WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 8 |

«ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ МЕЛКИХ СОКОЛОВ В ДОЛИНЕ МАНЫЧА ...»

-- [ Страница 4 ] --

Интенсивный рост длины цевки как «старших», так и «младших» птенцов приходится на первые дни после вылупления. У «старших» и «младших» птенцов максимальная С развивается на 2-е сут. (С = 0,146 и С = 0,123 соответственно). После этого С длины цевки у «старших» птенцов снижается до 8-х сут., но не достигает отрицательных величин (С = 0,016), тогда как у «младших» – до 6-х сут. и далее также, как и у «старших» птенцов, снижается до 8-х сут. (С = 0,015). Затем С длины цевки «старших» птенцов практически не изменяется до 10-х сут. (С = 0,118), а у «младших» – до 12-х сут. (С = 0,127). После этого С длины цевки «старших» уменьшается до 14-х сут.

и достигает отрицательных величин (С = –0,003). Затем у «старших» птенцов она увеличивается до 16-х сут. и достигает положительных величин (С = 0,003). После этого она практически не изменяется до момента вылета птенцов из гнезд. С 12-х сут. (С = 0,127) С длины цевки «младших» птенцов уменьшается до вылета их из гнезд, но не достигает отрицательных величин (С = 0,002). У «младших» птенцов при вылуплении С длины цевки на 0,016 меньше, чем у «старших». «Младшие» птенцы обгоняют по С длине цевки «старших» на 6-е, 12–14-е сут. Перед вылетом у «старших» птенцов С длины цевки замедляется точно также, как С клюва, тела и 2-го махового пера (в случае С длины клюва как «старших» так и «младших» птенцов достигает отрицательных величин), тогда как С массы тела, основания клюва и длина крыла у них увеличивается. У «младших» птенцов С длины цевки, как и у «старших», замедляется также как С массы тела, основания и длины клюва, тогда как С длины тела, крыла и 2-го махового пера у них увеличивается.

Рост длины хвоста. Абсолютная длина хвоста и ее удельная скорость роста (С) у «старших» и «младших» птенцов кобчика представлены на рисунке Б.11 в приложении Б.

Абсолютный рост длины хвоста «старших» и «младших» птенцов с первых до четвертых суток находится приблизительно на одном и том же уровне. Затем у «старших»

птенцов начинает увеличивается вплоть до вылета птенцов из гнезд, тогда как у «младших» – также увеличивается, но до 14-х сут. После этого практически не изменяется до 16-х сут. и далее увеличивается до момента вылета «младших» птенцов из гнезд. У последних при вылуплении длина хвоста на 1,3 мм меньше (как по длине клюва, крыла, 2-го махового пера и цевки, но на 0,2, 2,9, 0,3 и 0,1 мм соответственно в отличие от основания и длины тела у которых они на 0,1 и 0,7 мм соответственно больше), чем у «старших». «Младшие» птенцы уступают по длине цевки «старшим» только на 14-е сут.

На 18-е сут. длина хвоста «младших» птенцов на 3,2 мм меньше, как и длина клюва, крыла, 2-го махового пера и цевки на 0,4, 2,2, 3,1 и 0,6 мм соответственно, но больше, чем основание клюва и длина тела на 1,5 и 5,5 мм соответственно «старших».

Наибольший абсолютный прирост длины хвоста также как крыла и 2-го махового пера приходится на 14-е сут. (12,5 мм в сут.), после чего он начинает снижаться до момента вылета «старших» птенцов из гнезд. На 18-е сут. его значение составляет 6,3 мм в сут. Абсолютный прирост длины хвоста у них так и не достигает отрицательных величин. У «младших» птенцов наибольший абсолютный прирост длины цевки также, как и 2-го махового пера наблюдается на 12-е сут. (20,2 мм в сут.) в отличие от «старших».

После этого он снижается до 14-х сут., как и в случае 2-го махового пера (0,1 и 5,1 мм в сут. соответственно) и затем увеличиваться до вылета «младших» птенцов из гнезд. Его значение на 16-е сут. составляет 10,5 мм в сут. На 16-е сут. абсолютный прирост длины 2-го махового пера «младших» птенцов на 2,5 мм больше, чем у «старших» в этом же возрасте. У «старших» птенцов наибольший абсолютный прирост длины 2-го маховго пера происходит с 8-х по 16-е сут., а у «младших» – с 6–12-е и 16-е сут. (в отличие от основания и длины клюва, а также тела, крыла, 2-го махового пера и цевки).

У «старших» птенцов максимальная С развивается на 8-е сут. (С = 0,212), а у «младших» – на 6-е сут. (С = 0,260). После этого С длины хвоста у «старших» птенцов снижается до 12-х сут., но не достигает отрицательных величин (С = 0,111), а у «младших» – увеличивается до этих же суток (С = 0,224). Затем С длины хвоста «старших» птенцов с 12-х сут. относительно стабилизируется до 14-х сут. (С = 0,113) и затем снижается вплоть до вылета птенцов из гнезд, но не достигает отрицательных величин (С = 0,043). У «младших» птенцов с 12-х сут. снижается до 14-х сут., но также как и у «старших» птенцов, не достигает отрицательных величин (С = 0,001).

Затем она увеличивается до момента вылета птенцов из гнезд. У «младших» птенцов при вылуплении С длины хвоста на 0,021 больше, чем у «старших». «Младшие» птенцы обгоняют по С длине хвоста «старших» на 2-е, 6-е, 10–12-е и 16-е сут. Перед вылетом у «старших» птенцов С длины хвоста замедляется точно также, как С клюва, тела, 2-го махового пера и цевки (в случае С длины клюва как «старших» так и «младших» птенцов достигает отрицательных величин), тогда как С массы тела, основания клюва и длина крыла у них увеличивается. У «младших» птенцов С длины хвоста в отличие от «старших», но также как С длины тела, крыла и 2-го махового пера у них увеличивается, тогда как С массы тела, основания и длины клюва, а также цевки замедляется.

Нами было установлено, что у разновозрастных птенцов средние показатели роста массы тела, основания клюва, а также длины клюва, тела, крыла, 2-го махового пера, цевки и хвоста не одинаковы. Так, у «старших» птенцов С равны: 0,065 ± 0,039 (lim 0,002– 0,319); 0,020 ± 0,010 (lim 0,003–0,087); 0,018 ± 0,009 (lim 0,001–0,070); 0,038 ± 0,011 (lim 0,005–0,102); 0,065 ± 0,017 (lim 0,025–0,177); 0,127 ± 0,026 (lim 0,041–0,279); 0,017 ± 0,018 (lim 0,001–0,146) и 0,099 ± 0,020 (lim 0,043–0,212), а у «младших» – 0,089 ± 0,041 (lim 0,022–0,323); 0,025 ± 0,009 (lim 0,002–0,076); 0,023 ± 0,010 (lim 0,001–0,083); 0,033 ± 0,012 (lim 0,000–0,119); 0,072 ± 0,017 (lim 0,009–0,186); 0,129 ± 0,035 (lim 0,037–0,339);

0,026 ± 0,018 (lim 0,002–0,123) и 0,079 ± 0,026 (lim 0,001–0,260) соответственно.

Сравнение этих величин, характеризующих темпы роста отдельных частей тела, доказывает, что средние значения С массы тела «младших» птенцов в среднем на 30,7% больше, чем у «старших», основания клюва соответственно на 6,3%, а также длины клюва на 6,5%, крыла на 9,0%, 2-го махового пера на 3,4% и цевки на 11,6% и хвоста на 21,4%.

Исключение составили С длины тела и хвоста, которые на 6,9 и 25,1% соответственно больше у «старших», чем у «младших» птенцов. Данные показатели у кобчика, как и у обыкновенной пустельги дают возможность судить о неодинаковом значении различных органов тела птенцов в обеспечении механизма их асинхронного развития.

