WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 25 |

«ИНФОРМАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ И НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СО СРЕДОЙ ОБИТАНИЯ (CARNIVORA: CANIDAE ET MUSTELIDAE) Том 1 ...»

-- [ Страница 1 ] --

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение

высшего профессионального образования «Самарский государственный

аэрокосмический университет имени академика С. П. Королева

(национальный исследовательский университет)»

На правах рукописи

Владимирова Элина Джоновна

ИНФОРМАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ

И НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

СО СРЕДОЙ ОБИТАНИЯ

(CARNIVORA: CANIDAE ET MUSTELIDAE)

Том 1 03.02.08 – экология, 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант – доктор технических наук, профессор Морозов Владимир Васильевич Самара – 2015

ОГЛАВЛЕНИЕ

Том первый Введение…...…………………………………………………………………………… 8 Глава 1. Обзор литературных источников…………………………

1.1 Организационные принципы исследования.………………………………. 18

1.2 Информация как атрибут экологических систем……………………............. 36 1.2.1 Информационные процессы как условие эффективной активности самоорганизующихся систем………………………………………………... 36 1.2.2 Труды по информологии, существенные для экологических исследований……………………………………

1.2.3 Свойства информации…………………………………………………. 40 1.2.4 Зоопсихологические аспекты информации………………………….. 41

1.3 Особенности знаковой информации……………………………………….. 46 1.3.1 Знаковая деятельность млекопитающих. Сигнал как информационная субстанция, подлежащая смысловой интерпретации………………………………………………………………... 46 1.3.2 Знак как проводник ассоциативного процесса, инициирующий адаптивные поведенческие реакции………………………………………… 49

1.4 Информационные поля млекопитающих………………………………….. 55 1.4.1 Сведения о жизнедеятельности предшественников, доступные животным……………………………………………………………………... 55 1.4.2 Биологическое сигнальное поле. Сохранение, накопление и использование информации в ряду поколений…………………………….. 58 1.4.3 Информационно-знаковое поле. Поведенческие реакции животных как свидетельства информационной рецепции…………………………….. 64 1.4.4 Смысловые и количественные характеристики полученной животными информации…………………………………………………….. 75

1.5 Проблема моделирования поведения, направленного на получение и использование средовой информации………………………………….............. 81 1.5.1 Детерминанты поведения животных: стимулы (бихевиоризм), образы (гештальтпсихология), цели, мотивы и потребности (необихевиоризм), пространственная ориентация, память и обучение (когнитивная психология)……

1.5.2 Психофизиологические феномены, существенные для экологоэтологических исследований………………………………………………... 90 1.5.3 Проблема унификации процесса поведения. Классификация двигательных реакций, мотиваций и воспринятых средовых объектов………... 94

1.6 Экологические особенности модельных видов, существенные для получения и использования сведений о среде обитания……………………… 100

1.7 Исследование экологии животных методом зимних троплений…………… 112 1.7.1 История и объекты троплений………………………………………... 112 1.7.2 Актуальные аспекты эколого-этологических исследований, проводимых методом троплений……………………

Глава 2. Материалы и методы исследования…………………………………….

.. 125

2.1. Объекты исследования. Условия района исследования. Методы исследования. Характеристика полевого материала……………………........... 125

2.2. Детальные тропления как метод исследования экологии животных…………………………………………………………………………. 136 2.2.1 Условия объективного определения объектов, несущих животным информацию о состоянии среды обитания………………………………... 136 2.2.2 Необходимость модели поведения, организующей процесс тропления……………………………………………

2.2.3 Структура поведения млекопитающих в естественной среде обитания……………………………………………………

2.2.4 Техника сбора полевого материала. Показатели, учитываемые при детальных троплениях……………………………………………………….. 173 2.2.5 Оформление протокола троплений……………………………………. 189

2.3 Анализ особенностей антропогенной трансформации территорий исследования………………………………………………………………........... 224 Глава 3. Информационные аспекты взаимодействий «особь – среда»………….. 230

3.1 Характеристика умвельта лисицы обыкновенной, куницы лесной, горностая и ласки, в связи с антропогенной трансформацией среды обитания………………………………………………………………………….. 230 3.1.1 Предпочитаемые и избегаемые объекты умвельтов животных модельных видов в антропогенно-трансформированной среде обитания……………………………………………………………………… 237 3.3.2 Каталог объектов, составляющих умвельт животных модельных видов (в региональном варианте)…………………………………………... 246

3.2 Некоторые особенности реагирования животных модельных видов на объекты совместной среды обитания…………………………………………... 260

3.3. Особенности ориентировочного поведения лисицы обыкновенной и куницы лесной…………………………………………………………………… 267

3.4 Индивидуально-типологические особенности лесной куницы в антропогенной среде обитания и проблема поведенческих аспектов экологической пластичности……………………………………….…………… 290 3.4.1 Поведенческие особенности лесных куниц, имеющие отношение к «силе», «подвижности» и «уравновешенности» высшей нервной деятельности…………………………………………………………………. 290 3.4.2 Проблема поведенческих аспектов экологической пластичности хищных млекопитающих………………………

Том второй Глава 4. Формальное описание поведения лесной куницы по материалам зимних троплений……………………………...…………………………………... 5

4.1 Функциональные формы активности животных (на примере лесной куницы) ………………………………………………………………………….. 5 4.1.1 Классификация и общая характеристика функциональных форм активности куницы лесной. Признаки различных функциональных форм активности, входящих в состав суточной активности……………………………………………………………………. 13 4.1.2 Количественные характеристики функциональных форм активности. Классы отреагированных объектов, а также разновидности унитарных и элементарных реакций, проявленных при реализации различных форм активности…

4.2 Формальное описание поведения лесной куницы………………............... 37 Глава 5. Информационные аспекты взаимодействий «популяция – среда»…… 58

5.1 Особенности ложного гона лесной куницы в окрестностях г. Самары……………………………………

5.2 Роль деревьев в экологии лесной куницы (на примере Среднего Поволжья и северной части Нижнего Поволжья)…………………………….. 74 5.2.1 Локализация следовых дорожек лесной куницы…………………….. 79 5.2.2 Функциональная роль деревьев в умвельте лесной куницы………………………………………………………………………... 86 5.2.3 Влияние антропогенной деградации леса на исчезновение лесной куницы…………………………………

5.3 Адаптивные особенности популяций модельных видов в антропогенно-трансформированной среде обитания……………………

5.3.1 Влияние собак на субпопуляцию обыкновенной лисицы в пригородном лесу……………………………………………………………. 95 5.3.2 Адаптивные особенности субпопуляции лисицы, обитающей в Рождественской пойме р. Волги

5.3.3 Изменение маршрутов перемещений лесной куницы в связи со строительством и эксплуатацией ЛЭП………………

Глава 6. Экология млекопитающих-родентофагов Рождественской поймы р.

