WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 |

«ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ МАССОВЫХ ЛИТОРАЛЬНЫХ ГАММАРИД (CRUSTACEA: AMPHIPODA) В КОЛЬСКОМ ЗАЛИВЕ ...»

-- [ Страница 1 ] --

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

КОЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР

МУРМАНСКИЙ МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

УДК 595.371.13(268.45)

ИККО Наталья Викторовна

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ МАССОВЫХ ЛИТОРАЛЬНЫХ

ГАММАРИД (CRUSTACEA: AMPHIPODA) В КОЛЬСКОМ ЗАЛИВЕ

25.00.28 – Океанология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мурманск

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Карельская государственная педагогическая академия»

доктор биологических наук, профессор,

Научный руководитель:

заслуженный деятель науки РФ Валерий Федорович Брязгин доктор биологических наук

Официальные оппоненты:

Вячеслав Вячеславович Халаман кандидат биологических наук Софья Викторовна Кренева Федеральное государственное унитарное

Ведущая организация:

предприятие «Полярный научноисследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ФГУП «ПИНРО»)

Защита состоится ____ декабря 2009 г. в ________ часов на заседании диссертационного совета Д 002.140.01 при Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской Академии наук по адресу: 183010, г. Мурманск, ул. Владимирская, д. 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ММБИ КНЦ РАН.

Автореферат разослан _____ ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат географических наук Е.Э. Кириллова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Амфиподы – одна из самых богатых по численности и видовому разнообразию групп беспозвоночных в арктических морях. В Баренцевом море они составляют 15% от всех видов беспозвоночных, 50% от всех ракообразных и 70% от всех видов высших ракообразных (Брязгин и др., 1981). На литорали северных морей наиболее распространены бокоплавы рода Gammarus (Amphipoda, Gammaridea). Эти ракообразные при их высокой численности имеют важнейшее значение в функционировании прибрежных экосистем, вносят значительный вклад в деструкцию органического вещества, играют важную роль в продукционных процессах (Хмелева, 1988) и нередко служат руководящими формами прибрежных биоценозов (Гурьянова, 1951; Цветкова, 1975). Гаммариды являются важным звеном в трофических цепях сообществ, составляя основной пищевой рацион многих питающихся на литорали рыб и птиц (Гудимов, Фролов, 1997).

Биология бокоплавов рода Gammarus достаточно хорошо изучена.

Наиболее подробно исследовались морфология, биогеография, экология, популяционная структура, рост и размножение гаммарид. Вместе с тем особенности биологии этих ракообразных, сезонной динамики их популяций, связанные с изменчивостью среды обитания, еще недостаточно исследованы. В Кольском заливе, особенно в его южной части, сложились специфические условия обитания, которые могут проявляться в особенностях биологии и экологии литоральных и верхнесублиторальных видов гаммарид, и сведения о таких особенностях могут представлять определенную ценность.

Цель и задачи исследования. Цель исследования – выявление особенностей биологии массовых видов литоральных гаммарид в Кольском заливе.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав и распределение гаммарид на литорали Кольского залива в связи с океанологическими факторами.

2. Исследовать размерно-возрастной и половой состав популяций, а также влияние океанологических факторов на репродуктивные параметры амфипод.

3. Исследовать особенности жизненного цикла G. oceanicus в бореально-арктических условиях.

4. Выяснить количественные закономерности роста G. oceanicus в Кольском заливе.

5. Изучить сезонную динамику количественных параметров поселения G. oceanicus в южной части Кольского залива и определить основные функциональные характеристики (годовую соматическую и генеративную продукцию их популяции).

6. Изучить возрастную и половую изменчивость морфологических признаков G. oceanicus.

Положения, выносимые на защиту:

1. Встречаемость и доминирование видов рода Gammarus на различных участках побережья Кольского залива обусловлены совокупностью океанологических факторов и могут служить их показателями.

2. Репродуктивные характеристики Gammarus oceanicus в Кольском заливе изменяются в зависимости от сезона года и определяются особенностями условий существования популяции.

3. Продуктивность поселения Gammarus oceanicus в районе Абраммыса по своей величине сопоставима с продуктивностью популяций данного вида на Восточном Мурмане. Вклад генеративной продукции в общую продукцию популяции небольшой.

Научная новизна. Выявлен видовой состав литоральных гаммарид, обитающих на разных участках побережья Кольского залива. Исследованы особенности распределения литоральных гаммарид в зависимости от океанологических факторов. Впервые определены основные репродуктивные показатели литоральных гаммарид в Кольском заливе. Подробно рассматривается популяционная экология Gаmmarus oceanicus – самого массового вида на побережье залива. Проведено исследование сезонной динамики размерно-возрастной структуры, численности и биомассы, на основе этих показателей рассчитана величина годовой соматической продукции популяции. Исследованы параметры жизненного цикла данного вида и их особенности в условиях местных океанологических условий. Изучена плодовитость G. oceanicus и рассчитана величина генеративной продукции популяции. Впервые для этого региона проанализирована морфологическая изменчивость, связанная с особенностями условий обитания.

Теоретическая и практическая значимость. Получены сведения, позволяющие оценить закономерности изменения репродуктивной стратегии гаммарид в зависимости от факторов внешней среды. Данная информация имеет важное значение для понимания общих закономерностей размножения ракообразных. Сведения о продукционных показателях могут быть использованы при расчете потоков вещества и энергии через популяцию G. oceanicus, данные о морфологической изменчивости G. oceanicus важны для понимания закономерностей формирования систематических отличий у разных видов гаммарид и степени зависимости систематических признаков от океанологических факторов. Литоральные бокоплавы рода Gammarus по таким параметрам, как видовой состав, территориальное распределение, численность, плодовитость, число генераций за год и Р/В-коэффициенты, могут быть использованы как индикатор при мониторинге состояния прибрежных экосистем Кольского залива. Материалы диссертации могут быть использованы в лекционных курсах вузов при подготовке студентов по специальностям «Океанология», «Гидробиология», «Зоология».

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на Международных конференциях «Водная экология на заре XXI века» (Санкт-Петербург, 2005) и «Флора и фауна северных городов»

(Мурманск, 2008), на Международном научном семинаре «Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов» (Мурманск, 2004), на заседаниях Второй Всероссийской школы по морской биологии «Морская флора и фауна северных широт: механизмы адаптации и регуляции роста организмов» (Мурманск, 2003). По материалам исследований опубликовано 6 работ, в том числе 1 – в рецензируемом журнале, входящем в список изданий, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы – 175 страниц. В тексте приведено 50 рисунков и 35 таблиц. Список литературы включает 160 источников, в том числе 102 – на иностранных языках.

Благодарности.

