WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 |

«РЕГУЛИРОВАНИЕ МНОГОВИДОВОГО РЫБОЛОВСТВА НА ОСНОВЕ МАТЕМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ ...»

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

УДК 639.2.055: 639.2.053.7

БУЛГАКОВА Татьяна Ивановна

РЕГУЛИРОВАНИЕ МНОГОВИДОВОГО РЫБОЛОВСТВА НА

ОСНОВЕ МАТЕМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ

Специальность– 05.18.17 –промышленное рыболовство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора технических наук

Москва – 2009 г.

Работа выполнена в лаборатории Системного анализа промысловых биоресурсов Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "ВНИРО")

Официальные оппоненты:

доктор технических наук, профессор Мельников Виктор Николаевич доктор технических наук, профессор Юдович Юрий Борисович доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН Криксунов Евгений Аркадьевич

Ведущая организация: Федеральное государственное унитарное предприятие Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ПИНРО)

Защита состоится " 24 " декабря 2009 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.03 во Всероссийском научноисследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "ВНИРО") по адресу: 107140, Москва, В. Красносельская, д.17.

Факс: (499) 264-91-87, e-mail: fishing@vniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии

Автореферат разослан "___"_____________2009 г.

Отзывы просим направлять в двух экземплярах, заверенных печатью, по адресу: 107140, Москва, В. Красносельская, 17а.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат технических наук В.А. Татарников

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Настоящая работа относится к проблеме рационального использования водных экологических систем, и как показывает отечественный и международный опыт, для построения теоретических основ решения этой проблемы необходимо применение методов математического моделирования. Ф.И. Баранов (1918, 1925) заложил основы теории регулирования рыболовства, в дальнейшем в ее развитии участвовали многие исследователи: А.Н. Державин, Г.В. Никольский, Г.Н. Монастырский, Н.Н.

Андреев, А.В. Засосов, У. Рикер, М. Шефер, Д. Бивертон, С. Холт, Д. Галланд, В.Н. Мельников, И.В. Никоноров, Дж. Шепард, Дж. Поуп, Р.Г. Бородин, В.К.

Бабаян, Д.А. Васильев, П.С. Гасюков, Ю.Н. Ефимов, В.Л. Третьяк и др. В большинстве случаев эти авторы исследовали одновидовые промысловые запасы. Математические модели (ММ) изолированного запаса строятся на основе предположения, что промысел является важным фактором, влияющим на динамику популяции, хотя для многих промысловых видов влияние хищничества вполне соизмеримо, а иногда и значительно превышает влияние промысла.

Теория управления многовидовыми запасами водных животных до сих пор достаточно не разработана, в ее основе должны лежать многовидовые ММ.

Начало использования ММ для анализа многовидового сообщества связывают с работами В. Вольтерра (Volterra, 1931; Volterra and d'Ancona, 1935), в которых модели динамики популяций в виде систем дифференциальных уравнений построены с учетом разных типов взаимодействий видов в сообществе.

Непосредственным развитием такого подхода для анализа динамики промыслового сообщества послужили многовидовые продукционные модели промысловых сообществ, причем одной из первых была работа автора (Булгакова, 1970; Pope and Harris,1975; Horwood,1976). Отличительные черты этой группы простых моделей сложных экосистем – относительная простота их исследования, возможность оценки параметров по промысловым данным и возможность анализа различных правил регулирования (ПР) промысла. В данной работе показано, как следует учитывать межвидовые отношения при выборе ПР промысла и при формулировке цели такого регулирования.

Многовидовая когортная модель MSVPA (Pope, 1979; Helgason and Gislason,

1979) разработана для сообществ рыб Северного моря и Балтики, и встала задача модификации этой модели для сообщества Баренцева моря, которая решена нами в соавторстве с Д.А.Васильевым и специалистами ПИНРО.

Всемирная Конференция по устойчивому развитию (Йоганнесбург, 2002) приняла решение перейти к применению экосистемного подхода для оценки морских ресурсов и регулирования их промысла уже к 2010 г. Настоящая работа напрямую посвящена анализу и развитию методологии экосистемного подхода с учетом многовидовых отношений и при включении некоторых факторов среды в процедуры оценки запасов и регулирования промысла.

Объектом исследований является промысловое многовидовое сообщество, популяции которого взаимодействуют трофически и находятся под влиянием промысла и абиотических факторов.

Цель работы. Разработать теоретические основы регулирования многовидовых промысловых сообществ c учетом межвидовых отношений посредством математического моделирования.

Основные задачи работы:

• построить и исследовать на устойчивость ряд математических моделей основных трофических взаимодействий популяций;

• найти область допустимых режимов эксплуатации для сообщества простой структуры;

• разработать продукционную модель двухвидового сообщества промысловых популяций: методы оценки параметров только по промысловой информации, настройка модели, анализ разных схем регулирования такой системы запас-промысел;

• разработать многовидовую когортную модель MSVPA промыслового сообщества четырех видов Баренцева моря:

- провести модификацию модели MSVPA для сообщества Баренцева моря, позволяющую дополнительно вводить переменные параметры,

- разработать алгоритмы автоматической обработки информации базы данных по питанию рыб, в том числе для определение возраста хищников и их жертв,

- применить геостатистические процедуры для учета неравномерности распределения станций по сбору желудков и для заполнения пробелов в данных по питанию, применить эти процедуры к данным не только пространственной, но и временной структуры;

• проанализировать современное состояние экосистемного моделирования промысловых сообществ;

• разработать математическую модель формирования пополнения с учетом влияния экосистемных факторов на примере трески Баренцева моря;

• разработать метод тестирования различных правил регулирования промысла на примере двух промысловых запасов.

Основные положения, выносимые на защиту:

- устойчивость модели к внешним воздействиям является одним из критериев ее адекватности, поскольку как правило моделируется сообщество, существующее в течение долгого времени;

- при регулировании многовидового промысла точечные граничные ориентиры управления следует заменять на границы допустимой области;

- разработанная автором динамическая продукционная модель промыслового сообщества (на примере ставриды и мерлузы ЮВА) позволяет оценить тип и интенсивность взаимодействия видов и является эффективным инструментом для сравнения разных стратегий промысла;

- когортная многовидовая модель, адаптированная к сообществу 4-х видов Баренцева моря, оценивает динамику промыслового сообщества и дает количественные оценки взаимоотношений видов;

- предлагаемый принцип сценарного моделирования, основанный на ретроспективных оценках запаса, эффективен для тестирования ПР запаса.

Научная новизна. Впервые автором проведено исследование на устойчивость по методу А.М. Ляпунова (1950) математических моделей (ММ) сообществ простой структуры (Булгакова, 1966,1968), получены условия устойчивости аналитических ММ сообщества с учетом трофических взаимоотношений разного типа. Показаны стабилизирующее влияние косного компонента на динамику экосистемы, влияние на динамику модельных популяций ограничения рациона хищника (по В.С. Ивлеву, 1955) и др. Доказана устойчивость элементарной ячейки модели с лимитирующими факторами.