Волги в связи с получением и использованием животными внешней информации………………………………………………………………………… 121

6.1 Зимняя экология куницы лесной в Рождественской пойме р.

Волги………………………………………………………………………........... 121 6.1.1 Встречаемость следов M. martes в различных участках поймы.

Особенности кормопоисковой и территориальной активности. Участок обитания и убежища. Кормовое поведение……………………………….. 123 6.1.2 Взаимодействие с гетероспецификами. Адаптивные особенности выживания ………………………………………

6.2 Экологические связи горностая в Рождественской пойме…

6.3 Особенности использования местообитаний млекопитающимиродентофагами в Рождественской пойме……………………………................ 160 6.3.1 Биотопическая избирательность местообитаний……………………. 164 6.3.2 Пищевой рацион млекопитающих-родентофагов…………………… 168 6.3.3 Использование стаций и видоспецифические особенности кормопоискового поведения………

Глава 7. Эколого-этологические модели, построенные на основе формального описания троплений……………………………………………………………….

. 186

7.1 Стратегии фуражирования лесной куницы в антропогенной среде обитания (модельное обобщение)………………………………………............ 187 7.1.1 Особенности кормопоисковой активности лесной куницы в пойменных биотопах Среднего Поволжья и северной части Нижнего Поволжья (эмпирическая составляющая модели)…………………………. 187 7.1.2 Стратегии фуражирования лесной куницы в антропогенной среде обитания (модельное обобщение)…………………………………………... 197

7.2 Установка как способ управления адаптивными стратегиями поведения млекопитающих (модель)…………………………………

7.3 Адаптирующаяся особь как преобразователь полезной информации:

особенности системы восприятия (на примере лесной куницы)……………………………………………………………………........... 218 Заключение…...…………………………………………………………………….. 225 Выводы...…………………………………………………………………………… 234 Список терминов……..…………………………………………………………… 237 Список литературы……...…………………………………………………………. 251 Приложение. Справка о внедрении результатов диссертационной работы Э.Д.

Владимировой «Информационные аспекты взаимодействий лесной куницы и некоторых видов хищных млекопитающих со средой обитания (CARNIVORA: CANIDAE et MUSTELIDAE)»………………………………. 373

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы и степень ее разработанности Интерес к информационным взаимодействиям компонентов экологических систем, появившийся в середине ХХ века, соответствует современной экологической парадигме (Margalef, 1958, 1963; Odum, 1971; Свирежев, Логофет, 1978; Левич, 1986;

Haken, 1987, 1990; Pickett et al., 1992; Розенберг, Смелянский, 1997; Burnham, Andersen, 1998; Розенберг, Мозговой, Гелашвили, 1999, 2000; Ulanowicz, 2000; Kingsland, 2005 и др.). Ключевую роль в функционировании сложных систем, будь то особь, популяция или сообщество, играют процессы, связанные с использованием информации (Hassenstein, 1967; Orloci, 1971; Gatlin, 1972; Eigen, 1976; Мозговой, 1980, 2005а;

McNaughton, Coughenour, 1981; Weber, 1990; Розенберг, Шитиков, Мозговой, 1993;

Maynard Smith, 2000; Розенберг, Рянский, Шустов, 2002; Никольский, 2014 и др.). Информация выступает фактором, организующим системы. Она обеспечивает их устойчивость, пластичность, надежность, живучесть, управляемость и связь с системами более высокого уровня (Wiener, 1948; Колмогоров, 1972; Федоров, 1974;

Niemeyer, 1977; Мозговой, Розенберг, 1992; Горшков и др., 2002; Cabanac, Russek, 2002; Пригожин, Стенгерс, 2003; Ulanowicza et al., 2009; Пучковский, 2000, 2013 и др.).

Уровень сложности сообществ характеризуется количеством содержащейся в них информации (Margalef, 1958; Одум, 1986; Розенберг, 2010 и др.).

Ассимиляция материально-энергетического потенциала внешней среды предполагает проявление животными избирательности в отношении наиболее актуальных ресурсов, необходимых для сохранения жизнеспособности в сложившейся экологической ситуации (Корытин, 1979б; Батуев, 1991; Пучковский, 2009; Владимирова, Савинов, 2013 и др.). Избирательность достигается получением и использованием особями и популяциями внешней информации (Coren et al., 1999; Александров и др., 2007 и др.). Жизнедеятельность в условиях неопределенности обычно приводит организмы к необоснованным потерям энергии. Это особенно неблагоприятно для представителей верхнего трофического уровня, занимаемого представителями отряда CARNIVORA (Pimm, Lawton, 1977 и др.). Напротив, информированность о состоянии ресурсов среды обитания позволяет животным избежать дополнительных поисковых усилий, не всегда оправданных из-за низкой вероятности достижения полезного результата при действиях «вслепую», а также расточительных по затратам энергии и времени (Rutledge et al., 1976; Анохин, 1978; Allen et al., 2003 и др.). Владение информацией позволяет животным сэкономить энергию, направленную на обеспечение выживания, что способствует повышению популяционной стабильности (McIntosh, 1985; Cousins, 1990; Schneider, Kay, 1994; Burnham, Andersen, 1998; Ulanowicza et al., 2009 и др.). Адекватное использование особями и популяциями в целом сведений о состоянии внешней среды делает возможной реализацию эволюционно устойчивых стратегий, сформировавшихся в процессе коэволюции популяции и биогеоценоза (Шварц, 1971, 1980; Ляпунов, 1980; Семевский, Семенов, 1982; Salthe, 1993; Заварзин, 2006;

Ильичев, 2009 и др.).

Информационный подход к экологии животных призван дополнить традиционное исследование вещественно-энергетических процессов, имеющих место в зооценозах и биогеоценозах в целом, изучением их информационных аспектов, включая межвидовые и внутривидовые коммуникации (Margalef, 1958; Rothschuh, 1972; Симкин, 1976; Наумов, 1977б; Панов, 2005а; Мозговой, 1980, 2005а; Shilov, 1988; Рожнов, 2002, 2013; Розенберг и др., 2002в; Никольский, 2003; Vladimirova, Mozgovoy, 2003; Михеев, 2009; Ulanowicza et al., 2009; Владимирова, 2013з; Сидорчук и др., 2013; Цветкова и др., 2013 и др.).

