WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 8 |

«ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ МЕЛКИХ СОКОЛОВ В ДОЛИНЕ МАНЫЧА ...»

-- [ Страница 2 ] --

Обыкновенная пустельга – самый многочисленный сокол на юге европейской части России, где предпочитает открытые ландшафты, сельскохозяйственные угодья, долины рек. В антропогенно-трансформированных степных экосистемах Предкавказья этот вид сокола является обычным многочисленным гнездящимся видом (Ильюх, 2009;

Ильюх, Хохлов, 2010 и др.).

На местах гнездования обыкновенная пустельга появляется в феврале–апреле в зависимости от наличия кормовых условий (Хохлов, 1995; Kren, 2000; Завьялов и др., 2005; Charter et al., 2007; Лебедева и др., 2011), а, например, в Марокко – в конце января (Thvenot et al., 2003).

Чтобы создать пару, самцы обыкновенной пустельги ухаживают за самками, принося им жертву в качестве «подарка». Затем, когда пара сформирована, идет выбор подходящего места для гнездования и после того, как оно найдено, самки становятся все менее подвижными и проводят большую часть своего времени в этом месте, чтобы его не заняли другие пары (Village, 1990; Shrubb, 1993). Обыкновенные пустельги, как правило, образуют пару на длительное время, если не на всю жизнь. Редко самцы имеют несколько партнеров (1,0–2,0% самцов) (Village, 1990).

Обыкновенная пустельга может гнездиться, как одиночно (Glass et al., 1990; Stinson et al., 1997; Wiles et al., 2000), так и колониально, образуя скопления от 5 до 50 гнездящихся пар в благоприятной среде обитания, например, в Греции, Марокко и Тунисе (Handrinos, Akriotis, 1997; Thvenot et al., 2003 и др.). Также обыкновенная пустельга может обитать совместно, например, со степной пустельгой (Falco naumanni F.) (Piechocki, 1968). В последние годы вид активно осваивает тростниковые заросли (Казаков, Ломадзе, 1991).

Гнездится преимущественно в лесополосах, занимая в основном прошлогодние гнезда грачей, сорок, реже используя гнездовые постройки серых ворон (Corvus cornix L.). Иногда занимает гнезда текущего года после окончания периода размножения в них хозяина (Bull, 1888; Брем, 1911; Штегман, 1937; Дементьев и др., 1951; Потапов, 1962;

Флинт и др., 1968, 2001; Иржи, 1980; Бакаев, 1983; Константинов и др., 1988; Шепель, 1992; Давыгора, 1995; Рябицев, 2001; Charter et al., 2005; Ленёва и др., 2006; Родимцев, 2006; Кучеренко, 2008; Ильюх, 2009; Матвиенко, 2009; Geng et al., 2009; Carrillo, Gonzlez-Dvila, 2010; Близнецов, 2011; Лебедева и др., 2011; Соколов, Лада, 2011 и др.).

Своих гнезд они не строят, но могут переобустроить уже имеющийся в них материал или дополнить другим (Village, 1990).

Такой большой выбор гнездовых построек зависит от того, какие виды врановых преобладают в местообитаниях соколов. Помимо гнезд врановых обыкновенная пустельга гнездится в дуплах деревьев, нишах, образованных в глинистых и лессовых обрывах, проемах чердачных окон, а также на земле, опорах высоковольтных ЛЭП, скалах, балконах и вентиляционных отдушинах на крышах высотных зданий, искусственных гнездах и др. (Chester A Reed, 1915; Сушкин, 1938; Дементьев и др., 1951;

Потапов, 1962; Страутман, 1963; Григорьев и др., 1977; Беме, Кузнецов, 1981; Липин и др., 1983; Храбрый, 1983; Beukeboom et al., 1988; Masman et al., 1988; Казаков, Ломадзе, 1991; Handrinos, Akriotis, 1997; Kren, 2000; Costantini et al., 2005, 2010; Ленёва и др., 2006;

Charter et al., 2007; 2008; Riegert et al., 2007; Кучеренко, 2008; Fargallo et al., 2009;

Близнецов, 2011; Сухолозов, 2011; Vasko et al., 2011; Lambrechts et al., 2012 и др.). Так, например, в Чешской Республике обыкновенная пустельга гнездится на крышах зданий, а также в искусственных гнездах (Kren, 2000); в Греции – на скалах, в каменистых ущельях, старых карьерах, зданиях и других природных или техногенных объектах (Handrinos, Akriotis, 1997); в Израиле – большинство гнезд открытого типа и располагаются на козырьках подъездов и в цветочных горшках, находящихся на подоконниках, тогда как в Иорданской долине Рифт многочисленные пары используют искусственные дуплянки (Charter et al., 2007); в Кабо-Верде: гнездится в кронах пальм или на скалистых выступах (Clarke, 2006) и др.

К откладке яиц обыкновенная пустельга приступает в основном в апреле–мае (Дементьев и др., 1951; Gooders, 1982; Шепель, 1992; Лебедева и др., 2011 и др.), а, например, в Англии и Израиле – в марте–мае (Shirihai 1996; Brown, Grice, 2005; Charter et al., 2007); в Чешской Республике – в апреле и продолжается до конца июня с пиком в первой декаде мая (Kren 2000); в Марокко – с марта по конец мая (Thvenot et al., 2003);

в Сомали – с конца апреля до середины мая (крайние даты 8 апреля–21 июня) (Ash, Miskell, 1998); в Армении – со второй по третью декады мая (Adamian, Klem, 1999) и др.

Размер кладки обыкновенной пустельги варьирует от 2 до 9 яиц по данным разных авторов (Брем, 1911; Штегман, 1937; Дементьев и др., 1951; Иванов и др., 1951;

Страутман, 1963; Флинт и др., 1968; Данилов, 1969; Иржи, 1980; Беме, Кузнецов, 1981;

Dijkstra et al., 1982; Gooders, 1982; Daan et al., 1988; Шепель, 1992; Shirihai, 1996; Ash, Miskell, 1998; Рябицев, 2001; Родимцев, 2006; Clarke, 2006; Гизатулин, 2007; Riegert et al., 2007; Carrillo, Gonzlez-Dvila, 2010; Costantini et al., 2010; Близнецов, 2011; Лебедева и др., 2011; Соколов, Лада, 2011 и др.). Так, например, в Чешской Республике в ходе исследования городской популяции величина кладки варьировала от 5 до 6 яиц (Riegert et al., 2007); в Армении – от 3 до 9 яиц (Даль, 1954); в Израиле – от 2 до 8, составляя в среднем 5 яиц (Shirihai, 1996), тогда как в Иорданской долине Рифт средний размер кладки варьировал от 4,9 (в городе) до 5,2 (в деревне) яиц, но существенных различий не выявлено (Charter et al., 2007); на Канарских островах – от 2 до 6, составляя в среднем яйца (Clarke, 2006); в Тамбовской обл. – от 4 до 6 яиц (Соколов, Лада, 2011) и др.

Насиживание длится от 26 до 39 суток (Штегман, 1937; Дементьев и др., 1951;

Иванов и др., 1951; Cav, 1968; Иржи, 1980; Cramp, Simmons, 1980; Gooders, 1982; Village, 1990; Shirihai, 1996; Зауэр, 2002; Costantini et al., 2010 и др.), но может варьировать и составлять 22–24 суток (Аверин и др., 1971). Кладку насиживают оба родителя (Дементьев и др., 1951; Аверин и др., 1971 и др.). Птенцы вылупляются чаще всего на 26–34 день (Village, 1990; Shrubb, 1993 и др.). При выкармливании птенцов в первые дни их жизни (10–12 суток) самец обычно добывает пищу, а самка разделывает и кормит птенцов. Затем оба родителя начинают добывать пищу до тех пор, пока птенцы не вылетят из гнезда, но даже после этого они в течение 7–8 недель еще будут зависеть от своих родителей пока птенцы не приобретут достаточные охотничьи навыки (Дементьев и др., 1951; Village, 1990 и др.).

