WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |

«ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ МЕЛКИХ СОКОЛОВ В ДОЛИНЕ МАНЫЧА ...»

-- [ Страница 1 ] --

Российская академия наук

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки

Южный научный центр Российской академии наук

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки

Институт аридных зон Южного научного центра Российской академии наук

На правах рукописи

ЕРМОЛАЕВ

Антон Игоревич

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ МЕЛКИХ СОКОЛОВ

В ДОЛИНЕ МАНЫЧА

03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Н. В. Лебедева Екатеринбург – 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Материал и методы

1.1 Материал

1.2 Методы

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований

Глава 3. Литературный обзор

Глава 4. Биология размножения мелких соколов в долине Маныча

4.1 Обыкновенная пустельга

4.1.1 Гнездование и размножение

4.1.2 Рост и развитие птенцов

4.1.3 Эффективность размножения

4.2 Кобчик

4.2.1 Гнездование и размножение

4.2.2 Рост и развитие птенцов

4.2.3 Эффективность размножения

Глава 5. Сокола в структуре колониальных поселений грача

5.1 Особенности колониального гнездования и размножения обыкновенной пустельги

5.1.1 Пространственная характеристика гнездования

5.1.2 Характеристика параметров размножения

5.1.3 Влияние структуры колоний на параметры гнездования и размножения. 82 5.1.4 Периферия и центр колонии

5.2 Особенности колониального гнездования и размножения кобчика................. 84 5.2.1 Пространственная характеристика гнездования

5.2.2 Характеристика параметров размножения

5.2.3 Влияние структуры колоний на параметры гнездования и размножения. 89 5.2.4 Периферия и центр колонии

5.2.5 Фактор беспокойства

Глава 6. Влияние экологических факторов на популяционные характеристики мелких соколов

6.1 Погодно-климатические условия сезонов размножения

6.2 Влияние погодно-климатических флуктуаций на структуру колоний и размножение обыкновенной пустельги

6.2.1 Структура колоний

6.2.2 Межгодовая изменчивость популяционных характеристик

6.3 Влияние погодно-климатических флуктуаций на структуру колоний и размножение кобчика

6.3.1 Структура колоний

6.3.2 Межгодовая изменчивость популяционных характеристик

Глава 7. Трофические ниши соколов в меняющейся среде обитания

7.1 Пищевой спектр обыкновенной пустельги

7.1.1 Характеристика погадок, видовой и размерный состав добываемых объектов

7.1.2 Эколого-этологические особенности питания

7.2 Пищевой спектр кобчика

7.2.1 Характеристика погадок, видовой и размерный состав добываемых объектов

7.2.2 Эколого-этологические особенности питания

Выводы

Список литературы

Приложения

Приложение А. Справка о внедрении результатов диссертационной работы А. И. Ермолаева «Особенности экологических связей мелких соколов в долине Маныча»

Приложение Б. Материал, методы исследования и экология размножения мелких соколов

Приложение В. Характеристика погодно-климатических условий сезонов размножения обыкновенной пустельги и кобчика

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Птицы – традиционный объект экологических и экосистемных исследований (Лебедева, 1999), реагирующие на изменение климата, биотические и антропогенные факторы. Хищные птицы особенно уязвимы к меняющейся среде обитания поскольку занимают высший трофический уровень экосистем (Кириков, 1960; Davis, Newton, 1981; Галушин, 1982; Ильичев и др., 1982; Harris, 1984; Константинов, Вахрушев, 1985; Ивановский, 1990; Шепель, 1992;

Carlton, 1996; Newton, 1998; Ильюх, Хохлов, 2010 и др.). Изменение местообитаний многих видов в связи с антропогенной трансформацией ландшафтов и происходящими климатическими перестройками выдвигают на первый план вопросы, связанные с изучением их экологии (Бельский, Ляхов, 2003; Безель и др.

, 2005; Белик, 2009; Лебедева и др., 2010; Лебедева, Ермолаев, 2012 и др.). Численность и широта распространения – обобщенная мера жизненного успеха любого вида и исходная база для полноценной характеристики эффективности экологических связей и адаптивных стратегий (Галушин, 2005). Прямое и косвенное антропогенное воздействие – одно из главных причин формирования и динамики экосистем, снижения разнообразия (Лебедева и др., 2004) и численности большинства видов хищных птиц (Хохлов и др., 1983; Dolman, Sutherland, 1995; Bustamante, 1997; Krebs et al., 1999; Myers et al., 2000; Carrete et al., 2002; Галушин, 2005; Lopez-Lopez et al., 2007 и др.).

Изучение экологических связей мелких соколообразных нерешенная в полной мере проблема, исследование которой позволит установить императивные факторы среды, ответственные за снижение видовой численности; понять механизмы адаптации видов к быстрым изменениям среды обитания; найти уязвимые моменты в жизненном цикле (Безель и др., 1994; Лебедева, 1999 и др.). Решение данной проблемы позволит расширить представление о тонких механизмах географических закономерностей формирования и поддержания биологического разнообразия в экосистемах.

Изучение среды обитания животных в пространстве и времени – одно из основных направлений современной экологии (Palatitz et al., 2011). Многие животные – даже самые мобильные виды – ограничены определенными индивидуальными территориями особенно в период размножения (Burt, 1943; Jetz et al., 2004 и др.).

Изучение индивидуальных территорий животных имеет важное значение для понимания многих экологических процессов таких как распространение, численность особей и регулирование их численности (Gautestad, Mysterud, 2005; Wang, Grimm, 2007 и др.), выбор местообитания (Rhodes et al., 2005), динамику хищник-жертва (Lewis, Murray, 1993), структуру сообщества (Fagan et al., 2007), факторы среды (Grning et al., 2007;

Xuezhi et al., 2008) и распространение инфекционных заболеваний (Kenkre et al., 2007).

Выбор местообитаний хищными птицами является общей темой исследований в области их охраны (Bustamante, 1997; Sergio et al., 2003; Franco, Sutherland, 2004; Lpez-Lpez et al., 2007; Martnez et al., 2007; Arroyo et al., 2009; Fehrvri et al., 2009 и др.) В XX веке степи в районе Кумо-Манычской депрессии подверглись тотальной трансформации в связи с распашкой, созданием полезащитных лесонасаждений и последующим интенсивным сельскохозяйственным производством (Миноранский и др., 2006; Белик, 2009; Ильюх, 2009; Новикова и др., 2010 и др.). Многие дендрофильные виды птиц проникли в степи Приманычья из лесостепной зоны, успешно освоив измененный ландшафт. Вместе с грачом (Corvus frugilegus L.), формирующим в полезащитных полосах мощные гнездовые колонии, обычными регулярно гнездящимися видами стали обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus L.) и кобчик (F. vespertinus L.).

Предпосылками к этому явилось использование для размножения гнезд грача и обилие кормовых ресурсов вблизи мест гнездования.