Автор выражает благодарность своему научному руководителю профессору В.Ф. Брязгину за неоценимую поддержку на самых ответственных этапах выполнения работы. Хочу также выразить признательность своему первому научному руководителю, преждевременно ушедшему из жизни, профессору С.Ф. Тимофееву, определившему направление настоящего исследования. Считаю своим долгом выразить благодарность администрации Мурманского биологического института за любезно предоставленную материально-техническую базу для проведения научных исследований. Особая благодарность сотрудникам лаборатории бентоса ММБИ канд. биол. наук О.С. Любиной, Л.В. Павловой и Н.Н.

Пантелеевой, а также сотруднику лаборатории планктона Т.И. Широколобовой за дружескую поддержку. Хочу также поблагодарить декана ЕГФ МГПУ, канд. биол. наук Е.Г. Митину, зав. кафедрой биологии и химии, канд. биол. наук М.Н. Харламову и профессора кафедры биологии и химии, д-ра биол. наук Н.В. Василевскую за советы, критические замечания и дружескую помощь, оказываемую на всех этапах работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы В главе рассмотрены распространение, экологическая характеристика и особенности репродуктивной биологии четырех видов бокоплавов, встречающихся на литорали Кольского залива.

Дан обзор географической изменчивости морфологических признаков, особенностей жизненного цикла одного из самых массовых видов на побережье Баренцева моря – G. oceanicus. Приведены физико-географические, океанологические и антропогенные факторы, влияющие на существование литоральных гаммарид в Кольском заливе.

Кольский залив – один из самых крупных на Мурманском побережье Кольского полуострова. В соответствии с особенностями геоморфологического строения акваторию залива подразделяют на три участка: северное, среднее и южное колена. Протяженность залива по створным линиям составляет 58.7 км, расстояние от входа до вершины по прямой – 51 км. Ширина постепенно уменьшается от 3.0–3.5 км в северном колене до 1.5–2.5 в среднем и 1.0–1.5 в южном. Глубина залива также постепенно убывает от устья к вершине (Дженюк, 1997). В кут залива впадают две крупнейшие реки Кольского полуострова – Тулома и Кола. Это оказывает сильное влияние на гидрологический режим водоема, особенно в южной его части.

Климат Кольского залива определяется контрастами физических условий между незамерзающими морями и прилегающей сушей. Годовой ход температуры воздуха является типично морским, с максимумом в августе и минимумом в феврале, однако по мере удаления от побережья открытого моря континентальность климата над Кольским заливом усиливается. Благодаря климатическим условиям и влиянию теплого Атлантического течения в Кольском заливе часто не бывает сплошного ледового покрова, и лёд образуется только в южной сильно опресненной части залива (Гурьянова с соавторами, 1930).

Основная водная масса залива сформирована теплыми и солеными водами атлантического происхождения, поступающими сюда с приливными течениями (Цехоцкая, 1985; Ожигин, Ившин, 1999). В то же время на гидрологический режим, особенно в южном колене залива, существенно влияют метеорологические условия прилегающей суши и поступление пресных вод. Соленость поверхностных слоев воды понижается по направлению от входа (15–20‰ летом и 30‰ зимой) к вершине залива (10–15‰ летом и 15–20‰ зимой). В куту возможна любая степень опреснения в зависимости от сочетания стока, приливных и сгонно-нагонных явлений. Температура воды в южном колене (от 0.5°С зимой до 11С летом) подвержена большей изменчивости, чем в среднем и северном коленах (от 1°С зимой до 10 С летом). В куту Кольского залива, где на протяжении всей зимы возможно образование ледяного покрова, температура воды может опускаться до -1.9°С (Дженюк с соавторами, 2009). Воды Кольского залива подвергаются значительной антропогенной нагрузке.

Главными источниками загрязнения являются коммунальное хозяйство, рыбный и торговый порты, военно-морские базы. Основные объёмы промышленных и хозяйственно-бытовых стоков, поступающие непосредственно в залив, приходятся на Мурманск и его города и поселки-спутники, в связи с чем южное колено характеризуется наибольшей степенью загрязнения, по сравнению с остальными участками.

Глава 2. Материалы и методы Сбор материала проводился в период с февраля 2002 г.

по январь 2003 г. ежемесячно на участке литорали Кольского залива в районе Абраммыса, выбранного в качестве мониторингового полигона исследований.

Гидробиологические пробы также отбирались в кутовой части залива в июне-июле 2005 г. и в северной части Кольского залива в Пала-губе в июне 2008 г. Пробы отбирали во время отливов в трехкратной повторности в разных горизонтах литорали (в районе Абрам-мыса и в Пала-губе – в среднем и нижнем горизонтах, в кутовой части – в верхнем и среднем). При взятии всех проб использовалась рамка размером 0.25 м2. Весь собранный материал фиксировали 4% формалином. Всего собрано и обработано 93 количественные пробы (78 – на литорали Абрам-мыса, 9 – в кутовой части залива и 6 – в Пала-губе).

В лабораторных условиях определяли видовой состав бокоплавов (по: Цветкова, 1975), подсчитывали число экземпляров каждого вида. У каждой особи устанавливали пол, измеряли длину и определяли массу тела.

Длину бокоплавов измеряли вдоль линии спины при вытянутом теле особи от кончика рострума до основания тельсона с точностью до 0.5 мм.

Помимо длины тела, у G. oceanicus измеряли: длину головы, длину первой пары антенн (Аn I), длину члеников стебелька антенны I, длину второй пары антенн (Аn II), длину проподита гнатоподов II (Gp II), ширину и длину базиподита переоподов V (Pp V), длину голени переоподов V, длину внешней и внутренней ветвей уроподов III (Up III), длину тельсона (T).

Измерения производились под бинокулярным микроскопом МБС-10 с окулярмикрометром с точностью до 0.05 мм. Помимо этого, подсчитывали число члеников основного и дополнительного жгутиков Аn I, число члеников жгутика Аn II, число групп щетинок на нижней стороне 1–3 члеников стебелька Аn I (сумма на обеих сторонах). Для анализа онтогенетической изменчивости морфологических признаков G. oceanicus использовали относительные величины: значение признака относили к длине тела.

Сырую массу бокоплавов определяли методом прямого взвешивания.

Перед взвешиванием рачков предварительно обсушивали на фильтровальной бумаге до исчезновения влажных пятен для освобождения от наружной воды (Уломский, 1951). Икроносных самок взвешивали дважды: сначала с половыми продуктами в марсупиумах, затем с пустыми выводковыми сумками. Взвешивание производили на торсионных весах «WT-50» с точностью до 0.05 мг.