Анализ успеха размножения обыкновенной пустельги (Charter et al., 2007) показал существенную разницу в количестве птенцов у городской (2,9 птенца/пару), деревенской (3,4 птенца/пару) и сельской популяций (4,0 птенца/пару). Авторы предположили, что это могло произойти из-за недостаточной кормовой базы в городских районах в сравнении с деревенскими и сельскими.

Половой зрелости особи достигают на следующий сезон размножения (Village, 1990; Shrubb, 1993). До отлета выводки держатся вместе (Дементьев и др., 1951; Gooders, 1982). Продолжительность жизни обыкновенной пустельги в естественной среде обитания составляет 24 года (AnAge…, 2012).

Данные по питанию обыкновенной пустельги можно встретить в разных публикациях (Bull, 1888; Брэм, 1911; Loveridge, 1922; Волчанецкий, Яльцев, 1934;

Штегман, 1937; Дементьев и др., 1951; Иванов и др., 1951; Промптов, 1957; Сухинин, 1958; Рашкевич, 1960; Страутман, 1963; Будниченко, 1965; Флинт и др., 1968; Аверин и др., 1971; Сагитов, Бакаев, 1971; Данилов, 1976; Абдреимов, 1977, 1981; Птицы ВолжскоКамского края, 1977; Галушин, 1980; Иржи, 1980; Yalden, 1980; Rijnsdorp et al., 1981;

Gooders et al., 1982; Бакаев, 1983; Божанова, Благосклонов, 1983; Губин, Левин, 1983;

Давыгора, 1983; Костин, Шубин, 1983; Кузнецов, 1983; Лоскутов, Лоскутова, 1983;

Марголин, 1983; Павлюк, 1983; Перерва, 1983; Смирнов и др., 1983; Хохлов, 1983;

Korpimki, 1985а, 1986; Lack, 1986; Masman et al., 1986, 1988; Митропольский и др., 1987;

Аметов, 1989; Галушин и др., 1991; Турчин, 1991; Шепель, 1992; Van Zyl, 1994; Фауна…, 1995; Valkama et al., 1995; Korpimki et al., 1996; Wiehn, Korpimki, 1997; Ильюх, 1998;

Мамбетжумаев, 1998; Завьялов и др., 1999, 2005; Fattorini et al., 1999; Forsman, 1999;

Зауэр, 2002; Лысенков и др., 2003; Коровин, 2004; Costantini et al., 2005; Kbler et al., 2005;

Khaleghizadeh, Sehhatisabet, 2006; Weizhi, 2006; Скильский, Мелещук, 2007; Riegert et al., 2007; Zmihorski, Rejt, 2007; Матвиенко, 2009; Fargallo et al., 2009; Geng et al., 2009; Ленёва, 2011; Соколов, Лада, 2011; Тертышников, Высотин, 2012; umrada, Hanel, 2012 и др.).

Так, например, в Чешской Республике данные по исследованию городских популяций обыкновенной пустельги показали, что полевки наиболее важная ее добыча. Также в питании данного сокола можно встретить других мелких млекопитающих, птиц (в основном воробьи и дрозды) и насекомых (Riegert et al., 2007); в Армении: обыкновенные полевки и ящерицы (Adamian, Klem, 1999); в Израиле: мелкие млекопитающие, птицы, рептилии и беспозвоночные (Charter et al., 2007); в Китае: мыши, крупные насекомые, ящерицы и мелких птицы (Weizhi, 2006); в Тамбовской обл.: мышевидные грызуны и насекомые (Соколов, Лада, 2011) и др. Таким образом, обыкновенная пустельга является типичным полифагом. В питании данного сокола преимущественно присутствуют насекомые, птицы, рептилии и млекопитающие с преобладанием последнего. Также следует отметить, что в питании обыкновенной пустельги присутствуют дождевые черви, когда последние в изобилии (Lack, 1986; Village, 1990), рыба (Cav, 1968) и амфибии (Турчин, 1991).

Обыкновенная пустельга играет важную роль в экосистемах – истребляет мелких грызунов (полевки и мыши), тем самым регулируя численность их популяций (Channing, 2006; Соколов, Лада, 2011 и др.). Это также имеет важное положительное экономическое значение для человека, так как обыкновенные пустельги важны в борьбе с сельскохозяйственными вредителями, особенно с мышами и полевками (Channing, 2006).

Гнездовой ареал кобчика простирается от Центральной и Восточной Европы до севера Средней Азии и озера Байкал. Южная граница ареала проходит через Сербию, Болгарию, Украину, Южную Россию и Северный Казахстан (Cramp, Simmons, 1980;

Purger, 2008 и др.). Кобчик обитает в естественных и антропогенных стациях степных, лесостепных и полупустынных ландшафтов. В степной части бассейна р. Дон в пределах Ростовской области кобчик является обычным гнездящимся видом (Белик, 2000 и др.).

Также обычен этот вид в долине Маныча (Гизатулин, Рогова, 2002; Ильюх, Хохлов, 2010;

Лебедева и др., 2011 и др.) и юго-западной Калмыкии (Ильюх и др., 2005). В низовьях Кубани кобчик сохранился по пойменным лесам и лесополосам вдоль автомобильных трасс (Ильюх и др., 1999). Довольно редок этот вид для равнинной части Чечни (Рашкевич, 1960 и др.), Белоруссии (BirdLife International, 2004), а также для ряда стран Европы, таких как Франция, Италия, Австрия, Болгария, Эстония, Германия, Молдова, Словакия, Сербия и Черногория, где численность данного вида варьирует от 1 до 350 пар (Tinarelli, 1997; Sponza et al., 2001; Genoud, 2002; Legendre, 2006; BirdLife International, 2004) (рис. Б.1, приложение Б).

Общая численность вида согласно последним данным продолжает снижаться в пределах ареала в связи с изменениями среды обитания (Ferguson-Lees, Christie, 2001;

BirdLife International, 2013d и др.), нехваткой подходящих мест для гнездования, пищевых ресурсов и влиянием таких факторов как хищничество, конкуренция, болезни, пестициды и охота (Forero et al., 1996; Newton, 1998; Fehrvri et al., 2012; BirdLife International, 2013d;

Catry et al., 2013 и др.). В связи с этим кобчик внесен в приложение МСОП (BirdLife International, 2013b) и Красной книги РФ как уязвимый, сокращающийся в пределах ареала численности вид (Красная книга РФ, 2001). По классификации МСОП вид оценивается как «находящийся под угрозой исчезновения» (BirdLife International, 2013b).

Проблему с нехваткой мест для гнездования можно легко решить, если устанавливать искусственные гнездовья (Fehrvri et al., 2012).

Европейская популяция данного вида оценивается в 26,0–39,0 тыс. гнездящихся пар (BirdLife International, 2004; Global Raptor Information Network, 2013). В России, Украине и Казахстане численность вида остается пока относительно высокой благодаря его гнездованию в искусственных полезащитных лесонасаждениях (Palatitz et al., 2009).

Комплексные программы по сохранению данного вида, которые направлены на повышение и поддержание размножающихся популяций кобчика, ведутся в Венгрии и Западной Румынии (Palatitz et al., 2009; BirdLife International, 2013d).