Выбор хищных млекопитающих в качестве модельных объектов исследования определяется их способностью воздействовать на состояние и развитие биогеоценозов в качестве верхнего звена трофической цепи (Элтон, 1934; Шварц, 1967а, 1971; Chapin et al., 2002; Jordn et al., 2012 и др.). Посредством информационной регуляции, особь млекопитающих, как сложная решающая система, способная выбирать из альтернатив (Заславский, 1970; Ловицкий, 1970; Братко, Вельков, 1973; Флейшман, 1982; Tietz, Wild, 2006 и др.), адаптируется к динамическим условиям среды обитания (Ashby, 1956; Шеннон, 1963; Ляпунов, Яблонский, 1964; Шмальгаузен, 1968; Месарович и др., 1973; Антономов, 1977; Братко, Кочергин, 1977; Наумов, 1977б; Корогодин, 1983;

Мозговой, 2005а; Владимирова, 2010з; Kappeler, 2012 и др.). Эколого-этологические феномены, сопровождающие использование животными сведений об окружающей среде, влияют на функционирование популяций, обеспечивая их связь со средой, жизнеспособность и авторегуляцию (Смирнов, 1967; Шкорбатов, 1982; Dawson, King, 1971; Watt, 1971; Klopfer, 1973; Ивантер, 1975; Братко, Кочергин, 1977; Наумов, 1977в;

Шилов, 1977, 1982; 1984; Morse, 1980; Наумов и др., 1981; Большаков, 1983; Панов, 1984; Immelmann et al., 1988; Dodson et al., 1999; Hickman et al., 2001; Krebs, 2001;

Symstad et al., 2003; Матюшкин, 2005; Alcock, 2013 и др.). Различия в функциональной специфике внутрипопуляционных группировок и генетический полиморфизм особей популяции обеспечивают функциональное разнообразие и высокий адаптивный потенциал популяции при динамике внешних условий (Шварц, 1980, Яблоков, 1987 и др.). Подвижность структуры популяции выступает одним из способов приспособления млекопитающих к внешней динамике (Шварц, 1967б, 1969, 1980; Наумов, 1967;

Шилов, 1982; Большаков, Кубанцев, 1984; McIntosh, 1985; Real, Brown, 1991; Рожнов, 2005 и др.). Это имеет особое значение в антропогенно трансформированной среде обитания (Большаков, 1983; With, 1997; Wilcove, Eisner, 2000; Большаков и др., 2001;

Hobbie, 2003 и др.).

В настоящее время выполнены экологические работы, благодаря которым можно повысить на больших территориях плотность популяций животных или увеличить продуктивность охотничьих угодий (Hobbie, 2003; Шишикин, 2006 и др.).

Этолого-экологические исследования животных, обитающих в среде, значительно трансформированной антропогеном, призваны дать знания, необходимые для сохранения малых по численности субпопуляций животных на относительно небольших территориях (Shrader-Frechette, McCoy, 1993; Stegmann, 2013 и др.). К сожалению, кроме верного, но крайне обобщенного заявления о необходимости сохранения естественных местообитаний, экологам бывает нечего предложить «зелёным» в качестве теоретической основы экомониторинга (Backer, 1992 и др.).

Теории, объясняющие закономерности восприятия и адаптивного использования информации млекопитающими, в настоящее время разработаны не достаточно (Иваницкий, 1997; Smith, 2000; Martin, Bateson, 2007; Breckling et al., 2010; Коваль, Редько, 2012; Alcock, 2013 и др.). Основой информационной концепции служит модель, описывающая параметры поведения млекопитающих в соответствии с синтаксическим, семантическим и прагматическим аспектами сообщения (Morris, 1971a; Sebeok, 1972, 2001; Bang, Dahlstrom, 1974; Мозговой, 1980; Kull, 2001 и др.).

Актуальны достижения представителей различных зоопсихологических и этологических школ по моделированию факторов, оказывающих влияние на процесс адаптивного поведения (Seligman, 1991; Cardinal, 2006; Agarwala et al., 2012 и др.).

Разработана теория о подчинении приспособительного процесса необходимости достижения адаптивного результата жизнедеятельности (Behtereva, Gretchin, 1968;

Анохин, 1978а и др.). Наработан опыт использования методики зимних троплений для выявления информации, значимой для животных (Мозговой, 2005а, Склюев, Владимирова, 2009 и др.). Полевые исследования эколого-этологических адаптаций хищных млекопитающих проводятся, на их основе исследуются механизмы выживания особей и популяций, предлагаются способы сохранения биологического разнообразия зооценозов (Nisbet et al., 2000 и др.). Но энергетические ограничения активности млекопитающих зачастую исследуются вне связи с полевыми материалами, позволяющими выявить конкретные механизмы энергетической оптимизации (Сегаль, 1975; Meer, 2006; Kooijman, 2010; Zub et al., 2010). Метода, позволяющего формализовывать тонкие количественные закономерности адаптивных стратегий зверей, основываясь на поведенческих реакциях животных, наблюдаемых в естественных условиях, до сих пор разработано не было. Его разработке, а также применению, с целью решения традиционных и новых задач аутэкологии и популяционной экологии животных, посвящена данная работа.

Цель и задачи исследования Цель исследования – выявление закономерностей, проявляющихся при взаимодействии лесной куницы, обыкновенной лисицы, горностая и ласки со средой обитания, с разработкой единого методологического подхода и теоретических основ анализа и моделирования процессов, связанных с использованием животными внешней информации, а также применение результатов этого анализа для выявления особенностей функционирования экосистем в антропогенно-трансформированных условиях.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучение экологических особенностей и приспособительных механизмов поведения обыкновенной лисицы, лесной куницы, горностая и ласки, в связи с использованием животными внешней информации.

2. Выявление структуры поведенческой активности особи в естественной среде обитания, в связи c получением и использованием животными внешней информации.

3. Исследование функциональных форм активности животных модельных видов в снежное время года. Формализация функциональных форм активности лесной куницы.

4. Разработка унифицированного каталога показателей, учитываемых методом зимних троплений (на примере лесной куницы). Формальное описание процессов и явлений, наблюдаемых в ходе зимних троплений. Моделирование причинноследственных связей, характерных для взаимодействий животных со средой обитания, – по материалам зимних троплений, на примере лесной куницы.

5. Выявление популяционной и видовой специфики информационных аспектов средовых взаимодействий.

6. Анализ половых и индивидуально-типологических особенностей получения и использования внешних сведений животными модельных видов.

7. Установление функций информации, полученной животными в ходе взаимодействий с внешней средой, при обитании в биогеоценозах, трансформированных действием антропогенного фактора. Изучение ложного гона лесной куницы в антропогенной среде обитания.

8. Исследование информационных аспектов внутрипопуляционных отношений животных модельных видов. Изучение значения внешней информации, полученной животными, в процессах популяционной авторегуляции.

9. Выявление информационных аспектов межвидовых отношений животных исследованных видов. Оценка роли внешней информации в реализации управляющих функций зооценоза.