Нами отмечена высокая отрицательная корреляция между скоростью гнездового роста птенцов и его продолжительностью у «старших» (n = 10) и «младших» (n = 9) птенцов кобчика (масса тела: r = –0,79, Р = 0,006 и r = –0,88, Р = 0,002 соответственно;

основание клюва: r = –0,85, Р = 0,002 и r = –0,83, Р = 0,005 соответственно; длина клюва:

r = –0,96, Р 0,001 и r = –0,87, Р = 0,003 соответственно; тела: r = –0,92, Р 0,001 и r = – 0,70, Р = 0,036 соответственно и цевки: r = –0,90, Р = 0,003 и r = –0,85, Р = 0,004 соответственно), тогда как для длин крыла, 2-го махового пера и хвоста мы не обнаружили связь. Также нами установлено, что между длиной клюва, тела и цевки и их абсолютными приростами у «старших» птенцов имеется обратная сильная корреляционная связь (r = –0,78, Р = 0,007; r = –0,84, Р = 0,002 и r = –0,89, Р = 0,001 соответственно, n = 10), тогда как для 2-го махового пера и хвоста положительная умеренная корреляционная связь (r = 0,66, Р = 0,038 и r =0,65, Р = 0,043 соответственно, n = 10). У «младших» птенцов только между длиной цевки и ее абсолютным приростом имеется обратная сильная корреляционная связь (r = –0,78, Р = 0,013, n = 9). Также мы установили, что только у «младших» птенцов (n = 9) между их массой тела и основанием клюва, и его длиной, а также цевкой имеется положительная сильная корреляционная связь (r = 0,79, P = 0,012; r = 0,70, P = 0,036 и r = 0,81, P = 0,008 соответственно).

В отличие от «старших» и «младших» птенцов кобчика у обыкновенной пустельги масса тела коррелировала с основанием клюва и его длиной, а также 2-м маховым пером, цевкой и хвостом. Следует также отметить, что у «старших» и «младших» птенцов двух видов мелких соколов мы не обнаружили связей между массой и длиной тела, а также крыла.

Снижение темпов роста массы тела «старших» и «младших» птенцов только у птенцов обыкновенной пустельги коррелирует с длиной 2-го махового пера и хвоста, что можно связать это с расходованием веществ и энергии на их рост и развитие. Между основанием клюва и длиной цевки «старших» (n = 10) и «младших» (n = 9) птенцов имеется положительная сильная корреляционная связь (r = 0,86, P = 0,001 и r = 0,77, P = 0,015 соответственно), тогда как клювом и телом только у «старших» птенцов – положительная сильная корреляционная связь (r = 0,84, P = 0,002 и r = 0,70, P = 0,025 соответственно); 2-м маховым пером, а также хвостом только у «старших» птенцов – обратная сильная корреляционная связь (r = –0,81, P = 0,004; r = –0,78, P = 0,008 соответственно). Отметим, что для длины крыла с основанием клюва «старших» и «младших» птенцов как у кобчика, так и обыкновенной пустельги нами не обнаружено связей.

В отличие от «старших» и «младших» птенцов кобчика у обыкновенной пустельги основание клюва, длина тела, 2-го махового пера, цевки и хвоста имели связи у двух групп птенцов. Между длиной клюва и цевкой у двух групп птенцов кобчика – положительная сильная корреляционная связь (r = 0,77, P = 0,009 и r = 0,74, P = 0,024 соответственно), тогда как с длиной тела только у «старших» птенцов кобчика – положительная сильная корреляционная связь (r = 0,78, P = 0,008). Для длины крыла, 2-го махового пера и хвоста с длиной клюва «старших» и «младших» птенцов кобчика связей нами не обнаружено.

Отметим, что длина крыла с клювом у «старших» и «младших» птенцов обыкновенной пустельги также, как и у двух групп птенцов кобчика не коррелировали между собой. В отличие от «старших» и «младших» птенцов кобчика у двух групп птенцов обыкновенной пустельги длина 2-го махового пера и хвоста с длиной клюва имела обратную сильную корреляционную связь. Между длиной тела и цевкой только «старших» птенцов – положительная сильная корреляционная связь (r = 0,91, P 0,001) в отличие от «старших»

птенцов обыкновенной пустельги у которых она умеренная. Для длины крыла, 2-го махового пера и хвоста с длиной тела, а также длина 2-го махового пера, цевки и хвоста с длиной крыла «старших» и «младших» птенцов как кобчика, так и обыкновенной пустельги нами не обнаружено связей. Между длиной 2-го махового пера и хвоста «старших» и «младших» птенцов кобчика – положительная сильная корреляционная связь (r = 0,90, P 0,001 и r = 0,94, P 0,001 соответственно), а с длиной цевки только у «старших» птенцов кобчика – обратная умеренная корреляционная связь (r = –0,65, P = 0,044). Отметим, что между длиной 2-го махового пера и цевкой у двух групп птенцов обыкновенной пустельги нами обнаружена обратная сильная и умеренная, а с длиной хвоста – положительная сильная корреляционная связь. Между длиной цевки и хвостом только у «старших» птенцов кобчика имеется обратная сильная корреляционная связь (r = –0,71, P = 0,044), тогда как у двух групп птенцов обыкновенной пустельги нами отмечена обратная сильная корреляционная связь.

Постэмбриональный темп роста и развития отдельных частей тела птенцов обыкновенной пустельги и кобчика неравномерен, так как на момент вылупления степень их зрелости различна. В первые дни постэмбриогенеза С максимальна. Наибольший прирост массы тела и линейных размеров приходится на первую или вторую половины гнездовой жизни птенцов.

Масса тела птенцов обыкновенной пустельги и кобчика за гнездовой период увеличивается в различное количество раз, что связано с дефинитивными размерами птиц и длительностью нахождения птенцов в гнездах. В среднем масса тела 0-х суточных птенцов и перед их вылетом у обыкновенной пустельги на 0,6 и 22,5 г соответственно больше, чем у птенцов кобчика. Масса тела птенцов обыкновенной пустельги увеличивается в 14,4, тогда как кобчика – в 13,5 раза. Наиболее интенсивный рост птенцов в гнездовой период характерен для кобчика, а наименее – для обыкновенной пустельги, что еще раз подтверждает существование прямой зависимости между темпом роста птенцов, дефинитивными размерами птиц, а также временем нахождения птенцов в гнездах у соколообразных.

Таким образом, птенцы, вылупившиеся последними, растут и развиваются интенсивнее «старших», которые вылупились первыми. Такое явление называют акселерацией (Хаютин, Дмитриева, 1978; Ломадзе, Белан, 1982). Общее описание роста птенцов кобчика и обыкновенной пустельги (логистическая кривая) совпадает с таковыми других видов птиц. В динамике кривых С птенцов выделяются такие периоды как постнатальный, аллометрический и стабилизации параметров и подготовки птенцов к вылету из гнезд. Асинхронный рост – один из механизмов выживаемости птенцов в результате которого происходит синхронизация вылета всех птенцов из гнезда (Лебедева, Ломадзе, 2007).

Сроки вылета птенцов мелких соколов из гнезд в большей мере зависят от кормовых и погодных условий в разные годы. Гнездование начинается раньше и сроки пребывания птенцов в гнездах сокращаются в благоприятные по кормовым и погодным условиям годы. Это также показывают и другие авторы, например, О. Н. Данилов (1976) в свой работе показал, что сроки пребывания птенцов в гнезде в благоприятные годы сократились у обыкновенной пустельги на 5–7 и у кобчика – на 4–5 дней.