Кобчик предпочитает сухие и открытые местообитания с невысокой растительностью и разреженными деревьями, буреломами и лиственной лесистой местностью, также может гнездиться вокруг водоемов, рек и лугов (Беме, Кузнецов, 1981;

Shirihai, 1996; Handrinos, Akriotis, 1997; Forsman, 1999; Kren, 2000; Goriup et al., 2007;

Wassink, Oreel, 2007; Соколов, Лада, 2011 и др.). Так, например, в Греции кобчиков можно встретить на сельскохозяйственных полях, в любой точке страны, в стае до 100 птиц; стаи 20–30 птиц обычны (Handrinos, Akriotis 1997); в Казахстане – обитает в прибрежных лесах, лесостепях и степях (Wassink, Oreel, 2007) и др.

Кобчик – колониальная птица и редко встречается поодиночке (Clark, 1999; Goriup et al., 2007 и др.). Данный сокол, как и обыкновенная пустельга, может обитать совместно со степной пустельгой, а также, например, с амурским кобчиком (Falco amurensis R.) и чеглоком (Falco subbuteo L.) (Dowsett et al., 2008 и др.).

Кобчик предпочитает селиться в старых гнездах грачей, сорок и ворон, как в других частях ареала, так и в долине Маныча, а также, как и обыкновенная пустельга, может гнездиться в дуплах, норах оврагов, искусственных гнездовьях и др. (Брем, 1911;

Жарков, Теплов, 1932; Штегман, 1937; Дементьев и др., 1951; Horvth, 1963, 1964, 1975;

Флинт и др., 1968, 2001; Данилов, 1969; Линдеман, 1971; Галушин, 1980; Flp, Szlivka, 1988; Бондарев, Реуцкий, 1989; Шепель, 1992; Haraszthy et al., 1994; Purger, 1998, 2001, 2008; Forsman, 1999; Purger, Tepavevi, 1999; Roberts, 2000; Рябицев, 2001; Vgvri, 2001;

Ille et al., 2002; Ленёва, Давыгора, 2006; Gustin et al., 2006; Нумеров и др., 2007; Ильюх, 2008; Fehrvri et al., 2009; 2012; Palatitz et al., 2009; Соколов, Лада, 2011; Heiss, 2011;

Лебедева и др., 2011, 2012 и др.). Так, например, на территории Румынии в колониях вдоль Дуная и в Трансильвании кобчик гнездится преимущественно в гнездах грача, но отдельные пары также используют старые гнезда сорок и ворон (Roberts, 2000; Goriup et al., 2007 и др.).

На местах гнездования кобчик появляется в апреле–мае (Purger, 1997; Завьялов и др., 2005; Ильюх, 2008; Лебедева и др., 2011). К откладке яиц кобчик приступает в мае– июне (Дементьев и др., 1951; Ильюх, 2008; Лебедева и др., 2011, 2012). Величина кладки у кобчика варьирует от 2 до 7 яиц (Брем, 1911; Штегман, 1937; Дементьев и др., 1951;

Иванов и др., 1951; Флинт и др., 1968; Беме, Кузнецов, 1981; Бондарев, Реуцкий, 1989;

Шепель, 1992; Del Hoyo et al., 1994; Рябицев, 2001; Purger, 2001; Завьялов и др., 2005;

Гизатулин, 2007; Соколов, Лада, 2011 и др.). Так, например, в Румынии и Армении величина кладки варьирует от 4 до 6 яиц (Даль, 1954; Goriup et al., 2007); в Тамбовской обл. – от 3 до 5 яиц (Соколов, Лада, 2011) и др.

Спариванье начинается с прилета и сопровождается брачным полетом над местом гнездовья. Самка часто присаживается на гнездо. Самец, а иногда и оба партнера, летают широкими кругами со своеобразными глубокими взмахами крыльев. Спариванье происходит на деревьях. Кладки у кобчика насиживают оба партнера (Дементьев и др., 1951; Аверин и др., 1971; Del Hoyo et al., 1994 и др.). Однако Л. А. Портенко (1951) отметил, что в насиживании участвуют преимущественно самки. Продолжительность насиживания кладок варьирует от 27 до 31 суток (Штегман, 1937; Дементьев и др., 1951;

Иванов и др., 1951; Del Hoyo et al., 1994; Ильюх, 2008 и др.), но может составлять 22–25 суток (Галушин и др., 1991). Родители выкармливают птенцов так же, как и обыкновенная пустельга.

При плохих кормовых условиях плодовитость у кобчика ниже. Так, например, в Наурзуме (Казахстан) в 1936 г. в среднем на гнездо приходилось 2,6 птенца, тогда как в 1937 г. – 3,2 (Осмоловская, 1940 цит. по Дементьеву и др., 1951). В первые дни жизни младшие птенцы часто погибают, так как при выкорме птенцов кобчики, как и другие насекомоядные птицы, несколько менее тщательно оделяют птенцов пищей, чем виды, кормящиеся более крупной добычей. За кормом птенцам сначала летает только самец, передающий добычу самке, которая оделяет птенцов. Когда птенцы в 10–12-дневном возрасте надевают второй пуховой наряд начинает летать за кормом и самка. С середины июля и до начала августа – вылет птенцов, есть, впрочем, указания и на более ранние и на более поздние сроки: конец июня – Оренбургский край (Зарудный, 1888 цит. по Дементьеву и др., 1951); 16–22 августа – в Минусинске (Красноярский край) (Сушкин, 1913 цит. по Дементьеву и др., 1951).

Дж. Пургер (Purger, 1997) в своей работе проанализировал успех размножения кобчиков в результате случайной гибели взрослых особей при столкновении их с автотранспортом в период размножения. Проведенные исследования показали, что из 27 пар кобчиков у 22 успех размножения составил 81,5%. Автор объясняет это особенностью расположения колонии, где гнездились кобчики, а также плохой кормовой базой в результате чего птенцы погибали.

Не разбившиеся выводки держатся у гнезд около двух недель (Дементьев и др., 1951). Продолжительность жизни кобчика в естественной среде обитания составляет 13– 25 лет, тогда как в неволе – 18 (Wasser, Sherman, 2010; AnAge…, 2012). Этот вид является очень ценным для соколиной охоты в Армении (Adamian, Klem, 1999).

Данные по питанию кобчика можно встретить в разных работах (Брэм, 1911;

Жарков, Теплов, 1932; Волчанецкий, Яльцев, 1934; Штегман, 1937; Сушкин, 1938;

Будниченко, 1950; Дементьев и др., 1951; Иванов и др., 1951; Horvth, 1955, 1956, 1964;

Промптов, 1957; Keve, Szijj, 1957; Флинт и др., 1968, 2001; Bezzel, Hlzinger, 1969; Аверин и др., 1971; Glutz v. Blotzheim et al., 1971; Данилов, 1976; Птицы Волжско-Камского края, 1977; Галушин, 1980; Cramp, Simmons, 1980; Перерва, 1981; Flp, Szlivka, 1988; Галушин и др., 1991; Del Hoyo et al., 1994; Haraszthy et al., 1994; Фауна…, 1995; Clark, 1999; Purger, 1998; Forsman, 1999; Зауэр, 2002; Ильюх, 2008, 2009; Palatitz et al., 2009; Ленёва, 2011;

Соколов, Лада, 2011; Тертышников, Высотин, 2012 и др.). Так, например, в Армении кобчик охотится на различных насекомых, в том числе прямокрылых и чешуекрылых насекомых, пауков и, редко, мелких амфибий, рептилий и млекопитающих (Даль, 1954);

в Тамбовской обл.: питается крупными насекомыми, реже мелкими позвоночными (Соколов, Лада, 2011); в Замбии (Восточная Африка): питается летающими термитами (Dowsett et al., 2008); в Зимбабве (Восточная Африка): питается исключительно насекомыми (Irwin, 1981) и др. Кобчик – преимущественно энтомофаг, однако в питании могут присутствовать не только насекомые, но и амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие.