10. Моделирование ограничений жизнедеятельности и управляющих механизмов, оказывающих влияние на выживание млекопитающих в естественных условиях.

Научная новизна Впервые материально-энергетические взаимодействия обыкновенной лисицы, лесной куницы, горностая и ласки со средой обитания исследованы в причинноследственной связи с использованием животными внешней информации. Выявлены качественные и количественные особенности этих процессов в отношении гетероспецификов, а также конспецификов разных полов и типов высшей нервной деятельности.

Адаптации зверей модельных видов, направленные на использование ресурсов и условий среды обитания, впервые исследованы с помощью анализа структурных единиц поведенческой активности, с применением комплексного информационного подхода. По материалам зимних троплений составлен каталог основных структурных компонентов поведенческой активности лесной куницы. Полевые материалы зимних троплений впервые формализованы с использованием унифицированных экологоэтологических показателей.

Работа выполнена в междисциплинарном ключе, объединившем проблематику и достижения экологии, этологии, нейрофизиологии, психологии животных, зоосемиотики, информологии и кибернетики. Разработан или применен в новом контексте ряд эколого-этологических понятий: структура поведенческой активности;

ситуативная единица поведения; получение, использование и аккумуляция животными внешней информации; функциональная форма активности; субъективная новизна и комфортность среды обитания. Информационный подход применен в качестве дополнения к традиционным концептам экологии животных.

Теоретическая и практическая значимость Выявленные закономерности расширяют знания о механизмах достижения устойчивости популяциями изучаемых животных. Материалы и результаты работы могут найти применение для решения задачи сохранения биоразнообразия, в практике оптимизации мероприятий экологического мониторинга, а также для построения комплексной экологической концепции, описывающей информационные аспекты отношений «особь – среда», «популяция – среда» и «зооценоз – среда». Методы формализации полевого материала, разработанные в диссертации на примере модельных видов, могут послужить образцом для изучения информационных процессов в популяциях других видов животных.

Практическая значимость работы состоит в возможности организации продуктивного экологического мониторинга, управления состоянием природных популяций и формирования экоцентрического мировоззрения. Методика и количественные данные диссертации применимы для опосредованной оценки степени антропогенного воздействия на биотопы обитания модельных видов животных. Материалы диссертации были использованы в курсах лекций, прочитанных автором студентам биологического, психологического и факультета экономики и управления Самарского государственного университета в 2004–2011 гг., а также на семинарах, практических и лабораторных занятиях, проведенных автором диссертации в этот же период (дисциплины «экология животных», «популяционная экология», «зоология позвоночных», «зоопсихология», «этология и коммуникативные системы», «концепции современного естествознания», «экология») (Приложение). На основании проделанной работы составлена авторская часть «Концепции экологического развития Самарской области на период до 2016 г.», опубликованная в Сети Интернет. Режим доступа: http://lit.lib.ru/w/wladimirowa_e_d/text_0200.shtml.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Информационные аспекты взаимодействий млекопитающих с внешней средой, наряду с материально-энергетическими, определяют выживание особей и популяций.

2. В результате разделения следовой дорожки на функционально неравнозначные участки, соответствующие отдельным поведенческим реакциям, и исследования их композиций, возможна реконструкция побудительных причин поведенческой активности.

3. Структурными составляющими исследования информационных аспектов отношений «особь – среда» выступают экологические характеристики ситуации, ассоциированной с двигательными реакциями, и иерархически организованные единицы поведения; функциональными – закономерности формирования единиц поведения, их особенности, динамика и адаптивное значение.

4. Благодаря стереотипным перемещениям, с использованием многолетних троп (функционированию биологического сигнального поля), информация о среде обитания, полученная отдельными особями родентофагов модельных видов, накапливается в популяциях и зооценозе в целом, инициирует подражательные реакции и способствует выживанию, что особенно актуально в годы неблагоприятного состояния кормовой базы.

5. Адаптивная жизнедеятельность наземных млекопитающих структурирует среду обитания, снижает информационную неопределенность внешних условий, повышает функциональную неоднородность и коммуникативные возможности местообитаний, усиливая управляющий потенциал сообщества. Управление адаптивной активностью млекопитающих и их связь с биогеоценозом осуществляется с помощью внешней информации, полученной животными.

Степень достоверности и апробация результатов Предложенные в диссертации новые решения обоснованы, строго аргументированы и критически оценены. Обоснованность изложенных в работе научных положений, а также полученных диссертантом данных, определяется многолетним трудом, единым методическим подходом, внутренней конгруэнтностью работы, большим объемом использованных материалов, современными методами исследований и их объективностью, адекватной статистической обработкой.

Результаты исследований были представлены на различных международных и российских научных конференциях: «Экология – 2007» (Архангельск, июнь 2007);

«Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, ноябрь 2009); «Zoocenosis –

2009. Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, октябрь 2009); «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, март 2010 и март 2012); «Актуальные проблемы жизнедеятельности, морфологии, систематики и биоразнообразия животных» (Томск, март 2010); «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, апрель 2010 и апрель 2011); «Беккеровские чтения» (Волгоград, май 2010); «Актуальные проблемы современной териологии» (Новосибирск, сент. 2012); и др. Математические модели и модельные обобщения, представленные в данной диссертации, обсуждены на совместном научном семинаре ИПТМУ РАН и СФ ИПЭЭ РАН (Саратов, декабрь 2012) и на конференции «ЭКОМАТМОД – 2013» (Пущино, октябрь 2013).

Личный вклад автора В работе использованы обширные полевые материалы, собранные в 1993–2008 гг. в течение 15 полевых сезонов автором лично, а также в рамках совместной деятельности с д.б.н. Д.П. Мозговым (СамГУ, г. Самара). Кроме того, автором лично в 2009–2014 гг. течение 5 полевых сезонов собрана бльшая часть материалов, использованных в диссертации. За период исследования с 1993 по 2014 гг. автором выполнены ежегодные эколого-этологические наблюдения за состоянием субпопуляций хищных млекопитающих на двух стационарах в Самарской области и отдельных территориях Самарской, Пензенской и Саратовской областей. Общая концепция работы неоднократно обсуждалась с Д.П. Мозговым, отдельные вопросы – с д.б.н. В.К. Шитиковым (ИЭВБ РАН, г. Тольятти), д.б.н. А.А. Никольским (РУДН, г.

Москва), д.г.н. Н.Н. Дроздовым (МГУ, г. Москва), д.т.н. В.В. Морозовым (СГАУ, г.

Самара).

Автором диссертации обоснована тема, поставлены цели и задачи исследования. Обработка данных, разработка единой понятийной системы, используемой при формальном описании троплений и в математическом моделировании, построенном на его основе, изложение и обсуждение результатов, написание текста диссертации осуществлены лично автором. Диссертация обладает внутренним единством, содержит новые научные положения. Данная работа вносит вклад в развитие экологии животных с целью повышения жизнеспособности природных популяций с учетом воздействия человеческого фактора.

