WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 6 |

«БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT. КОЛЛЕКЦИИ НИКИТСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА ...»

-- [ Страница 3 ] --

56,7% Рис. 3.11. Распределение изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. по высоте генеративного побега относительно листьев По общепринятой садовой классификации [90, 140, 158, 182, 196] по высоте цветоносных побегов изученные сорта коллекции НБС были распределены на четыре группы (рис 3.12). Большая часть коллекции представлена сортами с высокорослыми генеративными побегами (64 сорта или 71,1%), у которых цветоносные побеги имеют высоту более 80 см. Второе место занимает группа сортов со среднерослыми цветоносными побегами (от 50 до 80 см) – 23 сорта (25,6%), группа сортов с низкорослыми генеративными побегами (от 30 до 50 см) включает два сорта (2,2 %), группа карликовых сортов имеет цветоносные побеги высотой до 30 см и представлена одним сортом „Siloam Fairytale (1,1%).

1,1%2,2%

–  –  –

Рис. 3.12. Распределение изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. по высоте цветоносного побега Соцветие у сортов Hemerocallis hybrida hort. представляет собой одну из форм сложного монохазия – извилину. Точки отхождения цветков в главной оси расположены по спирали поочередно на двух сторонах симподиальной оси [58].

Расстояние между ветвями и степень их расхождения определяет форму соцветия.

Вследствие этого соцветие может быть рыхлым (рис. 3.13,А. – сорт „Banbury Cinnamon) или плотным (рис. 3.13,Б. – сорт „Нежная Мелодия).

А. Б.

Рис. 3.13. Варианты форм соцветий у сортов Hemerocallis hybrida hort.

Все изученные сорта Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС по этому признаку были распределены на две группы: с плотным соцветием – 70 сортов (77,8%), и с рыхлым соцветием – 20 сортов (22,2%).

Установлено, что по высоте генеративного побега относительно расположения листьев преобладающими (56,7%) в коллекции являются сорта с цветоносом, выступающим над листьями. По высоте цветоносного побега преобладают сорта с высокорослыми генеративными побегами (71,1%), по форме соцветия доминируют сорта с плотным соцветием (77,8%). Перспективными для интродукции являются сорта с карликовыми и низкорослыми цветоносными побегами, расположенными на уровне листьев.

Анализ морфологических особенностей побегов сортов Hemerocallis hybrida коллекции НБС показал разнообразие строения вегетативных и hort.

генеративных побегов, а также их соотношение, что открывает широкие возможности для использования изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. в различных ландшафтных композициях, обеспечивая декоративный эффект в течение всего вегетационного периода.

3.4. Морфологические особенности развития растений некоторых сортов Hemerocallis hybrida hort. на основных этапах онтогенеза при культивировании в НБС Побегообразование, являясь характерным для сорта, представляет собой процесс, изменяющийся в онтогенезе [68]. У некоторых растений в природе образование вс новых поколений побегов происходит неопределнно долго, поэтому в процессе эволюции у них выработалась способность образовывать побеги без обычного старческого «одряхления» их последующих поколений [91, 130]. Биологически отсутствие «одряхления» определяется или снятием процессов старения при образовании новых побегов [131], или образованием новых побегов из стадийно молодых участков материнских растений (обычно в подземной сфере), или сочетанием того и другого [132]. И.Г. Серебряков [130] считает, что расположение побегов возобновления в базальной части материнских побегов имеет большое биологическое значение, благодаря этому, утверждает автор, побеги возобновления не только оказываются защищнными на зимний период, но и, возникая из стадийно молодых эмбриональных тканей, обеспечивают длительное вегетативное возобновление растений.

Н.П. Кренке [91], детально исследовавший возрастные изменения растений в онтогенезе, считал, что для развития наиболее жизнеспособных боковых органов требуется определнная оптимальная возрастность материнского организма, поэтому, обычно в, слишком молодом возрасте материнские растения дают относительно слабые производные органы; по мере же увеличения – до определнного предела зрелости материнской части – увеличивается мощность и жизнеспособность производных е образований; пройдя некоторый возрастной оптимум, материнская часть – теперь уже вследствие избыточной своей старости

– снова дат ослабленные производные образования. К такому же выводу в своих исследованиях пришла И.П. Игнатьева [68] при изучении побегообразования у стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков. Авторы [68, 91, 130] утверждают, что в период, когда развивается наибольшее число генеративных побегов, они имеют наибольшую мощность, а уменьшение числа генеративных побегов объясняется появлением затруднений в их питании с увеличением возраста растений.