Построена область допустимого управления и найдены режимы оптимальной эксплуатации двухвидового промыслового сообщества конкурирующих за общий ресурс популяций и популяций, взаимодействующих по типу "хищникжертва", причем как по критерию максимального вылова, так и по критерию максимальной экономической прибыли.

Впервые разработана динамическая продукционная ММ многовидового промысла, реализованная на примере двухвидового сообщества ЮгоВосточной Атлантики. По данным промысловой статистики оценены параметры модели и получены рекомендации по наилучшей стратегии промысла.

Модифицирована многовидовая когортная модель MSVPA для применения к промысловому сообществу Баренцева моря, исследована динамика этого сообщества, ориентированного на треску (северо-восточная арктическая треска, мойва, атлантическо-скандинавская весенне-нерестующая сельдь и северная креветка). На основе совместной базы данных (БД) по питанию хищников, созданной учеными России (ПИНРО) и Норвегии, разработаны новые компьютерные программы обработки данных по питанию трески. Среди них программы по определению возраста жертв в каждом из желудков, что удается делать и в ряде случаев, когда жертвы частично переварены (предварительно оценены коэффициенты реконструкции массы). Эта процедура позволила увеличить размер выборок желудков хищника.

Впервые применен геостатистический метод к данным по питанию рыб, позволяющий учесть пространственную неоднородность питания трески (используя координаты станций и индексы численности трески). Кроме того, впервые кригинг использовался для данных по питанию в координатах времени (год, возраст хищника и возраст жертв) для интерполяции и экстраполяции, чтобы заполнить пробелы в массивах данных по составу пищи трески.

С помощью модели MSVPA получены количественные оценки влияния многовидовых отношений на динамику популяций сообщества, которые необходимо учитывать при регулировании промысла.

Разработана ММ пополнения трески в зависимости от индекса структуры половозрелого запаса трески Баренцева моря, ее каннибализма и устойчивого притока Атлантических вод в Баренцево море, использующаяся как для прогнозирования численности пополнения, так и как часть имитационной модели популяции трески.

Проанализировано современное состояние проблемы экосистемного подхода к оценке запасов и регулированию промысла. Показано, как при моделировании учитывать влияние абиотических факторов на разные процессы в популяции. Рассмотрены разные подходы к исследованию многовидового промысла, учитывающие как биологические, так и технологические взаимоотношения видов. Показано, как эти отношения влияют на оценки ориентиров управления.

Предложен метод построения сценарных моделей популяции для тестирования различных правил регулирования промысла, основанный на анализе динамики параметров популяции в ретроспективе, на примере важных промысловых запасов – трески северо-восточной Атлантики и атлантическоскандинавской весенне-нерестующей сельди. Эти ММ позволяют выбрать наилучшее ПР и оценить вероятность риска нарушения биологических ориентиров (БО) управления по биомассе и промысловой смертности.

Достоверность результатов обусловлена четкой формулировкой гипотез, на основе которых строятся ММ, проверкой алгоритмов и программ на конкретных примерах, использованием на практике полученных автором результатов, использованием предложенных автором методов в международных организациях (ИКСЕАФ, рабочие группы ИКЕС).

Теоретическое и практическое значение работы. Теоретическое значение имеют результаты качественного исследования моделей экосистем на устойчивость, динамическая продукционная модель двухвидового сообщества.

Теоретическое значение имеют утверждение, что в многовидовом случае точечные БО управления следует заменять на границы области допустимого управления, и предложенный автором принцип построения сценарных моделей.

Практическое значение работы имеет модификация модели MSVPA, позволяющая использовать большее количество переменных параметров, предложенные автором алгоритмы и программы обработки информации базы данных (БД) по питанию хищников, а также результаты тестирования некоторых ПР для важных промысловых запасов, полученные с помощью сценарной модели, и модель формирования пополнения трески – для прогнозирования запаса.

Реализация результатов работы. Результаты, изложенные в диссертации, использовались на Рабочих группах Международного Совета по исследованию моря (ИКЕС): по многовидовым оценкам в 1983 (г. Гдыня, Польша), в 1995 г.

(г. Берген, Норвегия) и 1997 г. (г. Копенгаген, Дания), по арктическому рыболовству в 2000-2009 гг. (гг. Берген, Мурманск, Копенгаген, Виго, СанСебастьян); на Рабочей группе Международной Комиссии по рыболовству в ЮВА (г. Мадрид, 1987), в отраслевых НИИ (КамчатНИРО, МагаданНИРО, КаспНИРХ) при разработке годовых прогнозов, при работе с моделью MSVPA (1990-1996, ПИНРО), а также в учебном процессе – включены в Учебное пособие для студентов биологических специальностей ВУЗов, использованы на занятиях Отраслевого семинара по изучению методических основ рационального использования промысловых биоресурсов (п. Рыбное Московской обл., гг. Волгоград, Магадан, в 2000-2003 гг. и в 2009 г.) для повышения квалификации научных сотрудников отрасли. Автор была руководителем международного гранта ИНТАС-РФФИ 95-1204 "Многовидовой анализ сообщества Баренцева моря, ориентированного на треску" (1996-1998).

Имеются справки – акты о внедрении результатов исследований автора от КамчатНИРО, ПИНРО, КаспНИРХ, МагаданНИРО. Опубликованы 4 методические рекомендации (в соавторстве).

Апробация работы. Результаты диссертации были представлены и обсуждены:

• на заседаниях Ученого совета ВНИРО (многократно) и Ученого совета ПИНРО;

• на заседаниях Ихтиологической Комиссии АН РАН (г. Москва, 2000, 2003);

• на отраслевых, всероссийских и международных конференциях и совещаниях:

на V Всесоюзном совещании по морским млекопитающим (г. Махачкала, 1972); на XV Конвенции по котикам Северной части Тихого океана (г.

Москва, 1972); на отраслевой школе-семинаре по применению математических методов для прогнозирования уловов (п. Рыбное, 1983-1989, 2000-2003, 2009); на Всесоюзной школе-семинаре по методам анализа эксплуатируемых гидробионтов ВГБО АН СССР (г. Петрозаводск, 1987); на III Съезде советских океанологов (г. Ленинград, 1987); на Международной Конференции "Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ" (г. Ростов-на Дону, 1992); на Международной конференции "Современные проблемы гидроэкологии" (г. Санкт-Петербург, 1995); на Ежегодной научной Конференции ИКЕС (1990, 1995, 2003, 2004 – гг. Копенгаген, Таллинн, Виго);

на XVI Симпозиуме "Экосистемный подход к регулированию рыболовства" (г.Анкоридж, США, 1998); на VII Всероссийской конференции по промысловому прогнозированию (Мурманск, 1998); на Всероссийских конференциях по промысловой океанологии (гг. Калининград, 1999 и Светлогорск, 2002); на VIII съезде гидробиологического общества РАН (г.