У самок определяли стадию полового созревания по Дж. Чиннеруду (Kjennerud, 1952): стадия 0 – инкубаторные сумки неразвиты, оостегиты без щетинок; стадия 1 – в марсупиумах содержатся яйца без признаков дробления; стадия 2 – в выводковых камерах яйца с хорошо различимым зародышем, заключенным в зародышевую оболочку; стадия 3 – в марсупиумах вполне сформированная молодь; стадия 4 – отнерестившиеся самки, инкубаторная камера хорошо развита, пуста. У икроносных самок определяли количество и размер молоди, а также подсчитывали число и измеряли диаметр яиц. Стадии эмбрионального развития выделяли по Т.А. Бек (1980): А – только что отложенное и дробящееся яйцо, В I – зародыш с вентральной бороздой, отделяющей будущую грудь от будущего брюшка, В II – зародыш с формирующимися конечностями, C – сформировавшийся зародыш без глаз в яйцевой оболочке, D – зародыш с глазами, освободившийся от яйцевой оболочки. Сырую массу кладок определяли по методу определения сырого веса планктонных организмов С.Н. Уломского (1951). Всего измерено и взвешено 8 546 особей бокоплавов.

Для определения продолжительности жизни и скорости роста бокоплавов использовали анализ размерно-частотных гистограмм по методу «вероятностной бумаги» (Максимович, Погребов, 1986).

Для описания роста использовали уравнение Берталанфи, параметры которого L и k определяли по уравнению Форда-Уолфорда:

Lt = L (1 e kt ), где L – теоретически максимальный линейный параметр, Lt – размер в возрасте t, k – константа роста (Мина, Клевезаль, 1976).

Расчет годовой соматической продукции производили методом суммирования результатов расчета продукции каждой возрастной группы (Pi) за промежутки между наблюдениями t1 и t2.

Продукцию каждой возрастной группы за период между наблюдениями рассчитывали по формуле:

n1 + n2 w1 + w2 Pi = C wi (t 2 t1 ), где C w – средняя удельная скорость роста i-той возрастной группы, i n1 и w1 – численность и средняя масса особей в момент времени t1, n2 и w2 – в момент времени t2 (Максимович, Погребов, 1986).

Среднюю удельную скорость весового роста i-той возрастной группы ( C w ) рассчитывали по формуле:

i

–  –  –

где Ng – численность яйценосных самок во время образования кладки (Хмелева, Голубев, 1984).

Обработка количественных данных велась стандартными методами линейной статистики, использованы корреляционный и дисперсионный анализы. При сравнении долей применялось -преобразование Фишера.

Для сравнения средних значений в случае нормального распределения использовался критерий Стьюдента, в других случаях – X-критерий ВандерВардена. Соответствие эмпирических данных теоретическим проверялось с помощью критерия 2 Пирсона. Оценка статистических показателей произведена для 95-процентного уровня значимости. В тексте, на графиках и в таблицах в качестве показателя варьирования приведены стандартные ошибки.

Глава 3. Видовой состав и распределение литоральных гаммарид в Кольском заливе В результате проведенных исследований на отмеченных участках побережья Кольского залива обнаружено четыре вида гаммарусов (Gammarus, Amphipoda, Gammaridea): умеренно-тепловодные бореальные G.

оceanicus, G. duebeni и G. zaddachi и холодноводный бореальноарктический G. setosus. Наиболее массовым на всех участках побережья являлся G. oceanicus, его численность в таксоценозах литоральных амфипод составляла более 45% (рис. 1). На участках литорали, где отсутствовали впадающие в залив речки и ручьи, данный вид образовывал чистые поселения. Вторым по значимости на литорали Кольского залива являлся G. duebeni, однако этот вид обнаруживался чаще всего вблизи стекающих с берега ручьев. Наиболее массовые поселения G. duebeni образовывал в сильно распресненной вершинной части залива, где его численность в таксоценозах достигала 37%. G. setosus и G. zaddachi встречены только в южном колене залива. Максимальное количество особей этих двух видов зарегистрировано возле устьев ручьев в кутовой части залива при пониженной солености и температуре воды.

численность особей (в %) 120

–  –  –

Рис. 1. Соотношение численности разных видов бокоплавов на литорали Кольского залива: 1 – кутовая часть, июнь 2006; 2 – кутовая часть, июль 2006; 3 – Абрам-мыс, февраль 2002-январь 2003; 4 – Пала-губа, июнь 2008 Анализ распределения разных видов бокоплавов в кутовой части залива в июле 2006 г. показал, что G. oceanicus занимал все исследованные горизонты литорали. Относительная численность данного вида составляла 64.6±4.2% (n=84) в верхнем и 96.2±2.6% (n=52) в среднем горизонтах.

G. setosus также был встречен на всех исследованных участках литорали, но его численность в верхнем горизонте составляла 20.0±3.5% (n=26) от общей численности бокоплавов, а в среднем горизонте – только 1.9±1.8% (n=1). G. duebeni был обнаружен только в верхнем горизонте, где его относительная численность составляла 15.4±3.2% (n=20), а G. zaddachi – только в среднем (1.9±1.8%, n=1). В Пала-губе G. оceanicus также занимал все исследованные горизонты, G. duebeni встречался только в верхнем горизонте, где его численность составляла 3.0±1.5%.

Распределение литоральных амфипод в Кольском заливе обусловлено их отношением к разным океанологическим факторам. Наиболее массовым на побережье залива является G. oceanicus. Этот вид обладает высокой степенью экологической пластичности и является самым эврибионтным из всех мелководных видов бокоплавов, поэтому он заселяет места обитания с самыми различным условиями окружающей среды. Встречаемость G. setosus в Кольском заливе ограничена кутовой частью, где зимой температура воды может опускаться до -1.9°С. Все находки данного вида сосредоточены в устьях ручьев, но наиболее массовые скопления G. setosus образовывал в верхнем горизонте литорали, в местах, где протекали холодные струи ручьев. Известно, что оба вида, G. oceanicus и G. setosus, являются морскими эвригалинными и спокойно выдерживают колебания солености в широких пределах – от 1 до 35‰ (Цветкова, 1975). Однако, в отличие от умеренно-тепловодного бореального G. oceanicus, последний является холодноводным бореально-арктическим видом. В определенной степени Кольский залив, воды которого сформированы в основном водными массами атлантического происхождения, можно считать краевым для распространения G. setosus. По исследованиям, проведенным И. Веславским (Weslawski, 1994), встречаемость данного вида в районе архипелага Шпицберген и Земли Франца-Иосифа приурочена к местам влияния холодных арктических вод с пониженной соленостью. Вероятно, в более теплых районах, как, например, Кольский залив, данный холодноводный вид предпочитает места, где формируются условия, приближенные к эстуарноарктическим (пониженная соленость и температура воды).