Наличие пригодных для гнездования условий – один из главных факторов, лимитирующих возможности и эффективность размножения птиц. Врановые, как гнездопоставщики, – один из главных факторов не только в распространении и численности многих видов хищных птиц (Хохлов, 1983; Давыгора, 1995; Ленёва, Давыгора, 2006 и др.), но и образования колоний с видами-сателлитами (Нумеров и др., 2007 и др.).

Особое место хищных птиц в экосистемах как консументов высшего порядка, находящихся на вершине трофической пирамиды, определяет их особую биоценотическую роль (Галушин, 1982; Калякин, 1983; Newton, 1998 и др.). Их численность зависит от состояния популяций жертв, которые могут быть уязвимы к погодно-климатическим флуктуациям, наблюдающимся в настоящее время. Изучение взаимодействия соколообразных и межгодовых флуктуаций численности их жертв также актуально (Hanski et al., 1991; Korpimki, Krebs, 1996; Lima et al., 2002, 2006; Turchin, 2003;

Fargallo et al., 2009 и др.). Особенно это относится к колониально гнездящимся птицам, которые должны искать большие площади для добывания корма (Haraszthy et al., 1994).

Пища – один из главных критических ресурсов, ограничивающий численность вида (Лэк, 1957; Cav, 1968; Hagen, 1969; Southern, 1970; Линдеман, 1971; Дажо, 1975; Newton, 1979, 1998; Widn, 1994; Нумеров и др., 2010 и др.). Птицы, имея различия в размерах тела, поведении и предпочитаемых местообитаниях, кормятся теми пищевыми объектами, которые удовлетворяют их энергетическим потребностям или локализуются в характерных для вида кормовых местах (MacArthur, 1958). Взаимодействие между такими, одними из главных ресурсов, как пища и пригодные места для гнездования играет важную роль в течение всего периода размножения (Newton, 1979; Drent, Daan, 1980; Johst et al, 2001; Catry et al., 2013 и др.). Несоответствующее количество и качество пищи может влиять на успех размножения птиц, воздействуя на такие популяционные характеристики, как дата откладки яиц, продуктивность и выживание птенцов (Perrins, 1970; Newton, 1979;

Price et al., 1988; Daan et al., 1988; Kerbiriou et al., 2006 и др.). Перечисленные показатели играют важную роль в жизни многих видов птиц, поскольку от них зависит их численность (Montevecchi, 1993; Donald et al., 2001; Amar et al., 2005). Недостаточное количество мест для гнездования также может препятствовать размножению особей, тем самым влияя на общую численность популяции (Давыгора, 1983; Флинт, 1983; Village, 1983; Newton, 1994; Pys, Pys, 2002).

Успешность размножения соколообразных также зависит и от характеристик яйца, величины кладки, продолжительности инкубации, гнездового и послегнездового периодов, возраста размножающихся особей и родительского опыта (Newton, 1979;

Martin, 1987; Price et al., 1988; Meijer, 1989; Kirkpatrick et al., 1990, Meijer et al., 1990; Van Zyl, 1999; Martnez-Padilla, 2006). Перечисленные выше репродуктивные показатели взаимосвязаны друг с другом, а также с факторами окружающей среды, такими, например, как обилие пищевого ресурса (Drent, Daan, 1980). Также необходимо исследовать индивидуальное развитие организмов как одно из ведущих направлений эволюционной зоологии (Познанин, 1979; Ricklefs, 1983 и др.).

Многие факторы могут оказывать то или иное воздействие на вид прямо или опосредовано. Благодаря этому их можно использовать в качестве видов-индикаторов состояния экосистемы (Ильичёв, Галушин, 1978; Newton, 1979; Taylor, 1984; Greene, 1988;

Koskimies, 1989; Olendorff et al., 1989; Thiollay, 1989, 1996, 2007; Ивановский, 1990;

Burnham et al., 1990; Terborgh, 1992; Лебедева и др., 1997; Rodrguez-Estrella et al., 1998;

Sergio, Bogliani, 2000; Anderson, 2001; Митропольский, 2006; Баринов, 2007; Carrete et al., 2009; Cardador et al., 2011; Buij, 2013 и др.). С другой стороны, хищные птицы могут легко адаптироваться к трансформированной среде обитания (Donzar et al., 1993; Костин, 1995;

Bird et al., 1996; Rodrguez-Estrella et al., 1998) и их роль в качестве показателей состояния среды обитания теряет свой смысл. Соколообразные, как виды-индикаторы состояния естественной среды обитания, несмотря на некоторые противоположные мнения специалистов по этому вопросу, – потенциально полезны для управления биоразнообразием (Rohlf, 1991). В связи с этим необходимо исследовать детали биологии и экологии хищных птиц в меняющихся условиях среды обитания, так как их высокая чувствительность полезна для понимания адаптаций к измененной семиаридной среде.

Понимание механизмов воздействия экологических факторов в условиях трансформации среды обитания на уязвимые виды, каковыми являются хищные птицы, позволит также более эффективно реализовывать стратегию их сохранения (FergusonLees, Christie, 2001; Palatitz et al., 2009; Лебедева, Ермолаев, 2011 и др.). В связи с этим для детального исследования выбраны два модельных вида мелких соколов – обыкновенная пустельга и кобчик.

Обыкновенная пустельга успешна на всем ареале, тогда как кобчик – уязвимый, сокращающийся в пределах ареала численности вид (Лебедева и др., 2011 и др.). Несмотря на то, что биология этих видов хорошо изучена (Штегман, 1937; Дементьев и др., 1951; Потапов, 1962; Cav, 1968; Галушин, 1980; Беме, Кузнецов, 1981;Village, 1990; Шепель, 1992; Давыгора, 1995; Newton, 1998; Purger, 1998, 2001, 2008; Clark, 1999; Рябицев, 2001 и др.) весьма актуально изучение их экологических связей в связи с их важной ролью в экосистемах, подвергшихся трансформации в результате сельскохозяйственной деятельности, относительной малочисленностью, необходимостью понимания экологических механизмов регуляции численности и особенностей экологических адаптаций, обеспечивающих возможность существования в определенных условиях среды, а также в связи с неизученностью многих теоретических аспектов колониальности у птиц (Зубакин и др., 2012) и необходимостью разработки рекомендаций по сохранению видового разнообразия в целом и хищных птиц в частности.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационного исследования является изучение экологических связей обыкновенной пустельги и кобчика в репродуктивный период в антропогенно-трансформированных степных экосистемах долины Маныча.

Для ее решения были определены следующие конкретные задачи:

1. Изучить биологию размножения мелких соколов в долине Маныча;

2. Исследовать структуру колониального гнездования обыкновенной пустельги и кобчика в поселениях грача;

3. Выявить основные экологические факторы, влияющие на репродуктивные показатели и ранний онтогенез соколов;

4. Изучить трофические ниши соколообразных в репродуктивный период;

5. Выявить внутривидовые и межвидовые конкурентные взаимоотношения мелких соколов в репродуктивный период.