Таким образом, к настоящему времени достаточно подробно освещены вопросы, касающиеся экологии размножения и питания изучаемых нами модельных видов соколообразных: обыкновенной пустельги и кобчика. Однако отметим, что вопросы, связанные с адаптацией данных видов соколов, обитающих в антропогеннотрансформированных степных экосистемах, к воздействию экологических факторов на их популяционные характеристики и биоценотическими связями изучены пока недостаточно.

Глава 4. БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ МЕЛКИХ СОКОЛОВ

В ДОЛИНЕ МАНЫЧА

4.1 Обыкновенная пустельга 4.1.1 Гнездование и размножение Данный вид гнездится в лесополосах, занимая в основном прошлогодние и текущие гнезда грача и сорок, после размножения в них хозяина. На местах гнездования появляется в третьей декаде марта и первой–третьей – апреля. Сроки прилета (как обыкновенной пустельги, так и кобчика) зависят от имеющихся в наличии необходимых ресурсов, например, мест для гнездования и питания. Отметим, что обыкновенная пустельга раньше занимает гнездовые участки, чем кобчик. Плотность гнездования варьирует от 0,004 до 0,250 104 пар/км2. По нашим исследованиям, обыкновенные пустельги спариваются в течение 6–10 секунд на деревьях вблизи гнезд за несколько дней до начала откладки яиц.

Деревья, которые обыкновенные пустельги использовали для гнездования, были прочными и невысокими. Это было связано с тем, что практически все лесополосы с грачевниками были одного возраста. Длина окружности ствола деревьев (см), выбираемых обыкновенной пустельгой для гнездования, составляла в среднем 66,2 ± 9,0 (n = 10, lim 18,0–102,0); высота дерева (м) – 5,4 ± 0,4 (lim 3,1–7,0).

Средние размеры гнезд, занятых обыкновенной пустельгой, были следующими (см): диаметр лотка – 46,6 ± 6,2 (n = 10, lim 22,0–65,0); диаметр гнезда – 50,6 ± 4,2 (lim 31,0–67,0); глубина лотка – 6,5 ± 0,6 (lim 4,5–11,0); высота гнезда – 62,2 ± 4,9 (lim 30,0– 81,0).

Обыкновенная пустельга, как правило, избавлялась от старой подстилки врановых, откладывая яйца на дно гнезда (n = 10), укрепленное в 19,4% гнезд почвой; в 38,8% гнезд в лотке отмечали листья и сухие травинки; в 32,3% – мелкие веточки и в 9,7%

– кусочки полиэтилена.

Откладка яиц начинается в третьей декаде апреля и первой–второй – мая и проходит асинхронно. Средняя дата откладки первого яйца варьирует от 107 (17 апреля) до 144 (24 мая) (1 = 1 января), составляя в среднем (129,3 ± 2,0) сут. (9 мая) (n = 25) (табл.

Б.4, приложение Б). К плотному насиживанию приступают после откладки 2–3 яиц. Так при осмотре 13 контролируемых гнезд в период откладки яиц они неоднократно оказывались с 1–3 холодными яйцами.

Полная кладка обыкновенной пустельги варьирует от 3 до 7 яиц, составляя в среднем 5,2 ± 0,2 (n = 24) (табл. Б.4, приложение Б), при этом по 4,0% составили кладки из 1 и 2 яиц; по 8,0% – из 3 и 7; по 20,0% – из 4 и 5; кладки из 6 яиц составили 36,0% всех кладок (рис. 3).

–  –  –

Таким образом, большинство кладок обыкновенной пустельги составляли 4–6 яиц (суммарная доля кладок – 76,0%). Длина яйца варьировала от 35,2 до 43,0 мм, составляя в среднем (39,0 ± 0,2) мм; диаметр яйца – от 27,1 до 33,6 мм, составляя в среднем (31,1 ± 0,1) мм; объем яйца – от 13,2 до 24,4 103 мм3, составляя в среднем (19,3 ± 0,2) 103 мм3;

индекс формы яиц – от 0,7 до 0,9, составляя в среднем 0,8 ± 0,003 (n = 122) и масса не инкубированных яиц – от 15,6 до 19,9, составляя в среднем (18,5 ± 0,2) г. (n = 27) (табл.

Б.4, приложение Б).

Насиживают кладки у обыкновенной пустельги оба партнера от 27 до 36 сут., составляя в среднем (29,5 ± 0,5) сут. (n = 22). Птенцы вылупляются в основном соответствии с порядком откладки яиц. Однако нами были зарегистрированы две кладки в которых первыми вылупились птенцы из вторых–третьих по рангу яиц. Птенцы вылупляются асинхронно в течение 2–4 сут. До того момента как птенец должен вылупиться из яйца за несколько дней (1–2 дня) бывает слышно, как он пищит. Птенцы покидают гнезда в возрасте 24–32, чаще – на 26–30 сут. Вылет птенцов из гнезд происходит со второй декады июня по первую декаду июля. После вылета из гнезд как у обыкновенной пустельги, так и кобчика, слетки первое время держатся вблизи гнезд на деревьях и мало летают. Родители продолжают их кормить. На модельных участках слетки находятся в течение двух–трех недель, после чего их покидают и приступают к самостоятельной охоте.

4.1.2 Рост и развитие птенцов Известно, что ряд таких особенностей животных как экологических, физиологических и морфологических – определяют общие размеры тела (Добринский, 1981). Увеличение массы и линейных размеров тела птенцов используют в качестве показателей их развития. Морфометрическая характеристика птенцов обыкновенной пустельги представлена в таблице Б.5, приложение Б.

Масса тела вылупившихся птенцов составляет (14,6 ± 0,7) г (lim 12,0–19,0, n = 10) и перед вылетом их из гнезда – (210,8 ± 7,5) г (lim 185,0–230,0, n = 5); длина тела – (80,0 ± 2,4) мм (lim 71,0–88,0) и (280,2 ± 5,7) мм (lim 260,0–294,0) соответственно; длина клюва

– (9,0 ± 0,3) мм (lim 8,0–10,3) и (19,1 ± 0,1) мм (lim 18,8–19,6) соответственно; основание клюва – (12,5 ± 0,2) мм (lim 11,7–13,2) и (26,4 ± 0,4) мм (lim 25,0–27,0) соответственно;

длина крыла – (16,8 ± 0,9) мм (lim 13,3–19,0) и (181,8 ± 6,0) мм (lim 161,0–197,0) соответственно; длина 2-го махового пера – (4,6 ± 0,5) мм (lim 3,0–6,0) и (125,2 ± 9,2) мм (lim 101,0–158,0) соответственно; длина цевки – (13,4 ± 0,6) мм (lim 11,6–16,0) и (44,0 ± 0,6) мм (lim 43,0–46,0) соответственно; длина хвоста – (7,3 ± 1,1) мм (lim 4,0–12,0) и (112,2 ± 4,4) мм (lim 95,0–119,0) соответственно. Так как птенцы обыкновенной пустельги, как и у кобчика, вылупляются асинхронно мы условно разделили их в выводках на «старших»

(вылупившиеся первыми) и «младших» (вылупившиеся последними), чтобы проанализировать полные индивидуальные серии развития. При анализе роста птенцов признано вычисление удельной скорости их роста за гнездовой период (Познанин, 1979).

Известно, что соколообразные по типу постэмбрионального развития – полуптенцовые (птенцы вылупляются более сформированными, чем у птенцовых, но сами они не способны добывать корм и поэтому родители их выкармливают).

Постэмбриональное развитие медленное. Родители кормят птенцов с первого дня. В первые дни жизни птенцов самки постоянно находятся с ними в гнезде, так как они в это время беспомощны и у них отсутствует постоянная температура тела (Данилов, 1976).

У обыкновенной пустельги, как и у кобчика, формирование возрастных закономерностей роста размеров изучаемых нами морфологических признаков (масса тела, основание и длина клюва, длин тела, крыла, 2-го махового пера, цевки и хвоста) описывается S-образной логистической кривой.