Для солоноватоводных видов G. duebeni и G. zaddachi наиболее важным фактором, влияющим на распространение, является соленость воды, поэтому обычно эти виды встречаются в устьях речек и ручьев, впадающих в море, и в приустьевых участках бухт. Известно, что эврибионтный вид G. duebeni выдерживает значительные и резкие суточные и сезонные колебания солености, может существовать также в пресной воде, но наиболее благоприятные для него условия – от 5 до 15‰ (Kinne, 1959; Цветкова, 1975). Этим объясняется большая распространенность его в Кольском заливе, по сравнению с G. zaddachi, который, как было установлено О. Кинне (Kinne, 1961), предпочитает существовать в интервале от 5 до 10‰ и очень плохо переносит соленость в 30‰. Из литературных данных известно, что в западной Норвегии G. zaddachi населяет внутренние опресненные части фьордов, избегая участков с резкими перепадами солености и открытого побережья (Vader, 1977). Подобный характер распространения данного вида выявлен и в Кольском заливе. В приустьевых участках ручьев, впадающих в залив в районе Пала-губы, G. zaddachi обнаружен не был, что, вероятно, связано с более высокой соленостью поверхностных слоев воды в этом районе по сравнению с южным коленом. В кутовой части залива, где G. duebeni и G. zaddachi сосуществуют вместе, наблюдалась их сегрегация по горизонтам литорали: первый занимал верхние горизонты, последний предпочитал поселяться в более нижних горизонтах. Известно, что G. zaddachi из всех видов литоральных гаммарид, распространенных в северных морях, наиболее требователен к факторам среды (Цветкова, 1975). Он предпочитает жить в местах с постоянно пониженной соленостью, с хорошей аэрацией и менее всех устойчив к длительному периоду осушки во время отлива. Именно поэтому данный вид не встречался в верхних горизонтах литорали, где наиболее резкие колебания температуры и солености и самый длительный период осушки.

G. duebeni, видимо, не выдерживая конкуренции с другими видами гаммарид, занимал места, неблагоприятные для существования других амфипод, т.е. верхние горизонты литорали.

Среднегодовая численность G. oceanicus на мониторинговом полигоне в районе Абрам-мыса за период с февраля 2002 г. по январь 2003 г.

составляла 1146.0±385.2 экз./м2. Наибольшая плотность поселения отмечалась в августе (5004.2±414.3 экз./м2, n=1250). В период с ноября по апрель численность данного вида сохранялась на невысоком уровне: от 145.3±72.5 экз./м2 (n=109) до 306.7±71.6 экз./м2 (n=230). Снижение численности G. oceanicus в осенне-зимний период, вероятно, связано с зимней миграцией этих ракообразных в нижние горизонты литорали и в сублитораль.

Глава 4. Особенности биологии литоральных гаммарид в Кольском заливе

4.1. Жизненный цикл G. oceanicus и размерно-возрастная структура поселений литоральных гаммарид Анализ гистограмм размерно-частотного распределения G. oceanicus на мониторинговом полигоне в районе Абрам-мыса показал, что размножение бокоплавов этого вида в Кольском заливе происходило в течение всего года с перерывом в сентябре, октябре и ноябре. Сроки выхода молоди растянутые: с марта по август. При выходе из яиц молодь имела длину тела 2.0–2.2 мм. Отмечалось несколько пиков возрастания численности бокоплавов постмарсупиального размера, что могло отражать появление нескольких генераций молоди в исследованном поселении G. oceanicus. Первый подобный пик регистрировался в марте, он мог быть обусловлен выходом к этому времени первой генерации. Выход последней генерации молоди наблюдался в августе. Особи, вышедшие из марсупиумов в марте, к этому времени достигли размеров 10 мм, и у них появлялись внешние половые признаки, однако размножаться они начинали только в декабре. Молодь в поселении G. oceanicus на мониторинговом полигоне присутствовала в течение всего года. Максимальная численность молодых бокоплавов была отмечена в июне (97.0±0.5%), минимальная – в феврале (3.4±1.4%).

В период с июня по сентябрь доля ювенильных особей сохранялась на высоком уровне – около 80%.

Для выявления возрастных классов в составе поселения G. oceanicus из южной части Кольского залива использовался анализ размерночастотных гистограмм, данные о сезонном ходе температуры воды и сведения о скорости роста G. oceanicus при разных температурах (Луппова, 2003). Во всех исследованных поселениях G. оceanicus из Кольского залива встречались особи двух размерных классов: ювенильные особи с длиной тела от 2 до 10 мм и бокоплавы с длиной тела от 10 до 20 мм. В поселении G. oceanicus в районе Абрам-мыса в отдельные месяцы наблюдалось присутствие еще одного, самого малочисленного размерного класса – от 20 до 27 мм. Можно предположить, что первый размерный класс составляли сеголетки, второй – особи, родившиеся в прошлом году (возраст 0+), третий – бокоплавы второго года жизни (возраст 1+). Средние размеры икроносных самок увеличивались от 13.0±0.3 мм (n=11) в январе до 17.0 мм (n=1) в сентябре, самцов – от 13.7±0.3 мм (n=114) в августе до 18.8±0.6 мм (n=19) в июле следующего года. Максимальная длина тела самок, отмеченная в наших сборах, составляла 21.3 мм, самцов – 27.2 мм. Согласно анализу динамики размерно-частотной структуры поселения, предполагаемая максимальная продолжительность жизни самцов G. oceanicus в Кольском заливе составляла 21 месяц, самок – 17 месяцев. Из литературных данных известно, что продолжительность жизни и, как следствие, размеры тела гаммарид значительно меняются в зависимости от условий местообитания. Различия в длительности жизненного цикла обычно связывают с неодинаковой суммой температур в местах обитания этих беспозвоночных (Грезе, 1951; Сущеня и др., 1986). Известно о наличии тенденции к снижению продолжительности жизни и длины тела у гаммарид по направлению с севера на юг (Sainte-Marie, 1991). Такая же закономерность прослеживается и у G. oceanicus.Так, в Арктике продолжительность жизни данного вида составляет 3–4 года, максимальные размеры самок – 33 мм, самцов – 38 мм (Steele, Steele, 1972; Weslawski, Legezynska, 2002). В Белом море данный вид живет 1.5–2 года, максимальные размеры самок –

26.5 мм, самцов – 30 мм (Цветкова, 1985; Рубахина, 1997). В более южных популяциях (Балтика, Великобритания, Ньюфаундленд) продолжительность жизни данных амфипод составляет 1 год, максимальные размеры самок – 22 мм, самцов – 27 мм (Spooner, 1951; Kinne, 1954; Segerstrle, 1959).

В Кольском заливе G. oceanicus живут несколько меньше, по сравнению с особями из ближайшей исследованной популяции данного вида (Восточный Мурман), где максимальная продолжительность жизни самцов составляет 29 месяцев, самок – 20 месяцев (Луппова, 2003). Поскольку температурный режим в заливах южного побережья Баренцева моря примерно одинаковый, можно предположить, что меньшие размеры особей и пониженная продолжительность их жизни связаны с высокой антропогенной нагрузкой и нестабильностью режима солености в Кольском заливе, по сравнению с районами, исследованными Е.Н. Лупповой.