4.2.3 Эффективность размножения Мы провели анализ успешности размножения кобчика. Результаты нашего исследования представлены в таблице Б.10, Б.11, приложение Б. Анализ показал, что успешность размножения кобчика в среднем за все годы исследований составила 45,0%, что на 16,3% ниже по сравнению с обыкновенной пустельгой. В 2011 г. из 46 отложенных яиц кобчика до вылета выжил 31 птенец и соответственно успешность размножения составила 61,3%, тогда как в 2012 г. из 54 – до вылета выжило 16 птенцов и соответственно успешность размножения составила 28,7%.

Мы проанализировали успешности размножения в зависимости от размещения гнезд на дереве, в колонии, при их удаленности от дороги, высоте их расположения на дереве и удаленности друг от друга. Анализ показал, что успешность размножения кобчиков, гнезда которых размещались на боковых ветвях составила 46,1%, тогда как при приствольном – 42,5%. В зависимости от расположения гнезд в колонии успешность размножения была следующей: на периферии – 45,2%, а в центре – 44,4%. При различной удаленности гнезд от дороги успешность размножения распределилась следующим образом: 51,5% – вдали и 40,2% – вблизи. При различной высоте расположения гнезд на дереве успешность размножения кобчиков была следующей: в интервале от 4,0 до 5,0 м

– 58,1%, а в интервалах (м): 2,0–3,0 и 3,0–4,0 – 40,6 и 39,8% соответственно. При различной удаленности гнезд друг от друга, проведенный анализ показал, что успешность размножения кобчиков был таким: в интервале (м): 4,0–5,0 – 78,3%, а в интервалах (м):

1,0–2,0, 3,0–4,0, 2,0–3,0, 7,0–14,0 и 6,0–7,0 – 63,3, 58,3, 45,0, 31,3 и 10,0% соответственно.

Отметим, что в зависимости от расположения гнезд кобчика успешность размножения варьирует, и она выше в гнездах, как и у обыкновенной пустельги, которые располагаются на боковых ветвях (гнездо более защищено от разных факторов, например, разорение и т.п.), периферии колонии (низкая внутри- и межвидовая конкуренция) и выше от поверхности земли (до 5 м) (гнездо практически недоступно для крупных хищников, например, обыкновенной лисицы Vulpes vulpes L.). Самое оптимальное расстояние между гнездами, как и у обыкновенной пустельги, где успешность размножения также выше, варьирует от 4,0 до 5,0 м (практически отсутствует внутри- и межвидовая конкуренция).

Также она выше, чем дальше гнезда находятся от дороги и это, возможно, можно объяснить низким уровнем фактора беспокойства.

Таким образом, наши исследования в долине Маныча показывают, что на местах гнездования обыкновенная пустельга и кобчик появляются в марте–апреле в зависимости от наличия кормовых условий, причем пустельга раньше занимает гнездовые участки. В долине Маныча оба вида гнездятся в агроландшафтах, в основном в полезащитных лесополосах в старых гнездах грача и сорок.

К откладке яиц птицы приступают в апреле– мае: вначале обыкновенная пустельга, затем кобчик. У двух видов мелких соколов яйца насиживают как самки, так и самцы. Птенцы вылупляются асинхронно. Доступность (обилие) пищевых ресурсов во время формирования кладок влияет как на сроки откладки яиц, так и на величину кладки кобчика и обыкновенной пустельги (Meijer, 1989; Meijer et al., 1990) (доминирующие пищевые объекты обыкновенной пустельги – полевки (Village, 1990; Purger, 1996), а у кобчика – насекомые (Purger, 1998) и др.). Следовательно, сроки появления первых яиц в кладках имеют энергетическую основу. Размер кладки обыкновенной пустельги и кобчика меняется от 3 до 7 и от 3 до 5 яиц соответственно.

Средняя величина кладки за четыре года составила 5 и 4 яиц соответственно. Размеры яиц у двух видов варьируют (табл. Б.4 и Б.8, приложение Б). Насиживают кладки у обыкновенной пустельги и кобчика оба партнера в среднем 30 и 29 сут. соответственно.

Птенцы покидают гнезда в возрасте 24–32-х и 16–21-х сут. соответственно. Вылет птенцов из гнезд происходит со второй декады июня по первую декаду июля у обыкновенной пустельги и в третьей декаде июня–июля – кобчика. В жизни птенцов вылет из гнезда – переломный момент в результате чего существенно возрастает их смертность как это было показано, например, у врановых (Lockie, 1955; Родимцев, Константинов, 2006 и др.) в отличие от соколообразных у которых большая часть птенцов гибнет в гнездовой период (Данилов, 1976; Брагин, 2011; наши данные). В наших исследованиях наибольшее количество вылетевших птенцов было в благоприятный год по кормовым и климатическим условиям (2011 г.). Успешность размножения мелких соколов значимо не зависела от таких характеристик как размещение гнезд на дереве и в колонии, их удаленность от дороги, высота их расположения на дереве, а также их удаленность друг от друга, которые могут оказывать влияние на успех размножения данных соколов в сочетании с другими факторами, которые в 2011–2012 гг. не проявились.

Глава 5. СОКОЛА В СТРУКТУРЕ КОЛОНИАЛЬНЫХ ПОСЕЛЕНИЙ ГРАЧА

5.1 Особенности колониального гнездования и размножения обыкновенной пустельги 5.1.1 Пространственная характеристика гнездования Площадь обследованных колоний варьировала от 0,002 до 0,027 км2. Соответственно количество и плотность деревьев в колониях также различались. Так в колонии 5 количество деревьев было максимальным и составляло 257 экз., тогда как в колониях 1– 4 их количество варьировало от 33 до 236 экз. Количество занятых гнезд обыкновенной пустельги и грача варьировало по годам и колониям от 1 до 16 и от 9 до 442 соответственно, составляя в среднем 6,8 ± 1,4 (n = 12) и 209,2 ± 45,1 (n = 12). В 2009 г.

количество занятых гнезд грача составило в среднем 96,7 ± 70,0 (n = 3, lim 9–235); 2010 г.

– 207,8 ± 93,2 (n = 4, lim 40–420); 2011 г. – 396,5 ± 45,5 (n = 2, lim 351–442) и 2012 г. – 198,7 ± 61,1 (n = 3, lim 80–283); обыкновенной пустельги: 2009 г. – 8,3 ± 3,8 (n = 3, lim 4– 16); 2010 г. – 5,8 ± 1,4 (n = 4, lim 3–9); 2011 г. – 12,5 ± 1,5 (n = 2, lim 11–14) и 2012 г. – 3,0 ± 1,5 (n=3, lim 1–6) (рис. 11). Количество деревьев тесно связано с площадью колонии (r = 0,97, P 0,05). Поскольку площадь колоний варьировала, то и плотность расположения гнезд в них также различалась. В связи с этим мы рассчитали гнездовую плотность, а также относительную численность гнезд обыкновенной пустельги для каждой колонии (рис. 11). Относительная численность гнезд обыкновенной пустельги по отношению к грачу варьировала как по колониям, так и по годам, и в среднем составила 0,08 ± 0,04 (n = 12, lim 0,01–0,44). В 2009 г. относительная численность гнезд обыкновенной пустельги составила в среднем 0,2 ± 0,1 (n = 3, lim 0,1–0,4); 2010 г. – 0,07 ± 0,04 (n = 4, lim 0,01–0,18);

2011 г. – 0,03 (n = 2) и 2012 г. – 0,013 ± 0,003 (n = 3, lim 0,010–0,020). Относительная плотность ( 104 пар/км2) грача и обыкновенной пустельги также варьировала по колониям и годам, составляя в среднем 3,5 ± 1,2 (n = 12, lim 0,2–15,4) и 0,12 ± 0,03 (n = 12, lim 0,004–0,250) соответственно. В 2009 г. относительная плотность грача составила в среднем 2,0 ± 0,9 (n = 3, lim 0,5–3,4); 2010 г. – 6,2 ± 3,3 (n = 4, lim 0,2–15,4); 2011 г. – 3,3 ± 1,7 (n = 2, lim 1,6–5,0) и 2012 г. 1,6 ± 0,9 (n = 3, lim 0,4–3,3); обыкновенной пустельги:

2009 г. – 0,23 ± 0,01 (n = 3, lim 0,20–0,25); 2010 г. – 0,13 ± 0,04 (n = 4, lim 0,03–0,20); 2011 г. – 0,11 ± 0,06 (n = 2, lim 0,05–0,16) и 2012 г. – 0,018 ± 0,008 (n = 3, lim 0,004–0,030).