Рост массы тела. Абсолютная масса и ее удельная скорость роста (С) у «старших»

и «младших» птенцов обыкновенной пустельги представлены на рисунке 4.

250,0 0,350 0,300

–  –  –

150,0 0,150 0,100 100,0 0,050 0,000 50,0

-0,050 0,0 -0,100

–  –  –

Рисунок 4 – Изменение роста массы тела «старших» и «младших» птенцов обыкновенной пустельги в процессе развития (со стандартными ошибками) Абсолютная масса тела «старших» птенцов увеличивается в среднем до 18-х сут. и после этого она характеризуется относительно постоянной величиной («плато») до 26-х сут. Далее она у «старших» птенцов начинает повышаться до момента вылета их из гнезд.

В отличие от «старших» птенцов у «младших», начиная с 26-х сут., абсолютная масса тела уменьшается до момента вылета их из гнезд. Масса тела «младших» птенцов при вылуплении на 0,5 г больше, чем у «старших». Младшие птенцы обгоняют по массе тела «старших» на 4, 8, 10 и 16-е сут. На 28-е сут. масса тела «младших» птенцов на 32,3 г меньше, чем «старших».

Изменения абсолютного прироста массы характеризуют неоднородность прироста массы тела. Наибольший прирост массы тела у «старших» птенцов наблюдается на 4-е сут. (29,5 г в сут.), после чего она на 2,8 г снижается до 6-х. Далее она снова увеличивается до 8-х сут. (27,0 г в сут.) и после этого начинает убывать до 18-х (3,4 г в сут.). В возрасте 20-ти сут. масса тела увеличивается на 1,4 г. На 22-е сут. абсолютный прирост массы тела у «старших» птенцов впервые достигает отрицательных величин (–1,0 г в сут.). Затем уже перед вылетом «старших» птенцов из гнезд она начинает увеличиваться и на 26-е сут.

достигает положительных величин (9,3 г в сут.). У «младших» птенцов наибольший прирост массы тела наблюдается на 6-е сут. (29,1 г в сут.) в отличие от «старших». После этого у «младших» птенцов она начинает снижаться, как и у «старших», до 20-х сут. (0,7 г в сут.). Затем абсолютный прирост массы тела у «младших» птенцов увеличиваться до 24-х сут. на 0,6 г. На 26-сут. она впервые достигает отрицательных величин (–18,0 г в сут.), что на 8,7 г больше по сравнению с абсолютным приростом массы тела у «старших»

птенцов в этом же возрасте. Наибольший абсолютный прирост массы тела в общей выборке у птенцов обыкновенной пустельги происходит с 4-х по 10-е сут. (также у «старших» и «младших» птенцов), а например, у ушастой совы – с 5-х по 10-е сут., что связано с продолжительностью гнездового периода: она больше у крупных птиц (Данилов, 1976).

Интенсивный рост массы тела «старших» и «младших» птенцов приходится на первые дни после вылупления. Максимальная С отмечается в первые сутки жизни у «старших» птенцов (С = 0,304), тогда как у «младших» – на 2-е сут. (С = 0,293). После этого, С массы тела «старших» птенцов снижается на 0,058 до 2-х сут., но не достигает отрицательных величин. Затем она немного увеличивается до 4-х сут. (С = 0,265) и опять уменьшается на 0,225 до 12-х сут. Далее С массы тела «старших» птенцов находится приблизительно на одном и том же уровне до 16-х сут. (С = 0,048) и затем она снижаться на 0,039 до 18-х сут., достигая отрицательных величин (С = –0,003). После этого С массы тела «старших» птенцов практические не изменяется до 22-х сут. и затем она начинает постепенно увеличиваться. Перед вылетом «старших» птенцов из гнезд С массы тела достигает положительных величин (С = 0,022). У «младших» птенцов С массы тела также, как и у «старших», только после 2-х сут., снижается до 12-х сут., но не достигает отрицательных величин (С = 0,043). Затем С увеличивается на 0,015 к 14-м сут. и далее она плавно уменьшается до 20-х сут. (С = 0,002). После этого С массы тела «младших»

птенцов находится приблизительно на одном и том же уровне до 24-х сут. (С = 0,003).

Затем она начинает постепенно снижаться вплоть до вылета птенцов из гнезд, достигая отрицательных величин (С = –0,046). При вылуплении «младших» птенцов С у них на 0,032 меньше по сравнению со «старшими». «Младшие» птенцы обгоняют по С «старших» на 2-е, 6-е, 12–14-е, 18-е и 22-е сут.

Начальный период постнатальной жизни рост массы тела «старших» и «младших»

птенцов обыкновенной пустельги характеризуется высокими значениями С (0–4-е сут. у «старших» и «младших» птенцов: С = 0,304–0,265 и С = 0,272–0,224 соответственно).

Перед оставлением гнезда С массы тела «младших» птенцов обыкновенной пустельги снижается, что можно рассматривать как адаптацию к полету (Познанин, 1979), тогда как «старших» – увеличивается, но не на много. Снижение массы тела, по-видимому, также еще связано с относительно долгим нахождением птенцов в гнезде. Это можно рассматривать как приспособление птенцов к интенсивному передвижению при покидании гнезд, обусловленного прекращением кормления их родителями.

Рост основания клюва. Ширина основания клюва и его удельная скорость роста (С) у «старших» и «младших» птенцов обыкновенной пустельги представлены на рисунке Б.2 в приложении Б.

Абсолютный рост основания клюва «старших» птенцов увеличивается в среднем до 12-х сут. и после этого находится приблизительно на одном и том же уровне до 14-х сут. Затем у «старших» птенцов он увеличивается до момента вылета птенцов из гнезд.

«Младшие» птенцы увеличивают абсолютный рост основания клюва также, как и у «старших», в среднем до 12-х сут. и после этого в отличие от «старших» характеризуется постоянной величиной («плато») до момента вылета их из гнезд. Основание клюва «младших» птенцов при вылуплении на 0,5 мм больше по сравнению со «старшими».

«Младшие» птенцы обгоняют по основанию клюва «старших», но всего лишь на 0,1 мм, на 4 и 14-е сут. На 28-е сут. основание клюва «младших» птенцов на 1,8 мм меньше, чем «старших».

Наибольший прирост основания клюва у «старших» птенцов приходится на 0-е сут.

(2,8 мм в сут.), после чего он на 1,3 мм снижается до 2-х сут. Далее он снова увеличивается до 4-х сут. (2,3 мм в сут.) и снова убывает до 12-х сут. (0,2 мм в сут.). Затем он на 0,7 мм увеличивается до 14-х сут. и опять снижается до 16-х сут. (0,4 мм в сут.). После этого до 18-х сут. прирост основания клюва стабилен (0,5 мм в сут.). Далее он снижается на 0,1 мм и с 20-х сут. стабильно не изменяется (0,4 мм в сут.). Абсолютный прирост основания клюва «старших» птенцов так и не достигает отрицательных величин. У «младших»

птенцов наибольший абсолютный прирост основания клюва наблюдается на 2-е сут. (2,5 мм в сут.) в отличие от «старших». После этого он начинает снижаться до 6-х сут. (1,4 мм в сут.) и снова на 0,2 мм увеличиваться до 8-х сут. Затем абсолютный прирост основания клюва убывает до 14-х сут. и после этого до 16-х сут. стабилен (0,4 мм в сут.). Далее он на 0,2 мм увеличивается до 18-х. На 20-е сут. достигает отрицательных величин (–0,1 мм в сут.). Затем абсолютный прирост основания клюва увеличивается до 24-х сут. (0,5 мм в сут.) и далее он снижается, достигая отрицательных величин (–0,3 мм в сут.). На 26-сут.