4.2. Половая структура поселений литоральных гаммарид В поселении G. oceanicus в районе Абрам-мыса соотношение полов было близко к 1:1 на протяжении большей части года, но в отдельные месяцы отмечалось преобладание особей того или иного пола. Статистически значимое преобладание самцов было выявлено в августе (соотношение самцы/самки равно 1.73, 2=40.9, р0.05) и в сентябре (соотношение самцы/самки равно 2.84, 2=376.8, р0.05). В начале февраля, марте и июне большинство составляли самки (соотношение самцы/самки – 0.66–0.69).

Среди особей G. oceanicus из разных генераций соотношение полов было неодинаковым. Среди бокоплавов, вышедших из марсупиумов в марте и мае, преобладали самцы (среднее соотношение самцов и самок в течение года составляло 3.3±0.5 и 1.5±0.1 соответственно); среди родившихся в июне – самки (среднее соотношение полов 0.4±0.05). Среди бокоплавов, родившихся в августе, соотношение полов в среднем составляло 1:1. Была выявлена корреляционная связь между температурой воды в момент выхода молоди из марсупиумов и соотношением полов в отдельных генерациях (r= -0.83): при низких значениях температуры в выводке преобладали самцы, при высоких – самки. Также выявлена корреляционная связь между направлением изменения температуры в момент оплодотворения яиц и соотношением полов в генерации (r=0.77): при понижении температуры воды в выводке формировались преимущественно самцы; при повышении – самки. Таким образом, можно предположить, что формирование пола у G. oceanicus связано с температурой воды. Возможно, поэтому среди особей первых двух генераций, родившихся в марте и мае и пополнявших взрослую часть популяции в августе и сентябре, преобладали самцы. В октябре и ноябре начинали приобретать вторичные половые признаки особи, родившиеся в июне. Среди них преобладали самки, и соотношение полов в поселении выровнялось. В дальнейшем в поселении поддерживалось приблизительно одинаковое количество самцов и самок. Незначительные отклонения от пропорции 1:1 в течение года могли возникать вследствие возрастной элиминации бокоплавов или сегрегации особей разных полов по горизонтам литорали.

4.3. Особенности размножения литоральных гаммарид в Кольском заливе В период с февраля 2002 г. по январь 2003 г. проведено исследование процесса размножения G. oceanicus на мониторинговом полигоне в районе Абрам-мыса. Установлено, что репродуктивный сезон у данного вида в Кольском заливе начинался в ноябре, о чем свидетельствовало появление копулирующих пар. К середине февраля основная масса самок в поселении (82.4±9.2%) вынашивала в марсупиумах эмбрионы на разных стадиях развития. С февраля по июнь доля неикроносных самок оставалась незначительной, варьируя от 13.7±4.0% до 28.4±5.0%. В июле все самки, встречавшиеся в пробах, содержали в выводковых сумках эмбрионы на разных стадиях развития. С августа количество неикроносных самок возрастало, и уже в третьей декаде сентября 97.7±2.3% самок имели маленькие неопушенные оостегиты, что могло свидетельствовать о начале перерыва в размножении. Сравнение двух поселений G. oceanicus – в кутовой части залива и в районе Абрам-мыса – показало, что в куту процессы размножения в летние месяцы происходили менее интенсивно. В кутовой части залива численность самок с эмбрионами в июне 2006 г. составляла 25.0±10.8%, в июле 2006 г. – 7.9±4.4%. Подобные изменения могут быть вызваны конкуренцией с другими видами бокоплавов в кутовой части залива.

Половозрелости самки G. oceanicus в Кольском заливе достигали при длине тела 11 мм. Анализ размерно-возрастного распределения самок разных стадий зрелости выявил, что самки, родившиеся в марте, приступали к размножению в декабре, в возрасте 9 месяцев, достигнув размера 15–16 мм. Самки, родившиеся в мае, начинали размножаться в декабре, в возрасте 7 месяцев, достигнув размера 13–14 мм. Самки, вышедшие из марсупиумов в июне, начинали размножаться также в декабре, в возрасте 6 месяцев, при длине тела 11 мм. Самки, родившиеся в августе, становились половозрелыми в возрасте 9 месяцев при длине тела 11–12 мм, и начинали размножаться только в мае следующего года. Минимальные размеры половозрелых самок G. oceanicus в исследованном поселении зимой и ранней весной составляли 11.1±0.1 мм, летом – 12.8±0.4 мм. Увеличение минимальных размеров половозрелых самок в летний период по сравнению с зимним отмечалось ранее в других популяциях данного вида (Steele, Steele, 1972). Вероятно, это связано с тем, что летом размножаются только самки прошлого года рождения. Самки в Кольском заливе становились половозрелыми при меньшей длине тела, чем на Восточном Мурмане, где их минимальные размеры составляли 12.0±1.9 мм (Луппова, 2003).

Установлено, что в течение сезона размножения самки в Кольском заливе последовательно производят несколько кладок яиц. По уравнению, предложенному Н.Н. Хмелевой и Ю.Г.

Гигиняком (1982) для оценки числа пометов у ракообразных:

2.5 L N = 1.35 max, L min было рассчитано, что в Кольском заливе одна самка G. oceanicus с момента достижения половозрелости и до окончания репродуктивного возраста может произвести от 3 до 6 пометов. Однако, согласно анализу размерновозрастного распределения самок разных стадий зрелости, можно предположить, что в Кольском заливе самки G. oceanicus в течение жизни производят от 1 до 4 кладок яиц. Эти данные несколько ниже расчетных. Из литературных источников известно, что самки G. oceanicus на южном побережье Баренцева моря, в Белом море и в более южных популяциях также производят несколько кладок яиц последовательно в течение сезона размножения, а в Арктике – только 1 кладку яиц в год (Цветкова, 1975; Бек, 1980; Weslawski, Legezynska, 2002). На Восточном Мурмане самки G. oceanicus в течение года производят до 3 кладок яиц, в течение жизни могут давать до 7–8 пометов (Луппова, 2003). Меньшее количество пометов у G. oceanicus в Кольском заливе, по сравнению с Восточным Мурманом, видимо, связано с меньшей продолжительностью их жизни.

В кутовой части залива в летний период 2006 г. все исследованные виды гаммарид, кроме G. setosus, размножались. Эти сведения соответствуют литературным данным о сроках размножения указанных видов в разных частях ареалов (Цветкова, 1975).

4.4. Плодовитость литоральных гаммарид Плодовитость является одним из основных показателей, по которым судят о репродуктивном потенциале популяции. Самки G. oceanicus из поселения в районе Абрам-мыса откладывали от 7 до 171 яица. Среднее число яиц в кладке в разные месяцы изменялось от 32±4.6 в середине февраля до 99±5.9 в июне 2002 г. Наблюдалась тенденция к увеличению размера кладки в течение сезона размножения, однако большей частью это было связано с увеличением средних размеров икроносных самок (r=0.86;

p0.05). Анализ сезонной динамики числа яиц в кладке у одноразмерных самок не подтвердил гипотезу о возрастании плодовитости от первой кладки к последующим в течение сезона размножения (F=2.36, p=0.09).