Светлогорск, 2001); на Международной конференции «Рациональное использование биологических ресурсов Мирового океана» (г. ПетропавловскКамчатский, 2001г.); на встречах ученых России и Норвегии по теме "Многовидовые модели и управление промыслом в Баренцевом море" (г.

Берген, Норвегия, 1998) и по вопросам рыболовства в Норвежском и Баренцевом морях (г. Сванховд, Норвегия, 2004); на Международном Форуме по проблемам науки, техники и образования (г. Москва, 2002 и 2006); на 12 Российско-Норвежском Симпозиуме (г. Тромсё, Норвегия, 2007); на двух Международных научных конференциях в г. Астрахани (2006 г. и 2007г.), а также на расширенном коллоквиуме подразделений ВНИРО: отделов методов исследований, промысловой ихтиологии, международного рыбопромыслового сотрудничества (2009 г.).

Материалы и методика В работе использованы методы качественного анализа решений систем дифференциальных уравнений А.М. Ляпунова; методы и модели теории рыболовства; многовидовое моделирование; новые разработанные автором алгоритмы и программы обработки базы данных по питанию рыб;

статистические и регрессионные методы оценки параметров моделей;

геостатистические методы обработки больших массивов данных; сценарное моделирование. Поскольку диссертация в большой своей части касается методических вопросов исследования биологических сообществ, подробное описание применяемых методов приводится в соответствующих главах.

Исходными материалами для главы 1 являются разработанные В.

Вольтерра (Volterra, 1931) модели взаимодействующих популяций по типу «хищник-жертва» и «конкуренция», а также модели конкуренции видов, предложенные Г. Гаузе (1933,1935). Основой построения многовидовой динамической продукционной модели (гл.3 и 4) стала продукционная модель одной промысловой популяции в состоянии равновесия (Sсhaefer, 1954). При определении параметров многовидовой модели использованы данные промысловой статистики с 1974 г. по 1988 г. международного промысла в районе Намибии (Статистические сведения…, 1975-1984; ICSEAF, 1976-1985;

ICSEAF, 1983), а именно: временные ряды общих международных уловов южноафриканской ставриды (Trachurus tr. capensis) и капской мерлузы (Merluccius capensis) ЮВА, ряды уловов и промыслового усилия на промысле ставриды, выбранного в качестве стандартного промыслового комплекса– советского судна типа БМРТ и разноглубинного трала, аналогичные данные выбранного в качестве стандартного промыслового комплекса на промысле мерлузы в том же районе –советского судна типа БМРТи донного трала.

Исходной моделью для многовидового анализа сообщества Баренцева моря (гл.5 и 6) была когортная многовидовая модель MSVPA (Sparre, 1984; Gislason and Sparre, 1987; Sparre, 1991) в виде программного пакета в среде «Фортран», которая модифицирована нами путем введения дополнительной возможности использовать переменные во времени значения рационов хищника и «остаточной смертности». Уловы каждого из четырех видов сообщества и их возрастной состав для каждого квартала каждого года из интервала 1980-2006 гг. рассчитаны на основе суммарных международных уловов, долей национальных уловов в общем вылове и возрастной структуры национальных уловов. При расчете возрастного состава квартальных уловов трески до 1994 г.

величина международного вылова распределялась по возрастам согласно процентному составу российских квартальных уловов, а начиная с 1994 г. – по данным российской и норвежской промысловой статистики. Распределение уловов сельди по кварталам получено из ПИНРО, возрастной состав уловов – из отчетов Рабочей группы (ICES 1996b; 1997b), его квартальная изменчивость не принималась в расчет. Данные по уловам мойвы и креветки и их возрастному составу получены из ПИНРО. Возрастной состав уловов креветки рассчитан по их размерному составу, с помощью условно принятого соответствия размерных и возрастных групп.

Входной информацией для MSVPA являются также данные по средней массе особи по возрастам, годам и кварталам, рассчитанные по размерно-возрастным ключам, полученным из ПИНРО (для трески и мойвы). Для сельди масса особи по возрастам принята одинаковой для всех кварталов года, причем масса особи в улове и в запасе тоже принята одинаковой. Для креветки приняты неизменные значения по годам и кварталам.

Среднемноголетние значения доли половозрелых особей по возрастам для каждого вида взяты из материалов Рабочих групп ИКЕС (ICES 1994; 1996a;

1997b; 1998). Для креветки половозрелая часть запаса не имеет большого значения и носит формальный характер из-за особенностей биологического развития этого вида.

Для оценки параметров питания трески использованы материалы РоссийскоНорвежской компьютерной базы данных по питанию рыб Баренцева моря (БД), начиная с 1984 г. Нами разработаны алгоритмы, оценивающие для каждого возраста хищников возраст жертв разных видов в желудках, средний за квартал вес пищи в желудке и средний состав пищи. Рационы оценивали по методу Б.

Богстада и С. Меля (1992), учитывая разную скорость переваривания разных видов жертв в желудке, полученную экспериментально для трески (dos Santos, 1990). Для улучшения качества данных по питанию применена методология кригинга (пакет WINSURF), параметры кригинга получены при анализе вариограмм (пакет GEO-EAS).

Настройка модели MSVPA (гл.6) для трески и сельди проводилась на результаты одновидовых оценок запасов (ICES, 1997; 1997b; 1998), при этом искали максимум корреляции между рядами численности возрастной группы популяции, полученными по одновидовой и по многовидовой моделям.

Настройку мойвы и креветки проводили на результаты учетных съемок.

Для модели формирования пополнения трески (гл.7) популяционная плодовитость трески рассчитана по методу М.Бондаренко и др.(2003), а данные по среднемесячной температуре воды в слое воды 0-200 м на станциях 3-7 на Кольском разрезе получены с сайта ПИНРО. Для построения сценарных моделей трески и сельди (гл.7) в качестве исходных данных взяты результаты прогонов одновидовых моделей на соответствующих рабочих группах ИКЕС (ICES, 2003; 2005; 2007; 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 69 работ в отечественных и международных изданиях, из них 33 статьи, в том числе 8 статей в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и списка литературы из 295 наименований. Общий объем работы 340 cтр., в том числе 79 рисунков и 25 таблиц. Обзор литературы приведен в соответствующих главах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении приводится общая характеристика работы, использованные материалы и методы, даются определения основных понятий и перечень сокращений и обозначений.

Глава 1. Математические модели динамики экосистемы и исследование их устойчивости.

С 20-х годов ХХ столетия начали развиваться теоретические основы современных моделей многовидового биологического сообщества (Volterra, 1928; Volterra & D’Ancona, 1935), принимающие в расчет трофические взаимодействия между популяциями. Это модели однородных популяций, не дифференцированных по полу, возрасту, размерам особей.