Отдельные вопросы из области восприятия внешней информации популяциями изучаемых животных и внутрипопуляционными группировками, а также формализации функциональных форм активностей, автор разрабатывала совместно с Д.П. Мозговым, что нашло отражение в совместно опубликованных статьях.

Некоторые вопросы математического моделирования эколого-этологических характеристик модельных видов разрабатывались совместно с д.т.н. В.В. Морозовым, д.ф.-м.н. Д.О. Логофетом (ИФА РАН, г. Москва), д.т.н. В.А. Твердохлебовым (ИТМУ РАН, г. Саратов), к.ф.-м.н. В.В. Севостьяновой (СамГУ, г. Самара), к.ф.-м.н. Е.А.

Савиновым (СамГУ, г. Самара), к.э.н. А.Ю. Ситниковой (СГАУ, г. Самара). Права соавторов не нарушены. Часть фотографий следов животных выполнена И.В.

Владимировым (г. Самара), при непосредственном участии автора диссертации в выборе сюжета и ракурса фотосъемки.

Публикации Диссертант имеет 69 опубликованных научных работ по теме диссертации, в том числе: 2 монографии, 14 статей в журналах, включенных в перечень ВАК РФ, 22 статьи в других изданиях, 1 учебное пособие, 5 учебно-методических пособий и методических рекомендаций, 25 тезисов научных конференций.

Благодарности Я высказываю глубокую благодарность д.ф.-м.н. Д.О. Логофету (ИФА РАН, Москва) и д.т.н. В.А. Твердохлебову (ИПТМУ РАН, Саратов), – за помощь в создании моделей эколого-этологических процессов и явлений.

–  –  –

1.1 Организационные принципы исследования Данная работа посвящена исследованию экологии хищных млекопитающих Средней полосы России, – лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758), куницы лесной (Martes martes Linnaeus, 1758), горностая (Mustela erminea Linnaeus, 1758) и ласки (Mustela nivalis Linnaeus, 1766). Особенность подхода, примененного автором, заключается в первоочередном внимании к информации, содержащейся в среде обитания и доступной животным. Под «информацией» понимаются сведения о ресурсах и условиях местообитаний, которые животные получают, взаимодействуя с внешней средой в процессе обычной адаптивной активности. Содержание этой информации также включает сведения о ходе и результатах приспособительного поведения самих животных, сохраняющиеся в естественной среде обитания некоторое время после его проявления, – в виде следов жизнедеятельности (Наумов, 1977б; Шилов, 1977; Мозговой, Розенберг, 1992; Михеев, 2013 и др.). Такого рода сведения потенциально доступны для животных, которые будут здесь приспосабливаться, а также для зоологов, проводящих наблюдения (Charthy, 1969; Темброк, 1977; Мозговой, 2005а; Hauser, 1996;

Stegmann, 2013 и др.).

Данные, положенные в основу теоретических обобщений диссертации, получены в результате двадцатилетних наблюдений. Изучали следовую деятельность зверей, населяющих естественные местообитания. Сбор полевого материала проводился в 1993– 2014 гг. в Самарской, Саратовской и Пензенской областях. Основные экологические проблемы этих территорий связаны с антропогенной дигрессией лесов и степей, обостренной загрязнением (Огнев, 1925; Матвеев, Терентьев, 1990; Солянов, 2001;

Васюков, 2007; Лесной…, 2008; Петухов и др., 2008; Черных и др., 2010; Экологогеографические…, 2012 и др.). Большая часть материала по адаптации млекопитающих к условиям, измененным действием антропогенного фактора, была получена в окрестностях г. Самары. Территории, прилегающие к Самаре, представляют собой образец ландшафтов, трансформированных деятельностью человека в различной степени (Экологическая…, 1994; Устинова и др., 1999а; Горелов и др., 2003; Экологический…, 2006; Шуйская и др., 2007; Структура…, 2009; Владимирова, 2011з и др.). Естественные экосистемные свойства биогеоценозов оказываются при этом нарушенными (Влияние…, 1987; Розенберг, 2000; Мониторинг…, 1995; Мозговой, 1999; Владимирова, 2009г; Рейхани, 2010 и др.).

В связи с обеднением фенотипического разнообразия и разрушением популяционной структуры, популяции животных, вынужденные выживать в антропогенных условиях, могут потерять способность к авторегуляции численности (Смирнов, 1967;

Шварц, 1967б, 1969, 1980; Мозговой, 1976; Коли, 1979; Корытин С.А., 1981; Северцов А.С., 1981; Шилов, 1982; Жизнеспособность…, 1989; Большаков, 1983; Рожнов, 2005;

McCann, 2005; Conover, 2002; Корытин Н.С., 2013 и др.). Трансформированная человеком среда обитания животных характеризуется повышенной нестабильностью, гетерогенностью и изменчивостью (регулярной и стохастической) (Клауснитцер, 1990;

Фридман и др., 2008 и др.). При этом обостряется проблема сохранения устойчивости, жизнеспособности и функции авторегуляции, в отношении популяций большинства видов диких животных (Ивантер, 1975; Курхинен, 2001; Шишикин, 2006; Большаков, Корытин, 2012 и др.). Популяции некоторых видов млекопитающих (полевкаэкономка, горностай, лисица обыкновенная) обладают эволюционно устойчивыми стратегиями, позволяющими выживать в биотопах, умеренно трансформированных действием антропогенного фактора (Курхинен, 2001; Корытин Н.С., 2013 и др.). Другие виды животных, при обитании в нестабильных условиях, вызванных антропогеном, вынуждены вырабатывать различные адаптации, стабилизирующие «популяционные системы» в направлении сохранения способности к авторегуляции и повышения устойчивости (Ивантер, 1975; Фридман и др.. 2008; Ильичев, 2009 и др.).

Иногда сложно определить, какой именно фактор внешней среды, трансформированной антропогеном, оказывается для ее обитателей лимитирующим, и по какой причине восстановление численности популяции затруднено. Сочетание факторов усложняет проблему (Нуратдинов, Реймов, 1979; Жизнеспособность…, 1989; Шварц, 2004; Васильев, 2012 и др.). «Экологи уже сейчас должны выдать конкретную методику по выработке конкретных рекомендаций, выполнение которых гарантирует выживание вида при том или ином виде хозяйственного вмешательства» (Одегова, 1979, с.

51). При оценке качества местообитаний можно достичь объективности на основе анализа поведенческих реакций животных, населяющих эти местообитания (Rozental, 1976; Мозговой, 2005а и др.).