Показано, что абсолютная плодовитость самок G. oceanicus тесно связана с длиной их тела (r=0.86, p0.05): при увеличении размеров самок число яиц в кладках возрастало.

Изменение абсолютной плодовитости в зависимости от линейных размеров тела самок лучше описывалось уравнением линейной функции:

E = (14.98±0.9)L – (153.69±13.17), где E – число яиц в кладке, L – длина тела самки (F=276.9, p0.05). Относительная плодовитость G. oceanicus в мониторинговом поселении варьировала от 5,6% до 50%. Зависимости относительной плодовитости от длины тела самок или сезона года не установлено. Для выявления предпочтения бокоплавами К- или r-стратегии проведено сравнение параметров яиц в кладках G. oceanicus в разные сезоны года. Выявлена обратная зависимость между числом яиц и их диаметром (r=0.66, F=6.09, p0.05), а также между числом яиц и их массой (r=0.72, F=7.38, p0.05). Таким образом, зимой самки G. oceanicus в Кольском заливе откладывали меньшее количество яиц более крупных размеров, а летом – бльшее количество яиц меньших размеров.

4.5. Эмбриональное развитие G. oceanicus и размеры эмбрионов литоральных гаммарид В Кольском заливе формирование первой генерации молоди у G. оceanicus начиналось в сентябре-октябре и продолжалось при низкой зимней температуре в течение всей зимы. Часть самок откладывала яйца в начале декабря. Выход первых ювенильных особей из марсупиумов наблюдался в конце февраля. Исходя из этого, было рассчитано, что длительность эмбрионального периода в зимнее время у G. оceanicus в Кольском заливе при температуре воды 1–2°С составляло около 90 дней. Анализ сезонной динамики процентного соотношения самок G. oceanicus с эмбрионами разной стадии развития показал, что время инкубации яиц в каждой следующей кладке в течение сезона размножения сокращалось. Наименьшая длительность эмбрионального периода (20 дней) у G. oceanicus в Кольском заливе отмечалась в августе, когда среднемесячная температура воды достигала максимальных значений – 10.9°С (табл. 1). Полученные нами данные согласуются с аналогичными данными для G. oceanicus (Луппова, 2003) и других ракообразных при близких температурах (Kinne, 1961; Сущеня, 1986).

Известно, что длительность инкубационного периода у бокоплавов зависит от различных факторов окружающей среды, главным образом, от температуры воды: с повышением температуры время эмбрионального развития сокращается (Цветкова, 1975). У G. oceanicus в Кольском заливе данная закономерность подтвердилась (r=0.99, F=148.5, p=0.001).

–  –  –

В процессе развития яиц их размеры увеличивались (табл. 2). Средняя длина тела новорожденной молоди составляла 2.07±0.005 мм. За время развития показатели сырой массы яиц существенно не изменялись. Сырая масса ювенильных особей, вылупившихся из яиц и находившихся в марсупиуме, была достоверно выше массы яиц и составляла 0.222±0.015 мг. Сухая масса развивающихся зародышей снижалась только на начальных стадиях развития. Показатели сухой массы вылупившейся молоди и яиц стадии С не отличались друг от друга и составляли 0.02 мг. Соотношение между сырой и сухой массой яиц в процессе эмбриогенеза значительно возрастало. Исходное содержание сухого вещества в яйцах G. oceanicus из Кольского залива составляло 23%. Молодь сразу после выхода из яиц содержала только 9% сухого остатка от сырой массы. Это обусловлено особенностями водного обмена развивающихся яиц: поступление воды в яйца регулируется степенью использования содержащегося в них желтка. Кроме того, известно, что к увеличению доли сырого вещества приводит активное поступлением воды в яйца после оплодотворения и образование воды при расщеплении липидов (Зотин, 1961).

–  –  –

Глава 5. Рост и продукция G.

oceanicus в Кольском заливе

5.1. Линейный и весовой рост Линейный рост G. oceanicus в мониторинговом поселении на Абраммысе описывается плавно возрастающей асимптотической кривой и может быть аппроксимирован уравнением Л. Берталанфи с учетом начальной длины особей:

Lt = (31.4 ± 2.7 )(1 e 0.092t ).

Достоверных различий между скоростями линейного роста особей из разных генераций и между скоростями линейного роста самцов и самок не выявлено.

Наибольшие темпы группового линейного роста бокоплавов отмечались в начале жизненного цикла. Средняя скорость удельного роста у ювенильных особей, родившихся в марте, мае, июне и августе, составляла 0.0174±0.002, 0.0154±0.003, 0.0122±0.004 и 0.0088±0.003 мм·в сутки соответственно. Максимальная скорость удельного роста молоди регистрировалась в июле (0.022 мм·в сутки). Рост G. oceanicus в Кольском заливе изменялся сезонно и зависел от температуры воды. У самок минимальные темпы роста регистрировались в январе-марте (0.0008–0.001 мм·в сутки), у самцов – марте-апреле (0.001–0.002 мм·в сутки). С апреля скорость роста

–  –  –

Интервалы массы тела, для которых рассчитаны указанные уравнения, составляли: для молоди – 0.2–24.5 мг, для самцов – 7.5–234.8 мг, для икроносных самок – 19.0–146.0 мг и для неикроносных самок – 7.0–91.8 мг.

Во всех случаях величина коэффициента b примерно равна 3, что указывает на сохранение формы тела по мере роста бокоплавов.

5.2. Биомасса и продукция Наибольшая биомасса в поселении G. oceanicus на литорали Абраммыса регистрировалась в августе, декабре и январе (периоды массового созревания сеголеток) (табл. 3). Наименьшая биомасса отмечалась в ноябре, при низкой численности животных. Величина соматической продукции исследованной популяции существенно изменялась в течение года, минимальные ее значения отмечались в марте и апреле, когда скорость роста бокоплавов была наименьшей. Величина годовой соматической продукции поселения G. oceanicus в районе Абрам-мыса составляла 91.38 г/м2. Эти результаты соответствуют продукционным характеристикам популяций G. oceanicus из Восточного Мурмана (Луппова, 2003). Основная доля соматической продукции производилась летом и в начале осени (69%). В это время при достаточно высокой температуре воды (8–11 С) интенсивно шли процессы соматического роста у неполовозрелых особей, составлявших бльшую (84–97%) часть популяции.

Годовой Ps/B-коэффициент поселения G. oceanicus в районе Абраммыса составлял 4.45. Это означает, что годовой прирост вещества, происходящий только за счет приростов массы тела бокоплавов, почти в 4.5 раза превышает величину среднегодовой биомассы. Максимальная суточная удельная продукция отмечена в октябре, минимальная – в марте и мае. В среднем за год суточная удельная продукция составляла 0.0116±0.002.

