WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 8 |

«ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ МЕЛКИХ СОКОЛОВ В ДОЛИНЕ МАНЫЧА ...»

-- [ Страница 5 ] --

(среднезимние температуры составили (–7,8 ± 0,4), (–7,9 ± 0,4), (–3,4 ± 0,4) и (–5,2 ± 0,5) °С соответственно). Среднесуточные январские температуры варьировали по годам не значимо в отличие от среднего количества осадков в первый месяц года (F(3;120) = 5,52, P = 0,0014). В январе 2010 г. выпало больше осадков по сравнению с остальными годами наблюдений. Различия среднесуточных температур с февраля по июль были значимыми (февраль – F(3;109) = 15,4, P 0,0001; март – F(3;120) = 4,05, P = 0,0089; апрель – F (3;116) = 54,5, P 0,0001; май – F(3;120) = 49,7, P 0,0001; июнь – F(3;116) = 16,7, P 0,0001 и июль – F(3;120) = 6,08, P 0,0001).

Самый холодный февраль отмечен в 2012 г. В 2011 г. весна была поздней: март этого года был самым холодным с 2009 по 2012 гг. В 2012 г. апрель и май были экстремально теплыми: средние температуры этих месяцев превышали норму на 6,8 и 4,2 °С соответственно. В другие годы наблюдений этот показатель в апреле и мае был ближе к средним многолетним значениям. В 2012 г. лето было самым жарким и засушливым по сравнению с другими годами. Мощный снеговой покров сформировался зимой 2009 и 2010 гг., тогда как зимы 2011 и 2012 гг. были практически бесснежными. В 2010 г. количество осадков (419,3 мм), выпавшее с января по май включительно, на 40,3 мм превысило годовую норму (Панов и др., 2006). С января по июль (включительно) 2012 и 2009 гг. в сумме выпало 358,1 и 344,7 мм атмосферных осадков (lim 21,8 (июнь)–103,2 (май), n = 160) и (lim 13,8 (апрель)–105,5 (май), n = 115), что на 259,9 и 273,3 мм соответственно ниже нормы, тогда как за этот же период 2010 и 2011 гг. – 510,0 мм (lim 14,4 (апрель)–191,6 (май), n = 157) и 596,2 мм (lim 15,4 (январь)–201,9 (июль), n = 259), что на 108,0 и 21,8 мм тоже ниже годовой нормы, но на 165,3 и 238,1 мм больше, чем в 2009 и 2012 гг. соответственно (рис. Б.12; табл. Б.12, приложение Б). Анализ индекса аридности (мм/°С) в период формирования пар, откладки яиц, вылупления и вылета птенцов (март–июль) по годам показал, что 2011 г. был более засушливым (Iar = 0,04 ± 0,01, n = 5) по сравнению с 2012 г. (Iar = 0,05 ± 0,02, n = 5), 2009 г. (Iar = 0,29 ± 0,09, n = 5) и 2010 г. (Iar = 0,39 ± 0,15, n = 5) (рис. Б.13, приложение Б).

В заключение отметим, что погодные условия в период размножения мелких соколов различались в разные годы исследований: 2009 г. – относительно теплая и сухая зима с кратковременными январскими морозами, ранняя и дождливая весна и умеренно жаркое лето; 2010 г. – короткая зима с частыми колебаниями температуры воздуха и двойной нормой осадков; поздняя весна с медленным нарастанием тепла, жаркое и сухое лето; 2011 г. – зима поздняя, непродолжительная с аномально холодной погодой в феврале и весна поздняя умеренно дождливая, с медленным нарастанием тепла и заморозками, тогда как лето сухое и умеренно жаркое; 2012 г. – зима поздняя, непродолжительная с теплым периодом в первой половине и аномально холодная – во второй половине; весна экстремально жаркая: в апреле–мае температуры значительно превышали средние многолетние для данного периода, лето аномально сухое и жаркое.

6.2 Влияние погодно-климатических флуктуаций на структуру колоний и размножение обыкновенной пустельги 6.2.1 Структура колоний Мы проанализировали влияние среднезимних температур на относительную плотность гнездования обыкновенной пустельги. Анализ показал, что среднезимние температуры влияют на относительную плотность гнездования обыкновенной пустельги в грачевниках: чем суровее зима, тем ниже относительная плотность данного сокола и, таким образом, больше расстояние между жилыми гнездами этого вида в период размножения (r = 0,79, n = 12, P 0,05; рис. 20). Это, возможно, опосредовано зависит от обилия и доступности пищевых объектов, которыми питается в это время данный вид. На гнездовую плотность обыкновенной пустельги не оказывали существенного влияния колебания количества выпавших осадков. Также отметим, что плотность грача не зависела ни от среднезимней температуры, ни от количества выпавших осадков.

Логарифм расстояния между ближайшими гнездами обыкновенной пустельги значимо варьировал по годам для всех колоний (ANOVA: df = 6 + 8, F = 109,75, Р 0,001).

–  –  –

0,20 0,15 0,10

–  –  –

Расстояние значимо варьировало по некоторым колониям: в колонии 4 расстояние значимо менялось (ANOVA: df = 1 + 6, F = 4031,6, Р 0,001), тогда как в колонии 1 – это расстояние значимо не менялось.

Мы проанализировали расстояние между жилыми гнездами обыкновенной пустельги со среднесуточными температурами, индексом аридности и количеством выпавших осадков в апреле–мае.

Расстояния между жилыми гнездами кобчика положительно сильно коррелировали с индексом аридности (r = 0,86 и r = 0,91 соответственно, n = 15, P 0,05) и количеством выпавших осадков (r = 0,91 и r = 0,91 соответственно, n = 15, P 0,05) в апреле–мае. Такие колебания объяснить только абиотическими факторами трудно, так как нами выше было показано, что в конкретных поселениях биотические взаимодействия (отношения между двумя видами в колониях) приводят к перераспределению гнездящихся видов.

6.2.2 Межгодовая изменчивость популяционных характеристик Средняя дата откладки первого яйца в 2009 г. составила 133,6 (14 мая) ± 1,0 (n = 9), в 2010 г. – 136,2 (16 мая) ± 1,4 (n = 6), в 2011 г. – 120,8 (1 мая) ± 4,6 (n = 8), в 2012 г. – 117,5 (29 апреля) ± 0,5 (n = 2) (табл. Б.4, приложение Б). Таким образом, обыкновенная пустельга в 2012 г. раньше приступила к размножению по сравнению с 2011, 2009 и гг. Однако различия в датах были статистически не значимыми.

Различия по годам в величине кладки были значимы только в 2009–2010 гг. (W-W:

z = 2,36, P = 0,018). Величина кладки была больше в 2012 г. (табл. Б, приложение Б).

Между датой откладки первого яйца и величиной кладки была отмечена умеренная отрицательная корреляция (r = –0,42, n = 23, P 0,05). Между датой откладки первого яйца и средними температурами апреля–мая была отмечена незначительная отрицательная корреляция, тогда как между датой откладки первого яйца и количеством выпавших осадков, а также средним индексом аридности в апреле–мае, была отмечена умеренная положительная корреляция (r = 0,66; r = 0,63 и r = 0,63; r = 0,64 соответственно, n = 25, P 0,05).

Масса яиц обыкновенной пустельги зависела от порядка их откладки и величины кладки только в 2009 г. (r = 0,70 и r = 0,56 соответственно, n = 13, P 0,05) (рис. 21).