Не случаен выбор хищных млекопитающих в качестве объектов экологического исследования, цель которого заключается в выяснении роли внешней информации при взаимодействиях зверей со средой обитания. Биоценотическая функция хищных млекопитающих определяется их способностью воздействовать на состояние и развитие экосистем, – в качестве верхнего звена трофической цепи (Элтон, 1934; Shelford, 1937;

Chapin et al., 2002; Jordn et al., 2012 и др.). Ограничивая рост численности травоядных, хищники оказывают влияние на возобновление и продуктивность фитоценозов (Дарвин, 1950; Paine, 1966; Jdrzejewska, Jdrzejewski, 1998; Griffin et al., 2008; Terborgh, Estes, 2010; Sivy et al., 2011 и др.), и, в конечном счете, «создают ландшафты» и «управляют экосистемами» (Estes et al., 2011). Устойчивость и подвижный баланс экосистем обеспечивается, в ряду прочих факторов, разнообразием хищников (Уиттекер, 1980; Biodiversity…, 1988), поскольку разные виды этой группы животных по-своему влияют на численность и распределение живых организмов в составе биогеоценоза (Калабухов, 1935; Schmitz, 2006 и др.). Нисходящие эффекты, производимые группой хищников и оказывающие влияние на величину, скорость и направление потоков энергии в невырожденных экосистемах, различаются, – в зависимости от видового состава, демографических характеристик, телесных размеров и кормовой базы плотоядных (Сетон-Томпсон, 1987; Botkin, 1993; Borrvall, Ebenman, 2006; Christiansen, Wroe, 2007;

Urban 2007; Bruno, Cardinale, 2008; Martin, Fahring, 2012 и др.). Видовое разнообразие биоценозов обеспечивается наличием в них хищников (Paine, 1966).

Проблема экологического мониторинга и сохранения хищных млекопитающих, входящих в семейства Canidae (псовые) и Mustelidae (куньи), приобретает особую актуальность в связи с ухудшением защитных и трофических характеристик местообитаний, изменившихся под действием антропогенного фактора (Мелехов, 1980; Белянин; 1981; Сенов и др., 1981; Ушаков, 1983; Шилов, 1984; Our…, 1987; Huston, 1994;

Устинова, 2001; Symstad et al., 2003; Владимирова, 2012м; Владимирова, Мозговой, 2010б и др.). Если в трансформированной человеком среде для лисицы обыкновенной характерно повышение плотности популяций (Harris, Rayner, 1986; Песец…, 1985; Jakubiec-Benroth, Jakubiec, 2001; Selva et al., 2005; Склюев, Владимирова, 2009; Корытин Н.С., 2013 и др.), то численность куницы лесной, горностая и ласки в таких условиях постепенно сокращается (Юргенсон, 1932; Соболь…, 1973; Колонок, 1977; Сидорович, 1995; Захаров, 2005; Филипьечев, 2006 и др.). В частности, это происходит в связи с усилением конкурентных отношений лесной куницы с лисицей. Преимущества выживания популяций лисицы обыкновенной сформировались вследствие высокой общей эврибионтности, использования лисицами антропогенного мусора и падали, а также зоопсихологической способности дифференцировать опасность, исходящую из среды обитания (Mulder, 1990; Lindstrm et al., 1995; Helldin, 1998; Forsey, Baggs, 2001;

Selva et al., 2005; Владимирова, 2004а; Владимирова, Мозговой, 2006а; Bateman, Fleming, 2012 и др.).

Важны исследования особенностей экологических ниш животных, населяющих одну территорию, в частности, задача выявления механизмов, снижающих трофическую конкуренцию экологически близких видов (Элтон, 1934, 1960; Shelford, 1937;

Насимович, 1949; Whittaker, Levin, 1973; Одум, 1975; Behavioral…, 1985; Buskirk, Powell, 1994; Михеев, 2002; Goszszynski et al., 2007; Ritchie, Johnson, 2009 и др.). Анализ кормовой базы (Chitty, 1957; Christian, 1961; Башенина, 1977 и др.) должен быть дополнен исследованием факторов, оптимизирующих вещественно-энергетические стратегии гетероспецификов, включая локализацию и временню продолжительность кормопоисковой активности (Соколов, Рожнов, 1979; Мозговой, 1985а; Корытин, 1986;

Мозговой и др., 1998; Zalewski, 2000; Рожнов, 2002; Матюшкин, 2005; Мозговой, 2005а; Sidorovich et al., 2005, 2010; Кудинов, 2007; Goszszynski et al., 2007; Михеев, 2009; Agarwala et al., 2012 и др.).

В природных территориях, не нарушенных людьми, «остаются населенными только лучшие стации», а в среде, трансформированной деятельностью человека, животные вынуждены интенсивно использовать «второстепенные» и «посещаемые» стации, используя терминологию В.В. Раевского (1948, с. 203). Приуроченность жировочных микростаций родентофагов к ценопопуляциям, дающим корм и укрытие мышевидным грызунам различных видов, прослежена в отношении лисицы обыкновенной, куницы лесной, ласки и горностая (Харченко, 1999; Sidorovich et al., 2006, 2008, и др.). Тем не менее, эколого-этологические механизмы, упорядочивающие межвидовые (и внутрипопуляционные) трофические отношения млекопитающихродентофагов, функционирующие на уровне пространственного разделения кормовых участков, остаются, по мнению автора, изученными недостаточно. Это в полной мере относится и к разделению топических ресурсов (укрытий, мест отдыха и переходов и др.) (Сидорович, 1999; Филипьечев, 2006 и др.). В этой связи, сохраняется актуальность исследования экологической этологии хищных зверей, в том числе, методом зимних троплений (Fog, 1969; Соломин, 1979; Zelinski et al., 1983; Backer; Doncaster et al., 1990; Mulder, 1990; Coman et al., 1991; Lindstrm et al., 1995; O’Doherty, 1995; Zelinski, Kucera, 1995; Chalon et al., 1998; Chautan et al., 1998; Helldin, 1998; Сафронов, Аникин, 2000; Gundersen, Rolstad, 2000; Корытин, 2002; Сокольский, 2004; Mowat, 2006; Lucentini et al., 2007; Zub et al., 2010; Седаш, 2011; Сметкина и др., 2011; Balestrieri et al., 2011; Jordan, 2011; O’Mahony et al., 2012; Сидорчук и др., 2013; O’Meara et al., 2014 и др.).