Научная новизна. Впервые выявлены экологические адаптации обыкновенной пустельги и кобчика к меняющимся условиям в семиаридном ландшафте на юге европейской России на уровне популяционных характеристик. Исследование вносит вклад в развитие представлений о популяционной экологии и экологических нишах двух видов мелких соколов при совместном гнездовании в колониальных поселениях грача.

Теоретическая и практическая значимость работы. Получены новые данные о биологии и экологических связях кобчика – глобально уязвимого вида, что вносит вклад в разработку стратегии охраны его популяций. Новые результаты о пространственноэтологической структуре колониальных поселений с участием мелких соколов развивают теоретические представления о колониальности у птиц. Результаты по биологии и экологии модельных видов соколов в условиях их совместного обитания могут быть основой для прогнозирования возможных последствий воздействия на их популяции при изменении климата и антропогенного пресса. Сведения об успешности размножения этих видов можно использовать в биологическом мониторинге антропогеннотрансформированных семиаридных территорий. Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе при подготовке зоологов, экологов, биогеографов.

Результаты исследования используются Департаментом охраны и использования объектов животного мира и водных биологических ресурсов Ростовской области при осуществлении государственного мониторинга объектов животного мира и учитываются при планировании и проведении мероприятий по охране животного мира Ростовской области (Приложение А).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Динамика относительной численности и популяционные характеристики обыкновенной пустельги и кобчика зависят от погодно-климатических флуктуаций, структуры колониальных поселений, антропогенного фактора и могут выступать в качестве чувствительных индикаторов изменений в семиаридной зоне долины Маныча;

2. Оба вида мелких соколов участвуют в формировании топических, фабрических и форических связей в колониальных поселениях грача в антропогеннотрансформированных экосистемах долины Маныча;

3. Совместное гнездование обыкновенной пустельги и кобчика в одних и тех же поселениях грача обусловлено различием в их фенологии размножения.

Степень достоверности и апробация результатов. Материалы по обыкновенной пустельге и кобчику собраны в окрестностях научно-исследовательского стационара «Маныч» Южного научного центра Российской академии наук (ЮНЦ РАН) за 4-летний период работы в 5 колониях грача общей площадью 0,061 км2. Проведены наблюдения за 112 гнездами мелких соколов. Всего у двух видов измерено 412 яиц, 96 птенцов и проанализировано 1942 кормовых объектов. Диссертационные материалы были доложены на VI–IX ежегодных научных конференциях студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Россия, Ростов-на-Дону, 2010–2013 гг.); Международной научной конференции «Изучение и освоение морских и наземных экосистем в условиях арктического и аридного климата» (Россия, Ростов-на-Дону, 2011 г.); Международной научно-практической конференции «Теоретические и практические аспекты оологии в современной зоологии» (Украина, Киев, 2011 г.); Научной конференции «Экология птиц:

виды, сообщества, взаимосвязи» (Украина, Харьков, 2011 г.); Всероссийской научной конференции «Фауна и экология позвоночных животных России и сопредельных территорий» (Россия, Саранск, 2012 г.); VI Международной орнитологической конференции по соколообразным и совам Северной Евразии «Хищные птицы в динамической среде III тысячелетия – состояние и перспективы» (Украина, Кривой Рог, 2012 г.); Международной научно-практической конференции «Экология, эволюция и систематика животных» (Россия, Рязань, 2012 г.); III Совещании по теоретическим аспектам колониальности у птиц (Россия, Ростов-на-Дону, 2012 г.); Региональной научнопрактической конференции «Птицы Кавказа: история изучения, жизнь в урбанизированной среде» (Россия, Кисловодск, 2013 г.); Международной конференция памяти Е. Н. Курочкина «Проблемы эволюции птиц: систематика, морфология, экология, поведение» (Россия, Звенигород, 2013); Международной конференции «Хищные птицы Северного Кавказа и сопредельных территорий: распространение, экология, динамика популяций, охрана» (Россия, Сочи, 2014), заседании Президиума ЮНЦ РАН и ученого совета Института аридных зон ЮНЦ РАН (ИАЗ ЮНЦ РАН).

Связь с темами научно-исследовательских работ (НИР) ИАЗ ЮНЦ РАН:

базовые темы НИР: «Географические особенности биоты (пространственно-временной аспект) в условиях недостаточного увлажнения» (№ г.р. 01201153345); «Современная структура и генетические связи биоценозов равнинных ландшафтов юга европейской (№ части России» г.р. 01201363191); программа Президиума РАН № 32 «Фундаментальные проблемы модернизации полиэтнического региона в условиях роста напряженности». Проект: «Роль натуральных степных экосистем в поддержании биоресурсного потенциала юга России» (№ г.р. 01201261867); проект РФФИ «Экотоны «лес–степь» в условиях семиаридного климата: структура и функциональные взаимосвязи наземной биоты в экосистеме» (№ г.р. 01201363189).

Личный вклад автора. Автором самостоятельно на исследуемой территории собрано около 80% изученного материала и определены методические подходы. Анализ, обработка материала и фотографии выполнены автором диссертации.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 3 статьи в журналах, внесенных в список изданий, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю Н. В. Лебедевой, руководству ЮНЦ РАН и ИАЗ. В сборе полевого материала в разные годы принимали участие Н. В. Лебедева, Р. М. Савицкий, А. С. Родимцев, Л. Ф. Скрылёва, М. А. Микляева, А. С. Негодяев и С. И. Гетманская.

Помощь в определении пищевых объектов оказали М. В. Кузнецов и А. А. Зотов, а флористического состава сообществ – Т. А. Соколова. Всем перечисленным лицам, участникам совместных экспедиций, сотрудникам ИАЗ и НЭС «Маныч» ЮНЦ РАН, выражаю искреннюю благодарность за оказанную помощь и поддержку в работе.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

1.1 Материал Материал собран в 2009–2012 гг. в районе Кумо-Манычской дигрессии, окрестностях оз. Маныч-Гудило, в 6,5–26,0 км от пос. Маныч (4628–32 N, 4237–40 E, Ростовская обл.). Территория относится к буферной зоне Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский» (рис. 1).

– номер колонии; – одиночное гнездо обыкновенной пустельги Рисунок 1 – Район исследований В качестве модельных объектов для наших исследований, как было сказано ранее, выбраны виды, относящиеся к отряду Cоколообразные (Falconiformes) семейство Соколиные (Falconidae): обыкновенная пустельга и кобчик, являющиеся, в изучаемых нами колониях, видами-сателлитами (виды, которые формируют свое поселение внутри или возле колонии вида-инициатора). Данные виды замыкают пищевые цепи, могут служить своеобразным индикатором состояния наземных экосистем, так как разные нарушения в природной среде опосредовано влияют на фауну хищных птиц.

