заболотских, Корытин, 1979б и др.) или, в иной терминологии, о «функциональных формах активности» (Vladimirova 2011). Формы поведения, сохраняющиеся неизменными в течение некоторого времени, могут быть классифицированы (Хайнд, 1975; Гайдарь и др., 1983; Мак-Фарленд, 1988 и др.).

Для классификации «внутренних состояний организма, входных и выходных сигналов, используемых для описания взаимодействия организма и внешней среды», требуется выявить «заранее заданные состояния», определенные условиями оптимальности, «гибели» или «выживания» (Мейтус, 1970, с. 81–82).



Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 25 |

Похожие работы:

«Радугина Елена Александровна РЕГУЛЯЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА РЕГЕНЕРИРУЮЩЕГО ХВОСТА ТРИТОНА В НОРМЕ И В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕННОЙ ГРАВИТАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ 03.03.05 – биология развития, эмбриология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук Э.Н. Григорян Москва – 2015 Оглавление Введение Обзор литературы 1 Регенерация...»

«Шапурко Валентина Николаевна РЕСУРСЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ КАЧЕСТВО ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«КЛЁНИНА АНАСТАСИЯ АЛЕКСАНДРОВНА УЖОВЫЕ ЗМЕИ (COLUBRIDAE) ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА: МОРФОЛОГИЯ, ПИТАНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Бакиев А.Г. Тольятти – 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. К...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«ХОАНГ ЗИЕУ ЛИНЬ ЭКОЛОГИЗАЦИЯ ЗАЩИТЫ КАПУСТНЫХ КУЛЬТУР ОТ ОСНОВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ В УСЛОВИЯХ МОСКОВСКОГО РЕГИОНА Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попова Татьяна Алексеевна, кандидат биологических наук, доцент...»

«АСБАГАНОВ Сергей Валентинович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ РЯБИНЫ (SORBUS L.) В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., с.н.с. А.Б. Горбунов Новосибирск 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. 4 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.. 8 Ботаническая...»

«ЕРМОЛАЕВ Антон Игоревич ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ МЕЛКИХ СОКОЛОВ В ДОЛИНЕ МАНЫЧА 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук,...»

«УДК 5 КАРАПЕТЯН Марина Кареновна АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КОСТНОГО ПОЗВОНОЧНИКА (ПО МЕТРИЧЕСКИМ И ОСТЕОСКОПИЧЕСКИМ ДАННЫМ) 03.03.02 «антропология» по биологическим наукам ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор исторических наук, чл.-корр. РАН А.П. БУЖИЛОВА...»

«Сигнаевский Воладимир Дмитриевич МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СОРТОВ САРАТОВСКОЙ СЕЛЕКЦИИ Специальность 03.02.01 — ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н.,...»

«УШАКОВА ЯНА ВЛАДИМИРОВНА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИЙ ДНК-МАРКИРОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЯБЛОНИ Специальность 06.01.05. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических...»

«ЖУРАВЛЕВА МАРИЯ СПАРТАКОВНА Количественная характеристика показателей иммунного ответа у кур на различные типы антигенов 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Горовой Александр Иванович БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДРЕВЕСНОЙ ЗЕЛЕНИ И ШИШЕК PINUS KORAIENSIS (ПОЛУЧЕНИЕ, СОСТАВ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Тагильцев Ю. Г. Хабаровск – 2015 СОДЕРЖАНИЕ стр Введение.. 4 Глава 1 Обзор...»

«ПОРЫВАЕВА Антонина Павловна ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ ХРОНИЧЕСКОЙ ГЕРПЕСВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ 03.02.02 Вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор Глинских Нина Поликарповна Екатеринбург 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«Шестакова Вера Владимировна МОРФО-АНАТОМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ СЕЛЕКЦИОННОЙ ОЦЕНКИ УСТОЙЧИВОСТИ ФОРМ РОДА CERASUS MILL. К КОККОМИКОЗУ Специальность: 06.01.05. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ Специальность 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Шишацкая Екатерина Игоревна Красноярск...»

«Серёгин Сергей Викторович Оптимизация конструкций рекомбинантных ДНК для получения иммунобиологических препаратов 03.01.03 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук Бажан Сергей Иванович...»

«ИВАНОВ Сергей Иванович Особенности воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в озерно-речной системе реки Шуя (Республика Карелия) Специальность 03.02.06 – ихтиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени...»

«Васильева Ольга Валерьевна Ангиогенные факторы в коже человека в возрастном аспекте 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: Доктор медицинских наук профессор Гунин А.Г. Чебоксары – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1....»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.