–  –  –

Значения длины и диаметра яйца обыкновенной пустельги сильно коррелировали с их объемом (r = 0,83, r = 0,93 соответственно, n = 122, P 0,05). Также мы обнаружили сильную связь между объемом яйца и его массой у данного вида (r = 0,69, n = 27, P 0,05). Не обнаружена взаимосвязь между величиной кладки и размерами яиц, однако значения диаметра и объема яиц у обыкновенной пустельги слабо коррелировали с датой их откладки (r = 0,29, r = 0,26 соответственно, n = 122, P 0,05). Анализ показал, что диаметр и объем яйца обыкновенной пустельги различались по годам (ANOVA: df = 3 + 118, F = 22,9, P 0,001 и F = 24,7, P 0,001 соответственно; рис. 22).

–  –  –

Распределения массы и формы яиц не имели значимых различий в разные годы, тогда как длина яиц значимо отличалась в некоторые годы (2009 и 2011 гг. – М-W: z = 3,5, P 0,001; 2009 и 2012 гг. – М-W: z = 2,7, P = 0,007; 2010 и 2011 гг. – М-W: z = 4,7, P 0,001; 2010 и 2012 гг. – М-W: z = 3,8, P 0,001) за исключением 2009 и 2010, 2011 и 2012 гг. (рис. 23).

–  –  –

Рисунок 23 – Распределение яиц обыкновенной пустельги по длине Мы проанализировали дату откладки первого яйца, величину кладки и оологические характеристики двух видов со среднесуточными температурами, количеством осадков и индексом аридности в апреле–мае. Анализ показал, что значимая положительная умеренная связь выявлена между датой откладки первого яйца с количеством осадков (r = 0,66 и r = 0,63 соответственно, n = 25, P 0,05) и индексом аридности (r = 0,63 и r = 0,64 соответственно, n = 25, P 0,05) в апреле–мае. Длина яиц связана слабой обратной связью со среднесуточными температурами (r = –0,20 и r = –0,19 соответственно, n = 122, P 0,05), количеством осадков (r = 0,45 и r = 0,46 соответственно, n = 122, P 0,05) и положительной умеренной с индексом аридности (r = 0,45 и r = 0,47 соответственно, n = 122, P 0,05) в апреле–мае. Диаметр яиц связан обратной слабой связью со среднесуточной температурой апреля (r = –0,19, n = 122, P 0,05), количеством осадков (r = 0,55 и r = 0,60 соответственно, n = 122, P 0,05) и положительной умеренной с индексом аридности (r = 0,53 и r = 0,61 соответственно, n = 122, P 0,05) в апреле–мае.

Объем яиц связан обратной слабой связью со среднесуточными температурами (r = –0,20 и r = –0,18 соответственно, n = 122, P 0,05), количеством осадков (r = 0,58 и r = 0,62 соответственно, n = 122, P0,05) и положительной умеренной с индексом аридности (r = 0,55 и r = 0,62 соответственно, n = 122, P 0,05) в апреле–мае. Значимых связей с величиной кладки, индексом формы и массой яиц не выявлено.

Мы проанализировали влияние межгодовых колебаний, обусловленные в первую очередь динамикой погодно-климатических флуктуаций, на величину кладки, оологические характеристики (длина, диаметр, индекс формы, объем и масса яиц) в зависимости от колоний. Анализ показал, что значимая обратная умеренная связь выявлена между величиной кладки в колонии 1 и количеством выпавших осадков в мае (r = –0,41, n = 23, P 0,05), тогда как в колонии 4 – между величиной кладки и среднесуточными температурами обнаружена значимая положительная слабая связь (r = 0,40 и r = 0,39 соответственно, n = 31, P 0,05); обратная умеренная связь выявлена с количеством выпавших осадков (r = –0,55 и r = –0,56 соответственно, n = 31, P 0,05) и индексом аридности (r = –0,56 и r = –0,56 соответственно, n = 31, P 0,05) в апреле–мае.

Длина яиц в колонии 1 связана обратной слабой связью со среднесуточными температурами (r = –0,29 и r = –0,34 соответственно, n = 58, P 0,05), положительной умеренной связью с количеством выпавших осадков (r = 0,50 и r = 0,41 соответственно, n = 58, P 0,05) и индексом аридности (r = 0,51 и r = 0,44 соответственно, n = 58, P 0,05) в апреле–мае. Диаметр яиц связан обратной слабой связью со среднесуточной температурой в мае (r = –0,28, n = 58, P 0,05), положительной умеренной связью с количеством выпавших осадков (r = 0,47 и r = 0,44 соответственно, n = 58, P 0,05) и индексом аридности (r = 0,46 и r = 0,45 соответственно, n = 58, P 0,05) в апреле–мае.

Для индекса формы яиц значимой связи не было ни с какими погодно-климатическими переменными. Значимая обратная слабая связь выявлена между объемом яиц и среднесуточными температурами (r = –0,30 и r = –0,34 соответственно, n = 58, P 0,05), положительная умеренная связь с количеством выпавших осадков (r = 0,55 и r = 0,48 соответственно, n = 58, P 0,05) и индексом аридности (r = 0,55 и r = 0,51 соответственно, n = 58, P 0,05) в апреле–мае. Также выявлена значимая обратная умеренная и слабая связь между массой яиц и среднесуточными температурами (r = –0,60 и r = –0,34 соответственно, n = 16, P 0,05), положительная умеренная связь с количеством выпавших осадков (r = 0,60 и r = 0,60 соответственно, n = 16, P 0,05) и индексом аридности (r = 0,60 и r = 0,60 соответственно, n = 16, P 0,05) в апреле–мае.

В колонии 4 оологические характеристики положительно умеренно и сильно коррелировали практически со всеми погодно-климатическими переменными (со среднесуточными температурами, индексом аридности и количеством выпавших осадков) в апреле–мае: длина (r = 0,47, n = 49, P 0,05 для всех зависимостей), диаметр (r = 0,72, n = 49, P 0,05 для всех зависимостей), объем (r = 0,69, n = 49, P 0,05 для всех зависимостей) за исключением индекса формы и массы яиц. Оологические характеристики обыкновенной пустельги значимо варьировали по годам: длина (ANOVA:

df = 3 + 118, F = 11,4, P 0,001), диаметр (ANOVA: df = 3 + 118, F = 22,9, P 0,001) и объем (ANOVA: df = 3 + 118, F = 24,7, P 0,001) яиц, тогда как по колониям значимых связей не выявлено. Индекс формы и масса яиц также значимо не варьировали по годам и колониям.

Продолжительность насиживания значимо варьировала по годам (ANOVA: df = 3 + 18, F = 8,83, P = 0,001) и колониям (ANOVA: df = 1 + 17, F = 5,11, P = 0,04).

Средняя дата вылупления первого птенца в 2009 г. составила (160,9 (10 июня) ± 1,1), n = 7), в 2010 г. – (164,2 (13 июня) ± 1,4), n = 6), в 2011 г. – (152,8 (2 июня) ± 4,0), n = 8), в 2012 г. – (147,5 (29 мая) ± 0,5), n = 2). Выявлена значимая связь между этой характеристикой и средними показателями среднесуточных температур, индексом аридности и количеством осадков (соответственно r = –0,52, r = –0,59 и r = –0,65, n = 22, Р 0,05) в апреле–мае: чем выше показатели, тем меньше срок насиживания. Средняя дата вылупления первого птенца в 2009 г. составила (10 июня ± 1,1) сут. (n = 7), в 2010 г. – (13 июня ± 1,4) сут. (n = 6), в 2011 г. – (2 июня ± 4,0) сут. (n = 8), в 2012 г. – (29 мая ± 0,5) сут. (n = 2). Вылет птенцов из гнезд зависит в большей мере от кормовых, а также погодных флуктуаций в разные годы как у обыкновенной пустельги, так и кобчика. Сроки пребывания птенцов в гнездах сократились в 2012 г. на два дня по сравнению с 2011 г., когда была суровая и сухая зима.