Модель представляла собой систему обыкновенных дифференциальных уравнений, при этом задача определения параметров модели не ставилась.

Иногда удавалось найти точное решение такой системы, но чаще исследование модели ограничивалось качественным исследованием решения. Эти модели относятся к классу аналитических моделей.

Возможны два подхода к изучению экосистемы (ЭС) с помощью моделирования. При первом подходе, не углубляясь в строение каждой популяции, изучают влияние межпопуляционных связей на динамику ЭС. При втором подходе, условно оборвав эти связи, подробно изучают структуру отдельной популяции: с разной степенью детализации учитывают половую и возрастную структуру популяции или даже качественный состав биомассы одной особи (содержание в ней белка и жира), влияние кормовой базы на популяцию (Булгакова, 1978), процессы естественной и промысловой смертности и размножения, влияние абиотических факторов на динамику различных процессов (Булгакова, 2006) и т.д. Подробное описание всех этих факторов одновременно может привести к настолько сложной модели, что ее невозможно будет исследовать. Такую модель сложно обеспечить необходимой информацией, а поскольку каждый параметр определяется с некоторой ошибкой, то при большом количестве параметров ошибки накапливаются, и надежность полученных выводов может быть низкой.

В данной главе рассматриваем ММ, допускающие аналитическое исследование, популяции считаются однородными, при этом изучаем влияние на динамику их численности (биомассы) межпопуляционных связей разного типа.

Одним из способов анализа адекватности аналитической модели является исследование на устойчивость ее решения. Как правило, реальная ЭС существует достаточно долго (в масштабах времени наблюдений). Если одна из компонент модели через некоторое время исчезает (ее численность стремится к нулю), т.е. нарушается структура экосистемы, то можно считать, что модель не соответствует оригиналу. Аналогично, если численность какого-нибудь вида сообщества в модели со временем неограниченно возрастает, это тоже говорит о несоответствии модели экосистеме, поскольку в природе всегда существуют факторы, ограничивающие рост численности. Согласно концепциям термодинамики, «любая замкнутая система с протекающим сквозь нее потоком энергии (будь то биосфера или маленькое озеро) с большой вероятностью развивается в сторону некоторого устойчивого состояния, и в ней с необходимостью должны вырабатываться саморегулирующие механизмы»

(Свирежев и Логофет, 1978).

Устойчивость здесь понимается в смысле А.М.Ляпунова (1950) и означает, что при малых отклонениях системы от состояния равновесия система стремится к нему вернуться. Таким образом, существование устойчивого равновесия обеспечивает и структурную устойчивость ЭС (сохранение всех видов сообщества).

Рассматриваются математические модели (ММ) трофической цепи (трофической пирамиды), когда особи каждого последующего звена (численностью xi) питаются только особями предыдущего звена (xi-1), а сами являются пищей только для особей последующего (xi+1), здесь i =1,2,…n; n – число звеньев (рис.1).

Рис.1 Блок схемы трех трофических цепей, соответствующих: модели Вольтерра (Volterra, 1931) (а), модели n видов с обратной связью на косную компоненту типа «запас» (b), с косной компонентой типа «поток» (c) (b и c – по Булгаковой,1966) Анализ на устойчивость нескольких моделей трофических цепей показал следующее (Булгакова, 1966).

Простейшая модель Вольтера (1931) имеет точку равновесия только при четном количестве компонент, причем эта точка находится на границе устойчивости, решение такой системы имеет вид незатухающих колебаний.

В предложенной нами модели сообщества, где запас пищи для организмов первого трофического уровня ограничен (количество биогенов в морской системе или количество гумуса в почве для наземного сообщества), количество биогенов x0 составляет нижнее звено, которое пополняется за счет потоков трупов и выделений из всех остальных звеньев, и эти потоки пропорциональны n n

–  –  –

dxi = ( i xi 1 si i +1 xi +1 ) xi, где n +1 = 0.

i = 2,3,..., n;

dt Показано, что такая обратная связь потоков вещества на нижнее звено стабилизирует динамику сообщества, а модель с учетом косных компонент является более реалистичным отражением природной ЭС. При ослаблении прямой связи первой компоненты с косной (уменьшении параметров межвидовой связи) усиливаются колебания численностей, тот же эффект получается при ослаблении обратной связи, особенно при ослабления потока вещества с первого вида (трофического уровня) на косный компонент.

Рассмотрена структура модели ЭС (рис.1с), когда для первой компоненты ЭС (например, для фитопланктона) лимитирующим ее развитие фактором является поток некоторого необходимого вещества (например, биогенов) или поток солнечной энергии постоянной интенсивности P (Булгакова, 1966). Это означает, что при увеличении численности или биомассы первой компоненты (потребителя этого вещества или энергии) на единицу ее плотности будет приходиться меньшая доля вещества или энергии. Абиотический фактор типа «поток» тоже стабилизирует динамику ЭС.

Введение временной задержки – длительности времени разложения вещества, поступающего со всех трофических уровней на косный компонент, до биогенов, приводит к задержке по фазе затухающих колебаний относительно варианта с =0. (Численные расчеты проведены при n=3 и =3).

В модель двух видов «хищник-жертва» Вольтера вместо пропорциональной зависимости рациона хищника от плотности корма нами введена обобщенная эмпирическая зависимость по В.С. Ивлеву (1955). Условие устойчивости точки равновесия такой модели выполняется только при наличие внутривидовой конкуренции первого вида. При ее отсутствии ограничение рациона хищника не позволяет ему регулировать численность жертв так, как при неограниченном рационе в модели Вольтерра.

ММ конкуренции видов исследовались неоднократно (Volterra, 1931; Гаузе 1933, 1934; Hutchinson, 1947, 1948; Canningham, 1955; Rescigno and Richardson, 1965; Логофет и Свирежев,1975). В этих MM фактор, лимитирующий развитие популяций, не рассматривается в явном виде, а в нашей модели (Булгакова, 1968а) конкуренция между двумя видами-потребителями ведется за корм, пополняемый за счет постоянного притока. Условие устойчивости равновесия этой модели - существование внутривидовой конкуренции.

Глава 2. Управление промысловым сообществом в условиях равновесия.

Цель этой главы – на простых ММ показать, как именно учет трофических взаимодействий между промысловыми популяциям влияет на выбор режима промысла двух видов. Разработанный в рамках ИКЕС в последнее десятилетие предосторожный подход к управлению природными запасами (Jakobsen, 1992, 1993; ICES 1996c; ICES 1997d; Бабаян, 2000) относится к одновидовым запасам.

Отметим, что большая часть наших исследований, освещенных в этой главе, проведена раньше, чем появилось понятие предосторожного подхода (Булгакова, 1970, 1977, 1998).