Для изучения возрастных особенностей роста и развития Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС были отобраны восемь сортов с отличающимися биоморфологическими характеристиками из разных садовых групп. Опыт был заложен с рекомендованной схемой посадки [140]: в междурядье 70 см, в ряду между растениями 50 см. Было высажено по восемь растений каждого сорта, без последующего деления и пересадки в период проведения наблюдений, с 1995 г.

по 2005 г. Агротехнический уход за растениями проводился в соответствии с «Методическими рекомендациями» [114].

Известно, что одним из основных показателей, определяющих применение цветочных культур в целях озеленения, является обилие и продолжительность цветения [22, 65], поэтому основными критериями наблюдений были выбраны показатели, характеризующие продуктивность цветения: количество генеративных побегов на растении, количество цветков в соцветии, количество цветков на растении и продолжительность цветения сорта.

Количественные показатели возрастных изменений растений Hemerocallis hybrida hort. по выбранным критериям за 10-летний период выращивания в НБС представлены в таблице Б.3. Динамика возрастных изменений изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. отражена на графиках Б.1.1. – Б.1.8.

Так как сорта Hemerocallis hybrida hort. достигают своих оптимальных характеристик показателей продуктивности цветения на 3-й – 4-й год выращивания, за критерий анализа возрастных изменений растений были взяты количественные характеристики продуктивности цветения года 3-го выращивания.

Из представленных в таблице Б.3 данных видно, что количество генеративных побегов на растении и количество цветков в соцветии у изученных сортов увеличивается в среднем в течение 5 – 7 лет. Затем их количество постепенно уменьшается и только количество вегетативных побегов продолжает понемногу увеличиваться у исследуемых сортов разными темпами, хотя количественные показатели темпов их нарастания год от года замедляются, исключение составляют сорта „Luxury Lace и „Queen of May.

У сортов „Anna Warner, „Luxury Lace, „Cherry Lace и „Prairie Blue Eyes прослеживается увеличение количества генеративных побегов, количества цветков на цветоносном побеге и на растении в целом, с достижением максимальных показателей на 6-й год выращивания, у сорта „Stagecoach – на 7-й год. После 8-го года выращивания у данных сортов наблюдается существенное сокращение продуктивности и продолжительности цветения. У сорта „Blushing Angels наблюдается сходная картина в нарастании процесса продуктивности цветения, однако затем происходит значительное снижение данных показателей. Сорт „Beverly Hills достигает своих максимальных характеристик на 5-й год выращивания, уменьшение же этих показателей наблюдается уже после 7-го года выращивания. У сорта „Queen of May до 6-го года выращивания наблюдается процесс нарастания показателей продуктивности цветения и после 7-го года выращивания прослеживается плавное снижение продуктивности цветения при стабильном увеличении количества вегетативных побегов. Отличительной особенностью данного сорта является образование вегетативных побегов на столонах, что способствует распространению растения в почве и дат возможность увеличения площади питания, сорт „Queen of May характеризуется образованием своеобразных дернин и может быть рекомендован для задернения склонов и других рекультивационных работ. Сорт „Luxury Lace отличается самым высоким количеством вегетативных побегов за время выращивания (до 74 побегов), однако побеги возобновления данного сорта образуются достаточно скученно в базальной части материнского растения, оставаясь при этом практически на той же площади питания (характеристика вегетативных побегов сорта „Luxury Lace дана в разделе 5). Таким образом, у всех исследуемых сортов в среднем после 8-го года выращивания наблюдается существенное снижение показателей продуктивности цветения (количество генеративных побегов на растении и количество цветков в соцветии).

Графики (Б.1.) также иллюстрируют сопоставимость периодичности показателей количества генеративных побегов и количества цветков в соцветии, которые увеличиваются до определенного возраста. Как видно на графиках у четырх сортов („Anna Warner, „Blushing Angel, „Cherry Lace, „Luxury Lace) это 6-й – 7-й год выращивания, у трх сортов („Prairie Blue Eyes, „Stagecoach, „Queen of May) это 7-й – 8-й год выращивания и у сорта „Beverly Hills это 5-й – 6-й год выращивания. Затем у всех сортов отмечается снижение показателей продуктивности цветения. Таким образом, графический анализ показал особенности продуктивности цветения изученных сортов с учтом возрастных изменений. Наиболее ярко выраженным для каждого сорта является показатель количества цветков на растении. Проведенный анализ показал необходимость деления исследуемых сортов в период затухания образования генеративных побегов, так как этот показатель является основным в обеспечении декоративного эффекта.

Установлено, что целесообразно проводить выкопку и деление растений не позднее 8-го года выращивания.