Животные модельных видов данного исследования различаются по размерам тела, своим экологическим возможностям (включая конкурентные), в частности, по способности адаптироваться к среде обитания, трансформированной человеком (Формозов, 1946; Северцов Н.А., 1950; Гептнер и др., 1967; Большаков, Корытин, 2012 и др.). В снежное время года они проявляют активную жизнедеятельность, что позволяет использовать метод зимних троплений для выявления ее особенностей (Огнев, 1950; Формозов, 1959; Мозговой, Розенберг, 1992; Bowman, Robitaille, 1997; Rezendes, 1999; Gompper, 2006 и др.). Изучение следов, наряду с применением других экологических методик, позволяет обнаружить закономерности, существенные для выживания особей и популяций (Новиков, 1957, 1959; Наумов, 1963; Матюшкин, 2000; Becker et al., 2004 и др.).

В настоящее время звери вынуждены выживать в биотопах, значительно трансформированных деятельностью людей (Матвеев, Горелов, 1986; Природа…, 1990; Захаров, Горелов, 1995; Устинова и др., 1999б и др.). Для большинства видов млекопитающих, включая хищных и мышевидных грызунов, такие условия неблагоприятны (Шилов, 1984; Петухов, 1989; Клаусницер, 1990; Ильин и др., 1996; Черноусова, 2001, 2002; Chapin et al., 2002; Вольперт, Величенко, 2003; Хански, 2010 и др.).

В районе исследования ситуация обострена также из-за континентального засушливого климата (Климат…, 1983; Иванова, 1990 и др.). Для ландшафтов Среднего и Нижнего Поволжья отмечен ряд климатических и орогидрографических процессов, негативных по экологическим последствиям. Это общая аридизация, ослабление влияния зимнего азиатского антициклона, появление аномально теплых зим, зарегулирование гидрологического режима волжских водохранилищ (Ковда, 1977; Волга…, 1978; Матвееев В.И., 1990; Конобеева, Салтанкин, 1997; Экологический…, 2006; Полянская, 2012 и др.). Проблемы выживания живых организмов, плохо переносящих климатические колебания, в том числе, недостаток влаги, в последние десятилетия усугубились современным изменением климата (Глобальные…, 2011; Переведенцев и др., 2012 и др.). Если достоверность феномена современного глобального потепления остается дискуссионной (Башкин, 2013; Осика и др., 2013 и др.), то аридизация ландшафтов лесостепных зон, вызванная усилением воздействия человека на природу, включая вырубку лесов и распашку земель, не вызывает сомнений (Report…, 1992; Левыкин, Чибилев, 2002; Структура…, 2009 и др.).

Мышевидные грызуны (основные кормовые объекты модельных видов данного исследования) резко снижают численность популяций после засух (Башенина, 1977;

Шемятихина, 2012 и др.). Лесная куница (один из модельных видов) характеризуется бореальным происхождением и плохо переносит континентальный засушливый климат (Бакеев, 1973 и др.). В районе исследования она обитает на одной из южных границ разорванного кружевного ареала (Юргенсон, 1981). В таких неоптимальных для вида условиях животные чаще сталкиваются с «вызовами» внешней среды, «поэтому затраты на поддержание жизнедеятельности, а соответственно, и потребность в ресурсах, у них выше, чем в оптимуме» (Поликарпов и др., 2012). Другие виды, лисица обыкновенная, горностай и ласка, обитающие на территории исследования, фактически находятся вдали от границ видового ареала, но только про лисицу и ласку можно сказать, что они хорошо здесь адаптированы. Несмотря на кажущееся обилие защитных объектов естественного происхождения (балок, оврагов, расщелин в грунте, ранее обустроенных нор, комлевых дупел), высокий уровень антропогена и частые засухи создают родентофагам не лучшие возможности выживания.

Физиологические и психологические феномены, сопровождающие приспособительную активность животных, неоднократно вызывали исследовательский интерес натуралистов (Северцов А.Н., 1967, 1982; Darwin, 1967;

Майр, 1968; Baerends, 1976; Дэвис, Кристиан, 1977 и др.). С позиций физиологии, особь млекопитающих представляет собой организм, приспосабливающийся к изменяющимся внешним условиям (Bernard, 1859; Cannon, 1932; Ashby, 1956;

Стивенс, 1960; Селье, 1982 и др.). Его устойчивость базируется на гомеостатической регуляции физиологических показателей, оптимизации гомеостатических режимов и их перестройке при динамике внешних условий (Брайнес и др., 1962; Харди, 1986).

Роль информации возрастает в изменяющихся условиях, обеспечивая целостность организма и его связь со средой обитания (Ashby, 1956; Братко, Вельков, 1973;

Флейшман, 1982; Симонов, 2001 и др.). Интересно, что динамика условий, чрезмерная по интенсивности и градиенту, может разрушить особь, но способна перестроить биогеоценоз (Беклемишев, 1969 и др.).известно, что уровни управляющих устройств, Из современной системологии которые осуществляют переработку внешней информации в соответствии с заданным алгоритмом, могут находиться в иерархическом соподчинении (Haken, 1987, 1990; Бесекерский, Попов, 2004 и др.). Было высказано предположение, что, по мере эволюционного развития, высшие уровни управления расширяют компетенции низших (Ляпунов, Стебаев, 1964; Ляпунов, Яблонский, 1964; Шкорбатов, 1971, 1982; Ляпунов, 1980). Это значит, что у видов, более совершенных в эволюционном плане, возрастает роль самоуправления, повышается независимость организма от условий среды, снижается значение морфофизиологических и биохимических адаптаций, с одновременным возрастанием роли адаптивного поведения (Шилов, 1977; Владимирова, Мозговой, 2004; Владимирова, 2013в).

Управление организмом (как сложной системой) регулируется с помощью информации, полученной при средовом взаимодействии (Анохин, 1996; Александров и др., 2007 и др.). Она представляет собой сведения о материально-энергетических ресурсах и условиях, состоянии популяций и приспособительном поведении предшественников (Шмальгаузен, 1960, Шварц, 1969; Наумов, 1977б; Шилов, 1977 и др.). Количество информации, добытой особью, определяется ее активностью (Бонгард и др., 1975; Мозговой, Розенберг, 1992 и др.). Это утверждение относится и к восприятию сигналов коммуникативного назначения, намеренно оставленных конспецификами в совместной среде обитания (Eco, 1976; Владимирова, 2001; Animal…, 2013; Stegmann, 2013 и др.).

Процесс восприятия внешней информации называется рецепцией (Гибсон, 1988; Гельмгольц, 1999 и др.). Если получено информационное сообщение, переданное другой особью (или специальным устройством), то получатель информации называется адресатом, а передающая особь (или передатчик) – адресантом (Eco, 1976;

Simpkins, 1996 и др.). Под «потенциальным информационным взаимодействием особи и среды» понимается как намеренная эмиссия сообщений, генерированных особью в среду обитания, так и сведения о проявленном поведении, сохраняющиеся некоторое время в биотопах совместного обитания в виде следов жизнедеятельности. И в первом, и во втором случае, информация может быть распознана животными – акцепторами сообщений только при условии попадания информационных носителей (сигналов) в их поле восприятия (Гусев, 2007 и др.). При этом получатели информационных сообщений могут проделывать специальные усилия по розыску потенциально адаптивной информации, реализуя эволюционно выработанные стратегии исследования среды обитания и, в частности, опосредованной коммуникации, или получать их случайно. Учитывая совместную эволюцию популяции и биогеоценоза (Заварзин, 2006; Turootte et al., 2012 и др.), понятие «случайности» восприятий животными информационных сообщений в данном случае относительно.