2.1. Анализ допустимой области управления в системе хищник-жертва Естественно предположить, что эксплуатируется ЭС, реально существующая в природе в течение долгого времени, потому выбрана простейшая модель хищник-жертва, имеющая устойчивую точку равновесия, а именно dx1 = x1 ( a1 bx1 cx 2 ) F1 x1 dt, (1) dx 2 = x 2 ( a 2 x1 M ) F2 x 2 dt где x1 – численность вида-жертвы, x2 -численность вида-хищника, a1 и b – параметры роста популяции жертв в условиях лимитирующей среды, коэффициент смертности от хищников cx2 представлен “вольтерровским” членом; коэффициент воспроизводства хищников a2x1, пропорционален численности вида жертв, M – постоянный коэффициент естественной смертности хищников, F1 и F2 – коэффициенты промысловой смертности.

Согласно этой модели второй вид при отсутствии жертв вымирает.

Если сообщество не эксплуатируется, точка равновесия системы (1) лежит в положительной области плоскости {x1,x2} при условии D = a1a2 bM 0.

–  –  –

Рис.2. Область допустимого управления промыслом на плоскости {F1,F2} для модели системы хищник-жертва (1).

При выполнении условия (3) и при b0 (существование внутривидовой конкуренции) эта точка асимптотически устойчива (Bulgakova, 1999). При b=0 система (1) превращается в простейшую систему уравнений Вольтерра, решение которой имеет вид незатухающих колебаний.

Область допустимого управления сообществом (рис.2) построена на плоскости {F1,F2} –незаштрихованный треугольник MON вместе с границами ON и OM, но без границы MN. Уравнение прямой MN получается из (3) при замене знака неравенства на знак равенства: F1=D/a2-F2b/a2.

Рассмотрены разные варианты регулирования промысла. Пусть жертвы – ценный промысловый вид, и цель промысла – максимизировать ее равновесный вылов (критерий MSY). Если менеджер пренебрегает влиянием хищника, то он оценивает граничный БО по промысловой смертности по принятой терминологии (ICES,1996) как F1lim=a1 и рекомендует выбрать F*1MSY=a1/2, соответствующий точке S на рис.2, ожидая получить вылов MSY*=a12/4a2 (знак * показывает, что формула относится к модели изолированной популяции). Но поскольку хищники существуют, величину граничного ориентира следует снизить: при отсутствии промысла хищников до уровня F1lim = D/a2 a1, а при увеличении F2 величина F1lim линейно уменьшается. Линия MN соответствует соотношениям между параметрами F1 и F2, при которых популяция хищников будет уничтожена, т.е. линия MN – пример граничной линии в области допустимого управления сообществом и соответствует управлению, при котором структура ЭС разрушается.

Функция уравновешенного вылова первого вида за год Y10 (F1,F2) = F1X10 = F1(M+F2)/a2 не имеет максимума и возрастает с ростом F1 и F2 до пересечения с плоскостью, перпендикулярной плоскости {F1,F2} и проходящей через линию MN.

При этом возможны 2 варианта:

1)Если a1/2 D/a2 (точка S лежит внутри допустимой области), то наибольший устойчивый вылов жертв внутри этой области достигается на линии MN в т. Q (F1= a1/2, F2=a1a2/2b - M) (рис. 2) и равен a12 /4b. Но т. Q лежит на граничной прямой MN и не может быть целевым БО, для сохранения ЭС следует выбрать точку внутри допустимой области (Qpr). Насколько же следует отступить от линии MN, зависит от точности определения параметров системы.

2)Если a1/2D/a2, т.S лежит за границей допустимой области выше т.М, т.е. попытки регулировать первую популяцию по критерию MSY для изолированной популяции приведут к исчезновению хищника даже при отсутствии изъятия хищников! Этот случай – самый опасный для многовидовой (D*M/a22) системы запас-промысел. Наибольший вылов первого вида соответствует т.М при F1=D/a2, F2=0. Но для сохранения ЭС следует выбрать

–  –  –

же вылов хищников можно получить при отсутствии промысла жертв (F1=0) в т. L, которую можно выбрать в качестве целевого БО при промысле хищников.

При предосторожном подходе выбираем точку, лежащую на ON левее т. L.

Проблема оптимального управления сообществом в целом приводит к необходимости выбора вида критериальной функции, например, в виде взвешенной суммы уловов двух видов. Более общий вид критериальной функции получается при выборе ее в виде зависимости годовой экономической прибыли промысла двух видов в равновесном режиме от значений F1 и F2 внутри области OMN. В простейшем случае, если два специализированных промысла ведутся независимо, экономическая прибыль выражается формулой P(F1,F2) = A1F1(M + F2)/a2 + A2F2(D-a2F1-bF2)/ca2 –B1F1-B2F2 (4) Параметры A1 и A2 – стоимость единицы вылова I и II популяции, а B'1 и B'2 – затраты на единицу промыслового усилия E1 и E2 соответственно; тогда при Fi=qiEi (i=1,2) при постоянных qi параметры B = Bi' / qi Bi–постоянные величины.

Показано (Булгакова, 1977; 1999), что функция прибыли (4) не имеет максимума в допустимой области, и в зависимости от соотношений параметров модели ее наибольшее значение достигается на одной из границ области.

Приводится алгоритм его нахождения. В частном случае при A1=A2 и B1=B2=0 функция (4) представляет собой сумму уловов двух видов.

2.2 Анализ допустимой области управления в системе двух конкурирующих видов. Конкуренция возможна лишь в среде с лимитирующими ресурсами, потому в качестве модели популяции берется модель логистического роста:

dxi/dt = xi ai/Ki ( Ki -xi - bi xj ) - Fi xi, i =1,2 (5) где Ki - максимальная численность i-го вида в отсутствии конкурирующего вида, Fi –мгновенные коэффициенты промысловой смертности, ai – коэффициенты прироста численности популяции. Параметры конкуренции bi имеют следующий смысл: xj oсобей j-го вида потребляют столько же ограниченного ресурса, сколько bixj особей i-го вида. Координаты точки равновесия (5) зависят от промысловой смертности обоих видов, причем равновесная численность каждого из видов увеличивается с ростом промысловой смертности конкурента.

–  –  –

a2 F2 Рис.3. Область допустимого управления промыслом на плоскости {F2,F1} для системы двух конкурирующих за общий ресурс популяций.

Область допустимого управления (рис.3) ограничена осями координат и двумя прямыми граничными линиями, на которых система разрушается. Граничная линия для первого вида соответствует x10=0, т.е. при F1 и F2, соответствующих точкам на этой линии, первый вид исчезает, а с ростом F2 увеличивается допустимое значение F1 и наоборот.