В полезащитных лесополосах робинии псевдоакации (Robinia pseudoacacia L.) были выбраны 5 модельных колоний грача, чьи гнезда соколообразные использовали для размножения (рис. 2).

–  –  –

Орнитофауна лесополос помимо соколов в основном представлена следующими видами птиц: серой куропаткой (Perdix perdix L.), вяхирем (Columba palumbus L.), ушастой совой (Asio otus L.), чернолобым сорокопутом (Lanius minor G.), обыкновенной сорокой (Pica pica L.) и мелкими воробьинообразными.

Геоботанические описания модельных площадок приведены ниже:

Колония 1. Площадь – 0,007 км2.

Количество деревьев – 107 экз., а их плотность – 1,53 104 экз./км2. Древостой более молодой с небольшим количеством ослабленных деревьев (1 балл); сомкнутость крон – 20,0–30,0% на 25,0 м2, окна; высота подроста: 0,5– 1,5 м – робиния псевдоакация с проективным покрытием – 5,0–10,0% на 25,0 м2;

кустарниковый ярус не выражен; травяно-кустарничковый ярус с проективным покрытием – 60,0–80,0% на 25,0 м2. Лесополоса граничит с полем, степным участком, приблизительно в 200 м расположено небольшое соленое озеро.

Колония 2. Площадь – 0,002 км2.

Количество деревьев – 33 экз., а их плотность – 1,65 104 экз./км2. Древостой более зрелый с небольшим количеством усыхающих деревьев (3 балла); сомкнутость крон – 50,0–60,0% на 25,0 м2, окна; высота подроста: 1,0– 2,0 м – робиния псевдоакация с проективным покрытием – 10,0–20,0% на 25,0 м2;

кустарниковый ярус не выражен; травяно-кустарничковый ярус с проективным покрытием – 40,0–60,0% на 25,0 м2. Лесополоса граничит с одной стороны с полем, с другой стороны со степным участком. До ближайшего водоема около 500 м.

Колония 3. Площадь – 0,002 км2.

Количество деревьев – 69 экз., а их плотность – 3,45 104 экз./км2. Древостой более зрелый с небольшим количеством усыхающих деревьев (3 балла); сомкнутость крон – 60,0–70,0% на 25,0 м2; высота подроста: 1,0–1,5 м

– робиния псевдоакация с проективным покрытием – 5,0–10,0% на 25,0 м2;

кустарниковый ярус не выражен; травяно-кустарничковый ярус с проективным покрытием – 50,0–70,0% на 25,0 м2. Лесополоса граничит с одной стороны с полем, с другой стороны со степным участком. До ближайшего водоема не более 1200 м.

Колония 4. Площадь – 0,027 км2.

Количество деревьев – 236 экз., а их плотность – 0,87 103 экз./км2. Древостой более зрелый с небольшим количеством ослабленных деревьев (1 балл); сомкнутость крон – 60,0–80,0% на 25,0 м2, окна; высота подроста: 0,5– 1,5 м – робиния псевдоакация с проективным покрытием – 5,0–15,0% на 25,0 м2;

кустарниковый ярус не выражен; травяно-кустарничковый ярус с проективным покрытием – 60,0–70,0% на 25,0 м2. Лесополоса граничит с одной стороны с полем, с другой стороны с остепненным склоном балки, поросшей рогозом.

Колония 5. Площадь – 0,023 км2.

Количество деревьев – 257 экз., а их плотность – 1,12 104 экз./км2. Древостой более молодой с небольшим количеством ослабленных деревьев (1 балл); сомкнутость крон – 40,0–60,0% на 25,0 м2, окна; высота подроста: 0,5– 1,0 м – робиния псевдоакация с проективным покрытием – 10,0–15,0% на 25,0 м2;

кустарниковый ярус представлен шиповником собачьим (Rosa canina L.) высотой 2,0 м;

травяно-кустарничковый ярус с проективным покрытием – 40,0–60,0% на 25,0 м2.

Лесополоса граничит с одной стороны с полем, с другой стороны со степным участком, переходящим в солончак на берегу соленого озера.

Флористический состав сообществ в колониях грача характеризовался высокорослостью и наличием следующих видов растений (табл. Б.1, приложение Б).

Название видов указаны по П. Ф. Маевскому (2006).

Доминирующим видом во всех травяных сообществах является татарник колючий (Onopordum acanthium L.). с проективным покрытием 60,0–80,0% на 25,0 м2. Его главенство в сообществе можно объяснить тем, что данное растение является эдификатором сорных мест, где почвы в результате большого количества грачиного помета содержат большое количество азотсодержащих веществ, а также указывает на начальную стадию сукцессии растительного покрова. Остальные виды занимают периферийное положение. Среди них чаще всего в структуре растительных сообществ отмечены: воробейник полевой (Buglossoides arvensis (L.) I. M. Johnst.), вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.), горчица полевая (Sinapis arvensis L.), купырь лесной (Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.), лебеда татарская (Atriplex tatarica L.), морковник обыкновенный (Silaum silaus (L.) Schinz et Thell.), мятлик живородящий (Poa crispa Thuill.), одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Wigg.), пастушья сумка обыкновенная (Capsella bursa-pastoris (L.) Medik), тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium L.), пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare L.), подмаренник цепкий (Galium aparine L.), полынь австрийская (Artemisia austriaca Jacq.), полынь равнинная (Artemisia campestris L.), полынь понтийская (Artemisia pontica L.), пырей ползучий (Elytrigia repens (L.) Nevski), рогачка хреновидная (Erucastrum armoracioides (Czern. ex Turcz.) Cruchet), татарник колючий (Onopordum acanthium L.), ромашка непахучая (Marticaria perforate Merat), ярутка полевая (Thlaspi arvense L.) и яснотка стеблеобъемлющая (Lamium amplexicaule L.). В дальнейшем выше перечисленные виды, возможно, вытеснят татарник колючий (Onopordum acanthium L.).

Очень редко в растительных сообществах встречаются такие виды: дрёма белая (Melandrium album (Mill.) Garcke), дымянка Шлейхера (Fumaria schleicheri Soy.–Will.), зопник клубненосный (Phlomis tuberosa L.), козелец мягкий (Scorzonera mollis Bieb.), льнянка крупнохвостая (Linaria macroura (Bieb.) Bieb.), лютик многоцветковый (Ranunculus polyanthemos L.), неравноцветник кровельный (Anisantha tectorum (L.) Nevski), осот огородный (Sonchus oleraceus L.), осот полевой (Sonchus arvensis L.), резак обыкновенный (Falcaria vulgaris Bernh.), ласточник острый (Cynanchum acutum L.), шиповник собачий (Rosa canina L.), фиалка полевая (Viola arvensis Murr.) и щавель густой (Rumex confertus Willd.). В колониях 4 и 5 были отмечены также виды-эфемероиды как тюльпан Биберштейна (Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil) и тюльпан Шренка (Tulipa schrenkii Regel).