При изучении млекопитающих важно принимать во внимание их психическую деятельность – психические процессы, функции и состояния (Фабри, 1983; Суворов, Таирова, 1985; Kappeler, 2012 и др.). Известно, что звери обладают относительно сложной психикой, под которой понимается способность к построению адаптивных моделей реальности (Владимирова, Мозговой, 2004), с использованием функций высшей нервной деятельности (Павлов, 1951 и др.). Функционирование психики координирует и интегрирует взаимодействие организма с его окружением, совершенствуясь по мере возрастания массы мозга и усложнения образа жизни (Бериташвили, 1974;

Бернштейн, 1966; Behavioral…, 1984; Burkhardt, 1990; Harvey, Pagel, 1991; Hauser, 1996; Cardinal, 2006 и др.). Высшая нервная деятельность управляет поведением и придает особи млекопитающих свойства сложной системы (целостность, устойчивость, прочность, сбалансированность и гомеостаз, надежность и живучесть) (Федоров, 1974; Bennett, 1976; Флейшман, 1982; Анохин, 1996 и др.). Она осуществляется на основе информированности особи о состоянии среды обитания и результатах собственной жизнедеятельности (Tolman, 1932; Hall, 1956; Rosenblatt, 1958; Baerends, 1976;

Behavioral…, 1985; Напалков, 1986; Анохин, 1996; Судаков, 2002; Alcock, 2013 и др.).

В ходе исследования использовались достижения общей и биологической кибернетики (Шмальгаузен, 1968; Цетлин, 1969; Drischel, 1972; Huken, 1987; Анохин, 1996; Niemeyer, 1977; Lexikon…, 1981; Hubel, Wiesel, 2005 и др.), а также теории математического моделирования сложных систем, включая экосистемы (Haken, 1990;



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 25 |

Похожие работы:

«ОВСЯННИКОВ Алексей Юрьевич СЕЗОННАЯ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ХВОИ PICEA PUNGENS ENGL. И P. OBOVATA LEDEB. НА ТЕРРИТОРИИ БОТАНИЧЕСКОГО САДА УРО РАН (Г. ЕКАТЕРИНБУРГ) 03.02.08 «Экология (в биологии)» диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»

«ШАРАВИН Дмитрий Юрьевич IN SITU / EX SITU ИДЕНТИФИКАЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ ФИЛЬТРАЦИОННЫХ ВОД ПОЛИГОНА ТВЁРДЫХ БЫТОВЫХ ОТХОДОВ 03.02.03 Микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор А.И. Саралов Пермь – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ СТР. ВВЕДЕНИЕ.. 4...»

«Ковалев Сергей Юрьевич ПРОИСХОЖДЕНИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ВИРУСА КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук 03.02.02 – вирусология ЕКАТЕРИНБУРГ 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ И ОПРЕДЕЛЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«Мансуров Рашид Шамилович Применение препарата Солунат при выращивании бройлеров 06.02.08. – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки Российской...»

«Трубилин Александр Владимирович СРАВНИТЕЛЬНАЯ КЛИНИКО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАПСУЛОРЕКСИСА ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ФАКОЭМУЛЬСИФИКАЦИИ КАТАРАКТЫ НА ОСНОВЕ ФЕМТОЛАЗЕРНОЙ И МЕХАНИЧЕСКИХ ТЕХНОЛОГИЙ 14.01.07 – глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«ЖУРАВЛЕВА МАРИЯ СПАРТАКОВНА Количественная характеристика показателей иммунного ответа у кур на различные типы антигенов 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Толмачева Алла Викторовна УДК 633.34:551.АГРОКЛИМАТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА УСЛОВИЙ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ СОИ В УКРАИНЕ 11.00.09 – метеорология, климатология, агрометеорология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: Полевой Анатолий Николаевич, доктор географических наук, профессор Одесса – 2015 СОДЕРЖАНИЕ стр. ВВЕДЕНИЕ РАЗДЕЛ І. БИОЛОГИЧЕСКИЕ...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Артеменков Алексей Александрович КОНЦЕПЦИЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ И ПОВЫШЕНИЯ АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ЧЕЛОВЕКА 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Брук...»

«Платонова Ирина Александровна ПОСТПИРОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ В СОСНЯКАХ СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ Специальность 06.03.02 – Лесоведение и лесоводство, лесоустройство и лесная таксация ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., с.н.с. Г.А. Иванова Красноярск – 2015...»

«Баранов Михаил Евгеньевич Экологический эффект биогенных наночастиц ферригидрита при ремедиации нефтезагрязненных почвенных субстратов Специальность (03.02.08) – Экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат...»

«Иртегова Елена Юрьевна РОЛЬ ДИСФУНКЦИИ СОСУДИСТОГО ЭНДОТЕЛИЯ И РЕГИОНАРНОГО ГЛАЗНОГО КРОВОТОКА В РАЗВИТИИ ГЛАУКОМНОЙ ОПТИЧЕСКОЙ НЕЙРОПАТИИ 14.01.07 – глазные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и РТ Юсупов...»

«Лёвкина Ксения Викторовна Влияние сроков, норм высева и удобрений на урожайность и качество зерна озимой твердой пшеницы в подзоне светло-каштановых почв Волгоградской области Специальность: 06.01.01 – общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Щепитова Наталья Евгеньевна Биологические свойства фекальных изолятов энтерококков, выделенных от животных 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» НА ПРАВАХ РУКОПИСИ НИКУЛИНА НЕЛЯ ШАМИЛЕВНА ПРОДУКТИВНЫЕ КАЧЕСТВА И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОРОВ ЧЕРНО-ПЕСТРОЙ ПОРОДЫ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ПРОБИОТИЧЕСКОЙ ДОБАВКИ «БИОГУМИТЕЛЬ-Г» 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«КОВАЛЕВА АННА ВАЛЕРЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ ФИТОСИРОПОВ И ФИТОЭКСТРАКТОВ В ПРОИЗВОДСТВЕ ХЛЕБОБУЛОЧНЫХ ИЗДЕЛИЙ Специальность 05.18.01 – Технология обработки, хранения и переработки злаковых, бобовых культур, крупяных продуктов, плодоовощной продукции и виноградарства Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.