В благоприятный по кормовым и погодным условиям 2012 г. гнездование обыкновенной пустельги началось раньше (29 апреля ± 0,5) сут. (n = 2), тогда как в 2011 г. – позже (1 мая ± 4,6) сут. (n = 8). Вылет птенцов из гнезд в 2011 г. у данного сокола в среднем приходится на (27 июня ± 1,8) сут. (n = 19), тогда как в 2012 г. – на (26 июня ± 0,5) сут. (n = 2).

Успешность размножения значимо варьировал по годам (ANOVA: df = 1 + 8, F = 8,53, P = 0,019), тогда как для других факторов значимого влияния мы не выявили. Таким образом, в связи с тем, что количество гнездящихся пар в 2012 г. было очень низким по сравнению с 2011 г., то в целом 2012 г. был неблагоприятным для обыкновенной пустельги в отличие от 2011 г.

6.3 Влияние погодно-климатических флуктуаций на структуру колоний и размножение кобчика 6.3.1 Структура колоний Мы проанализировали влияние среднезимних температур на относительную плотность гнездования кобчика. Анализ показал, среднезимние температуры влияют на относительную плотность гнездования кобчика в грачевниках: чем суровее зима, тем ниже относительная плотность кобчика и, таким образом, больше расстояние между жилыми гнездами этого вида в период размножения (r = 0,70, n = 10, P 0,05; рис. 24).

Колебания количества выпавших осадков не оказывали существенного влияния на гнездовую плотность кобчика.

–  –  –

Логарифм расстояния между ближайшими гнездами кобчика достоверно варьировал по годам для всех колоний (ANOVA: df = 8 + 74, F = 3,0, Р = 0,006; рис. 25).

–  –  –

Расстояние достоверно варьировало по колониям в 2009–2012 гг.: колония (ANOVA: df = 3 + 21, F = 3,53, Р = 0,03) и 4 (ANOVA: df = 1 + 34, F = 5,25, Р = 0,003).

Однако, следует отметить, что в 2009–2011 гг. в колонии 1 – это расстояние достоверно не менялось, тогда как в колонии 4 варьировало в эти же годы (ANOVA: df = 1 + 34, F = 5,02, Р = 0,0317).

Мы проанализировали расстояние между жилыми гнездами кобчика со среднесуточными температурами, количеством выпавших осадков и индексом аридности в апреле–мае. Расстояния между жилыми гнездами кобчика положительно слабо коррелировали с количеством выпавших осадков (r = 0,32 и r = 0,34 соответственно, n = 83, P 0,05) и индексом аридности (r = 0,26 и r = 0,34 соответственно, n = 83, P 0,05) в апреле–мае. Объяснить лишь абиотическими факторами такие варьирования сложно, поскольку, как было показано ранее, биотические взаимодействия приводят к перераспределению гнездящихся видов в конкретных поселениях.

6.3.2 Межгодовая изменчивость популяционных характеристик Средняя дата откладки первого яйца в 2009 г. составила 135,4 (15 мая) ± 0,5 (n = 29), в 2010 г. – 142,7 (23 мая) ± 0,7 (n = 20), в 2011 г. – 143,5 (24 мая) ± 1,8 (n = 13) и в 2012 г. – 136,8 (18 мая) ± 1,8 (n = 13) (табл. Б.7, приложение Б). Таким образом, кобчик в 2011 г. позже приступил к откладке яиц по сравнению с 2010, 2012 и 2009 гг. Различия в распределениях дат откладки первых яиц были достоверны в 2009 и 2010 гг. – М-W = 5,70, df = 29 + 20, P 0,001; 2009 и 2011 гг. – М-W = 3,23, df = 29 + 13, P = 0,001; 2010 и 2012 гг. – М-W = 3,76, df = 20 + 13, P 0,001 и 2011 и 2012 гг. – М-W = 2,38, df = 13 + 13, P = 0,02) за исключением 2009 и 2012 гг. и 2010 и 2011 гг.

Различия в величине полных кладок по годам были не значимы. Однако можно отметить, что в 2009, 2011 и 2012 гг. в кладках кобчика было по 3–5 яиц, а в 2010 г. лишь по 3–4 яйца. Между датой откладки первого яйца и величиной кладки в 2009 и 2011 гг.

выявлена значимая отрицательная сильная корреляция (r = –0,68, n = 20 и r = –0,68, n = 12 соответственно, P 0,05; рис. 26).

–  –  –

Для выборки 2010 и 2012 гг. такая зависимость оказалась не значимой, тогда как для объединенной совокупности 2009–2012 гг. отрицательная корреляция была слабой (r = –0,32, n = 75, P 0,05).

Мы проанализировали величину кладки, оологические характеристики (длина, диаметр, масса, объем и индекс формы яиц) кобчика со среднесуточными температурами, индексом аридности и количеством выпавших осадков в апреле–мае. Между датой откладки первого яйца и средними температурами апреля–мая, а также индексом аридности и количеством выпавших осадков в апреле была отмечена незначительная отрицательная корреляция. Однако, следует отметить, что между датой откладки первого яйца и средним индексом аридности, а также количеством выпавших осадков в мае была отмечена положительная слабая корреляция (r = 0,23 и r = 0,28, соответственно, n = 75, P 0,05).

В 2009–2012 гг. масса яиц кобчика не зависела от порядка их откладки и величины кладки. Однако следует отметить, что в 2010 г. масса яиц кобчика зависела от порядка их откладки (r = –0,83, n = 12, P 0,05), но не зависела от величины кладки.

Длина, диаметр и масса яиц кобчика связаны слабой и умеренными положительными взаимосвязями с их объемом (r = 0,32, n = 290; r = 0,58, n = 239 и r = 0,56, n = 239 соответственно, P 0,05).

Положительная слабая корреляция отмечена для даты откладки и массы яйца (r = 0,16, n = 239, P 0,05) в 2009–2012 гг. Для других характеристик яйца (диаметра и объема) значимая взаимосвязь с датой откладки у кобчика в 2009–2012 гг. не была обнаружена, тогда как для длины отмечена значимая слабая взаимосвязь (r = 0,21, n = 290, P 0,05).

Средние значения дисперсии длины, диаметра, объема и индекса округленности яиц различались по годам (ANOVA: F = 5,5, df = 286, P = 0,001; F = 4,6, df = 286, P = 0,004;

F = 2,9, df = 286, P = 0,04 и F = 10,2, df = 286, P 0,001 соответственно). Так, соответствующие статистики длины яйца в 2009 и 2010 гг. значимо изменялись (t = 2,36, df = 188, P = 0,019). Средняя длина яиц и размах ее изменчивости у кобчика были больше в 2010 г. ((36,8 ± 0,2) мм, n = 101) по сравнению с 2009 г. ((36,2 ± 0,2) мм, n = 89).

Статистики длины яйца в 2009 и 2011 гг. также значимо изменялись (t = 3,94, df = 133, P 0,001). Средняя длина яиц и размах ее изменчивости у данного вида были больше в 2011 г. ((37,4 ± 0,3) мм, n = 46) по сравнению с 2009 г. ((36,2 ± 0,2) мм, n = 89). Статистики длины яйца в 2011 и 2012 гг. также значимо изменялись (t = 2,48, df = 98, P = 0,015).

Средняя длина яиц и размах ее изменчивости у данного вида были больше в 2011 г. ((37,4 ± 0,3) мм, n = 46) по сравнению с 2012 г. ((36,7 ± 0,1) мм, n = 54) (рис. 27).

–  –  –

Среднее значение и дисперсия длины яиц значимо не изменялись в 2009 и 2012 гг., 2010 и 2011 гг. и 2010 и 2012 гг. Среднее значение и дисперсия диаметра яиц значимо изменялись в 2010 и 2011 гг. (t = 2,83, df = 145, P = 0,005). Средний диаметр яиц и размах его изменчивости у данного вида были больше в 2010 г. ((29,8 ± 0,1) мм, n = 101) по сравнению с 2011 г. ((29,2 ± 0,2) мм, n = 46); 2010 и 2012 гг. (t = 3,55, df = 153, P = 0,0005).