абсолютный прирост основания клюва «младших» птенцов на 0,8 мм меньше по сравнению со «старшими» в этом же возрасте. У «старших» птенцов наибольший абсолютный прирост основания клюва происходит с 0-х по 8-е сут., а у «младших» – со 2-х по 10-е сут.

Интенсивный рост основания клюва, как и массы тела, «старших» и «младших»

птенцов приходится на первые дни после вылупления. У «старших» птенцов максимальная С развивается на первые сутки (С = 0,106), тогда как у «младших» – на вторые (С = 0,082). После этого С «старших» птенцов снижается на 0,057 до 2-х сут., но не достигает отрицательных величин и далее она увеличивается до 4-х сут. (С = 0,067).

Затем С основания клюва у «старших» птенцов уменьшается на 0,058 до 12-х сут., но не достигает отрицательных величин. Далее она снова увеличивается до 14-х сут. (С = 0,020) и после этого снижается на 0,010 до 16-х сут., но не достигает отрицательных величин.

Затем С основания клюва у «старших» птенцов практически не изменяется до момента вылета их из гнезд. Со 2-х сут. (С = 0,082) С основания клюва «младших» птенцов снижается на 0,046 до 6-х сут. и далее находится относительно на одном и том же уровне до 10-х сут. (С = 0,034). Затем она снижается на 0,021 до 12-х сут., но не достигает отрицательных величин и после этого характеризуется относительно постоянной величиной («плато») до 18-х сут. (С = 0,013). После этого С основания клюва у «младших»

птенцов уменьшается до 20-х сут., достигая отрицательных величин (С = –0,002). Далее С основания клюва у них немного увеличивается до 24-х сут. (С = 0,010) и затем начинает снижаться, достигая отрицательных величин (С = –0,007), до момента вылета «младших»

птенцов из гнезд. У «младших» птенцов при вылуплении С основания клюва на 0,049 меньше, чем у «старших». «Младшие» птенцы обгоняют по С основания клюва «старших» на 2-е, 8–12-е, 18-е и 24-е сут. На 20-е сут. и перед вылетом «младшие» птенцы замедляют С основания клюва в отличие от «старших».

Рост длины клюва. Абсолютная длина клюва и его удельная скорость роста (С) у «старших» и «младших» птенцов обыкновенной пустельги представлены на рисунке Б.3 в приложении Б.

Абсолютный рост длины клюва «старших» и «младших» птенцов увеличивается в среднем до 14-х сут. и после этого до момента вылета птенцов из гнезд характеризуется относительно постоянной величиной («плато»). Длина клюва (так же, как и основания) «младших» птенцов при вылуплении на 0,5 мм больше по сравнению со «старшими».

«Младшие» птенцы до 6-х сут. обгоняют по длине клюва «старших». После этого «младшие» птенцы обгоняют по длине клюва «старших» на 12, 20, 22 и 26-е сут., но всего лишь на 0,1–0,2 мм. В возрасте 16–18-ти сут. длина клюва выравнивается. На 28-е сут.

длина клюва «младших» птенцов на 0,1 мм меньше, как и основание клюва, но на 1,8 мм, чем «старших».

Наибольший абсолютный прирост длины клюва у «старших» птенцов приходится на 4-е сут. (1,6 мм в сут.), после чего он начинает снижаться до 8-х сут. (1,2 мм в сут.).

Далее он снова увеличивается до 10-х сут. (1,6 мм в сут.) и снова начинает убывать до 14х сут. (0,4 мм в сут.). После этого до 16-х сут. абсолютный прирост длины клюва стабилен (0,4 мм в сут.). Затем он снижается на 0,1 мм и с 18-х сут. не изменяется (0,3 мм в сут.).

После 20-х сут. абсолютный прирост длины клюва «старших» птенцов увеличивается (0,5 мм в сут.) и снова снижается на 22-е сут. в среднем до нуля. Перед вылетом «старших»

птенцов он увеличивается (0,2 мм в сут.) так и не достигнув отрицательных величин. У «младших» птенцов наибольший прирост длины клюва наблюдается на 10-е сут. (1,5 мм в сут.) в отличие от «старших». После этого он начинает снижаться до 14-х сут. (0,4 мм в сут.) и на 0,1 мм увеличиваться до 16-х сут. Затем абсолютный прирост длины клюва до 18-х сут. стабилизируется (0,5 мм в сут.). Начиная с 20-х сут. он на 0,3 мм уменьшается и далее не изменяется до 24-х сут. (0,2 мм в сут.). После абсолютный прирост длины клюва увеличивается на 0,1 мм до 26-х сут. и затем снижается в среднем до нуля. На 26-е сут.

абсолютный прирост длины клюва «младших» птенцов на 0,2 мм меньше по сравнению со старшими в этом же возрасте. У «старших» птенцов наибольший абсолютный прирост длины клюва происходит с 0-х по 12-е сут. (в отличие от основания клюва), а у «младших»

– со 2-х по 10-е сут. (также, как и основание клюва).

Интенсивный рост длины клюва, как веса и основания клюва, «старших» и «младших» птенцов приходится на первые дни после вылупления. У «старших» птенцов максимальная С развивается на 1-е сут. (С = 0,063), тогда как у «младших» – на 2-е сут.

(С = 0,068). После этого С «старших» птенцов снижается на 0,004 до 2-х сут., но не достигает отрицательных величин и после этого увеличивается до 4-х сут. (С = 0,067).

Затем С длины клюва уменьшается на 0,030 до 8-х сут., но не достигает отрицательных величин и далее находится приблизительно на одном и том же уровне до 10-х сут. (С = 0,039). Затем снижается на 0,028 до 14-х сут. и после этого практически не изменяется до 16-х сут. (С = 0,013). После этого С длины клюва уменьшается на 0,006 до 20-х сут., но не достигает отрицательных величин и затем резко увеличивается до 22-х сут. (С = 0,014).

Далее С длины клюва снижаться на 0,013 до 24-х сут. и перед вылетом птенцов из гнезд немного увеличивается (С = 0,005). Со 2-х сут. (С = 0,068) С длины клюва «младших»

птенцов снижается на 0,030 до 8-х сут. Затем она возрастает до 10-х сут. (С = 0,047) и после этого снижается на 0,034, но не достигает отрицательных величин. Далее С длины клюва «младших» птенцов относительно не изменяется до 18-х сут. (С = 0,015) и затем снижаться на 0,010 до 20-х сут. После этого С длины клюва практически не изменяется до 24-х сут. (С = 0,007) и затем она вплоть до вылета птенцов из гнезд начинает снижаться, но не достигает отрицательных величин (С = 0,001). У «младших» птенцов при вылуплении С на 0,017 меньше, чем у «старших». «Младшие» птенцы обгоняют по С длины клюва «старших» на 2-е (как и С основание клюва), 8–10-е (в отличие от С основания клюва), 14–18-е (в отличие от С основания клюва) и 24-е сут. (как и С основание клюва). Перед вылетом «старшие» и «младшие» птенцы не замедляют С длины клюва, как и в случае С основания клюва у «старших» птенцов.

Рост длины тела. Абсолютная длина тела и его удельная скорость роста (С) у «старших» и «младших» птенцов обыкновенной пустельги представлены на рисунке Б.4 в приложении Б.

Абсолютный рост длины тела «старших» птенцов увеличивается в течение всего гнездового периода и только в возрасте 20–22-х сут. он практически не изменяется. У «младших» птенцов при вылуплении длина тела на 8,0 мм больше (как и по основанию и длине клюва, но на 0,5 мм), чем у «старших». На 8–14-е, 20-е, 24–28-е сут. «младшие»

птенцы уступают по длине тела «старшим». На 28-е сут. длина тела «младших» птенцов на 2,8 мм меньше, как основание и длина клюва, но на 1,8 и 0,1 мм соответственно, чем «старших».