Если бы виды развивались независимо, допустимая область управления была бы шире, ограничиваясь для первого вида величиной F1lim=a1, а для второго – F2lim=a2. Равновесный вылов каждого вида зависит от промысловой смертности обоих видов. При фиксированном F2 максимум вылова первого вида достигается на MSY-линии (рис.3) и растет с ростом F2, вплоть до т. R на граничной линии второго вида. Это означает, что управление, направленное на получение максимального вылова одного из видов, приводит к вытеснению второго, т.е. к разрушению ЭС. Чтобы сохранить ЭС, нужно выбирать точку управления внутри допустимой области, например, на пунктирной линии AR (т.Rpr на рис.3), аналогично тому, как это делается для одновидовых моделей промыслового запаса (Бабаян, 2000).

Функция экономической прибыли при промысле двух конкурирующих видов имеет тот же вид, что (4). В данном случае, поскольку равновесные выловы Y10 и Y20 – полиномы второй степени от F, поиск максимума функции прибыли внутри области допустимого управления представляет собой задачу нелинейного программирования. Если ценным является только один вид, наибольшее значение прибыли следует искать на границе области, если же оба вида ценные, возможно существование максимума прибыли внутри области управления. Сформулированы условия существования этого максимума.

Таким образом, при разработке рекомендаций по регулированию промысла необходимо учитывать взаимоотношения видов, иначе можно нарушить структуру ЭС. Особенно осторожно следует вести промысел запасов, относящихся к нижним трофическим уровням. Чрезмерная эксплуатация популяции верхнего трофического уровня может уничтожить эту популяцию, а крупномасштабный промысел запаса нижнего уровня может разрушить всю трофическую пирамиду.

В данной главе рассматриваются упрощенные модели, структура реальных ЭС гораздо сложнее. Например, в реальной ЭС при недостатке одного вида корма хищник переключается на другие, т.е. опасность его исчезновения не так велика. Включение в модель альтернативной жертвы (Spencer, Collie,

1995) делает модель более реалистичной, но значительно усложняет анализ.

Глава 3. Исследование многовидового промысла с помощью продукционных моделей.

При решении задач оценки запасов и регулирования промысла возникает необходимость в таких ММ, параметры которых могут быть реально оценены на основе доступной информации. Продукционные модели одной изолированной популяции предназначались для исследования равновесных состояний запаса (Schaefer, I954, Fox, 1970), для оценки параметров модели в качестве исходной используют только промысловую информацию: данные об уловах Y и промысловом усилии E за год. По этим данным рассчитывается величина улова на единицу промыслового усилия Y/E (часто обозначается СPUE и считается индексом промыслового запаса). Позже появились одновидовые динамические продукционные модели (Butterworth and Andrew, 1984; Babayan and Kizner, 1988). На базе модели Шефера построены и модели многовидового промысла: модель промысла, эксплуатирующего одновременно запасы двух биологически не взаимодействующих видов (Horwood, I976) или двух взаимодействующих видов (Pope and Harris, 1975). В последнем случае виды эксплуатируются независимыми промыслами, и в качестве входной информации использовались временные ряды, полученные по одновидовому ВПА при условии, что система находится в состоянии равновесия. Такой метод оценки параметров не совсем корректен, поскольку метод ВПА определяет динамику запасов, что противоречит принятому условию равновесия системы, а с другой стороны, ВПА не учитывает межвидовых отношений и дает смещенные оценки запаса.

Нами разработана динамическая продукционная модель двух взаимодействующих эксплуатируемых запасов P1и P2 (Булгакова, Кизнер, 1986, 1987a; 1987б; Bulgakova, Kizner, I986), которая записана в виде dP1/dt =P1(t)(A1- B1P1 - C1P2)-Y1 (6) dP2/dt =P2(t)(A2- B2P2 + C2P1)-Y2, где константы Ai, Bi 0 (i = 1,2) характеризуют внутрипопуляционные процессы, а параметры C1 и C2 – межвидовые отношения. При Сi 0 второй вид является хищником по отношению к первому, а при условии (С1 0, С2 О) виды являются конкурентами. Могут существовать отношения между видами сразу двух типов, тогда знаки C1 и C2 говорят о том, какое из них превалирует. С

–  –  –

где n – количество видов в сообществе, k– длина рядов (количество лет), ui(tj) и ui (t j ) ряды заданных и расчетных значений уловов на единицу усилия, vi=dui/dtui и v i (t j ) ряды значений относительных скоростей изменения уловов на единицу усилия. Расчетные значения получаются при решении системы уравнений (7) с уже оцененными параметрами в процессе поиска минимумов.

Задача настройки модели, состоящая в минимизации функционалов (9,10), разрешима при условии, что kmn (m–количество неизвестных параметров

–  –  –

и решать задачу параметризации для каждого уравнения отдельно. Тогда условие ее разрешимости имеет вид km. Если же оценить параметры qi независимо, число неизвестных параметров уменьшится, тогда в качестве третьего ряда удобно рассматривать величины dui/dtui+qiEi вместо (8).

Описанные приемы настройки можно перенести и на сообщество более сложной структуры.

Глава 4. Рекомендации по регулированию промысла ставриды и хека в ЮВА, основанные на двухвидовой динамической продукционной модели.

Динамическая модель (10) использована для описания промыслового сообщества южноафриканской ставриды (Trachurus tr. capensis) и капской мерлузы (Merluccius capensis) (хека) ЮВА (Булгакова и Кизнер, 1985; 1987а).

Промысловая статистика использована с 1974 по 1983г., когда ставриду ловили главным образом пелагическими тралами (с приловом хека), а хека – донными (с приловом ставриды). Рассмотрены вопросы подготовки входных данных, в том числе стандартизация промыслового усилия по Галланду (Gulland, 1969), оценка параметров, анализ чувствительности к изменениям ее параметров и вопросы прогнозирования при разных вариантах регулирования промысла. В качестве стандартных выбраны исходные ряды советских данных о промысле ставриды комплексами «БМРТ - разноглубинный трал» и хека – комплексами «БМРТ - донный трал» за 1974-1983 гг.

Входные ряды данных сглаживали, затем аппроксимировали полиномами от времени. По этим полиномам рассчитаны значения каждого ряда с полугодовым шагом, затем для каждой точки оценены величины уловов на усилие. Настройка модели проводилась в несколько этапов. Оценки запасов ставриды и хека в районах 1.3+1.4 ИКСЕАФ (Babayan and Bulgakova, 1983a;

1983b; Bulgakova et al., I984; Babayan et al, 1985) сопоставлены с уловами на усилие, в результате получены приближенные оценки: q1= 0,9*10-6 и q2 = 2,5*10-6, что позволило уменьшить число неизвестных параметров модели.

Результаты последнего этапа подготовки данных служат для оценки начальных приближений параметров модели (10). Процедуру оценки параметров можно выполнить строго только в случае независимости троек "гладких" переменных {u1, u2, E1) и {u1, u2, E2}. Однако существует достаточно сильная линейная связь между усилием и уловом на усилие.