Средний диаметр яиц и размах его изменчивости у данного вида были больше в 2010 г.

((29,8 ± 0,1) мм, n = 101) по сравнению с 2012 г. ((29,2 ± 0,1) мм, n = 54) (рис. 28). Среднее значение и дисперсия диаметра яиц значимо не изменялись в 2009 и 2010 гг., 2009 и 2011 гг., 2009 и 2012 гг. и 2011 и 2012 гг. Среднее значение и дисперсия объема яиц достоверно изменялись в 2009 и 2010 гг. (t = 2,00, df = 188, P = 0,047). Средний объем яиц и размах его изменчивости у кобчика были больше в 2010 г. ((16,7 ± 0,2) мм, n = 101) по сравнению с 2009 г. ((16,2 ± 0,2) мм, n = 89); 2010 и 2012 гг. (t = 3,18, df = 153, P = 0,002).

Средний объем яиц и размах его изменчивости у данного вида были больше в 2010 г. ((16,7 ± 0,2) мм, n = 101) по сравнению с 2012 г. ((16,0 ± 0,1) мм, n = 54) (рис. 29).

Среднее значение и дисперсия объема яиц значимо не изменялись в 2009 и 2011 гг., и 2012 гг., 2010 и 2011 гг. и 2011 и 2012 гг.

–  –  –

Среднее значение и дисперсия индекса формы яиц значимо изменялись в 2009 и 2011 гг. (t = 5,07, df = 133, P 0,001). Средний индекс формы яиц и размах его изменчивости у кобчика были больше в 2009 г. ((0,8 ± 0,004) мм, n = 89) по сравнению с 2011 г. ((0,8 ± 0,01) мм, n = 46); 2009 и 2012 гг. (t = 3,07, df = 141, P = 0,003). Средний индекс формы яиц и размах его изменчивости у данного вида были больше в 2009 г. ((0,8 ± 0,01) мм, n = 46) по сравнению с 2012 г. ((0,8 ± 0,004) мм, n = 54); 2010 и 2011 гг. (t = 4,10, df = 145, P = 0,0001). Средний индекс формы яиц и размах его изменчивости у кобчика были больше в 2010 г. ((0,8 ± 0,004) мм, n = 101) по сравнению с 2011 г. ((0,8 ± 0,01) мм, n = 46); 2010 и 2012 гг. (t = 2,07, df = 153, P = 0,04). Средний индекс формы яиц и размах его изменчивости у данного вида были больше в 2010 г. ((0,8 ± 0,004) мм, n =

101) по сравнению с 2012 г. ((0,8 ± 0,004) мм, n = 54); 2011 и 2012 гг. (t = 2,34, df = 98, P = 0,02). Средний индекс формы яиц и размах его изменчивости у кобчика были больше в 2012 г. ((0,8 ± 0,004) мм, n = 54) по сравнению с 2011 г. ((0,8 ± 0,01) мм, n = 46) (рис. 30).

Среднее значение и дисперсия индекса формы яиц значимо не изменялись только в 2009 и 2010 гг.

–  –  –

0,60 0,70 0,80 0,90 1,00 0,60 0,70 0,80 0,90 1,00 0,65 0,75 0,85 0,95 1,05 0,65 0,75 0,85 0,95 1,05 0,60 0,70 0,80 0,90 1,00 0,60 0,70 0,80 0,90 1,00 0,65 0,75 0,85 0,95 1,05 0,65 0,75 0,85 0,95 1,05

–  –  –

Различия в массе яиц кобчика по годам были значимы (ANOVA: F = 13,5, df = 69, P 0,001). Яйца кобчика весили в среднем больше, а изменчивость их массы также была существенно выше в 2010 г. (t = 7,20, df = 37, P 0,001) – (18,6 ± 0,1) г по сравнению с 2009 г. (15,9 ± 0,2) г; в 2011 г. яйца данного вида весили в среднем больше, а изменчивость их массы также была существенно выше (t = 2,33, df = 43, P = 0,025) – (16,9 ± 0,4) г по сравнению с 2009 г. (15,9 ± 0,2) г; в 2012 г. яйца кобчика весили в среднем больше, а изменчивость их массы также была существенно выше (t = 2,71, df = 41, P = 0,01) – (16,9 ± 0,3) г по сравнению с 2009 г. (15,9 ± 0,2) г; в 2010 г. яйца кобчика весили в среднем больше, а изменчивость их массы также была существенно выше (t = 3,46, df = 28, P = 0,002) – (18,6 ± 0,1) г по сравнению с 2011 г. (16,9 ± 0,4) г; в 2010 г. яйца кобчика весили в среднем больше, а изменчивость их массы также была существенно выше (t = 5,28, df = 26, P 0,001) – (18,6 ± 0,1) г по сравнению с 2012 г. (16,9 ± 0,3) г (рис. 30). Среднее значение и дисперсия массы яиц значимо не изменялись только в 2011 и 2012 гг.

–  –  –

Мы проанализировали дату откладки первого яйца, величину кладки, оологические характеристики (длина, диаметр, индекс формы, объем и массу яиц) кобчика со среднесуточными температурами, индексом аридности и количеством выпавших осадков в апреле–мае. Анализ показал, что значимая положительная слабая связь выявлена между датой откладки первого яйца с количеством осадков (r = 0,28, n = 75, P 0,05) и индексом аридности (r = 0,23, n = 75, P 0,05) в мае; положительная слабая – между величиной кладки и среднесуточной температурой апреля (r = 0,26, n = 72, P 0,05) и обратная слабая корреляционная связь с количеством осадков и индексом аридности (r = –0,26 и r = –0,26 соответственно, n = 72, P 0,05) в мае.

Длина яиц отрицательно слабо коррелировала с количеством осадков и индексом аридности в апреле (r = –0,15 и r = –0,15 соответственно, n = 290, P 0,05). Диаметр яиц положительно слабо коррелировал с количеством осадков (r = 0,20 и r = 0,21 соответственно, n = 290, P 0,05) и индексом аридности (r = 0,19 и r = 0,21 соответственно, n = 290, P 0,05) в апреле–мае. Значимая обратная слабая связь выявлена между индексом формы яиц и среднесуточными температурами (r = –0,12 и r =

–0,14 соответственно, n = 290, P 0,05), количеством осадков (r = 0,30 и r = 0,23 соответственно, n = 290, P 0,05) и индексом аридности (r = 0,29 и r = 0,24 соответственно, n = 290, P 0,05) в апреле–мае. Объем яиц положительно слабо коррелировал с количеством выпавших осадков и индексом аридности в мае (r = 0,15 и r = 0,14 соответственно, n = 290, P 0,05). Масса яиц положительно слабо коррелировала со среднесуточной температурой в мае (r = 0,24, n = 73, P 0,05).

Мы проанализировали влияние межгодовых колебаний, обусловленные в первую очередь динамикой погодно-климатических флуктуаций, на величину кладки, оологические характеристики (длина, диаметр, индекс формы, объем и массу яиц) в зависимости от колоний. Анализ показал, что достоверная умеренная связь выявлена между величиной кладки в колонии 1 и количеством выпавших осадков в мае (r = –0,41, n = 23, P 0,05), тогда как в колонии 4 между величиной кладки и среднесуточными температурами выявлена положительная слабая связь (r = 0,40 и r = 0,39 соответственно, n = 31, P 0,05); обратная умеренная связь с количеством выпавших осадков (r = –0,55 и r = –0,56 соответственно, n = 31, P 0,05) и индексом аридности (r = –0,56 и r = –0,56 соответственно, n = 31, P 0,05) в апреле–мае.