Наибольший абсолютный прирост длины тела, как массы тела и основания клюва, у «старших» птенцов приходится на 4-е сут. (24,4 мм в сут.), после чего он начинает снижаться до 12-х сут. (11,0 мм в сут.). Далее он увеличивается до 16-х сут. (20,9 мм в сут.) и после начинает убывать до 20-х сут. (5,8 мм в сут.). После этого до 24-х сут.

абсолютный прирост длины тела увеличивается (12,8 мм в сут.), а на 26-е сут. – снижается на 2,8 мм так и не достигнув отрицательных величин. У «младших» птенцов наибольший прирост длины тела наблюдается на 14-е сут. (28,9 мм в сут.) в отличие от «старших».

После этого он начинает снижаться до 18-х сут. (8,6 мм в сут.) и на 7,6 мм увеличиваться до 20-х сут. Затем абсолютный прирост длины тела снижается до 22-х сут. (7,0 мм в сут.).

После этого он начинает увеличиваться до момента вылета птенцов из гнезд. На 26-е сут.

абсолютный прирост длины тела «младших» птенцов на 3,3 мм больше, чем у «старших»

в этом же возрасте. У «старших» и «младших» птенцов наибольший абсолютный прирост длины тела происходит со 2–4-е и 16-е сут. (в отличие от основания и длины клюва).

Интенсивный рост длины тела, как и массы тела, основания и длины клюва «старших» и «младших» птенцов приходится на первые дни после вылупления. У «старших» и «младших» птенцов максимальная С развивается на 2-е сут. (С = 0,103 и С = 0,102 соответственно). После этого С длины тела «старших» птенцов снижается на 0,072 до 14-х сут., тогда как «младших» – на 0,051 до 6-х сут., но не достигает отрицательных величин. Далее у «младших» птенцов находится приблизительно на одном и том же уровне до 8-х сут. (С = 0,050). Затем у «старших» птенцов она увеличивается до 16-х сут.

(С = 0,050), тогда как у «младших» – снижается до 12-х сут., не достигая отрицательных величин (С = 0,034). Далее у последних возрастает на 0,038 до 14-х сут. После этого С длины тела у «старших» и «младших» птенцов снижается до 20 и 16-х сут., но не достигает отрицательных величин (С = 0,012 и 0,020 соответственно). Далее у последних практически не изменяется до 18-х сут. (С = 0,019). Затем у «старших» и «младших»

птенцов она начинает возрастать до 22-х (С = 0,023) и 20-х (С = 0,033) сут. соответственно и далее у первых относительно стабилизируется до 24-х сут. (С = 0,024). У «младших»

птенцов, начиная с 20-х сут., она начинает снижаться до 22-х сут., но не достигает отрицательных величин (С = 0,014) и далее находится приблизительно на одном и том же уровне до 24-х сут. (С = 0,014). Перед вылетом птенцов из гнезда С длины тела у «старших» птенцов снижается, но не достигает отрицательных величин (С = 0,018), а у «младших» – возрастает (С = 0,025). У «младших» птенцов при вылуплении С на 0,033 меньше, чем у «старших». «Младшие» птенцы обгоняют по С «старших» на 8–14-е, 20-е и 26-е сут. Перед вылетом «старшие» птенцы замедляют С длины тела в отличие от «младших», тогда как С массы тела, основания и длины клюва у «старших» птенцов увеличивается, а «младших» – замедляется, достигая в случае С основания и длины клюва отрицательных величин.

Рост длины крыла. Абсолютная длина крыла и его удельная скорость роста (С) у «старших» и «младших» птенцов обыкновенной пустельги представлены на рисунке 5.

200,0 0,250 180,0

–  –  –

120,0 0,150 100,0 80,0 0,100 60,0 40,0 0,050 20,0 0,0 0,000

–  –  –

Рисунок 5 – Изменение роста длины крыла «старших» и «младших» птенцов обыкновенной пустельги в процессе развития (со стандартными ошибками) Абсолютный рост длины крыла «старших» птенцов увеличивается в течение всего гнездового периода. У «младших» птенцов при вылуплении длина крыла на 2,8 мм больше (как по основанию и длине клюва, но на 0,5 мм, а длине тела на 8,0 мм), чем у «старших». На 6-е, 14–16-е, 24–28-е сут. младшие птенцы уступают по длине крыла «старшим». На 28-е сут. длина крыла «младших» птенцов на 4,8 мм меньше, как основание, длина клюва и тела, но на 1,8, 0,1 и 2,8 мм соответственно, чем «старших».

Наибольший абсолютный прирост длины крыла в отличие от массы тела, основания и длины клюва, а также тела у «старших» птенцов приходится на 8-е сут. (17,4 мм в сут.), после чего он начинает снижаться до 16-х сут. (8,5 мм в сут.). Далее он увеличивается до 18-х сут. (14,8 мм в сут.) и после начинает убывать до момента вылета птенцов из гнезд. На 26-е сут. его значение составляет 11,9 мм в сут. Абсолютный прирост длины крыла так и не достигает отрицательных величин. У «младших» птенцов наибольший абсолютный прирост длины крыла наблюдается на 10-е сут. (23,2 мм в сут.) в отличие от «старших». После этого он снижается до 12, 22-х сут. и также перед вылетом птенцов из гнезд (3,6, 9,1 и 10,0 мм в сут. соответственно), а увеличиваться с 12 до 16 и с 22 до 24-х сут. (14,4 и 13,1 мм в сут. соответственно). На 26-е сут. абсолютный прирост длины крыла «младших» птенцов на 1,9 мм меньше, чем у «старших» в этом же возрасте.

У «старших» и «младших» птенцов наибольший абсолютный прирост длины крыла происходит с 8–10-е сут. (в отличие от основания и длины клюва, а также тела).

Интенсивный рост длины крыла как «старших», так и «младших» птенцов приходится на первые дни после вылупления. У «старших» птенцов максимальная С развивается на 1-е сут. (С = 0,197), тогда как у «младших» – на 2-е сут. (С = 0,167). После этого С «старших» птенцов снижается на 0,109 до 6-х сут., тогда как у «младших» – на 0,041 до 4-х сут., но отрицательных величин не достигают. Затем С длины крыла «старших» птенцов увеличивается до 8-х сут. (С = 0,149), тогда как у «младших» – до 6х сут. (С = 0,153) и далее у последних она характеризуется относительно постоянной величиной («плато») до 10-х сут. (С = 0,143). Далее С длины крыла у «старших» птенцов снижается до 16-х сут. (С = 0,038), а у «младших» – до 12-х сут. (С = 0,149), но не достигают отрицательных величин. После этого у «старших» птенцов она увеличивается на 0,022 до 18-х сут. и начинает постепенно снижаться до момента вылета их из гнезд. У «младших» птенцов С длины крыла увеличивается до 16-х сут. (С = 0,064) и далее начинает снижаться, как и у «старших», но только до 22-х сут. при этом, не достигая отрицательных величин (С = 0,030). После этого она еще немного увеличивается до 24-х сут. (С = 0,041) и перед вылетом их из гнезда начинает снижаться, так и не достигнув отрицательных величин (С = 0,029). У «младших» птенцов при вылуплении С на 0,074 меньше, чем у «старших». «Младшие» птенцы обгоняют по С «старших» на 6–10-е, 16-е и 24-е сут. Перед вылетом «старшие» и «младшие» птенцы замедляют С в отличие С массы тела, основания и длины клюва «старших» птенцов у которых он увеличивается, а С тела – замедляется. У «младших» птенцов для С массы тела, основания и длины клюва он замедляется, достигая в случае С основания и длины клюва отрицательных величин, а С тела – увеличивается.