Начальные приближения параметров при заданных q1 и q2 определены из (10) с помощью программы линейной множественной регрессии:

a1= I,76; b1=0,00; c1=1,00; a2= 0,56; b2=0,34; c2= 0,18.

Коэффициенты уравнений (кроме b1) получились положительными, так что все слагаемые входят в уравнения именно с теми знаками, которые соответствуют начальным представлениям о внутри- и межвидовых отношениях.

Коэффициент внутривидовой плотностной регуляции запаса отчетливо выражен для хека, что подтверждает биологический смысл параметров – ведь каннибализм хека в этом районе широко известен (Lleonart et al., 1985;

Konchina, 1986; Crawford et al., 1987). Параметры c1 и c2 получены положительными, что означает, что хищничество хека по отношению к ставриде является более сильным фактором, чем конкуренция, хотя некоторые ученые (Krzeptowski, 1982) указывали на совпадение состава пищи капского хека и ставриды, основой которой являются эвфаузииды и миктофиды, и на этом основании делали вывод о конкуренции между ними. По данным же Ю.В.

Кончиной (Konchina, 1986), в 1985 г. ставрида составляла до трети пищи хека длиной 24-44 см и до 100% пищи хека длиной 32-40 см, что говорит в пользу более сильного влияния хищничества.

Тестирование модели. В (10) подставлены зависимости E1 и E2 от времени в виде полиномов, приняты начальные значения ui, соответствующие середине 1976г., затем уравнения (10) решались методом Рунге-Кутта. Варьировали значения оценок коэффициентов уравнений в некоторых диапазонах и для каждой их комбинации численно определяли величины u1 и u2. Варианты сравнивали по среднеквадратическому отклонению расчетных величин du1/du2 в исходных точках от сглаженных фактических значений. Наилучшей оказалась комбинация: a1=I,70, b1=0,05, c1= 0,9, a2=0,5, b2=0,35, c2=0,2.

Результаты тестирования показали (рис.4), что модель способна описывать главные закономерности в динамике запасов. В окончательном варианте параметр b1 больше нуля, хотя и значительно меньше b2.

Анализ чувствительности показал, что самая высокая чувствительность результатов к изменениям a1 и a2, меньше – к b2.

Исследование различных стратегий управления двухвидовым промыслом показало (Булгакова, Кизнер 1987), что данная динамическая система при выборе стратегии постоянных годовых уловов является неустойчивой. Это означает, что если в некоторый момент времени система не находится в равновесном состоянии, а промыслом берется один и тот же вылов из года в год, возникают колебания численности популяций с возрастающей амплитудой, которые через некоторый промежуток времени могут разрушить ЭС. Такая стратегия промысла опасна для популяций – под действием внешних факторов система запас-промысел выходит из состояния равновесия, а в реальной ситуации только устойчивая система может существовать длительное время. Если же промысел ведется с постоянным промысловым усилием (которое соответствует области допустимого управления), то всякое равновесное состояние системы будет устойчивым.

Аналогично можно исследовать систему, содержащую большее количество популяций, при этом увеличится количество неизвестных параметров и потребуются более длинные ряды данных промысловой статистики или других индексов запаса. Предлагаемый класс моделей целесообразно использовать для прогноза последствий различных режимов промысла на популяции рыб, но при условии, что улов на единицу усилия является индексом промыслового запаса для всех компонент сообщества.

Рис. 4. Фазовая диаграмма сообщества ставрида-хек: 1 – сглаженные фактические данные; 2– результат тестирования модели (7); тонкие пунктирные линии – изолинии равновесных уловов (в I06 т в год), крестики

– исходные данные.

Глава 5. Многовидовая модель промысла, построенная на основе возрастного состава уловов.

Основное положение многовидового когортного анализа (MSVPA) заключается в том, что для каждого вида сообщества коэффициент естественной смертности подразделяется на две компоненты M ia = M 2 ia + M 1ia, (i –индекс вида, а – индекс возраста). Первое слагаемое – коэффициент смертности от хищников, второе – смертность от всех других причин или остаточная естественная смертность. Для каждого вида сообщества параметры M1 должны быть оценены вне модели, а параметры M2 –в рамках модели. Модель MSVPA (Daan, 1973; Pope, 1979; Helgason&Gislason, 1979;

Sparre, 1980, 1984, 1991) применялась сначала к сообществу Северного моря. В модель включены промысловые виды, находящиеся в трофических отношениях: виды-хищники и виды-жертвы. Входная информация для первых двух категорий дифференцирована по возрастам, годам и кварталам и включает возрастной состав уловов, массу особи, темп полового созревания, параметры М1. Для хищников дополнительно требуется подробная информация по количеству и составу пищи, переменная по возрастам и временным интервалам.

Один и тот же вид в модели может выступать и как жертва в младших возрастах и как хищник.

В главе описаны состав входной и выходной информации модели, уравнения и алгоритмы расчетов. Модель была нами несколько модифицирована для применения к ЭС Баренцева моря, в этом в рамках международного гранта принял участие Х. Гисласон (Дания). В традиционной модели не рассматривались сезонные (межквартальные) различия параметра M1, а рационы хищников брались разными для разных кварталов, но неизменными по годам. Значительная изменчивость рационов трески по годам (Булгакова и др., 1995; Bulgakova et al., 1995a) заставила ввести в программу возможность задавать их переменными по годам и кварталам. Для мойвы, с ее высокой смертностью после нереста, M1 берем разными для разных кварталов.

Глава 6. Исследование функционирования промыслового сообщества Баренцева моря.



Pages:   || 2 |
 

Похожие работы:

«Чичерина Екатерина Александровна БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУЛЕНТНЫХ ШТАММОВ ВИРУСА БОЛЕЗНИ МАРЕКА 06.02.02. «Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Владимир 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном учреждении «Федеральный центр охраны здоровья животных» (г. Владимир) Ирза Виктор Николаевич, доктор ветеринарных...»

«Фомина Светлана Григорьевна ПЕЙЗАЖ ЭНТЕРОВИРУСОВ У ДЕТЕЙ С ОСТРОЙ КИШЕЧНОЙ ИНФЕКЦИЕЙ 03.02.02. – вирусология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2013 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки «Нижегородский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. академика И.Н. Блохиной» Роспотребнадзора. Новикова Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Надежда Алексеевна...»

«Мечов Максим Павлович КЛИНИКО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕПАРАТИВНОГО ОСТЕОГЕНЕЗА ПРИ ИМПЛАНТАЦИИ ФИКСАТОРОВ С ПОКРЫТИЕМ НА ОСНОВЕ МЕТАЛЛОВ IV ГРУППЫ 06.02.04 – ветеринарная хирургия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Москва – 2015 Работа выполнена на кафедре ветеринарной хирургии ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана» Научный руководитель Шакирова Фаина Владимировна доктор...»