Длина яиц в колонии 1 отрицательно слабо коррелировала с индексом аридности и количеством выпавших осадков в апреле (r = –0,28 и r = –0,35 соответственно, n = 94, P 0,05). Достоверная слабая связь выявлена между индексом формы яиц и индексом аридности в апреле–мае (r = 0,32 и r = 0,22 соответственно, n = 94, P 0,05) и количеством выпавших осадков в апреле (r = 0,35, n = 94, P 0,05). Для диаметра и объема яиц значимой связи не было ни с какими погодно-климатическими флуктуациями. Масса яиц отрицательно умеренно коррелировала с количеством выпавших осадков (r = –0,42 и r =

–0,44 соответственно, n = 29, P 0,05) и индексом аридности (r = –0,44 и r = –0,44 соответственно, n = 29, P 0,05) в апреле–мае.

В колонии 4 оологические характеристики положительно слабо и сильно коррелировали со всеми погодно-климатическими переменными: диаметр (со среднесуточными температурами, количеством выпавших осадков и индексом аридности в апреле–мае – r = 0,31, n = 120, P 0,05 для всех зависимостей), индекс формы (r = 0,21, n = 120, P 0,05 для всех зависимостей), объем (r = 0,27, n = 120, P 0,05 для всех зависимостей) и масса (r = 0,92, n = 16, P 0,05 для всех зависимостей) за исключением длины яиц.

Оологические характеристики кобчика значимо варьировали по годам: длина (ANOVA: df = 3 + 286, F = 5,51, P = 0,001), диаметр (ANOVA: df = 3 + 286, F = 4,62, P = 0,004), округленность (ANOVA: df = 3 + 286, F = 10,22, P 0,001), объем (ANOVA: df = 3 + 286, F = 2,87, P = 0,04) и масса (ANOVA: df = 3 + 69, F = 13,5, P 0,001) яиц, тогда как по колониям из перечисленных выше характеристик значимо варьировала масса яиц (ANOVA: df = 4 + 68, F = 4,41, P = 0,003).

Продолжительность насиживания значимо варьировала по годам (ANOVA: df = 3 + 41, F = 11,9, P 0,001) и колониям (ANOVA: df = 4 + 40, F = 4,40, P = 0,005). Средняя дата вылупления первого птенца в 2009 г. составила 162,3 (11 июня) ± 0,5 (n = 21), в 2010 г. – 168,4 (17 июня) ± 1,1 (n = 5), в 2011 г.

– 172,6 (22 июня) ± 2,2 (n = 10), в 2012 г. – 166,9 (17 июня) ± 1,7 (n = 9). Выявлена значимая связь между продолжительностью насиживания со средними показателями среднесуточных температур, количества выпавших осадков и индекса аридности (соответственно r = 0,66, r = –0,77 и r = –0,77, n = 45, Р 0,05) в апреле– мае: чем выше показатели (за исключением среднесуточных температур), тем меньше срок насиживания. Однако, чем выше среднесуточная температура, тем больше срок насиживания яиц у кобчика в отличие от обыкновенной пустельги. В 2012 г. гнездование кобчика началось раньше (136,8 (18 мая) ± 1,7), n = 13, тогда как в 2011 г. – позже (143,5 (24 мая) ± 2,0), n = 13. На семь дней сократились сроки пребывания птенцов кобчика в гнездах по сравнению с 2011 г., когда была суровая и сухая зима. Вылет птенцов из гнезд в 2011 г. у кобчика в среднем приходится на (187,9 (7 июля) ± 1,8), n = 18, тогда как в 2012 г. – на (180,7 (1 июля) ± 2,0), n = 6.

Успешность размножения значимо варьировала по годам (ANOVA: df = 1 + 24, F = 4,91, P = 0,04), тогда как для других факторов значимого влияния мы не выявили.

Успешность размножения у кобчика была выше в 2011 г. в отличие от 2012 г.

Таким образом, кобчик оказался более чувствителен к изменениям температурных условий зимы, поскольку его реакция была более выраженной. Так, в 2011 г., когда зима была более суровой, средние сроки начала откладки яиц у этого сокола сдвинулись на день по сравнению с 2010 г., тогда как у обыкновенной пустельги уменьшились на 15 дней. Очевидно, влияние зимних условий отразилось опосредованно: либо через обилие (доступность) пищевых ресурсов, либо могло быть связано со сроками завершения гнездования грачей, гнезда которых впоследствии использовали данные виды.

Как показали наши исследования, различия по годам в величине кладки обыкновенной пустельги были значимы только в 2009–2010 гг., тогда как у кобчика – незначимы.

Как известно, сроки откладки яиц кобчика влияют на размер кладки, что связано с эндогенным ритмом, синхронизированным с репродуктивным циклом (Meijer, 1989).

Позднее размножение уменьшало плодовитость обыкновенной пустельги и кобчика.

Возможно, отсутствие больших кладок в 2010 г. у кобчика объясняется сдвигом сроков его размножения. Причиной может быть не только недостаток пищевых ресурсов, но также позднее освобождение гнезд грачей в связи с фенологическим смещением репродуктивного цикла этого вида на более поздние сроки.

Пары, имеющие большие кладки, характеризуются как более успешные, поскольку обладают высоким репродуктивным потенциалом (Vergara et al., 2007). Поскольку таких пар в 2010 г. в поселениях кобчика не было, то год в целом для вида оказался неблагоприятным.

Оологические характеристики – важные показатели состояния популяции наравне с величиной кладки. Так, на примере американской пустельги Falco sparverius была показана положительная взаимосвязь между величиной яйца и кондицией (отношение стандартизованной массы к размеру) самки (Wiebe, Bortolotti, 1995). Известно также (Мянд, 1988), что диаметр яйца связан с диаметром яйцевода самки, и, следовательно, распределение этого показателя может указывать на структуру популяции, которая зависит от условий года (Christians, 2002). Длина и диаметр яйца характеризуют его общие размеры, мерилом которых является объем (Hoyt, 1979; Мянд, 1988).

Наши данные также свидетельствуют о том, что длина и диаметр яйца у двух видов соколов связаны слабыми, умеренными или сильными положительными взаимосвязями с его объемом (у кобчика также масса яйца). Поскольку мы не всегда располагали данными о массе свежеснесенных яиц, то в определенных случаях использовали объем яйца в качестве критерия его величины. Таким образом, у обыкновенной пустельги изменение величины яйца в 2010 и 2012 г. может быть связано с изменением популяционной структуры (на это указывает распределение диаметра яйца). Некоторыми исследователями было установлено, что повторяемость (соотношение межгрупповой и индивидуальной дисперсий признака) и, таким образом, генетическая компонента, определяющая размер яйца для отдельных самок птиц, может быть очень высокой (Lessells, Boag, 1987). Исходя из этого можно сделать вывод, что в долине Маныча в 2010 г. размножались в среднем более крупные самки обыкновенной пустельги и кобчика.

Причинами этого могли быть самые разные обстоятельства, например, плохая выживаемость относительно «мелких» самок в условиях зимовки или миграции, позднее их прибытие к местам размножения, когда гнездовья уже заняты более крупными («успешными») самками, и т.п.

У обыкновенной пустельги отложенные в 2009 г. яйца были больше по массе, тогда как по длине – в 2010 г. по сравнению с 2011 и 2012 гг. У кобчика отложенные в 2010 г.

яйца были больше по массе, тогда как длине – в 2011 г., чем в 2009 и 2012 гг. Однако экологический механизм у этого вида, по-видимому, был другим. Как показано некоторыми исследователями, на массу и длину яйца оказывают влияние условия, существующие в период формирования яиц в половых путях самки (Margrath, 1992;

Hargitai et al., 2005). Это может быть температурный фактор, который оказывает влияние на обилие (доступность) пищевых ресурсов опосредованно. Таким образом, на размножении обыкновенной пустельги и кобчика могли сказаться достаточно благоприятные погодные условия апреля–мая, что позволило компенсировать другие негативные факторы.