Полученные результаты полностью согласуются с выводами авторов [68, 91, 130] о том, что до определнного года жизни растения число генеративных побегов увеличивается и в этот период они имеют наибольшую мощность, после чего процесс образования генеративных побегов уменьшается.

Таким образом, изучение особенностей роста и развития сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС показало, что процессы старения растений при культивировании в данных условиях можно регулировать.

Опытным путм установлено, что для поддержания максимального декоративного эффекта озеленительных посадок следует делить растения Hemerocallis hybrida hort. не позднее 8-го года выращивания, характеристика посадочных единиц дана в разделе 5.

Результаты исследований, изложенные в данном разделе, опубликованы в работах [15, 17, 18].

РАЗДЕЛ 4

РИТМЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT.

КОЛЛЕКЦИИ НИКИТСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА

Интродукция – основной и наиболее эффективный путь обогащения и обновления растительных ресурсов нашей страны новыми полезными растениями, значительное расширение базы для зелного строительства [65, 134].

Интродуцированные растения в новых условиях местообитания проявляют присущие им адаптивные свойства различных уровней, определяющие успешность интродукции. Одним из важнейших показателей уровней адаптации к конкретным условиям являются ритмы вегетативного и генеративного развития растений [38, 40, 41, 42, 72, 168]. Изучение ритма развития растений во всех его проявлениях составляет одно из важнейших звеньев разработки теоретических основ интродукции растений [11, 73, 100, 103, 104]. Для установления особенностей реакции растений на изменение комплекса внешних условий, влияющих на ритмы роста и развития растений и продолжительность этих этапов, проводятся фенологические наблюдения.

Фенологические наблюдения над интродуцированными растениями являются одним из основных направлений работы ботанических садов [20, 112, 127]. Изучая реакцию растений на новые условия местообитания можно судить о потенциальном экологическом диапазоне отдельных видов и сортов [45].

4.1. Особенности сезонных ритмов роста и развития сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях интродукции в НБС Практическая целесообразность интродукции каждого отдельно взятого сорта определяется его жизнеспособностью в новых условиях выращивания [123].

Проявлением жизнеспособности растения является его способность проходить полный цикл сезонного развития.

При проектировании озеленительных посадок с участием травянистых многолетников, в частности Hemerocallis hybrida hort., крайне важно знать начало вегетации растений, сроки и продолжительность их цветения и конец вегетации [23, 65, 112].

Для изучения особенностей роста и развития сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях ЮБК в соответствии с общепринятыми методиками [110, 111, 119] в число обязательных фенологических наблюдений были включены следующие фазы, с указанием даты наступления: «отрастание вегетативных побегов», «начало цветения», «массовое цветение», «конец цветения», «конец вегетации», с нашими дополнениями для ремонтантных сортов «начало вторичного цветения», «конец вторичного цветения».

За начало вегетации у сортов «спящего» типа и у полувечнозеленых, ведущих себя как «спящие» принималась дата выхода ростков на поверхность почвы; у вечнозеленых сортов и у полувечнозеленых, ведущих себя как вечнозеленые – дата отрастания новых листьев.

Нами были обобщены и проанализированы данные наблюдений фаз роста и развития сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях ЮБК за 12 лет (2002 – 2013 гг.). Такой срок наблюдений за одними и теми же сортами позволяет повысить достоверность получаемых данных и изучить поведение сортов при изменяющихся погодных условиях различных лет. В результате математической обработки данных фенологических наблюдений [64, 102] нами получены средние многолетние даты основных фенологических фаз роста и развития сортов «начало вегетации», «начало цветения»,

Hemerocallis hybrida hort.:

«продолжительность цветения» (для ремонтантных сортов включая вторичное цветение), «конец вегетации», «продолжительность вегетации».

Как видно из приведенных в таблице Б.1 данных, отрастание у сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях ЮБК проходит в третьей декаде февраля – второй декаде марта. В результате проведенных фенологических наблюдений выявлено, что в коллекции есть сорта с более ранним отрастанием (средняя многолетняя дата 28 февраля) и с более поздним (средняя многолетняя дата 18 марта). Сорта с более ранним отрастанием начинают вегетацию в среднем за 10 дней до устойчивого перехода среднесуточных температур воздуха выше 5С (средняя дата устойчивого перехода через 5С в сторону повышения за период исследований – 9 марта). Сорта с более поздним отрастанием начинают вегетацию в период устойчивого перехода выше 5С и в течение следующих 10 дней.