–  –  –

Скорость генеративного роста G. oceanicus в мониторинговом поселении увеличивалась в течение сезона размножения и зависела от температуры воды, определяющей продолжительность гаметогенеза и эмбриогенеза. Наименьшая скорость генеративного роста отмечалась в зимние месяцы, наибольшая – в июле-августе (табл. 4).

Величина среднесуточной генеративной продукции поселения G. oceanicus в районе Абрам-мыса изменялась в течение года. Минимальные ее значения зарегистрированы в феврале. Это объясняется не только низкой температурой воды в период образования кладки и, как следствием этого, низкой скоростью генеративного роста, но и маленьким весом яйцекладки. Яйца в это время формировались в основном у молодых самок небольшого размера. В течение весенних и летних месяцев генеративная продукция в целом возрастала, достигая максимума в августе. Июль характеризовался более низким значением генеративной продукции, по сравнению с другими летними месяцами, а январь – более высоким, по сравнению с другими зимними месяцами. В основном это связано с изменением численности яйценосных самок в период образования кладки.

В поселении G. oceanicus в районе Абрам-мыса величина P g / B -коэффициента изменялась в течение вегетационного сезона от

0.00008 до 0.00104, в среднем за сезон составляя 0.00076±0.00033. Таким образом, за период размножения, который длится у G. oceanicus в Кольском заливе 10 месяцев, генеративная продукция составляет около 8% от средней биомассы.

–  –  –

Известно, что значения среднесуточного P g / B -коэффициента у ракообразных выражаются цифрами того же порядка, что и удельной соматической продукции (т.

е. среднесуточного P s / B -коэффициента) (Хмелева, 1988). У амфипод пределы изменений величин этих коэффициентов составляют 0.0052–0.048 (Заика, 1972). Проведенные нами расчеты показывают, что в исследованном поселении G. oceanicus величины этих коэффициентов не укладываются в указанные пределы, а величина удельной генеративной продукции ниже на порядок. Это свидетельствует о невысокой продуктивности исследованной популяции G. oceanicus и об относительно небольшом вкладе генеративной продукции в общую продукцию популяции.

Глава 6. Морфологическая изменчивость G.

oceanicus в Кольском заливе У особей G. oceanicus из поселения в районе Абрам-мыса проанализировано развитие в онтогенезе нескольких признаков: длина головы, длина антенны I и II, число флагеллярных члеников антенны I и II, длина члеников стебелька антенны I, число пучков щетинок стебелька антенны I, длина проподита гнатоподов II, длина внутренней и наружной ветвей уроподов 3, длина и ширина базиподита переоподов V, длина голени переоподов V, длина тельсона. Для этой цели оценивались не абсолютные значения признаков, а относительные, т.е. процентное отношение к длине тела.

В исследованном материале самцы в среднем имели размеры 15.2±0.5;

самки – 13.3±0.3; молодь – 7.2±0.4.

В результате проведенного анализа были рассчитаны средние значения указанных морфометрических параметров. У половозрелых самцов и самок выявлен половой диморфизм по некоторым признакам. У самцов относительная длина антенны I, антенны II, проподита гнатоподов II, базиподитов и голени переоподов V, внутренней и внешней ветвей уроподов III больше, по сравнению с самками. Число члеников основного и добавочного жгутиков антенны I, число групп щетинок по нижнему краю стебелька антенны I у самок меньше, чем у самцов. Средние значения таких параметров, как отношение длины антенны II к длине антенны I, отношение длины внутренней ветви к длине внешней ветви уроподов III, число члеников жгутика антенны II, относительная длина головы, тельсона, пропорция длин 2-го и 3-го члеников стебелька антенны I по отношению к 1-му, у самцов и самок не отличались.

Выявленные отличия между особями мужского и женского пола появлялись в результате непропорционального роста отдельных частей тела в онтогенезе. Так, в процессе индивидуального развития у самцов отмечалось ускорение роста проподитов гнатоподов II, у самок – замедление.

Разница появлялась при достижении размеров тела 10 мм. Такой же характер роста отмечался для голени переоподов V. В итоге эти органы у самцов характеризовались большими размерами, по сравнению с самками. Рост базиподитов переоподов V в ширину у особей обоих полов происходил пропорционально росту тела, в длину – непропорционально: у самцов наблюдалась тенденция к ускорению, у самок – к замедлению роста этого органа. В результате у самцов базиподиты становились более вытянутыми по форме, у самок – укороченными.

Интересными особенностями характеризовался рост обеих антенн и ветвей уроподов III – признаков, не только затронутых половым диморфизмом, но и являющихся важными в систематическом отношении. У самцов отмечалась тенденция к ускорению роста антенны II в процессе индивидуального развития, у самок рост этого органа происходил пропорционально телу. Антенна I, напротив, у самцов росла пропорционально, у самок – с замедлением. В итоге соотношение длин антенны I и II у особей обоих полов сохранялось одинаковым на протяжении всего жизненного цикла.

Аналогичную тенденцию можно было обнаружить и в характере роста ветвей уроподов III. У самцов внешняя и внутренняя ветви уроподов III росли приблизительно с одинаковой скоростью и опережали рост тела.

У самок же относительная длина ветвей по мере роста не изменялась. В итоге соотношение длин ветвей уроподов III у особей обоих полов в онтогенезе изменялось сходным образом.

Разница в числе флагеллярных члеников антенны I и в числе пучков щетинок на стебельке антенны I у самцов и самок G. oceanicus обусловлена разницей в размерах тела. У особей обоих полов количество члеников (пучков щетинок), приходящихся на единицу длины тела, одинаково. Известно, что число этих частей тела увеличивается с возрастом, а самцы G. oceanicus живут дольше самок.

Рост головы, увеличение числа флагеллярных члеников обеих антенн и увеличение числа групп щетинок на стебельке антенны I в онтогенезе происходили с замедлением у особей обоих полов. Относительная длина тельсона и члеников стебелька антенны I у самцов и самок в процессе индивидуального развития не изменялась.

Анализируя полученные результаты, можно сказать, что изменения рассматриваемых параметров в онтогенезе у G. oceanicus характеризовались равномерностью и описывались уравнениями линейного роста. Для отдельных параметров у самцов и самок отмечалась аллометрия роста.



Pages:   || 2 |
 

Похожие работы:

«СЕЛИФОНОВА Жанна Павловна СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ ЗАЛИВОВ И БУХТ ЧЕРНОГО И АЗОВСКОГО МОРЕЙ (РОССИЙСКИЙ СЕКТОР) Специальность 25.00.28 – Океанология Д 002.140.01 Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Мурманск, 2015 Работа выполнена в ФГБУН Мурманском морском биологическом институте КНЦ РАН и ФГБОУ...»