0,030 4,00

–  –  –

Б кол-во гнезд (экз.) 1* 2 3 1 2 3 4 1 4 1 4 5

–  –  –

0,07 0,11 0,20 0,02 0,01 0,05 0,03 0,03 0,01 0,02 0,01 0,00 1* 2 3 1 2 3 4 1 4 1 4 5 Г 15,400

–  –  –

3,360 3,330 3,150 2,300 1,640 1,050

–  –  –

0,350 0,250 0,230 0,200 0,200 0,130 0,160 0,150 0,150 0,050 0,030 0,030 0,020 0,004

–  –  –

Таким образом, площадь колоний, количество и плотность в них деревьев, их относительная численность, количество гнезд, относительная плотность обыкновенной пустельги варьировали как по годам, так и по колониям.

5.1.2 Характеристика параметров размножения В 2011 г. длина окружности ствола деревьев (см), которые выбирала обыкновенная пустельга, составляла в среднем 67,8 ± 11,3 (n = 8, lim 18,0–102,0), тогда как в 2012 г. – 60,0 ± 7,0 (n = 2, lim 53,0–67,0); высота дерева (м) в 2011 г. – 5,5 ± 0,5 (lim 3,1–7,0), тогда как в 2012 г. – 5,3 ± 1,3 (lim 4,0–6,5). При различном размещении гнезд на дереве большую длину окружности ствола и высоту имели деревья, где гнезда имели приствольное расположение – (69,6 ± 10,0) см (n = 7, lim 32,0–102,0) и (5,5 ± 0,4) м (lim 4,0–7,0) соответственно, тогда как на боковых ветвях – (58,3 ± 21,8) см (n = 3, lim 18,0–93,0) и (5,2 ± 1,1) м (lim 3,1–6,5) соответственно; в колонии размеры деревьев распределились следующим образом: большая длина окружности ствола и высота дерева была на периферии – (73,3 ± 11,6) см (n = 7, lim 18,0–102,0) и (5,5 ± 0,5) м (lim 3,1–7,0) соответственно, тогда как в центре – (49,7 ± 9,4) см (n = 3, lim 32,0–64,0) и (5,2 ± 0,6) м (lim 4,0–6,0) соответственно. Обыкновенная пустельга не использовала гнезда, располагающиеся на деревьях вблизи дороги, а только вдали от нее: длина окружности ствола, и высота деревьев в среднем составила (66,2 ± 9,0) см (n = 10, lim 18,0–102,0) и (5,4 ± 0,4) м (lim 3,1–7,0) соответственно. Наибольшую длину окружности ствола и высоту имели деревья, где гнезда располагались на высоте в интервалах (м): 4,0–5,0 – (90,5 ± 8,1) см (n = 4, lim 67,0–102,0) и (6,1 ± 0,2) м (lim 5,5–6,5) соответственно; в отличие от 3,0–4,0

– (59,7 ± 14,9) см (n = 3, lim 32,0–83,0) и (6,2 ± 0,4) м (lim 5,5–7,0) соответственно; 2,0–3,0

– (51,5 ± 1,5) см (n = 2, lim 50,0–53,0) и 4,0 м соответственно; 6,0–7,0 – 18,0 см (n = 1) и 3,1 м соответственно. При удаленности деревьев друг от друга наибольшую длину окружности ствола и высоту имели деревья, где гнезда располагались в интервалах (м):

4,0–5,0 – 100 см (n = 1) и 5,5 м соответственно в отличие от 3,0–4,0 – 67,0 см (n = 1) и 6,5 м соответственно; 2,0–3,0 – (63,0 ± 14,1) см (n = 6, lim 18,0–102,0) и (5,4 ± 0,6) м (lim 3,1– 7,0) соответственно; 6,0–7,0 – (58,5 ± 5,5) см (n = 2, lim 53,0–64,0) и (5,0 ± 1,0) м (lim 4,0– 6,0) соответственно.

Топическая характеристика гнездования обыкновенной пустельги представлена на рисунке 12. Анализ показал, что большинство гнезд данного сокола было зарегистрировано в 2009 г. (n = 9) – 36,0%, тогда как в 2011 г. (n = 8) – 32,0%; в 2010 г. (n = 6) – 24,0% и 2012 г. (n = 2) – 8,0%. При различном размещении гнезд на дереве большая их часть имела приствольное расположение (n = 14) – 56,0%, тогда как на боковых ветвях (n = 11) – 44,0%; в колонии гнезда распределились следующим образом: периферия – 54,5% и центр – 45,5%.

Высота расположения гнёзд варьировала от 2,5 до 7,0 м, составляя в среднем (3,9 ± 0,4) м (n = 10). Так большинство гнезд находилось в интервале (м): 4,0– 5,0 – 40,0%, чуть меньше гнезд находилось в интервалах (м): 3,0–4,0, 2,0–3,0 и 6,0–7,0 – 30,0, 20,0 и 10,0% соответственно. Удаленность гнезд друг от друга варьировала от 2,0 до 156,5 м, составляя в среднем (5,5 ± 15,4) м (n = 15). Распределились гнезда следующим образом: в интервале 2,0–3,0 м количество гнезд доминировало и составило 40,0%, тогда как в интервалах (м): 6,0–20,0 и 7,0–14,0 – 26,7 и 20,0% соответственно, а 3,0–4,0 и 4,0– 5,0 их доля составляла по 6,7% соответственно. Распределение размеров гнезд обыкновенной пустельги в разные годы, при различном размещении и их расположении представлены в таблице Б.12, приложение Б.

Анализ доли кладок при различном размещении гнезд на дереве показал, что при приствольном размещении гнезд 16,0 и 24,0% составили кладки из 5 и 6 яиц, тогда как в гнездах на боковых ветвях преобладали кладки из 4 и 6 яиц (по 12,0%). В 2011–2012 гг.

нами не были зарегистрированы гнезда, занятые обыкновенной пустельгой, в развилке и кроне дерева. Доля кладок при различном размещении гнезд в колонии распределилась следующим образом: на периферии и в центре колонии преобладали кладки, состоявшие из 6 (45,5%) и 4 яиц (27,3%) соответственно.

При различной высоте расположения гнезд на дереве преобладали кладки из 6 яиц, находящиеся в интервалах (м): 2,0–3,0 и 4,0–5,0 – по 20,0% кладок соответственно. При различной удаленности гнезд друг от друга преобладали кладки из 4–6 яиц, находящиеся в интервалах (м): 2,0–3,0 – 13,5% (5 яиц) и 26,7% (6 яиц); 6,0–20,0 – 13,3% (4 яйца) кладок соответственно.

Таким образом, длина окружности ствола и высота деревьев, которые выбирала обыкновенная пустельги в среднем были больше в 2011 г. по сравнению с 2012 г. Эти же размерные характеристики были больше у деревьев, где гнезда располагались приствольно, на периферии колонии, высоте и удаленности друг от друга 4,0–5,0 м.