Анализ многолетних наблюдений показал, что сорта с ранним и поздним отрастанием нельзя отнести к группе, выделенной по какому-либо признаку, группы – разнородные, включают как ремонтантные, так и однократно цветущие сорта разных сроков цветения. Возможно, наступление данной фенологической фазы определяется генотипом сорта. При повышении среднесуточных температур воздуха прирост листьев увеличивается, растения лилейника постепенно приобретают присущую взрослому растению форму, листовая пластинка продолжает расти. Установлено, что рост и смена листьев у сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях ЮБК продолжается в течение всего вегетационного периода.

Все изученные сорта вступают в фазу «начало вегетации» в среднем в течение двух недель, наступление же фазы «начало цветения» происходит в более растянутые сроки – 4-5 недель (в среднем в период с третьей декады мая по первую декаду июля).

Анализ фенологических наблюдений показал, что сроки зацветания сортов Hemerocallis hybrida hort. колеблются по годам наблюдений, однако, несмотря, на отклонение календарных дат фазы «начало цветения» в разные годы, последовательность зацветания сортов строго сохраняется. Такое относительное различие повторяется из года в год, независимо от метеорологических условий.

Установлено, что сроки начала цветения являются сортовым признаком.

Все изученные сорта Hemerocallis hybrida hort. в соответствии с «Методикой…» [109] распределены по срокам цветения на четыре группы: очень ранние – 5 сортов (5,8%); ранние – 40 сортов (44,3%); среднеранние – 44 сорта (48,6%); группа средние – представлена одним сортом „Frans Hals (1,2%) (рис. 4.1). Сортов со среднепоздним, поздним и очень поздним цветением в коллекции нет. Установлено, что наиболее широко в коллекции НБС представлены сорта Hemerocallis hybrida hort. ранних и среднеранних сроков цветения.

1,2% 5,9%

–  –  –

Рис. 4.1. Распределение сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС по срокам цветения Изученные сорта в таблице В.1 распределены по срокам цветения для возможного применения изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. в озеленении при хронологическом размещении для создания длительно цветущих композиций.

Цветки лилейника раскрываются последовательно один за другим в каждой оси соцветия, сохраняя декоративность в течение одного дня или немного более [92, 125, 140]. Однако, несмотря на эфемерность одного цветка, этот недостаток компенсируется обилием одновременно раскрытых цветков в соцветиях и длительностью цветения растения в целом, в течение 3-4 недель. По характеру цветения представителей рода Hemerocallis выделяют три типа цветения:

«дневной», «ночной» и «растянутый» [109, 125, 140, 196].

У видов с дневным типом цветения цветки раскрываются после восхода солнца и остаются открытыми в течение всего дня. Вечером, с наступлением темноты, цветки довольно быстро закрываются и усыхают; на следующее утро на каждой оси соцветия раскрывается по новому цветку. Яркими представителями дневного типа цветения являются и Hemerocallis fulva, H. aurantiaca H. dumortierii.

Тип ночного цветения полностью выражен у H. citrina, его цветки раскрываются незадолго до захода солнца или, по крайней мере, до наступления темноты и остаются открытыми в течение всей ночи, закрываясь на следующее утро вскоре после рассвета.

В случае так называемого «растянутого» цветения цветки лилейников остаются раскрытыми в течение 30-50 (и даже более) часов. Примером этого типа цветения может служить широко и издавна культивируемый и одичавший в Западной Европе, на Кавказе и в США Hemerocallis flava. Обычно цветки такого типа цветения начинают раскрываться во второй половине дня, полностью раскрываются к моменту захода солнца (или несколько раньше), остаются раскрытыми в течение ночи, следующего дня и закрываются лишь около полуночи. Таким образом, продолжительность жизни отдельного цветка доходит до двух суток. Последующие группы цветков в соцветии раскрываются на следующий день также во второй половине дня, поэтому в вечернее время можно наблюдать одновременно две группы полностью раскрытых цветков: одну, заканчивающую свой цикл, и другую, начинающую цветение.

Изучение продолжительности жизни цветков у изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС показали, что продолжительность жизни одного цветка – сортовой признак. Установлено, что колебания продолжительности цветения одного цветка в зависимости от влияния погодных условий в условиях ЮБК не существенны и составляют от 0,5 до 1,5 часов.

По продолжительности жизни одного цветка все изученные сорта в соответствии с «Методикой…» [109] были разделены на две группы. Большую часть коллекции представляют сорта с цветками дневного типа цветения – 87 сортов, к группе сортов с «растянутым» типом цветения (до 50 часов) отнесены три сорта: „Cherry Lace, „Joan Senior и „Stella de Oro. Сортов с ночным типом цветения в коллекции НБС не выявлено.