«Костюнин Александр Евгеньевич ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПИЛИЛЬЩИКОВ И РОГОХВОСТОВ (HYMENOPTERA, SYMPHYTA) ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.05 – энтомология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Новосибирск – 2015 Работа выполнена в лаборатории филогении и фауногенеза ФГБУН Института систематики и экологии животных СО РАН Легалов Андрей Александрович Научный руководитель: доктор биологических наук Никитский Николай Борисович...»

«КОМИССАР АЛЛА БОРИСОВНА КЛИНИКО-ОФТАЛЬМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХРОНИЧЕСКОГО ЭНДОГЕННОГО ХОРИОРЕТИНИТА У КОШЕК 06.02.04 – ветеринарная хирургия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Москва 2014 Работа выполнена на кафедре биологии и патологии мелких домашних, лабораторных и экзотических животных факультета ветеринарной медицины ФГБОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К. И. Скрябина»...»

«ВОЛОДИНА ИРИНА АЛЕКСАНДРОВНА ОЦЕНКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ЛЮЦЕРНЫ ИЗМЕНЧИВОЙ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ СОРТОВ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Пенза 2015 Диссертационная работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Поволжский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства имени...»

«Аужанова Асаргуль Дюсембаевна ОЦЕНКА ДЕЙСТВИЯ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И БИОПРЕПАРАТА РИЗОАГРИН НА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВЫ, АДАПТИВНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Омск – 2015 Работа выполнена на кафедре экологии, природопользования и биологии ФГБОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет им. П.А.Столыпина» Поползухина Нина Алексеевна...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Саратов – 2015 Работа выполнена в Балашовском институте (филиале) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г....»

«Солнцев Роман Викторович Лесоводственная эффективность осушительной мелиорации в заболоченных сосняках и на их вырубках в условиях Среднего Урала (на примере стационара «Северный»). 06.03.02. – Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация. АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Екатеринбург – 2014 Работа выполнена на кафедре лесной таксации и лесоустройства ФГБОУ ВПО «Уральский государственный лесотехнический...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Казань 2015 Работа выполнена в отделе биологической безопасности Федерального государственного бюджетного учреждения «Федеральный центр токсикологической, радиационной и...»

«Жакова Светлана Николаевна РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ И КУЛЬТИВАРОВ РОДА СИРЕНЬ (SYRINGA L.) 03.02.01 – ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Пермь – 2015 Работа выполнена на кафедре ботаники и генетики растений Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Пермский государственный национальный исследовательский университет» Научный руководитель:...»

«Мамай Анастасия Витальевна МИКРОБНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ СОЕДИНЕНИЙ АЗОТА И УГЛЕРОДА В ЛЕСНЫХ ПОЧВАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ (НА ПРИМЕРЕ КАРЕЛИИ) Специальность 03.02.03 микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2014 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте леса Карельского научного центра РАН и на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени...»

«АНДРЕЕВА НАДЕЖДА МИХАЙЛОВНА МЕТОДИКА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДОРОЖНЫХ КАРТ ПРИ ЭЛЕКТРОННОМ ОБУЧЕНИИ СТУДЕНТОВ ИНФОРМАТИКЕ (на примере экономических и биологических направлений подготовки) 13.00.02 – Теория и методика обучения и воспитания (информатика, уровень профессионального образования) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Красноярск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 эпидемиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук Москва – 2014 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки « Московский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. Г.Н. Габричевского» Роспотребнадзора Научный консультант: Заслуженный деятель науки РФ, профессор, доктор медицинских наук Ющенко...»

«КУРТАНОВ Харитон Алексеевич ОКУЛОФАРИНГЕАЛЬНАЯ МИОДИСТРОФИЯ И ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ЛОКУСА ОФМД В ПОПУЛЯЦИЯХ ЯКУТИИ 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Томск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Научно-исследовательский институт медицинской генетики» и в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Якутский научный центр комплексных медицинских проблем» Научный...»

«Авилова Анастасия Александровна Экологическая оценка годичной динамики тяжелых металлов в базовых компонентах лесных экосистем северной части Московского мегаполиса (на примере ЛОД РГАУ МСХА имени К. А. Тимирязева) Специальность 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2015 Работа выполнена на кафедре экологии ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный...»

«ГАБДУЛЛИН ФАИЛЬ ХАРИСОВИЧ ВЕТЕРИНАРНО-САНИТАРНАЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАЧЕСТВА МЯСА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ В РАЦИОНЕ АЭПК «БИОГУММИКС» 06.02.05 Ветеринарная санитария, экология, зоогигиена и ветеринарносанитарная экспертиза 03.03.01 Физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования...»

«СТОЛПОВСКАЯ Елена Владимировна СИНТЕЗ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ КОМПЛЕКСНЫХ СОЕДИНЕНИЙ НА ОСНОВЕ ДИГИДРОКВЕРЦЕТИНА – ПРОДУКТА ГЛУБОКОЙ ПЕРЕРАБОТКИ ДРЕВЕСИНЫ ЛИСТВЕННИЦЫ 05.21.03 технология и оборудование химической переработки биомассы дерева; химия древесины АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата химических наук Иркутск Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Иркутском институте химии им. А.Е. Фаворского Сибирского...»

«ГРИГОРЬКИНА ЕВГЕНИЯ СЕРГЕЕВНА УЧЕТ ВОЗРАСТНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ВЕРХНЕЧЕЛЮСТНОЙ ПАЗУХИ В ДИАГНОСТИКЕ И ЛЕЧЕНИИ СИНУСИТА Специальность 14.01.03 – болезни уха, горла и носа АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Пенза 2016 Работа выполнена на кафедре стоматологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Пензенский государственный университет» Министерства Образования и науки...»

«ЖИРКОВ АЛЕКСЕЙ ДМИТРИЕВИЧ ПРОФИЛАКТИКА МИКОТОКСИКОЗОВ ЛОШАДЕЙ ТАБУННОГО СОДЕРЖАНИЯ С ПРИМЕНЕНИЕМ ПРОБИОТИКА САХАБАКТИСУБТИЛ В УСЛОВИЯХ ЯКУТИИ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Новосибирск 2015 Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Якутский научно-исследовательский институт сельского хозяйства»...»

«Работа выполнена в Институте биологии южных морей им. А.О. Ковалевского Научный руководитель: доктор биол....»

«РАДУГИНА Елена Александровна РЕГУЛЯЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА РЕГЕНЕРИРУЮЩЕГО ХВОСТА ТРИТОНА В НОРМЕ И В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕННОЙ ГРАВИТАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ 03.03.05 – Биология развития, эмбриология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2015 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы исследования. Исследования в области регенерации, начавшиеся еще в XVIII веке, вновь приобрели актуальность с появлением современных методов исследования....»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.