Большинство гнезд данного вида было зарегистрировано в 2009 г., располагалось приствольно, на периферии колонии, высоте от 4,0 до 5,0 м и удаленности друг от друга Б А

–  –  –

5 Г В

–  –  –

2,0–3,0 м. Крупные кладки преобладали в гнездах, которые располагались приствольно, на периферии колонии, высоте 2,0–5,0 м и удаленности друг от друга 2,0–3,0 м.

5.1.3 Влияние структуры колоний на параметры гнездования и размножения Корреляционный анализ показал, что относительная численность обыкновенной пустельги связана обратной умеренной зависимостью с численностью грача в 2009–2012 гг. (r = –0,58, n = 12, P 0,05; рис. 13), но с его плотностью в грачевниках нами связи не обнаружено, как и между плотностью грача и относительной численностью обыкновенной пустельги в колониях.

В период откладки яиц, насиживания, вылупления и выкармливания птенцов мы часто наблюдали как взрослые пустельги атакуют грача и кобчика, появляющихся рядом с их гнездом и совершенно толерантны к чернолобому сорокопуту. В свою очередь чернолобый сорокопут яростно атакует обыкновенных пустельг, находящихся в непосредственной близости с их гнездом и более агрессивно это происходит в период вылупления птенцов чернолобого сорокопута.

–  –  –

0,3 104 ) 0,2 0,1 0,0

–  –  –

Посторонний самец обыкновенной пустельги вблизи гнезда также подвергался атаке. Нападения длились от 7 до 238 сек., составляя в среднем (72,2 ± 15,6) сек. (n = 22), носили яростный характер, и продолжались до тех пор, пока посторонняя птица не оказывалась вдали от гнезда. Расстояния между ближайшими жилыми гнездами обыкновенной пустельги приведены в таблице 1.

–  –  –

Поскольку распределение ближайшего расстояния между жилыми гнездами обыкновенной пустельги ассиметрично, мы преобразовали переменную логарифмированием (lg (xi)).

Дисперсионный анализ показал, что логарифм расстояния до ближайшего гнезда зависит от некоторых параметров колонии. Анализ показал, что логарифм расстояния до ближайшего гнезда обыкновенной пустельги зависит от площади колонии (ANOVA: df = 1 + 13, F = 12,7, P = 0,003), количества (ANOVA: df = 3 + 11, F = 3,60, P = 0,05) и плотности (ANOVA: df = 3 + 11, F = 3,60, P = 0,05) деревьев в них и от года (ANOVA: df = 3 + 11, F = 22,9, P = 0,00005), но не зависит от количества гнезд грача и колоний. Дата откладки первого яйца значимо варьировала по годам (ANOVA: df = 3 + 20, F = 5,37, P = 0,007) и в колониях (ANOVA: df = 3 + 20, F = 3,69, P = 0,03). В колонии 4 сроки начала формирования кладок были сжаты, тогда как в колонии 1 – растянуты. В колонии 3 и 5 было по одному гнезду обыкновенной пустельги, в колонии 2 данный вид не гнездился, но отметим, что в колонии 5 дата откладки первого яйца составила 118 (28 апреля) (1 = 1 января), тогда как в колонии 3 – 142 (22 мая) (1=1 января).

Медианные значения и крайние даты откладки первого яйца были следующими (n, Me, lim): все колонии – 25, 132 (12 мая), 107 (17 апреля)–144 (24 мая); колония 1 – 13, 132 (12 мая), 127 (7 мая)–144 (24 мая) и колония 4 – 9, 122 (2 мая), 107 (17 апреля)–137 (17 мая).

Следует отметить, что колонии 3 и 4 находились на относительно небольшом расстоянии друг от друга (1 км). Поскольку обыкновенные пустельги, как и кобчики, вначале выбирают оптимальные местообитания, можно полагать, что колония 3 и 4 были менее благоприятны для их размножения.

5.1.4 Периферия и центр колонии Структура колонии может быть охарактеризована путем выделения на ее территории центра и периферии. Периферия группового поселения в экологическом отношении является вариантом существования в экстремальных условиях (Яблоков, 1987). Для оценки влияния периферии и центра колонии на параметры размножения обыкновенной пустельги мы условно выделили пространственный центр грачевника (срединная часть лесополосы), ограничив его от дистальных участков. В целом вся лесополоса попадает под характеристику краевого местообитания, поскольку ее ширина варьирует от 10 до 20 м, однако дистальные ее части, как правило, характеризуются большей разреженностью древесных посадок. На этом основании мы попытались оценить влияние периферии и центра колонии на параметры размножения обыкновенных пустельг, поселяющихся либо в центре, либо по краям (в начале и конце) лесополосы.

Значимое влияние периферии и центра колонии на дату откладки первого яйца, величину кладки и некоторые размерные характеристики яиц не обнаружено. Однако следует отметить, что периферия и центр колонии значимо влияли на диаметр яиц (W-W: z = 2,18, P = 0,03). Поскольку изменчивость диаметра яйца на периферии колонии выше, а диаметр яйца связан с размерами самки (Мянд, 1988), то можно сделать вывод о том, что «периферийные» группировки были менее однородными.

5.2 Особенности колониального гнездования и размножения кобчика 5.2.1 Пространственная характеристика гнездования Поскольку в колониальных поселениях грача кобчик обитает совместно с обыкновенной пустельгой, то площадь обследованных колоний, количество и плотность деревьев, количество гнезд и относительная плотность грача сходная, поэтому здесь мы не приводим их описание. Количество гнезд кобчика варьировало по годам и колониям от 0 (кобчик не гнездился в колонии 2 и 3 в 2010 г.) до 29, составляя в среднем 9,3 ± 2,3 (n = 12). В 2009 г. количество гнезд данного сокола составило в среднем 9,7 ± 1,8 (n = 3, lim 7–13); 2010 г. – 8,0 ± 7,0 (n = 4, lim 0–29); 2011 г. – 6,5 ± 0,5 (n = 2, lim 6–7) и 2012 г. – 12,7 ± 2,3 (n = 3, lim 9–17). Аналогично, как и для обыкновенной пустельги, мы рассчитали гнездовую плотность, а также относительную численность гнезд данного сокола для каждой колонии (рис. 14).

А

–  –  –

1* 2 3 1 2 3 4 1 4 1 4 5

–  –  –

0,50 0,20 0,16 0,15 0,07 0,06 0,03 0,02 0,01 0,00 0,00 0,00 1* 2 3 1 2 3 4 1 4 1 4 5 В 15,400

–  –  –

6,000 5,010 10,000 3,360 3,330 3,150 2,300 1,640 1,050 0,450 0,450 0,350 0,350 0,240 0,190 0,150 0,110 0,090 0,050 0,040 0,030 0,030 0,000 0,000 5,000 0,000 1* 2 3 1 2 3 4 1 4 1 4 5