Сорта с очень ранним цветением вступают в фазу «начало цветения» в условиях ЮБК в третьей декаде мая – первой декаде июня. Средняя дата вступления в фазу «начало цветения» сортов раннего срока цветения – вторая декада июня. Среднеранние сорта начинают цветение в третьей декаде июня и средние – в первой декаде июля. Средние сроки наступления основных фенологических фаз сортов Hemerocallis hybrida hort. по группам цветения отражены на феноспектрах (рис. 4.2).

В процессе изучения биологических особенностей и ритмов цветения сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС установлено, что в условиях ЮБК у большинства из них наблюдается не только однократное, но и достаточно стабильное и продолжительное повторное цветение.

По типу цветения изученные сорта распределены на две группы:

однократно цветущие – 41 сорт и ремонтантные – 49 сортов (см. табл. В.1).

Повторное цветение ремонтантных сортов Hemerocallis hybrida hort.

коллекции НБС заключается в развитии второй генерации цветоносных побегов, следующей за первой генерацией с некоторым перерывом во времени, в зависимости от метеорологических условий конкретного года в среднем от 14 до 30 дней. Повторное цветение отмечено у сортов из групп с очень ранним, ранним и среднеранним сроком цветения, тогда как у сортов со средним сроком цветения повторное цветение не наблюдалось.

В изучении сезонного развития растений ритмам цветения отводится исключительно важная роль. Цветение каждого вида, как правило, происходит в наиболее благоприятном для данного вида сочетании факторов внешней среды и вместе с другими элементами сезонного развития несет на себе печать их экологоисторических условий, в которых протекало его формирование [48].

Рис. 4.2. Фенологические спектры средних многолетних дат вегетации и цветения сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС по группам цветения Многие авторы [34, 37, 49, 71] считают, что повторное цветение является результатом воздействия повышенных положительных температур в сочетании с высокой влажностью, особенно если этому предшествовал очень сухой период, что создает осенью как бы повторение весенних условий, способствующих раскрытию сформировавшихся в год цветения генеративных почек.

Также существует мнение [51], что у многолетних растений умеренной зоны цветение возможно после периода пониженных температур, когда при запоздалом цветении цветки образуются из тех клеток, которые уже прошли необходимый этап развития в прошлом году. Некоторые авторы рассматривают повторное цветение как реликтовое явление, проявляющееся в годы с ранней и теплой весной [160]. Одни авторы [70, 85] находят в явлении повторного цветения аномалию, другие – реверсию к непрерывному цветению [46]. Также существует мнение [5, 66], что основными факторами, обуславливающими повторное цветение, являются наследственные свойства растений, их внутренняя ритмика, связанная с происхождением. Ф.Н. Русанов обращает внимание на комплекс экологических условий как на одну из причин, поддерживающих непрерывность цветения [129]. Ряд авторов [39, 47, 48, 69, 130, 133] предлагают подходить к оценке причин и возможностей повторного цветения дифференцированно, с учетом эколого-биологических особенностей растений. Они считают, что способность растений развивать вторую генерацию цветков, соцветий и генеративных побегов через некоторый промежуток времени после нормального цветения отражает реакцию видов на комплекс внешних и внутренних факторов местообитания и раскрывает потенциальные возможности колебания ритмов развития растений, выявляя их историческое прошлое. Мы также придерживаемся данного мнения, так как прародителями первых гибридов Hemerocallis hybrida hort. являются H. middendorffii и H. minor, у которых отмечается повторное цветение в местах естественного произрастания [125].

Соцветия с цветками во время повторного цветения у растений Hemerocallis hybrida hort. расположены на отдельном генеративном побеге, возникшем из пазушной почки прикорневого листа или придаточной почке на корневой шейке или корневище.

В соответствии с классификацией типов повторного цветения В.Н. Голубева [48] ремонтантное цветение изученных сортов Hemerocallis hybrida hort.

определено нами как настоящее вторичное цветение.

Средние даты наступления фазы «начало вторичного цветения» у изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. – вторая - третья декада августа, первая декада сентября.

Массовое цветение в среднем проходит со второй декады июня по третью декаду июля, в среднем около 45 дней.

Заканчивается цветение у сортов, имеющих однократное цветение во второй декаде июля – первой декаде августа.

Общая продолжительность цветения ремонтантных сортов в разные годы составляет от 65 до 80 дней.

Таким образом, общая продолжительность цветения изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. составляет около 120 дней, что представляет особый интерес для использования в озеленении курортной зоны.

Фаза плодоношения у сортов, которые стабильно завязывают семена от свободного опыления, наступает в третьей декаде июня – первой декаде июля.

Вследствие своего полигибридного происхождения единичные сорта образуют семена от свободного опыления. Созревание семян происходит в среднем в течение 45 дней.