Всего под наблюдением было 25 гнезд обыкновенной пустельги: 9 – 2009, 6 – 2010, 8 – 2011 и 2 – 2012 годах исследования; 87 гнезд кобчика: 29 – 2009, 32 – 2010, 13 – 2011 и 13 – 2012 годах исследования, из них с полными кладками: 23 гнезда обыкновенной пустельги (7, 6, 8 и 2 в 2009, 2010, 2011 и 2012 годах соответственно); 72 гнезда кобчика (20, 27, 12 и 13 в 2009, 2010, 2011 и 2012 годах соответственно). Объемы выборок измеренных яиц были следующими: 122 яйца обыкновенной пустельги (36, 32, 42 и 12 в 2009, 2010, 2011 и 2012 годах соответственно); 290 яиц кобчика (89, 101, 46 и 54 в 2009, 2010, 2011 и 2012 годах соответственно). Часть из них была из неполных или разоренных кладок, либо из гнезд, где уже были птенцы.

Для 42 птенцов обыкновенной пустельги и 54 – кобчика из 10 и 26 гнезд соответственно (по данным 2011–2012 гг.) проанализированы полные индивидуальные серии развития.

Питание обыкновенной пустельги изучили на 871, кобчика на 1071 пищевых объектах. Всего на модельных участках отловлено (особей): прямокрылых – 137, пресмыкающихся – 50, воробьинообразных – 52 и мышевидных грызунов – 112.

Выполнено более 250 часов визуальных наблюдений за поведением обыкновенной пустельги и кобчика.

–  –  –

При выполнении данной работы использовали следующие методы исследования:

– методы полевой орнитологии (наблюдение, сбор материала для лабораторных анализов (оперение, пищевые объекты и погадки из гнезд или из-под них, эктопаразиты));

– методы популяционной экологии (численность, размещение, взаимодействие между видами и др.);

– лабораторные методы исследования (анализ погадок, пищевых проб и др.);

– статистический анализ.

При картографировании колоний учитывали площадь, количество деревьев с гнездами, относительную численность гнезд и плотность видов (табл. Б.2, приложение Б).

На модельных площадках проводили геоботанические описания на которых учитывали следующие параметры: общее проективное покрытие (доля (%) видимой при взгляде сверху площади проекции надземных частей всех растений от всей учетной площадки), высота травостоя и ярусность (Сочава, 1964; Миркин и др., 2001).

Сомкнутость крон древостоя определяли визуально, с учетом проекции кроны на поверхность земли по методике Б. М. Миркина и др. (2001).

Определение категорий состояния деревьев указывали по 10-балльной шкале (Рысин и др., 1988); для стоящих деревьев использовали баллы от 0 до 5. Категории состояния определяли по совокупности признаков: ажурности кроны, приросту по высоте, состоянию ветвей, ствола и корней (табл. Б.3, приложение Б).

На модельных площадках проводили абсолютное обнаружение гнезд соколообразных. Каждое гнездо нумеровали, определяли его состав, высоту расположения гнезда над землей (м), длину окружности ствола (см) и высоту дерева (м), на котором расположено гнездо, диаметр лотка (d) и гнезда (D), глубину (h) и высоту гнезда (H) (см).

Географические координаты деревьев с гнездами определяли с помощью GPSнавигатора марки Garmin® eTrex Legend® HCx. С учетом рекомендаций С. П. Харитонова и др. (2011) для каждого гнезда при помощи комбинированного использования GPSнавигатора и рулетки были определены расстояния (м) между ближайшими жилыми гнездами соколообразных в колонии.

Гнезда соколообразных обследовали через день. Для каждого гнезда устанавливали величину полной кладки, дату откладки первого и по возможности каждого яйца, с целью определения последовательности откладки яиц и анализа фенологии размножения.

Фенологические даты появления первого яйца в гнезде были закодированы порядковым номером дня года (1 = 1 января). Для некоторых кладок обыкновенной пустельги и кобчика с известными сроками вылупления птенцов мы вычислили дату откладки первого яйца, зная величину кладки и медианное значение продолжительности инкубационного периода у этих видов до момента вылупления (Village, 1990).

Определили основные характеристики яиц для каждой кладки.

Суточные наблюдения за гнездами проводили из засидки в период насиживания яиц и выкармливания птенцов по общепринятым методикам с соблюдением всех мер предосторожности, исключающих нарушение нормальной жизнедеятельности взрослых птиц и птенцов.

Продолжительность насиживания и инкубации яиц определяли путем визуальных наблюдений с последующими расчетами, исходя из сроков начала и окончания откладки яиц и вылупления птенцов. О плотности насиживания кладки судили по характеру и дистанции вспугивания с гнезд насиживающих птиц в середине инкубационного периода.

В период откладки яиц свежеснесенные яйца метили перманентным водостойким маркером. Линейные размеры, т.е. длину (L) и диаметр яйца (D) измеряли с точностью до 0,1 мм штангенциркулем.

Из всех количественных характеристик наиболее важным принято считать показатель объема, так как он, как и линейные размеры, остается в ходе инкубации постоянным (Мянд, 1988). Для его расчета использовали формулу (1), предложенную А.

Л. Романовым и А. И. Романовой (1959), уточненную Д. Хойтом (Ноуt, 1979):

V = 0,51 L D2, (1) где L – длина, D – диаметр яйца, выраженные в мм, а V – объем в мм3.

Применение константы 0,51, по данным Д. Хойта не дает ошибки более 2,0% ни при одном виде изучаемых птиц.

В качестве индекса формы использовали индекс округленности, вычисленный по формуле (2), предложенной Р. Мяндом (1988):

D Sph = 100, (2) L где L – длина, D – диаметр яйца, выраженные в мм, а Sph – индекс округленности.

Яйца и птенцов взвешивали на электронных весах марки HL-200 с точностью до 0,1 г. Взрослых, активных птенцов, стремившихся покинуть платформу весов, взвешивали в коробке.

–  –  –

– успех размножения = число вылетевших птенцов 100%.

(6) число отложенных яиц Питание изучали, анализируя остатки пищи, содержимое погадок (остатки пищи частично переваренные или непереваренные, которые птицы отрыгивают в виде комочков, имеющих у каждого вида свои размеры и форму), которые находили непосредственно в гнездах или под ними, а также под постоянными присадами соколов.

По методике Е. Р. Потапова (1989) погадки, собранные в природе, высушивали при температуре 60 °С в течение трех суток и взвешивали. Затем погадки разбирали на составляющие ее объекты для определения спектра питания. Кормовые объекты, содержащиеся в погадке, определяли по непереварившимся остаткам съеденной пищи (шерсть, перья, кости, чешуя рептилий и хитиновые покровы насекомых) до отряда, семейства или вида.