–  –  –

г. – 5,1 ± 0,3 (lim 3,5–7,0), тогда как в 2012 г. – 4,9 ± 0,3 (lim 3,0–6,5). При различном размещении гнезд на дереве большую длину окружности ствола и высоту имели деревья, где гнезда имели приствольное расположение – (64,4 ± 6,5) см (n = 8, lim 44,0–100,0) и (5,6 ± 0,3) м (lim 4,5–6,5) соответственно, тогда как на боковых ветвях – (56,5 ± 3,3) см (n = 18, lim 27,0–90,6) и (4,7 ± 0,2) м (lim 3,0–7,0) соответственно; в колонии размеры деревьев распределились следующим образом: наибольшая длина окружности ствола и высота дерева была в центре – (61,7 ± 3,5) см (n = 6, lim 51,0–74,4) и (5,2 ± 0,4) м (lim 4,5– 7,0) соответственно, тогда как на периферии – (58,1 ± 3,8) см (n = 20, lim 27,0–100,0) и (4,9 ± 0,2) м (lim 3,0–6,5) соответственно; удаленность деревьев от дороги показало, что вблизи были наибольшие длина и высота – (61,8 ± 5,0) см (n = 14, lim 27,0–100,0) и (5,3 ± 0,2) м (lim 3,5–6,5) соответственно, тогда как вдали – (55,6 ± 3,1) см (n = 12, lim 39,0–74,4) и (4,7 ± 0,3) м (lim 3,0–7,0) соответственно. Наибольшую длину окружности ствола и высоту имели деревья, где гнезда располагались в интервале (м) 4,0–5,0 – (65,1 ± 7,4) см (n = 7, lim 44,0–100,0) и (5,9 ± 0,2) м (lim 5,0–6,5) соответственно, тогда как в интервале (м) 3,0–4,0 – (59,4±4,2) см (n = 11, lim 39,0–90,6) и (5,0 ± 0,3) м (lim 3,5–7,0) соответственно и в интервале (м) 2,0–3,0 – (52,9 ± 4,7) см (n = 8, lim 27,0–67,0) и (4,2 ± 0,3) м (lim 3,0–5,0) соответственно; анализ удаленности деревьев друг от друга показал, что наибольшую длину окружности ствола и высоту имели деревья, где гнезда располагались в интервалах (м): 4,0–5,0 – (74,3 ± 16,3) см (n = 3, lim 44,0–100,0) и (5,7 ± 0,4) м (lim 5,0–6,5) соответственно, тогда как в интервалах (м): 1,0–2,0 – (65,6 ± 0,8) см (n = 2, lim 64,8–66,3) и (5,3 ± 0,3) м (lim 5,0–5,5) соответственно; 7,0–14,0 – (59,7 ± 11,0) см (n = 4, lim 39,0–90,6) и (4,4 ± 0,3) м (lim 3,5–5,0) соответственно; 3,0–4,0 – (59,1 ± 3,7) см (n = 7, lim 45,0–74,4) и (4,9 ± 0,6) м (lim 3,0–7,0) соответственно; 6,0–7,0 – (54,3 ± 3,1) см (n = 5, lim 49,0–62,0) и (5,0 ± 0,3) м (lim 4,5–6,0) соответственно и в интервалах (м): 2,0–3,0 – (50,9 ± 6,8) см (n = 5, lim 27,0–67,0) и (5,0 ± 0,5) м (lim 3,5–6,0).

Топическая характеристика гнездования кобчика представлена на рисунке 15.

Анализ показал, что наибольшее количество гнезд кобчика было зарегистрировано в 2010 г. (n = 32) – 36,8%, тогда как в 2009 г. (n = 29) – 33,3%; в 2011–2012 гг. (n = 13) количество гнезд было по 14,9%. При различном размещении гнезд на дереве большая их часть располагалась на боковых ветвях (n = 18) – 69,2%, тогда как на приствольных (n = 8) – 30,8%; в колонии гнезда распределились следующим образом: периферия (n = 63) – 72,4%, центр (n = 24) – 27,6%; удаленность от дороги: вблизи (n = 35) – 59,8%, вдали (n = Б А

–  –  –

Г В

–  –  –

52) – 40,2%. Высота расположения гнезд варьировала от 2,0 до 5,0 м, составляя в среднем (3,5 ± 0,3) м. Так большинство гнезд находилось в интервале (м) 3,0–4,0 (n = 11) – 42,3%, чуть меньше гнезд находилось в интервалах (м): 4,0–5,0 и 2,0–3,0 – 30,8 (n = 7) и 26,9% (n = 8) соответственно. Удаленность гнезд друг от друга варьировала от 1,0 до 14,0 м, составляя в среднем (4,5 ± 0,5) м. Гнезда распределились следующим образом: в интервале (м) 3,0–4,0 количество гнезд доминировало и составило 26,9% (n = 7), тогда как в интервалах (м): 2,0–3,0 и 6,0–7,0 их доля составляла по 19,2% (n = 5) соответственно.

Меньшее количество гнезд находилось в интервалах (м): 7,0–14,0, 4,0–5,0 и 1,0–2,0 – соответственно 15,4 (n = 4), 11,5 (n = 3) и 7,7% (n = 2). Распределение размеров гнезд кобчика в разные годы, при различном размещении и их расположении представлено в таблице Б.13, приложение Б.

Анализ доли кладок при различном размещении гнезд на дереве показал, что при приствольном размещении гнезд по 11,5% составили кладки из 3 и 4 яиц, тогда как в гнездах на боковых ветвях преобладали кладки из 4 яиц (42,3%). В 2011–2012 гг. нами не были зарегистрированы гнезда, занятые кобчиком, как и у обыкновенной пустельги, в развилке и кроне дерева. Доля кладок при различном размещении гнезд в колонии распределилась следующим образом: на периферии и в центре колонии преобладали кладки, состоявшие из 3 (18,4 и 10,3% соответственно) и 4 яиц (29,9 и 16,1% соответственно). Доля кладок при различной удаленности гнезд от дороги распределилась так: вблизи от дороги и вдали от дороги составили кладки из 3 и 4 яиц, соответственно 9,2, 19,5 и 19,5, 26,4%. При различной высоте расположения гнезд на дереве преобладали кладки из 3 и 4 яиц и находящиеся в интервалах (м) 4,0–5,0 – 11,5% и 2,0–3,0 – 19,2%, 3,0–4,0 – 26,9% кладок соответственно. При различной удаленности гнезд друг от друга также преобладали кладки из 3 и 4 яиц, находящиеся в интервалах 2,0–3,0 – 11,5% и 6,0–7,0 – 15,4%, 3,0–4,0 – 23,1% кладок соответственно.

Таким образом, длина окружности ствола и высота деревьев, которые выбирали кобчики в среднем были также больше, как и у обыкновенной пустельги, в 2011 г. Эти же размерные характеристики были больше у деревьев, где гнезда, как у обыкновенной пустельги, располагались приствольно, в центре колонии в отличие от обыкновенной пустельги, высоте и удаленности друг от друга, как и у обыкновенной пустельги, 4,0–5,0 м и вблизи от дороги. Большинство гнезд данного вида было зарегистрировано в 2010 г., располагалось на боковых ветвях в отличие от обыкновенной пустельги, на периферии колонии, как и у обыкновенной пустельги, высоте и удаленности друг от друга 3,0–4,0 м в отличие от обыкновенной пустельги и вблизи от дороги. Гнезда, которые располагались на боковых ветвях преобладали кладки из 4 яиц, тогда как при приствольном их расположении – 3 и 4 яиц. Кладок из 3 и 4 яиц было больше на периферии колонии, высоте и удаленности друг от друга 3,0–4,0 м в отличие от обыкновенной пустельги и вдали от дороги.

5.2.3 Влияние структуры колоний на параметры гнездования и размножения Корреляционный анализ показал, что относительная численность кобчика связана отрицательной умеренной зависимостью с численностью грача в 2009–2012 гг. (r = –0,60, n = 12, P 0,05) и отрицательной сильной – с его плотностью в грачевниках, но только в 2009–2011 гг. (r = –0,78, n = 7, P 0,05; рис. 16). Это также подтверждается существенной отрицательной корреляцией только в 2009–2011 гг. между плотностью грача и относительной численностью кобчика в колониях (r = –0,85, n = 7, P 0,05).

Таким образом, можно сделать вывод о том, численность кобчика влияет на численность грача. При позднем гнездовании грачей отмечено их перемещение в другие колонии при увеличении численности кобчика. Так, в колонии 4 в 2010 году зарегистрирована самая высокая численность кобчика. При этом грачи переместились на гнездование в колонии 2 и 3, где кобчика не было.