Была установлена положительная взаимосвязь между порядком откладки яиц и их массой только у обыкновенной пустельги (2009 г.), что может свидетельствовать о том, что последние яйца в кладках этого вида обладают бльшим потенциалом жизнеспособности.

У кобчика отмечено не только уменьшение величины кладки в более поздние сроки размножения, но и уменьшение массы отложенных яиц в поздние сроки их откладки.

Однако взаимосвязь между величиной яиц и датой их откладки не всегда может быть выявлена (Christians, 2002).

«Повторяемость» или стабильность показателей, характеризующих величину яйца, может быть связана не только с генетической компонентой, но также с повторяемостью условий среды (например, обилие пищи). Стабильность факторов среды (пища и температура) может отражаться на низкой изменчивости величины яйца в популяции (Christians, 2002). Однако вклад генетической компоненты в формирование величины яйца выше, чем в другие популяционные характеристики, поскольку этот признак более стабилен, чем величина кладки или дата откладки первого яйца (Wiebe, Bortolotti, 1995, Christians, 2002; Boag, Noordwijk, 1987; Meijer et al., 1988; Lessells et al., 1989).

Известно (Williams, 1994), что из крупных яиц появляется более жизнеспособное потомство. В связи с этим наличие более крупных яиц в кладках кобчика в 2010 г. может рассматриваться как популяционный механизм, компенсирующий уменьшение величины кладки и, следовательно, низкую реализованную плодовитость этого вида. Условия 2011 г. отразились отрицательно на обыкновенной пустельге и кобчике: сроки размножения сместились на более ранние (обыкновенная пустельга) и поздние (кобчика), средний размер кладок был ниже и яйца в кладках меньше.

Таким образом, можно сделать вывод, что кобчик более уязвим к погодным флуктуациям (существенное смещение сроков размножения, отсутствие больших кладок) по сравнению с обыкновенной пустельгой. Чувствительность кобчика может быть дополнительным негативным обстоятельством для вида в период климатических перестроек в условиях катастрофического снижения его численности на большей части ареала.

Глава 7. ТРОФИЧЕСКИЕ НИШИ СОКОЛОВ В МЕНЯЮЩЕЙСЯ СРЕДЕ ОБИТАНИЯ

7.1 Пищевой спектр обыкновенной пустельги Обыкновенная пустельга – типичный полифаг. Мы сравнили собственные результаты по спектру питания обыкновенной пустельги, полученные в результате наших исследований, с литературными данными. Результаты представлены на рисунке 32.

Анализ спектров питания показал, что среди основных групп кормов как насекомые, рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие можно выделить такие, которые преобладают по разным местам исследования.

Первой по значимости в рационе питания можно считать группу млекопитающие.

Данная группа корма встречается во всех 18 анализируемых местах исследования: долина Маныча (наши данные); Россия, Свердловская обл. (Коровин, 2004); Россия, Узбекистан и Казахстан (Мамбетжумаев, 1998); Россия, Воронежская обл., Каменная степь (Турчин, 1991); Россия, Республика Мордовия, Саранск (Лысенков и др., 2003); Россия, Бараба и Северная Кулунда (Данилов, 1976); Украина, Карпатский регион (Скильский, Мелещук, 2007); Финляндия, Южная Остроботния (Korpimki, 1985b); Чехия, Чске-Бдеёвице (Riegert et al., 2007); Норвегия (Hagen, 1952); Северная Ирландия (Fairley, MacLean, 1965);

Великобритания, Лейк-Дистрикт (Yalden, Warburton, 1979); Нидерланды, Восточный Флеволанд (Cav, 1968); Польша, Варшава (Zmihorski, Rejt, 2007); Франция (Thiollay, 1968); Венгрия (Glutz v. Blotzheim et al., 1971); Китай, провинция Гирин (Geng et al., 2009) и Африка, Восточно-Капская провинция (Van Zyl, 1994)).

Птицы являются вторыми по значимости кормовыми объектами и встречаются практически во всех сравниваемых местах исследования, за исключением Каменной степи (Россия, Воронежская обл.) (Турчин, 1991). Третьей по значимости группой корма являются насекомые, которые встречаются в 16 сравниваемых местах исследования из 18.

Так в Северной Ирландии (Fairley, MacLean, 1965) и провинции Гирин (Китай) (Geng et al., 2009), обитающая на этих территориях обыкновенная пустельга, не добывает в пищу насекомых. Рептилии занимают четвертое место по значимости в рационе питания данного вида и встречаются только в 13 сравниваемых местах исследования. Исключение составили: Саранск (Россия, Республика Мордовия) (Лысенков и др., 2003), Бараба и Северная Кулунда (Россия) (Данилов, 1976), Чске-Бдеёвице (Чехия) (Riegert et al.,

–  –  –

1 – Долина Маныча (наши данные); 2 – Россия, Свердловская обл. (Коровин, 2004); 3 – Россия, Узбекистан и Казахстан (Мамбетжумаев, 1998); 4 – Россия, Воронежская обл., Каменная степь (Турчин, 1991); 5 – Россия, Республика Мордовия, Саранск (Лысенков и др., 2003); 6 – Россия, Бараба и Северная Кулунда (Данилов, 1976); 7 – Украина, Карпатский регион (Скильский, Мелещук, 2007); 8 – Финляндия, Южная Остроботния (Korpimki, 1985b); 9 – Чехия, Чске-Бдеёвице (Riegert et al., 2007); 10 – Норвегия (Hagen, 1952); 11 – Северная Ирландия (Fairley, MacLean, 1965); 12 – Великобритания, Лейк-Дистрикт (Yalden, Warburton, 1979); 13 – Нидерланды, Восточный Флеволанд (Cav, 1968); 14 – Польша, Варшава (Zmihorski, Rejt, 2007); 15 – Франция (Thiollay, 1968); 16 – Венгрия (Glutz v. Blotzheim et al., 1971); 17 – Китай, Провинция Гирин (Geng et al., 2009); 18 – Африка, Восточно-Капская провинция (Van Zyl, 1994) Рисунок 32 – Спектры питания обыкновенной пустельги 2007), Франция (Thiollay, 1968) и провинция Гирин (Китай) (Geng et al., 2009). На пятом месте – амфибии, которые отмечены в питании обыкновенной пустельги, обитающая в Каменной степи (Россия, Воронежская обл.) (Турчин, 1991), провинции Гирин (Китай) (Geng et al., 2009), Норвегии (Hagen, 1952), Южной Остроботнии (Финляндия) (Korpimki, 1985b), Варшаве (Польша) (Zmihorski, Rejt, 2007) и Северной Ирландии (Fairley, MacLean, 1965).

Нехарактерной группой для питания, которая встречается в кормовой базе обыкновенной пустельги, обитающей на территории Восточного Флеволанда (Нидерланды) (Cav, 1968), являются рыбы. Доля добычи их в питании незначительна и составляет всего лишь 0,1%. Наибольшее количество добываемых объектов среди млекопитающих отмечено в провинции Гирин (Китай) (Geng et al., 2009), наименьшее – в Венгрии (Glutz v. Blotzheim et al., 1971). Их доля в рационе питания составила 93,9 и 7,2% соответственно; птиц – в Барабе и Северной Кулунде (Россия) (46,0%) (Данилов,

1976) и Свердловской области (Россия) (0,2%) (Коровин, 2004); насекомых – в Венгрии (84,0%) (Glutz v. Blotzheim et al., 1971) и Варшаве (Польша) (0,62%) (Zmihorski, Rejt, 2007); рептилий – Узбекистане и Казахстане (Россия) (43,0%) и Варшаве (Польша) (0,22%) (Zmihorski, Rejt, 2007); амфибий – Каменная степь (Россия, Воронежская обл.) (4,2%) (Турчин, 1991) и Северная Ирландия (0,1%) (Fairley, MacLean, 1965). Также в рационе питания данного вида встречались случайные объекты – растительные остатки, гастролиты и полиэтилен, которые попадают случайно при добыче жертв. Такие объекты были отмечены лишь в Саранске (Россия, Республика Мордовия) (Лысенков и др., 2003) и долине Маныча (наши данные). Их доля в рационе питания составила 24,0 и 16,5% соответственно.