По методике Г. А. Новикова (1953) вели подсчет числа насекомых по количеству голов и крыльев. Сбор прямокрылых проводили кошением энтомологическим сачком (Фасулати, 1971), отлов ящериц – руками, мелких воробьиных птиц – паутинной сетью.

Контрольные выловы грызунов в кормовых угодьях соколов проводили ловушками «Геро» (Кучерук, Коренберг, 1964). Определяли массу и длину тела потенциальных жертв, отловленных ящериц и воробьиных птиц выпускали обратно в природу.

Для анализа погодных флуктуаций в районе исследований были использованы данные о двух климатических переменных, часто используемых как индикаторы состояния и изменения климата, – температуре воздуха у поверхности земли (2,0 м от поверхности земли) и атмосферных осадках для станции Зимовники Ростовской области, доступные в Интернет на Геоинформационном портале ГИС-Ассоциации ООО «Расписание погоды» по адресу: http://www.rp5.ru. Однако следует отметить, что эти показатели не дают точного представления о микроклимате в конкретных биотопах, однако отражают общую тенденцию изменений погоды в районе исследований. Мы анализировали среднесуточные температуры приземного воздуха (°С) и суммы осадков (мм/сут.), вычисленные для каждой декады с 1 января по 31 июля. Также вычисляли отклонение от нормы выше указанных климатических переменных (Панов и др., 2006;

Груза, Ранькова, 2012).

Индекс аридности (засушливости в мм/°С) для каждого месяца вычисляли по формуле (7) Э. Де Мартонна (De Martonne, 1926):

12 p Iar =, (7) t + 10 где 12 – константа для расчета индекса аридности для одного месяца; p – сумма осадков за данный месяц в см; t – его средняя температура в °С; 10 – константа для получения положительных результатов в регионах с отрицательными средними ежегодными или месячными температурами; Iar – индекс аридности.

Статистический анализ материала осуществлен общепринятыми методами (Лакин,

1990) с использованием статистических процедур Microsoft® Office Excel® 2013 (Microsoft Corporation, 2013) и пакета статистических программ Statistica 8.0 (StatSoft, 2008).

Ниже приведены обозначения статистик, использованных в тексте: объемы выборок (n), средние значения со стандартной ошибкой среднего ( ±SE), медиана (Ме), минимум/максимум (lim). В анализе использовали параметрические (t-критерий Стьюдента, дисперсионный анализ: ANOVA) и непараметрические (критерий 2, коэффициент корреляции Спирмена (r), статистики Манна-Уитни (M-W), ВальдВальфовича (W-W), Краскелла-Уоллиса (K-W) методы статистики, предварительно оценивая эмпирические распределения. В некоторых случаях, если эмпирические распределения не соответствовали нормальному их преобразовывали (логарифмировали). Статистические гипотезы отклоняли, если уровень значимости был менее 0,05.

Название видов птиц приведены по Л. С. Степаняну (2003). Определение растений проводили по Г. М. Зозулину, В. В. Федяевой (1984, 1985); насекомых – по определителю насекомых европейской части СССР (1964, 1965); млекопитающих – по Б. С.

Виноградову, И. М. Громову (1956) и Б. А. Кузнецову (1975), а их названия указаны по П. Ф. Маевскому (2006); В. М. Карцеву и др. (2013) и И. Я. Павлинову (2003) соответственно.

Все типы расчетов указаны на рисунках и в таблицах.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Степи – важный биом обитания соколообразных (Брагин, 2006), но в результате антропогенного воздействия из-за богатых природных ресурсов степные экосистемы оказались наиболее трансформированными.

До 1950 г. степи в районе оз. Маныч-Гудило практически не имели древеснокустарниковой растительности, но в период с 1950 по 1980 гг. были проведены работы по обводнению и лесомелиорации в результате реализации постановления Правительства СССР от 20 октября 1948 года «О плане полезащитных насаждений, внедрении травопольных севооборотов, строительства прудов и водоемов для обеспечения высоких и устойчивых урожаев в степных и лесостепных районах европейской части СССР» в степной зоне, в том числе и приманычских степях. В результате этого вдоль автомобильных дорог и полей появились древесно-кустарниковые насаждения. В населенных пунктах интенсивно развивалась древесная растительность после обводнения степи пресной водой. Облесение степи и появление здесь с годами зрелых древеснокустарниковых насаждений привело к появлению и размножению на данной территории большого количества дендрофильных видов птиц (Миноранский и др., 2006).

Особенности мест обитания оказывают сильное влияние на биологию разных видов птиц, в том числе и хищных. Поэтому необходимо, прежде всего, охарактеризовать территорию, на которой обитают изучаемые нами модельные виды соколообразных – обыкновенная пустельга и кобчик.

Долина Маныча находятся в Кумо-Манычской впадине, расположенной на юге европейской части России к северу от Ставропольской возвышенности, в области с дефицитом водных ресурсов, распространением солончаков и солончаковых почв (Матишов и др., 2006). Кумо-Манычская дигрессия простирается с северо-запада на юговосток с включением долин Западного и Восточного Манычей и низовьев реки Кума и занимает промежуточное положение между Русской равниной и Кавказом (Круглова, 1972; Богун, 2006; Ташнинова и др., 2006). Манычская долина рассечена многочисленными мелкими водотоками, озеровидными впадинами и лиманами (Ташнинова и др., 2006). На Западном Маныче в XX в. были построены Усть-Манычское, Веселовское, Пролетарское и Чограйское водохранилища. Озеро Маныч-Гудило – мелководный реликтовый водоем морского происхождения, относящийся к Пролетарскому водохранилищу, является наиболее крупным из озер Манычской системы и находится на пограничной территории Ростовской области, Республики Калмыкии и Ставропольского края (Лурье и др., 2001; Лурье, 2002; Матишов и др., 2006 и др.).

Ширина Манычской долины составляет около 20,0 км. Склоны асимметричные:

северные в основном крутые, южные – пологие. Современная долина Маныча имеет неровную поверхность и небольшую высоту (Проблемы социально-экономического…, 2012). По мнению К. И. Лисицына (цит. по Лаврову, 1955) гряды в районе оз. МанычГудило являются остатками размытой террасы. Долина Маныча – это равнина с невысокими холмами (Манько, Валинская, 1971). Здесь естественные экосистемы находятся на разных сукцессионных стадиях формирование которых еще не закончилось и в последнее столетие на них оказывает сильное влияние антропогенное воздействие (Молодкин, 1980).

Климатические условия Кумо-Манычской впадины определяются теми же процессами атмосферной циркуляции, что и для всего Нижнего Дона и Предкавказья, которые расположены в зоне циркуляции умеренных широт. Соответственно здесь преобладают умеренные воздушные массы (68,0%), в то время как на тропические приходится 21,0%, а на арктические – 11,0% (Темникова, 1959; Панов и др., 2009).