В период откладки яиц, насиживания, вылупления и выкармливания птенцов мы часто наблюдали, как кобчики атакуют грача, обыкновенную пустельгу и чернолобого сорокопута, появляющихся рядом с их гнездом. Посторонний самец кобчика вблизи гнезда также подвергался атаке. Нападения длились от 6 до 240 сек., составляя в среднем (112,8 ± 14,9) сек. (n = 32). Атаки носили яростный характер, и продолжались, пока посторонняя птица не оказывалась вдали от гнезда. Также следует отметить, что в свою очередь чернолобые сорокопуты атакуют кобчиков, появляющихся в непосредственной близости с их гнездом. Наиболее яростные атаки мы наблюдали непосредственно в период вылупления птенцов чернолобого сорокопута. Атаки продолжались от 11 до 360 сек., составляя в среднем (171,7 ± 17,3) сек. (n = 43), пока кобчик не оказывался на оптимальном расстоянии от их гнезда. Расстояния между ближайшими жилыми гнездами кобчика приведены в таблице 2.

–  –  –

0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0

–  –  –

0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00

–  –  –

В связи с тем, что распределение ближайшего расстояния между жилыми гнездами кобчика ассиметрично, мы также, как и в случае с обыкновенной пустельгой, преобразовали переменную логарифмированием (lg (xi)). Дисперсионный анализ показал, что логарифм расстояния до ближайшего гнезда зависит от года (2009–2012 гг.; ANOVA:

df = 3 + 79, F = 3,83, P = 0,01), колонии только в 2009–2011 гг. (ANOVA: df = 3 + 65, F = 2,79, P = 0,0472) и количества гнезд грача в них (ANOVA: df = 8 + 74, F = 3,0, P = 0,006), но не зависит от площади, количества и плотности деревьев и количества гнезд грача.

Однако следует отметить, что колонии 2 и 3 занимали меньшую площадь, и плотность гнездящихся птиц здесь была высокая. В связи с этим расстояния между соседними жилыми гнездами кобчиков в этих колониях также были существенно меньше.

Дата откладки первого яйца варьировала в разных колониях (K-W: H (3, n = 75) = 14,6; P = 0,002). Так, в колониях 2 и 3 сроки начала формирования кладок были сжаты, тогда как в колониях 1, 4 и 5 – растянуты. Медианные значения и крайние даты откладки первого яйца были следующими (n, Me, lim): все колонии – 75, 140 (20 мая), 128 (8 мая)– 151 (31 мая); колония 1 – 23, 135 (15 мая), 129 (9 мая)–150 (30 мая); колония 2 – 9, 138 (18 мая), 135 (15 мая)–140 (20 мая); колония 3 – 7, 136 (16 мая), 136 (16 мая)–140 (20 мая);

колония 4 – 27, 145 (25 мая), 136 (16 мая)–150 (30 мая); колония 5 – 9, 140 (20 мая), 128 (8 мая)–151 (31 мая). Это объясняется удаленностью колоний 2 и 3 от дорог и их компактностью по сравнению с протяженными колониями 1, 4 и 5. Следует отметить, что колонии 2–4 находились на относительно небольшом расстоянии друг от друга (1–2 км).

Поскольку кобчики вначале выбирают оптимальные местообитания, можно полагать, что колонии 1, 4 и 5 были менее благоприятны для их размножения.

5.2.4 Периферия и центр колонии Для оценки влияния периферии и центра на параметры размножения кобчика мы провели аналогичный анализ, как и в случае с обыкновенной пустельгой. Значимое влияние периферии и центра на дату откладки первого яйца, величину кладки и некоторые размерные характеристики яиц не обнаружено. Однако следует отметить, что периферия и центр значимо влияли, как и в случае с обыкновенной пустельгой, на диаметр яиц (W-W: z = –2,63, P = 0,008; рис. 17).

–  –  –

Это также можно объяснить тем, что самки кобчика, занимающие периферийные участки колониальных поселений, характеризуются нестабильностью некоторых морфологических показателей, по сравнению с группировкой самок гнездящихся в центре колоний.

–  –  –

участках вблизи автодорог. Оказалось, что близость к дороге влияла на дату откладки первого яйца и величину кладки (W-W: z = –4,15, P = 0,00003 и W-W: z = –2,44, P = 0,015 соответственно; рис. 18). Часть местной группировки кобчиков позже приступала к размножению в местообитаниях вблизи дорог.

–  –  –

Величина кладки была связана слабой обратной зависимостью с датой откладки 1го яйца (r = –0,32, n = 72, P 0,05): поздние кладки были меньше. Это может указывать на снижение эффективности размножения кобчиков, выбирающих для гнездования участки с повышенным фактором беспокойства. Близость к дороге также сказывалась на диаметре, форме и объеме отложенных яиц (W-W: z = –3,29, P = 0,001; M-W: z = 2,59, P = 0,009 и W-W: z = –2,06, P = 0,04 соответственно; рис. 19). Можно предположить, что у дороги гнездилась часть группировки с более нестабильными морфологическими характеристиками (например, размножающиеся впервые), что выражалось в более разнообразной форме отложенных яиц.

Таким образом, популяции обыкновенной пустельги и кобчика относительно благополучны в степной зоне благодаря наличию большой сети искусственных лесонасаждений и составляют резерв численности видов. Однако состояние лесополос в

–  –  –

Рисунок 19 – Распределение диаметра (А), индекса формы (Б) и объема (В) яиц кобчика в гнездах вдали и вблизи от дороги долине Маныча повсеместно ухудшается за счет отсутствия должного ухода и незаконных рубок, что может в перспективе снизить ценность этих местообитаний для исследуемых видов. Успешность размножения двух видов мелких соколов, не строящих собственные гнезда, во многом связана с наличием чужих гнезд, не занятых другими относительно крупными видами птиц и защитой гнездовой территории от топических конкурентов.

Наши исследования показали, что обыкновенная пустельга и кобчик используют для своего гнездования в лесополосах гнезда грача (за небольшим исключением). Кобчик, в отличие от обыкновенной пустельги, оказывает влияние на численность грача, заставляя перемещаться часть локальной группировки этого вида в соседние колонии.

Это достигается агрессивным поведением кобчика – активной защитой выбранной гнездовой территории.

Внутривидовая конкуренция двух видов мелких соколов снижается благодаря значительной дистанции между жилыми гнездами этих видов в грачевниках. Однако следует отметить, что при повышении численности видов в некоторых колониях плотность соколов может возрастать, а дистанция между гнездами сокращаться до 1 м, не влияя при этом на величину кладки. Это свидетельствует о толерантности мелких соколов к гнездованию в колониальных поселениях, что, возможно, явилось одним из факторов, который позволил кобчику расширить в XX веке гнездовой ареал и освоить искусственные лесонасаждения в степной зоне.

Тем не менее, следует отметить, что структура колониального поселения оказывает влияние на сроки начала откладки яиц. В более сжатые сроки откладка яиц проходит в малых по площади колониях (за небольшим исключением в случае с обыкновенной пустельгой) с высокой плотностью гнездящихся птиц, где внутри- и межвидовая (обыкновенная пустельга–кобчик–грач) конкуренция оказываются более напряженными, чем в грачевниках, больших по площади.

Мы установили, что кобчик по сравнению с обыкновенной пустельгой более чувствителен к погодно-климатическим флуктуациям. Настоящие исследования показывают, что после суровой зимы гнездовая плотность обыкновенной пустельги и кобчика снижается. Мы отметили изменчивость минимального расстояния между жилыми гнездами у двух видов мелких соколов по годам, однако это не однозначно связано с погодно-климатическими флуктуациями и может быть объяснено влиянием как абиотических, так и биотических факторов.