Фаза «конец вегетации» в зависимости от условий года наступает для сортов «спящего» типа и полувечнозеленых, ведущих себя как «спящие»

(„President Marcue) в среднем во второй – третьей декаде ноября. Для вечнозеленых сортов и полувечнозеленых, ведущих себя как вечнозеленые („Blushing Belle) фиксировалась дата наступления отрицательных температур.

Несмотря на повреждение листьев вечнозелных сортов заморозками, случаев гибели растений за все годы наблюдений не было отмечено. Данный факт подтверждает перспективность использования вечнозелных сортов для озеленения в условиях ЮБК, так как зелные каскады листьев вечнозелных сортов весьма декоративны в ноябре-декабре, тогда как у сортов «спящего типа» в этот период наблюдается пожелтение и отмирание листьев (подготовка к периоду покоя).

Установлено, что все изученные сорта Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС проходят полный цикл роста и развития в данных природно-климатических условиях.

В результате обработки фенологических наблюдений установлено, что продолжительность вегетационного периода у сортов Hemerocallis hybrida hort.

составляет от 236 до 283 дней в зависимости от погодных условий года. По продолжительности вегетационного периода все изученные сорта отнесены к сортам с продолжительным периодом вегетации – более 231 дня.

Известно, что у местных растений фенологические сроки колеблются от определнной даты в обе стороны [1, 2, 38, 42, 65], и их многолетние спектры имеют вертикальную ось симметрии, которая графически выражает среднюю дату. Такой фенологический тип называют типом местных растений [1, 42, 48].

Анализ многолетних фенологических данных показал, что сроки наступления фенологических фаз всех изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС имеют среднюю дату и колеблются по годам исследования в ту или иную сторону, отражая метеорологические особенности конкретных лет.

На основании чего можно сделать заключение, что сорта Hemerocallis hybrida hort. успешно акклиматизировались в условиях субаридных субтропиков ЮБК [154], что доказывает перспективность интродукции данной культуры для использования в цветочном оформлении.

Смещение фенологических фаз является одним из наиболее наглядных примеров «приведения в соответствие» ритма сезонных процессов интродуцентов ритму сезонных метеорологических процессов и тесно связано с изменением продолжительности самих фенологических фаз [1].

Изучение ритма развития растений одних и тех же сортов в разных местах вторичного (культурного) ареала представляет большой интерес для выявления их экологической пластичности [42, 84, 104].

Проведенный нами сравнительный анализ некоторых литературных данных по продолжительности вегетации в разных районах культивирования: г. Сухуми [140], г. Донецк [123] и г. Ялта (табл. 4.1) позволил установить, что продолжительность периода вегетации сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях Никитского ботанического сада в среднем на 40 дней короче, чем в условиях Сухумского ботанического сада. Наши данные подтверждают мнение авторов [42] о том, что в субаридных субтропиках Южного берега Крыма период роста растений значительно короче, чем в условиях влажных субтропиков Черноморского побережья Кавказа. В сравнении со сроками продолжительности вегетации сортов в условиях умеренноHemerocallis hybrida hort.

континентального климата Донбасса [123], сроки вегетации в условиях ЮБК имеют более продолжительный период, в среднем на 35 дней.

Сравнительный анализ некоторых литературных данных по срокам массового цветения и его продолжительности у сортов Hemerocallis hybrida hort. в разных районах культивирования: г. Санкт-Петербург [31], г. Владивосток [92], г. Сухуми [140], г. Минск [7], г. Донецк [123], г. Кишинэу [108] и г. Ялта (см. табл. 4.1) показал, что в условиях ЮБК сроки наступления фазы «массовое цветение» очень близки со сроками наступления данной фазы в условиях Черноморского побережья Кавказа [140]. Более существенные различия имеют сроки наступления фазы «массовое цветение» с датами наступления данной фазы в условиях умеренного климата (г. Санкт-Петербург, г. Минск) и муссонного климата юга Приморского края – недели [7, 31]; и умеренноконтинентального климата (г. Донецк, г. Кишинэу) [108, 123] – 1-2 недели.

Изменение сезонного ритма роста и развития сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях проведения исследований, как показал анализ фенологических наблюдений, нашло выражение во многих показателях, в том числе в изменении

–  –  –

Обобщение полученных данных позволяет сделать заключение о том, что сорта Hemerocallis hybrida hort. обладают широким диапазоном экологической пластичности и могут быть рекомендованы к использованию для культивирования в районах со сходными климатическими условиями.

4.2. Особенности ритмов цветения сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях Южного берега Крыма Важными критериями декоративности сортов Hemerocallis hybrida hort.