Район оз. Маныч-Гудило расположен в степях и имеет специфические природные условия (Агроклиматические ресурсы…, 1972). В среднем за год повторяемость циклонической циркуляции составляет 131 день, или 35,9%. В январе, июне и июле отмечается наибольшее число циклонов (13–14 дней в месяц). Частный циклогенез, охватывающий западное и восточное Предкавказье, а также выходы южных циклонов со Средиземного и Черного морей, охватывающих в основном западное Предкавказье и Нижний Дон, также оказывает влияние на погодные условия данной территории.

Средиземноморские циклоны зимой обусловливают потепления, значительные осадки, метели, нередко гололед; летом – грозы и ливни, а в переходные сезоны – обильные обложные дожди. Поздние весенние заморозки связаны с так называемыми «ныряющими» циклонами, быстро смещающиеся с севера. Наибольшее количество осадков в регионе отмечается при западных и северо-западных циклонах, продолжительность прохождения которых составляет 1–4 дня, а среднее количество атмосферных осадков за этот период составляет 5,5–7,0 мм. При юго-западных и местных циклонах выпадает на 20,0% меньше осадков, и продолжительность их прохождения не превышает 2–3 дней. Влияние Черного и Азовского морей на климат региона невелико и сказывается только в незначительном увеличении термического режима осени и продолжительности весны, а также подпиткой дополнительной влагой средиземноморских циклонов. Каспийское море, хотя и в незначительной степени, охлаждает и увлажняет сухие и горячие воздушные массы, поступающие в регион из Арало-Каспийских пустынь в тёплый период, а в холодный – несколько нагревает холодные воздушные массы, поступающие в бассейн Восточного Маныча (Панов и др., 2009).

Климат в районе исследований континентальный, сухой, с резкими суточными и годовыми колебаниями температуры. Летом температура воздуха может существенно превышать многолетние значения и достигать +40,0…+43,0 °С, а зимой достигать до – 35,0 °С. Число сухих дней (с относительной влажностью воздуха менее 30,0%) составляет 50–65 дней, которые в течение года распределены весьма неравномерно: в зимние месяцы отмечается небольшое количество или они вообще отсутствуют, а в летние – их максимальное число, достигающее в июле–августе 13–14 дней; влажных (с относительной влажностью более 80,0%) – 80–100 дней в северо-западной части и 50–70

– в юго-восточной. Наибольшее число влажных дней отмечается в зимние месяцы (Панов и др., 2009).

Очень низкая относительная влажность воздуха в сочетании с высокой температурой и сильным ветром способствуют формированию засухи и суховеев.

Гидротермический коэффициент менее 0,7, а сумма атмосферных осадков составляет 358,0–400,0 мм/год (Агроклиматические ресурсы…, 1972). Крайняя восточная часть области и долина Маныча получают за год менее 350,0 мм атмосферных осадков (Природные условия и естественные ресурсы, 1986).

Анализ многолетних данных с 1936 по 2009 годы о погоде свидетельствует об изменении климатических условий данной территории: в последнее десятилетие наблюдается увеличение среднегодовой температуры и среднегодового количества осадков (Экологический вестник Дона…, 2010). Наиболее четко выраженный тренд роста среднемесячной температуры (на 3,0–4,0 °С) отмечен для зимних месяцев. В районе исследований зарегистрирована также тенденция к более раннему преодолению рубежа +8,0 °С (преимущественно в апреле) и более позднему переходу к отрицательным температурам (чаще в ноябре). Влияние рельефа на климат вследствие небольшого колебания высот невелико, а наиболее существенное воздействие оказывают сухие полупустынные пространства, которые расположены восточнее (Панов и др., 2006) Ростовская область относится к Восточно-Европейской степной территории, и лишь крайний ее юго-восток (включая восточную часть приманычских степей) тяготеет к северотуранским пустыням. Основными почвообразующими породами являются карбонатные лёссовидные суглинки и глины; карбонатно-сульфатные лёссовидные суглинки и глины, в некоторых местах – глиногипсы (сульфатные породы); глинистые и тяжелосуглинистые породы аллювиального происхождения, щебневатые отложения (продукты выветривания каменистых пород) (Минкин и др., 1986; Ильина, 2010).

И. В. Новопокровский (1940) в пределах области выделил три подзоны:

разнотравно-типчаково-ковыльную (богаторазнотравную), типчаково-ковыльную (бедноразнотравную) и полынно-типчаково-ковыльную. Е. М. Лавренко (1980) первые две подзоны относит к типичным (настоящим), а третью – к пустынным степям. ЗападноМанычский природный район находится в подзоне типчаково-ковыльных степей и выделяется Г. М. Зозулиным и Г. Д. Пашковым (1974) в самостоятельный геоботанический и флористический район Нижнего Дона – долина Маныча, где расположен заповедник «Ростовский». Данная подзона отличается доминированием узколистных злаков с ведущей ролью таких ковылей как ковыль Лессинга (Stipa lessingiana Trin. et Rupr.), ковыль волосовидный (S. capillata L.), ковыль украинский (S.

ucrainica P. Smirnov) и типчака (Festuca vallesiaca Gaud. s. l.) с зоной каштановых почв.

В результате длительных пастбищных перегрузок, которые происходили в недавнее время, растительный покров в большей части деградирован. В настоящее время наблюдается интенсивное восстановление растительности и разновозрастных залежей (Лебедева и др., 2010, 2011).

Древесно-кустарниковая растительность в районе наших исследований представлена лесополосами из белой акации – быстрорастущего лесообразующего засухоустойчивого вида из рода Робиния (Robinia) семейства Бобовые (Fabaceae), как наиболее устойчивой к местным климатическим и почвенным условиям, высотой в среднем 5–12 м и состоящей из 3–5 рядов деревьев. Также древесные насаждения встречаются и в населенных пунктах. Дефицит влаги, засушливая жаркая погода в летние месяцы, холодные малоснежные зимы и высокая соленость почв – факторы, которые создают неблагоприятные условия для древесно-кустарниковой растительности. В последние годы местное население активно вырубает лесополосы на дрова (Миноранский и др., 2006). Лесомелиорация в настоящее время не осуществляется.

Глава 3. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Обыкновенная пустельга широко распространенный вид в Европе, Азии и Африке.

Иногда достигает восточного побережья Северной Америки (Степанян, 2003).

Европейская популяция данного вида составляет 330,0–440,0, а в России – на 290,0–380,0 тыс. пар меньше (BirdLife International, 2013с; Global Raptor Information Network, 2013).

Довольно редок этот вид в Армении, а также в ряде стран Европы, таких как Андорра, Эстония, Латвия, Литва, Лихтенштейн, Люксембург, Мальта, Молдова и Гибралтар, где численность вида варьирует от 1 до 700 пар (BirdLife International, 2004).