Таким образом, в рационе питания данного вида можно выделить 4 доминирующие группы кормов (по убыванию в спектре питания обыкновенной пустельги):

млекопитающие, птицы, насекомые и пресмыкающиеся.

7.1.1 Характеристика погадок, видовой и размерный состав добываемых объектов Средняя масса погадки в 2011 г. составила (0,74 ± 0,04) г (n = 70, lim 0,2–1,9), в 2012 г. – (1,03 ± 0,09) (n = 63, lim 0,3–5,3). Средняя длина погадки в 2011 г. составила (2,99 ± 0,09) см (n = 58, lim 1,6–5,0), в 2012 г. – (3,38 ± 0,12) см (n= 52, lim 1,9–6,5). Средняя ширина погадки в 2011 г. составила (1,42 ± 0,03) см (n = 58, lim 1,0–2,0), в 2012 г. – (1,48 ± 0,03) см (n = 52, lim 1,0–2,0). Масса и длина погадок значимо варьировали по годам (ANOVA: df = 1 + 131, F = 8,83, P = 0,004 и ANOVA: df = 1 + 108, F = 7,11, P = 0,009 соответственно; рис. 33) за исключением ширины, тогда как значимых отличий этих же характеристик по колониям не выявлено.

–  –  –

3,3 1,0 3,2 0,9 3,1 3,0 0,8 2,9 0,7 2,8 0,6 2,7

–  –  –

Масса погадок в 2011–2012 гг. положительно коррелировала с их длиной (умеренная корреляция) и шириной (слабая корреляция) (r = 0,42 и r = 0,29, соответственно, n = 110, P 0,05).

Средняя масса погадки в колонии 1 в 2011 г. составила (0,72 ± 0,04) г (n = 52, lim 0,2–1,4), в 2012 г. – (1,20 ± 0,21) г (n = 24, lim 0,3–5,3). Средняя длина погадки в колонии 1 в 2011 г. составила (2,90 ± 0,10) см (n = 45, lim 1,6–4,5), в 2012 г. – (3,37 ± 0,17) см (n = 21, lim 2,0–5,0). Средняя ширина погадки в колонии 1 в 2011 г. составила (1,44 ± 0,03) см (n = 45, lim 1,1–2,0), в 2012 г. – (1,48 ± 0,07) см (n = 21, lim 1,0–2,0). Масса и длина погадок в колонии 1 значимо варьировали по годам (ANOVA: df = 1 + 74, F = 10,1, P = 0,002;

ANOVA: df = 1 + 64, F = 6,66, P = 0,012 соответственно) за исключением ширины. Масса погадок в колонии 1 положительно умеренно коррелировала с их длиной (r = 0,60, n = 66, P 0,05), тогда как с шириной мы не обнаружили связь.

Средняя масса погадки в колонии 4 в 2011 г. составила (0,80 ± 0,09) г (n = 18, lim 0,3–1,9), в колонии 5 в 2012 г. – (0,92 ± 0,08) г (n= 39, lim 0,4–3,5). Средняя длина погадки в колонии 4 в 2011 г. составила (3,31 ± 0,24) см (n = 13, lim 2,0–5,0), в колонии 5 в 2012 г.

– (3,39 ± 0,16) см (n = 31, lim 1,9–6,5). Средняя ширина погадки в колонии 1 в 2011 г.

составила (1,33 ± 0,05) см (n = 13, lim 1,0–1,6), в колонии 5 в 2012 г. – (1,48 ± 0,04) см (n = 31, lim 1,0–2,0). Распределение массы, длины и ширины погадок в колонии 4 в 2011 г. и в колонии 5 в 2012 г. не имели значимых различий в разные годы. Мы не обнаружили связь между массой погадок и их размерами в колонии 4, тогда как в колонии 5 их масса положительно слабо коррелировала с их длиной и шириной (r = 0,38 и r = 0,32, соответственно, n = 32, P 0,05).

Анализ погадок обыкновенной пустельги показал, что пищевые объекты в 2011 г.

представлены в основном тремя группами кормов – млекопитающие (35,5%), насекомые (30,5%) и пресмыкающиеся (17,8%). В этом же году обыкновенная пустельга добывала и птиц. Их доля в рационе питания составила всего лишь 0,5%. В 2012 г. пищевые объекты обыкновенной пустельги представлены в основном двумя группами кормов – насекомые (41,7%) и млекопитающие (36,2%). Доля добычи пресмыкающихся в рационе питания составила 4,9%. В отличие от 2011 г. в 2012 г. обыкновенная пустельга не добывала птиц.

Также в рационе питания встречались другие случайные объекты (растительные остатки, гастролиты и полиэтилен). Их общая доля в рационе питания составила 15,7 и 17,2% в 2011 и 2012 гг. соответственно (рис. 34).

–  –  –

Кормовые объекты обыкновенной пустельги в 2011 г. представлены такими группами кормов (по убыванию) как мышевидные грызуны (млекопитающие) (35,5%), жесткокрылые (насекомые) (20,8%), чешуйчатые (пресмыкающиеся) (17,8%), прямокрылые (насекомые) (9,6%) и воробьинообразные (птицы) (0,5%). Доля других объектов (травинки) составила 15,7%. Полиэтилен и гастролиты при анализе погадок не обнаружены. В 2012 г. кормовые объекты обыкновенной пустельги представлены такими группами кормов как мышевидные грызуны (млекопитающие) (36,2%), жесткокрылые (насекомые) (26,4%), прямокрылые (насекомые) (15,3%), чешуйчатые (пресмыкающиеся) (4,9%). Кормовые объекты из такой группы корма как воробьинообразные (птицы) в этом году при анализе погадок не обнаружены (рис. 35). Доля других случайных объектов, таких как травинки и гастролиты, составила 15,3 и 1,8% соответственно. Полиэтилен в погадках у данного вида не обнаружен.

–  –  –

Анализ пищевого спектра обыкновенной пустельги показал, что пищевые объекты в 2011 г. представлены четырьмя группами кормов: млекопитающие (мышевидные грызуны), насекомые (прямокрылые и жесткокрылые), пресмыкающиеся (чешуйчатые) и птицы (воробьинообразные) в отличие от 2012 г., в котором пищевые объекты данного вида представлены только тремя группами кормов – насекомые (прямокрылые и жесткокрылые), млекопитающие (мышевидные грызуны) и пресмыкающиеся (чешуйчатые).

Характеризуя кормовые объекты обыкновенной пустельги в 2011 г. по группам кормов, можно отметить, что они представлены 5 группами: мышевидные грызуны (млекопитающие), жесткокрылые (насекомые), чешуйчатые (пресмыкающиеся), прямокрылые (насекомые) и воробьинообразные (птицы). В 2012 г. кормовые объекты данного вида в отличие от 2011 г. представлены только 4 группами – мышевидные грызуны (млекопитающие), жесткокрылые (насекомые), прямокрылые (насекомые) и чешуйчатые (пресмыкающиеся). Это можно объяснить нехваткой основного кормового объекта – мышевидных грызунов (млекопитающие) в 2011 г. (13 особей на 100 ловушкосут.), тогда как в 2012 г. их численность была выше (48 особей на 100 ловушко-сут.) изза более суровой и сухой зимы 2011 г. по сравнению с 2012 г. Поэтому, возможно, в 2011 г. на одну группу корма (воробьинообразные (птицы)) было больше по сравнению с 2012 г.