являются сроки и продолжительность их цветения, которые в значительной степени определяются генотипом, но в тоже время зависят и от метеорологических явлений. В связи с этим ритмы цветения изученных сортов анализировались сопряжено с метеорологическими условиями годов наблюдений.

Были проанализированы следующие агрометеорологические показатели: средняя температура воздуха в течение вегетационного периода; устойчивый переход среднесуточных температур воздуха через 5С в сторону повышения; устойчивый переход среднесуточных температур воздуха через 10С в сторону повышения, определяющий начало активной вегетации у растений [157]. Установлено, что отрастание сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС имеет более тесную связь с устойчивым переходом среднесуточных температур воздуха через 5С, поэтому в качестве агроклиматического индекса тепловых ресурсов была выбрана динамика накопления сумм активных температур выше 5С.

Для подсчета потребности сортов Hemerocallis hybrida hort. в тепле, для наступления фенофазы «начало цветения», мы использовали хорошо определяющуюся визуально дату «начало вегетации». От даты «начало вегетации» был произведен подсчет всех сумм среднесуточных температур воздуха выше 5С. Выявлено, что на ритмику цветения существенное влияние оказывает динамика накопления суммы температур в межфазный период «начало вегетации» – «начало цветения» (март-май). В результате подсчта сумм активных температур воздуха выше 5С (ta5С) нами определено, что для наступления фазы «начало цветения» для разных групп сортов требуется накопление определнной суммы температур. Для вступления в фазу «начало цветения» сортам, имеющим очень ранее цветение, требуется накопление суммы активных температур в пределах 800 - 1200С, для ранних – 1300 - 1500С; для среднеранних – 1600 - 1800С; и для средних – более 2000С.

Отмечено, что в отдельные годы общий период цветения сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях ЮБК может существенно сокращаться или увеличиваться. Так в 2002 и 2007 гг. для сортов всех групп было отмечено раннее цветение, для ремонтантных сортов обильное и продолжительное вторичное цветение. В 2003 г. было отмечено позднее цветение для сортов всех групп, непродолжительное вторичное цветение наблюдалось только у группы сортов с очень ранним цветением.

Анализ фенологических данных с метеоусловиями конкретных лет показал, что зависимость ритмики повторного цветения находится в прямой зависимости от сроков наступления фазы «начало цветения» и последующей динамики накопления сумм активных температур выше 5С в межфазный период «начало цветения» – «начало вторичного цветения». Из представленных в таблице 4.2 данных можно проследить динамику накопления ta5С в годы наблюдений. В 2002 и 2007 гг. повышенный температурный фон обусловил интенсивное накопление температур воздуха выше 5С, необходимых для наступления фазы «начало цветения» к концу мая, что наглядно демонстрируют феноспектры 2002 г. (рис. 4.3) и 2007 г. (рис. 4.4). На представленных графиках данных лет хорошо прослеживается динамика накопления сумм активных температур выше 50С, и четко видно, что необходимую потребность в тепле, для наступления фазы «начало цветения» в 2002 и 2007 гг. сорта имели возможность накопить ещ и в межфазный период «начало цветения» - «начало вторичного цветения», чем и объясняется обильное и продолжительное вторичное цветение в эти годы.

Установлено, что для наступления фазы «начало вторичного цветения»

требуется накопление ta5С в межфазный период «начало цветения» – «начало вторичного цветения» соответствующей сумме накопленных активных температур в межфазный период «начало вегетации» – «начало цветения».

У сортов „Daily Bread и „Stella de Oro с очень ранним цветением (ta5С для начала цветения в пределах 900С) в 2002 г. наблюдалось продолжительное вторичное цветение до третьей декады октября.

–  –  –

Рис. 4.3. График динамики накопления сумм активных температур выше 5С и фенологические спектры сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС в 2002 г.

–  –  –

Рис. 4.4. График динамики накопления сумм активных температур выше 5С и фенологические спектры сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС в 2007 г.

Аналогичная картина наблюдалась в 2007 г., интенсивное накопление активных температур началось во второй половине апреля, повышенный температурный режим в мае обусловил накопление температур воздуха необходимых для наступления фазы «начало цветения» во второй половине мая, последующее накопление температур в июне обусловило накопление необходимой суммы температур для фазы «начало вторичного цветения».

Противоположная ситуация наблюдалась в 2003 г., что иллюстрирует феноспектр (рис. 4.5). Анализ метеорологических данных 2003 г. показал, что апрель был достаточно прохладный, 3–4 апреля были отмечены сильные заморозки до минус 5,5С (такие интенсивные заморозки последний раз отмечались только 3–4 апреля 1965 г.), накопление активных температур началось только к началу мая. В мае наблюдалась относительно прохладная погода, в среднем за месяц температура воздуха составила 14,5С, что на 0,9С ниже нормы.