Рост длины 2-го махового пера. Абсолютная длина 2-го махового пера и его удельная скорость роста (С) у «старших» и «младших» птенцов обыкновенной пустельги представлены на рисунке Б.5 в приложении Б.

Абсолютный рост длины 2-го махового пера «старших» птенцов увеличивается до 14-х сут. и далее находится приблизительно на одном и том же уровне до 16-х сут. Затем увеличивается до момента вылета их из гнезд. У «младших» птенцов он также увеличивается, но только до 12-х сут. и после этого практически не изменяется до 14-х сут. Далее длина 2-го махового пера плавно увеличивается до 26-х сут. и затем уже перед вылетом «младших» птенцов резко возрастает. У «младших» птенцов при вылуплении длина 2-го махового пера на 0,6 мм больше (как по основанию и длине клюва, но на 0,5 мм, а длине тела и крыла на 8,0 и 2,8 мм соответственно), чем у «старших». На 2-е, 6-е, 14-е и 22–24-е сут. «младшие» птенцы уступают по длине 2-го махового пера «старшим».

У «старших» и «младших» птенцов на 4-е сут. длина 2-го махового пера выравнивается.

На 28-е сут. длина 2-го махового пера «младших» птенцов на 41,0 мм больше в отличие от основания и длина клюва, а также тела и крыла у которых она меньше, но на 1,8, 0,1, 2,8 и 4,8 мм соответственно, чем «старших».

Наибольший абсолютный прирост длины 2-го махового пера в отличие от массы тела, основания и длины клюва, а также тела и крыла у «старших» птенцов приходится на 20-е сут. (17,2 мм в сут.), после чего он начинает снижаться до 22-х сут. (9,8 мм в сут.).

Далее он увеличивается до момента вылета «старших» птенцов из гнезд. На 26-е сут. его значение составляет 13,5 мм в сут. Абсолютный прирост длины 2-го махового пера так и не достигает отрицательных величин. У «младших» птенцов наибольший абсолютный прирост длины 2-го махового пера наблюдается на 18-е и 26-е сут. (17,7 и 53,3 мм в сут.) в отличие от «старших». После 18-х сут. он снижается до 20-х и 24-х сут. (9,6 и 11,8 мм в сут. соответственно), а увеличиваться с 20-х до 22-х и с 24-х сут. до вылета «младших»

птенцов из гнезд (12,3 и 53,3 мм в сут. соответственно). На 26-е сут. абсолютный прирост длины 2-го махового пера «младших» птенцов на 39,9 мм больше, чем у «старших» в этом же возрасте. У «старших» птенцов наибольший абсолютный прирост длины 2-го махового пера происходит с 16–20-е и 24–26-е сут., а у «младших» – с 14–18-е и 22–26-е сут. (в отличие от основания и длины клюва, а также тела и крыла).



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 8 |

Похожие работы:

«БОЛГОВА Светлана Борисовна РЫБНЫЕ КОЛЛАГЕНЫ: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ Специальность: 05.18.07 Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ, доктор технических наук, профессор Антипова...»

«ИВАНОВ Сергей Иванович Особенности воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в озерно-речной системе реки Шуя (Республика Карелия) Специальность 03.02.06 – ихтиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени...»

«ЕГОРОВА Ангелина Иннокентьевна МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У МУЖЧИН КОРЕННОЙ И НЕКОРЕННОЙ НАЦИОНАЛЬНОСТИ ЯКУТИИ В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор Д.К....»

«Мануйлов Виктор Александрович Генетическое разнообразие вируса гепатита В в группах коренного населения Сибири 03.01.00 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: член-корр. РАН, профессор, д.б.н. С.В. Нетесов...»

«ПОЕДИНОК НАТАЛЬЯ ЛЕОНИДОВНА УДК 602.3:582.282/284:57.086.83]:[681.7.069.24+577.34 БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТЕНСИФИКАЦИИ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ СЪЕДОБНЫХ И ЛЕКАРСТВЕННЫХ МАКРОМИЦЕТОВ С ПОМОЩЬЮ СВЕТА НИЗКОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ 03.00.20 – биотехнология Диссертация на соискание научной степени доктора биологических наук Научный консультант Дудка Ирина...»

«ВУДС ЕКАТЕРИНА АНАТОЛЬЕВНА Фармакогенетические аспекты антиангиогенной терапии экссудативной формы возрастной макулярной дегенерации» 14.01.07 – Глазные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских наук Будзинская Мария Викторовна кандидат биологических наук Погода Татьяна Викторовна Москва – 2015...»

«Усов Николай Викторович Сезонная и многолетняя динамика обилия зоопланктона в прибрежной зоне Кандалакшского залива Белого моря в связи с изменениями температуры воды 25.00.28 – океанология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Руководители: доктор биологических наук, главный научный сотрудник А.Д. Наумов доктор биологических наук, ведущий...»

«Любас Артем Александрович ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ В НЕОГЕН-ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ВОДОТОКАХ С ЭКСТРЕМАЛЬНЫМИ ПРИРОДНЫМИ УСЛОВИЯМИ Специальность 25.00.25 – геоморфология и эволюционная география Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«ДЕНИСЕНКО ВАДИМ СЕРГЕЕВИЧ ОПЕРЕЖАЮЩАЯ ФИЗИЧЕСКАЯ ПОДГОТОВКА СТУДЕНТОВ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ СФЕРЫ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ В КОНТЕКСТЕ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НЕПРЕРЫВНОСТИ ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры ДИССЕРТАЦИЯ на соискание...»

«ПОПОВ ВИКТОР СЕРГЕЕВИЧ ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ СРЕДСТВ И СПОСОБОВ ИММУНОМЕТАБОЛИЧЕСКОЙ КОРРЕКЦИИ У СВИНЕЙ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Галкин Алексей Петрович ИДЕНТИФИКАЦИЯ И АНАЛИЗ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПРИОНОВ И АМИЛОИДОВ В ПРОТЕОМЕ ДРОЖЖЕЙ SACCHAROMYCES CEREVISIAE Специальность 03.02.07 – генетика диссертация на соискание учной степени доктора биологических наук Научный консультант: Академик РАН С.Г. Инге-Вечтомов САНКТ-ПЕТЕРБУРГ ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ....»

«ПОРЫВАЕВА Антонина Павловна ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ ХРОНИЧЕСКОЙ ГЕРПЕСВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ 03.02.02 Вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор Глинских Нина Поликарповна Екатеринбург 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«Труш Роман Викторович ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СКАЙ-ФОРСА И ЕГО ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИ КОЛИБАКТЕРИОЗЕ ЦЫПЛЯТ-БРОЙЛЕРОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель Горшков Григорий Иванович заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Белгород – п. Майский 2015 г. СОДЕРЖАНИЕ...»

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор Калабеков Артур Лазаревич Владикавказ 2015 Содержание Ведение..3 Глава I. Обзор литературных данных. 1.1....»

«Шемякина Анна Викторовна БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА BETULA L. 03.02.14 – Биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Колесникова Р.Д. Хабаровск – 20 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ. 1.1 Общие...»

«ПИМЕНОВА ЕКАТЕРИНА ВЛАДИМИРОВНА РАЗРАБОТКА МЕТОДА ОЦЕНКИ ЦИТОТОКСИЧНОСТИ АНТИГЕНОВ ВОЗБУДИТЕЛЯ МЕЛИОИДОЗА IN VITRO НА МОДЕЛИ ПЕРЕВИВАЕМЫХ КЛЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Серёгин Сергей Викторович Оптимизация конструкций рекомбинантных ДНК для получения иммунобиологических препаратов 03.01.03 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук Бажан Сергей Иванович...»

«Моторыкина Татьяна Николаевна ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ 03.02.01 – Ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н.С. Пробатова Хабаровск Содержание Введение... Глава 1. Природные...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.