Некоторые параметры размножения обыкновенной пустельги и кобчика: дата откладки первого яйца, величина кладки и размерные характеристики яиц (за исключением диаметра) – оказались независимы от периферии и центра колонии при гнездовании в лесополосах. Тенденция к снижению успешности размножения соколов в разреженных участках полезащитных полос, возможно, может стать значимой в сочетании с иными неблагоприятными факторами (фактор беспокойства и/или загрязнение среды обитания).

Подводя итог, отметим, что в долине Маныча в условиях климатических флуктуаций и существующего антропогенного пресса локальную популяцию кобчика можно считать лишь относительно благополучной.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

НА ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МЕЛКИХ СОКОЛОВ

6.1 Погодно-климатические условия сезонов размножения В широком смысле климат есть обобщение состояний погоды и представляется набором условий погоды в заданной области пространства в определенный интервал времени (Груза, Ранькова, 2012 и др.). Погодные условия до и во время периода размножения соколов различались в разные годы исследований (рис. Б.12 и Б.13, табл.

Б.14, приложение Б). Подробная характеристика погодно-климатических условий сезонов размножения обыкновенной пустельги и кобчика приведена в приложении В.

Зимы (январь–февраль) 2011 и 2012 гг. были суровее, чем в 2009 и 2010 гг.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 8 |

Похожие работы:

«ГОЛОЩАПОВА СВЕТЛАНА СЕРГЕЕВНА МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЫЕ ЭФФЕКТЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ АПИПРОДУКТА ИЗ ТРУТНЕВОГО РАСПЛОДА В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО РЕЖИМА (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ) Специальность 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«УДК Тадж: 5+59+634.9 САНГОВ РАДЖАБАЛИ ЭКОЛОГИЯ ГЛАВНЕЙШИХ ВРЕДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA) ОРЕХОВОЙ ПЛОДОЖОРКИ (SARROTHRIPUS MUSCULANA ERSSCH) И ЯБЛОНЕВОЙ МОЛИ (HYPONOMENTA MALINELUSUS SELL) И РАЗРАБОТКА ЭКОЛОГИЗИРОВАННОЙ СИСТЕМЫ ЗАЩИТЫ ЛЕСОВ ТАДЖИКИСТАНА 06.01.07 – защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научные консультанты: СУГОНЯЕВ Е.С. доктор биологических...»

«Киселева Ирина Анатольевна СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЙ ПРОДУКТ ДИЕТИЧЕСКОГО ПРОФИЛАКТИЧЕСКОГО ПИТАНИЯ НА ОСНОВЕ КОКТЕЙЛЯ БАКТЕРИОФАГОВ: КОНСТРУИРОВАНИЕ, ТЕХНОЛОГИЯ ПРОИЗВОДСТВА, ОЦЕНКА БЕЗОПАСНОСТИ И ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ 03.01.06 – биотехнология (в том числе...»

«АУЖАНОВА АСАРГУЛЬ ДЮСЕМБАЕВНА ОЦЕНКА ДЕЙСТВИЯ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И БИОПРЕПАРАТА РИЗОАГРИН НА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВЫ, АДАПТИВНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Горовой Александр Иванович БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДРЕВЕСНОЙ ЗЕЛЕНИ И ШИШЕК PINUS KORAIENSIS (ПОЛУЧЕНИЕ, СОСТАВ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Тагильцев Ю. Г. Хабаровск – 2015 СОДЕРЖАНИЕ стр Введение.. 4 Глава 1 Обзор...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Мануйлов Виктор Александрович Генетическое разнообразие вируса гепатита В в группах коренного населения Сибири 03.01.00 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: член-корр. РАН, профессор, д.б.н. С.В. Нетесов...»

«Кириллин Егор Владимирович ЭКОЛОГИЯ ОВЦЕБЫКА (OVIBOS MOSCHATUS ZIMMERMANN, 1780) В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ ЯКУТИИ 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д. б. н., профессор Мордосов И. И. Якутск – 2015 Содержание Введение.. Глава 1. Краткая физико-географическая...»

«ШУБНИКОВА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА ВЛИЯНИЕ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И ФОРМ АДАПТИВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ПАТОГЕННЫХ БУРКХОЛЬДЕРИЙ К ХИМИОТЕРАПЕВТИЧЕСКИМ ПРЕПАРАТАМ 03.02.03 –...»

«СОКУР Светлана Александровна ОПТИМИЗАЦИЯ ИСХОДОВ ПРОГРАММ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ТЕХНОЛОГИЙ У СУПРУЖЕСКИХ ПАР С ПОВЫШЕННЫМ УРОВНЕМ АНЕУПЛОИДИИ В СПЕРМАТОЗОИДАХ 14.01.01акушерство и гинекология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители:...»

«Петро ва Ю лия Геннад ь евна «ШКОЛА УХОДА ЗА ПАЦИЕНТАМИ» ПР И ПР ОВЕДЕНИИ МЕДИЦИНСКОЙ Р ЕАБИЛИТАЦИИ ПОСЛЕ ЦЕР ЕБР АЛЬНОГО ИНСУЛЬ ТА 14.01.11 – нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, Пряников И.В. профессор Москва – 2015 стр ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. СПЕЦИФИКА И ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ МЕДИЦИНСКОЙ...»

«КЛЁНИНА АНАСТАСИЯ АЛЕКСАНДРОВНА УЖОВЫЕ ЗМЕИ (COLUBRIDAE) ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА: МОРФОЛОГИЯ, ПИТАНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Бакиев А.Г. Тольятти – 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. К...»

«ПОДОЛЬНИКОВА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ СВОБОДНОРАДИКАЛЬНОГО СТАТУСА МОЛОКА КОРОВ УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ (НА ПРИМЕРЕ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность: 03.02.08 – экология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Заслуженный работник высшей школы РФ доктор...»

«ПОЕДИНОК НАТАЛЬЯ ЛЕОНИДОВНА УДК 602.3:582.282/284:57.086.83]:[681.7.069.24+577.34 БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТЕНСИФИКАЦИИ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ СЪЕДОБНЫХ И ЛЕКАРСТВЕННЫХ МАКРОМИЦЕТОВ С ПОМОЩЬЮ СВЕТА НИЗКОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ 03.00.20 – биотехнология Диссертация на соискание научной степени доктора биологических наук Научный консультант Дудка Ирина...»

«ШИТОВ АЛЕКСАНДР ВИКТОРОВИЧ ВЛИЯНИЕ СЕЙСМИЧНОСТИ И СОПУТСТВУЮЩИХ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ НА АБИОТИЧЕСКИЕ И БИОТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ ЧУЙСКОГО ЗЕМЛЕТРЯСЕНИЯ И ЕГО АФТЕРШОКОВ) 25.00.36 – Геоэкология (науки о Земле) Диссертация на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук Горно-Алтайск 201...»

«ГЕНС ГЕЛЕНА ПЕТРОВНА Роль молекулярно-биологических маркеров и многофункционального белка YB-1 в лечении и прогнозе больных раком молочной железы 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант:...»

«Алексеев Иван Викторович РАЗВИТИЕ КОМПЛЕКСНОГО ИНЖЕНЕРНО-ГЕОЛОГИЧЕСКОГО И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА НА ЯКОВЛЕВСКОМ РУДНИКЕ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ ВЕДЕНИЯ ОЧИСТНЫХ РАБОТ ПОД НЕОСУШЕННЫМИ ВОДОНОСНЫМИ ГОРИЗОНТАМИ Специальность 25.00.08 – Инженерная геология,...»

«ГУЛЬ ШАХ ШАХ МАХМУД БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦИТРУСОВОЙ МИНУРУЮЩЕЙ МОЛИ (Phyllocnistis citrella Stainton) В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОЧНОГО АФГАНИСТАНА Специальность 06.01.07 – Защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор с.-х. наук, профессор КАХАРОВ К.Х. Душанбе, 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ..4 ГЛАВА I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.