Поскольку практически все жертвы (прямокрылые (насекомые), чешуйчатые (пресмыкающиеся), воробьинообразные (птицы) и мышевидные грызуны (млекопитающие)), найденные нами в гнездах обыкновенной пустельги, состояли из отдельных частей тела, было невозможно узнать их исходную массу и длину тела. В связи с этим, для того, чтобы дать характеристику некоторым возможным кормовым объектам обыкновенной пустельги на двух модельных площадках, где гнездился данный вид, отловлено 62 особи прямокрылых (насекомые), 28 – чешуйчатых (пресмыкающиеся), 26

– воробьинообразных (птицы) и 55 – мышевидных грызунов (млекопитающие). Их характеристика представлена в таблице Б.15, приложение Б.

Анализ таблицы показал, что некоторые кормовые объекты, возможно добываемые обыкновенной пустельгой, представлены как крупными, так и мелкими жертвами. Так в 2011 г. масса тела кормовых объектов в среднем варьирует от 0,5 (насекомые (прямокрылые)) до 28,8 (птицы (воробьинообразные)) г, а длина – от 40,8 (насекомые (прямокрылые)) до 175,8 (пресмыкающиеся (чешуйчатые)) мм. В 2012 г. масса тела – от 0,7 (насекомые (прямокрылые)) до 30,0 (птицы (воробьинообразные)) г, а длина – от 42,4 (насекомые (прямокрылые)) до 189,3 (пресмыкающиеся (чешуйчатые)) мм. Анализ данных за два года показал, что масса тела жертв варьирует от 0,6 (насекомые (прямокрылые)) до 29,4 (птицы (воробьинообразные)) г, а длина – от 41,6 (насекомые (прямокрылые)) до 183,1 (пресмыкающиеся (чешуйчатые)) мм.

Масса тела пресмыкающихся (чешуйчатые) и птиц (воробьинообразные) значимо варьировала по годам (ANOVA: df = 1 + 22, F = 6,03, P = 0,02 и ANOVA: df = 1 + 24, F = 5,48, P = 0,03 соответственно; рис. 36) за исключением массы тела насекомых (прямокрылые) и млекопитающих (мышевидные грызуны). Длина тела значимо варьировала по годам у пресмыкающихся (чешуйчатые) (ANOVA: df = 1 + 26, F = 9,28, P = 0,005; рис. 37) за исключением длины тела насекомых (прямокрылые), птиц (воробьинообразные) и млекопитающих (мышевидные грызуны). Масса жертв достоверно не коррелировала с их длиной по всем кормовым объектам.

–  –  –

Таким образом, такие варьирования можно объяснить разными погодноклиматическим флуктуациями в каждом году исследований и соответственно разной кормовой базой в эти годы.



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 8 |

Похожие работы:

«Артеменков Алексей Александрович КОНЦЕПЦИЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ И ПОВЫШЕНИЯ АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ЧЕЛОВЕКА 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Брук...»

«СЫРКАШЕВА Анастасия Григорьевна СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ К ПОВЫШЕНИЮ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРОГРАММ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ТЕХНОЛОГИЙ У ПАЦИЕНТОК С ДИСМОРФИЗМАМИ ООЦИТОВ 14.01.01акушерство и гинекология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«Серёгин Сергей Викторович Оптимизация конструкций рекомбинантных ДНК для получения иммунобиологических препаратов 03.01.03 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук Бажан Сергей Иванович...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«ЖУРАВЛЕВА МАРИЯ СПАРТАКОВНА Количественная характеристика показателей иммунного ответа у кур на различные типы антигенов 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«КУДРЯШОВА ЛЮДМИЛА ЮРЬЕВНА ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ АМЕРИКАНСКОГО ТРИПСА ECHINOTHRIPS AMERICANUS MORGAN И ПРИЁМЫ БОРЬБЫ С НИМ В ОРАНЖЕРЕЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РФ Специальность 06.01.07 – Защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный...»

«Трубилин Александр Владимирович СРАВНИТЕЛЬНАЯ КЛИНИКО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАПСУЛОРЕКСИСА ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ФАКОЭМУЛЬСИФИКАЦИИ КАТАРАКТЫ НА ОСНОВЕ ФЕМТОЛАЗЕРНОЙ И МЕХАНИЧЕСКИХ ТЕХНОЛОГИЙ 14.01.07 – глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«Аканина Дарья Сергеевна РАЗРАБОТКА СРЕДСТВ ДЕТЕКЦИИ ВЫСОКОВИРУЛЕНТНОГО ШТАММА ВИРУСА ГРИППА А ПОДТИПА Н5N 03.02.02 – вирусология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Д.б.н., профессор Гребенникова Т. В. Москва 20 ОГЛАВЛЕНИЕ Список использованных сокращений 1. Введение 2. Обзор литературы 2.1. Описание заболевания 2.2. Общая характеристика вируса гриппа 2.3. Эпидемиология вируса гриппа А...»

«Ковалев Сергей Юрьевич ПРОИСХОЖДЕНИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ВИРУСА КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук 03.02.02 – вирусология ЕКАТЕРИНБУРГ 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ И ОПРЕДЕЛЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«Радугина Елена Александровна РЕГУЛЯЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА РЕГЕНЕРИРУЮЩЕГО ХВОСТА ТРИТОНА В НОРМЕ И В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕННОЙ ГРАВИТАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ 03.03.05 – биология развития, эмбриология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук Э.Н. Григорян Москва – 2015 Оглавление Введение Обзор литературы 1 Регенерация...»

«ШИТОВ АЛЕКСАНДР ВИКТОРОВИЧ ВЛИЯНИЕ СЕЙСМИЧНОСТИ И СОПУТСТВУЮЩИХ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ НА АБИОТИЧЕСКИЕ И БИОТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ ЧУЙСКОГО ЗЕМЛЕТРЯСЕНИЯ И ЕГО АФТЕРШОКОВ) 25.00.36 – Геоэкология (науки о Земле) Диссертация на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук Горно-Алтайск 201...»

«БОЛОТОВ ВЛАДИМИР ПЕТРОВИЧ ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ И МИГРАЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ЭКОСИСТЕМАХ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Специальность: 03.02.08. Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук,...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Абдуллоев Хушбахт Сатторович ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР ГЕНОТИПА QX 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Макаров Владимир Владимирович...»

«СИМАНИВ ТАРАС ОЛЕГОВИЧ ОПТИКОМИЕЛИТ И ОПТИКОМИЕЛИТ-АССОЦИИРОВАННЫЕ СИНДРОМЫ ПРИ ДЕМИЕЛИНИЗИРУЮЩИХ ЗАБОЛЕВАНИЯХ 14.01.11 – Нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук М. Н. Захарова Москва – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. Обзор литературы Оптиконевромиелит Аквапорины и их биологическая функция 13 Патогенез...»

«ШАЯХМЕТОВ МАРАТ РАХИМБЕРДЫЕВИЧ ИЗУЧЕНИЕ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ НА ОСНОВЕ ДИСТАНЦИОННОГО ЗОНДИРОВАНИЯ ЗЕМЛИ 03.02.13 – почвоведение Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Л.В. Березин Уфа...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ Специальность 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Шишацкая Екатерина Игоревна Красноярск...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«ОВСЯННИКОВ Алексей Юрьевич СЕЗОННАЯ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ХВОИ PICEA PUNGENS ENGL. И P. OBOVATA LEDEB. НА ТЕРРИТОРИИ БОТАНИЧЕСКОГО САДА УРО РАН (Г. ЕКАТЕРИНБУРГ) 03.02.08 «Экология (в биологии)» диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.