«Жакова Светлана Николаевна РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ И КУЛЬТИВАРОВ РОДА СИРЕНЬ (SYRINGA L.) 03.02.01 – ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Пермь – 2015 Работа выполнена на кафедре ботаники и генетики растений Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Пермский государственный национальный исследовательский университет» Научный руководитель:...»

«Фирстова Виктория Валерьевна Экспериментально-иммунологическое обоснование выбора стратегии оценки поствакцинального иммунитета против чумы и туляремии 14.03.09 Клиническая иммунология, аллергология АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Оболенск 2015 Работа выполнена в ФБУН «Государственный научный центр прикладной микробиологии и биотехнологии» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека...»

«Абросимова Светлана Борисовна Совершенствование методов селекции картофеля на устойчивость к золотистой цистообразующей нематоде (Globodera rostochiensis (Woll.) Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Москва – 2014 Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт картофельного...»

«Курбонов Косим Муродович СОВРЕМЕННЫЕ ЭПИЗООТОЛОГО-ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И НАДЗОР ЗА БРУЦЕЛЛЕЗОМ В РЕСПУБЛИКЕ ТАДЖИКИСТАН 14.02.02 – эпидемиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва – 2015 Работа выполнена в Таджикском научно-исследовательском институте профилактической медицины Министерства здравоохранения и социальной защиты населения Республики Таджикистан Научные руководители: Доктор медицинских наук, профессор...»

«СЕЛИФОНОВА Жанна Павловна СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ ЗАЛИВОВ И БУХТ ЧЕРНОГО И АЗОВСКОГО МОРЕЙ (РОССИЙСКИЙ СЕКТОР) Специальность 25.00.28 – Океанология Д 002.140.01 Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Мурманск, 2016 -2Работа выполнена в ФГБУН Мурманском морском биологическом институте...»

«Худоногова Елена Геннадьевна БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОЛЕЗНЫХ РАСТЕНИЙ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ: АНАЛИЗ, ПРОГНОЗИРОВАНИЕ И ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ Специальность 03.02.01 – ботаника (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Оренбург 2015 Работа выполнена на кафедре ботаники, плодоводства и ландшафтной архитектуры в ФГБОУ ВО «Иркутский государственный аграрный университет имени А.А. Ежевского» Научный консультант:...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Саратов – 2015 Работа выполнена в Балашовском институте (филиале) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г....»

«ДОБРЕНЬКОВ ДМИТРИЙ СЕРГЕЕВИЧ ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ БАКТЕРИАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ПОЛОСТИ РТА И МИКРОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИНЦИПОВ БИОКОРРЕКЦИИ 03.02.03 – Микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Волгоград Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Волгоградский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения...»

«Потапова Анна Викторовна ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ТРОФИЧЕСКИХ СУБСТРАТОВ ТЯЖЁЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ И ХЛОРОРГАНИЧЕСКИМИ СОЕДИНЕНИЯМИ НА КАЧЕСТВО ЛОСИНОГО МОЛОКА 03.02.08 – Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва 2015 Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Костромской государственный университет им. Н. А. Некрасова» Научный руководитель: доктор биологических наук, Баранов Александр Васильевич Официальные оппоненты: Марзанов Нурбий...»

«КРЮЧКОВА ЕЛЕНА НИКОЛАЕВНА НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ ЛАБОРАТОРНОЙ ДИАГНОСТИКИ К ИЗУЧЕНИЮ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО ПОТЕНЦИАЛА РАБОТАЮЩЕГО НАСЕЛЕНИЯ 14.02.01 Гигиена АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва-2012 Работа выполнена в ФБУН «Федеральный научный центр гигиены им.Ф.Ф.Эрисмана» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека Научные консультанты: доктор биологических наук, профессор Юдина...»

«Фирстова Виктория Валерьевна Экспериментально-иммунологическое обоснование выбора стратегии оценки поствакцинального иммунитета против чумы и туляремии 14.03.09 Клиническая иммунология, аллергология АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Оболенск 2015 Работа выполнена в ФБУН «Государственный научный центр прикладной микробиологии и биотехнологии» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека...»

«ИЛЬГИСОНИС Екатерина Викторовна ПРОТЕОТИПИЧЕСКИЕ ПЕПТИДЫ ДЛЯ КОЛИЧЕСТВЕННОГО МАСССПЕКТРОМЕТРИЧЕСКОГО АНАЛИЗА БЕЛКОВ, КОДИРУЕМЫХ ГЕНАМИ ХРОМОСОМЫ 18 ЧЕЛОВЕКА 03.01.09 – математическая биология, биоинформатика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2015 г. Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Научно-исследовательский институт биомедицинской химии имени В.Н. Ореховича». доктор...»

«Худоногова Елена Геннадьевна БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОЛЕЗНЫХ РАСТЕНИЙ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ: АНАЛИЗ, ПРОГНОЗИРОВАНИЕ И ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ Специальность 03.02.01 – ботаника (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Оренбург 2015 Работа выполнена на кафедре ботаники, плодоводства и ландшафтной архитектуры в ФГБОУ ВО «Иркутский государственный аграрный университет имени А.А. Ежевского» Научный консультант:...»

«РАДУГИНА Елена Александровна РЕГУЛЯЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА РЕГЕНЕРИРУЮЩЕГО ХВОСТА ТРИТОНА В НОРМЕ И В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕННОЙ ГРАВИТАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ 03.03.05 – Биология развития, эмбриология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2015 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы исследования. Исследования в области регенерации, начавшиеся еще в XVIII веке, вновь приобрели актуальность с появлением современных методов исследования....»

«ХАФИЗОВ ТОИР ДАДАДЖАНОВИЧ ОСОБЕННОСТИ РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЧАЙОТА (SECHIUM EDULE L. – CHAYOTE) В УСЛОВИЯХ ГИССАРСКОЙ ДОЛИНЫ ТАДЖИКИСТАНА Специальность: 06.01.01 – общее земледелие, растениеводство Автореферат Диссертации на соискание ученой степени кандидата сельского хозяйства Душанбе 2015 Работа выполнена на кафедре плодоовощеводства и виноградарства, Таджикского аграрного университета им. Ш.Шотемур. Научный руководитель: Гулов Саидали Маъмурович, доктор...»

«Герасимов Максим Александрович Аэрозольная санация воздушной среды кролиководческих помещений при профилактике респираторных заболеваний кроликов 06.02.05ветеринарная санитария, экология, зоогигиена и ветеринарносанитарная экспертиза АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва 2015 Работа выполнена ФГБОУ ВПО «Московская государственная сельскохозяйственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» на кафедре...»

«Чичерина Екатерина Александровна БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУЛЕНТНЫХ ШТАММОВ ВИРУСА БОЛЕЗНИ МАРЕКА 06.02.02. «Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Владимир 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном учреждении «Федеральный центр охраны здоровья животных» (г. Владимир) Ирза Виктор Николаевич, доктор ветеринарных...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.