Относительно высокую численность популяции данного вида можно отметить в Германии (41,5–68,0 тыс. пар), Франции (72,0–101,0 тыс. пар), Великобритании (36,8 тыс. пар), России (40,0– 60,0 тыс. пар) и Испании (25,0–30,0 тыс. пар) (BirdLife International, 2004) (рис. Б.1, приложение Б). В Европе численность обыкновенной пустельги подверглась умеренному снижению (BirdLife International, 2013а). В целом вид по классификации Международного союза охраны природы (МСОП) оценивается как «вызывающий наименьшее опасение» (BirdLife International, 2013а).

Европейские популяции обыкновенной пустельги являются одними из самых синантропных видов соколообразных и встречаются в самых разнообразных местах обитания: парки, сады, небольшие лесные массивы, ущелья, овраги, сельхозугодия и др., но избегают густого леса. Не особо опасается человека (Shirihai, 1996; Handrinos, Akriotis, 1997; Kren, 2000; Thvenot et al., 2003; Weizhi, 2006; Wassink, Oreel, 2007; Brazil, 2009).



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |

Похожие работы:

«Тюрин Владимир Анатольевич МАРАЛ (CERVUS ELAPHUS SIBIRICUS SEVERTZOV, 1873) В ВОСТОЧНОМ САЯНЕ (РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ) Специальность 03.02.08 – Экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Д-р биол. наук, профессор М.Н. Смирнов Красноярск 201 Содержание Введение.. 4 Глава 1. Изученность экологии марала.. Биология марала.. 9...»

«Баранов Михаил Евгеньевич Экологический эффект биогенных наночастиц ферригидрита при ремедиации нефтезагрязненных почвенных субстратов Специальность (03.02.08) – Экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат...»

«Анохина Елена Николаевна ПОЛИМОРФИЗМЫ ГЕНОВ ПРОИ ПРОТИВОВОСПАЛИТЕЛЬНЫХ ЦИТОКИНОВ, МУТАЦИИ ГЕНОВ BRCA1/2 ПРИ ЗЛОКАЧЕСТВЕННЫХ НОВООБРАЗОВАНИЯХ ОРГАНОВ ЖЕНСКОЙ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Тугуз А.Р. Майкоп 2015 Оглавление Список сокращений.. 3 Введение.. 5 Глава I....»

«Труш Роман Викторович ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СКАЙ-ФОРСА И ЕГО ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИ КОЛИБАКТЕРИОЗЕ ЦЫПЛЯТ-БРОЙЛЕРОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель Горшков Григорий Иванович заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Белгород – п. Майский 2015 г. СОДЕРЖАНИЕ...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«ФЕДОРОВА Екатерина Алексеевна ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИРУСА ГРИППА, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОКАЗАТЕЛИ ГУМОРАЛЬНОГО ИММУННОГО ОТВЕТА В ЭКСПЕРИМЕНТЕ И ПРИ ВАКЦИНАЦИИ 03.02.02 – вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук, доцент И.В. КИСЕЛЕВА Санкт-Петербург – ОГЛАВЛЕНИЕ Раздел 1....»

«Артеменков Алексей Александрович КОНЦЕПЦИЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ И ПОВЫШЕНИЯ АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ЧЕЛОВЕКА 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Брук...»

«Зубенко Александр Александрович СИНТЕЗ И ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕТЕРИНАРНЫХ ПРОТИВОПАРАЗИТАРНЫХ И АНТИБАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ В РЯДУ АЗОТСОДЕРЖАЩИХ ГЕТЕРОЦИКЛОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук г. Новочеркасск – 2015 Содержание ВВЕДЕНИЕ.. 6 1.Обзор литературы..19 1.1. Проблема лекарственной устойчивости микроорганизмов и пути её преодоления..19 1.2. Проблема...»

«Искам Николай Юрьевич ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ НОВОЙ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ АЦИД-НИИММП НА ОСНОВЕ ОРГАНИЧЕСКИХ КИСЛОТ ПРИ ПРОИЗВОДСТВЕ ГОВЯДИНЫ 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства; 06.02.08 – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов. ДИССЕРТАЦИЯ на...»

«Мамалова Хадижат Эдильсултановна БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ ЯБЛОНИ В УСЛОВИЯХ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ специальность: 06.01.08 – Плодоводство, виноградарство диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель, доктор сельскохозяйственных наук, доцент Заремук Римма...»

«ФЕДИН Андрей Викторович КЛИНИКО-ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ЛЕЧЕНИЯ ОСТРЫХ БАКТЕРИАЛЬНЫХ РИНОСИНУСИТОВ 14.03.09 – аллергология и иммунология 14.01.03 – болезни уха, горла и носа ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«АСБАГАНОВ Сергей Валентинович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ РЯБИНЫ (SORBUS L.) В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., с.н.с. А.Б. Горбунов Новосибирск 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. 4 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.. 8 Ботаническая...»

«Хохлова Светлана Викторовна ИНДИВИДУАЛИЗАЦИЯ ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ РАКОМ ЯИЧНИКОВ 14.01.12-онкология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Горбунова В.А Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Общая характеристика рака яичников 1.1.1. Молекулярно-биологические и...»

«Фирстова Виктория Валерьевна ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ИММУНОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ВЫБОРА СТРАТЕГИИ ОЦЕНКИ ПОСТВАКЦИНАЛЬНОГО ИММУНИТЕТА ПРОТИВ ЧУМЫ И ТУЛЯРЕМИИ 14.03.09 – Клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических...»

«РОМАНЕНКО НИКОЛАЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ АНЕМИЯ У БОЛЬНЫХ ОНКОГЕМАТОЛОГИЧЕСКИМИ ЗАБОЛЕВАНИЯМИ: ОСОБЕННОСТИ ПАТОГЕНЕЗА, МЕТОДЫ КОРРЕКЦИИ, КАЧЕСТВО ЖИЗНИ 14.01.21. – гематология и переливание крови Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант – доктор медицинских наук, профессор...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«ПОЕДИНОК НАТАЛЬЯ ЛЕОНИДОВНА УДК 602.3:582.282/284:57.086.83]:[681.7.069.24+577.34 БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТЕНСИФИКАЦИИ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ СЪЕДОБНЫХ И ЛЕКАРСТВЕННЫХ МАКРОМИЦЕТОВ С ПОМОЩЬЮ СВЕТА НИЗКОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ 03.00.20 – биотехнология Диссертация на соискание научной степени доктора биологических наук Научный консультант Дудка Ирина...»

«СЛАДКОВА Евгения Анатольевна ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА И СВОЙСТВА ПОВЕРХНОСТИ ЛИМФОЦИТОВ У ЗДОРОВЫХ ЛЮДЕЙ (ДОНОРОВ) И ПРИ РАЗВИТИИИ ЛИМФОПРОЛИФЕРАТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ НА ОСНОВЕ АТОМНО-СИЛОВОЙ МИКРОСКОПИИ 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.