К концу месяца накопление активных температур приблизилось к норме. Июнь 2003 г. отличался прохладной с небольшими осадками погодой и средними суточными температурами ниже нормы (на 1,2С), наиболее прохладно было в первой половине месяца. Суммы активных температур, необходимые для начала цветения ранних сортов были накоплены только к концу июня – началу июля.

Средняя температура июля была также ниже нормы (на 0,5С). К августу интенсивность накопления сумм температур воздуха замедлилась (средняя температура августа ниже нормы на 0,2С). На графике накопления сумм температур данного года видно, что необходимая сумма температур для наступления фазы «начало цветения» сортов ранней группы была накоплена только ко второй половине июня, сумма же температур, необходимая для реализации фазы «вторичное цветение» в этот год не была накоплена. Что объясняет позднее и однократное цветение сортов Hemerocallis hybrida hort. в 2003 г.

–  –  –

Рис. 4.5. График динамики накопления сумм активных температур выше 5С и фенологические спектры сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС-ННЦ в 2003 г.

По данным агрометеостанции «Никитский сад» [157] в годовом ходе наиболее интенсивное повышение температуры наблюдается от марта к апрелю (на 5,1С) и от апреля к маю (тоже на 5,1С). Значительное повышение происходит также от мая к июню (на 4,7С), что обусловливает накопление активных температур. Самые высокие температуры воздуха на ЮБК наблюдаются в июле – августе. От июля к августу начинается медленный спад температуры, который в последующем продолжается. Следовательно, в годы с высокой теплообеспеченностью, когда накопление определнной суммы активных температур выше 5С, необходимой для вступления сортов Hemerocallis hybrida hort. в фазу «начало цветения» происходит к началу июня, и затем продолжается интенсивное накопление активных температур можно прогнозировать реализацию фазы «вторичное цветение». Если же необходимые суммы будут накоплены только к концу июня (как это и произошло в 2003 г.), можно прогнозировать однократное цветение, так как к концу цветения начнтся медленный спад температуры и суммы необходимые для реализации фазы «вторичное цветение» не будут накоплены. Что и доказывают наши исследования, и наглядно демонстрируют графики накопления сумм активных температур выше 5С конкретных лет наблюдений.

Наши выводы полностью согласуются с мнением Л.С. Кельчевской [80] о том, что развитие растений идт путм нарастания необратимых качественных и количественных изменений, энергетической базой которых является сумма термических воздействий за определнные промежутки времени.

Таким образом, последовательное смещение сроков цветения у изученных сортов свидетельствует о процессе адаптации к данным природно-климатическим условиям, и доказывает перспективность введения в культуру сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях ЮБК. Зная динамику накопления суммы активных температур воздуха выше 5С, можно прогнозировать сроки наступления фазы «начало цветения» и возможность вторичного цветения.

Для определения взаимосвязи между показателями ритмов цветения и суммами активных температур были рассчитаны уравнения регрессии. Для этого были определены суммы активных температур, необходимые для наступления фазы «начало цветения». Сортам, имеющим очень раннее цветение, требуется ta5 С в пределах 800 - 1200С, для ранних – 1300 - 1500С; для среднеранних

– 1600 - 1800С; и для средних – более 2000С. Определение потребности в тепле для наступления фаз «начало цветения» и «вторичное цветение» имеет большое значение при введении в культуру сортов Hemerocallis hybrida hort. в другие регионы. Зная потребность растения в тепле в виде сумм температур, можно на основе метеорологических данных прогнозировать сроки наступления фазы «начало цветения» и вероятность наступления фазы «вторичное цветение».

Для определения продолжительности межфазного периода «начало вегетации» – «начало цветения» нами были использованы математические модели [101] на основании подсчета сумм активных температур воздуха выше 5С.

При построении уравнений регрессии в качестве результативного признака Y – использовано количество дней с температурой воздуха выше 5С от фазы «начало вегетации» до наступления фазы «начало цветения»; в качестве факториального X – сумма активных температур выше заданного предела в течение данного периода, определяющая наступление фазы «начало цветения».

Математическое описание межфазных периодов «начало вегетации» – «начало цветения» для сортов разных сроков цветения представлено линейными уравнениями регрессии с коэффициентом детерминации не менее 0,95.

В частности, уравнение регрессии:

Y = 0,048 X + 24,15 отображает накопление необходимой ta5С в межфазный период «начало вегетации» – «начало цветения» для сортов Hemerocallis hybrida hort. с очень ранним сроком цветения.

Уравнение регрессии:

Y = 0,044 X + 29,53 отображает накопление необходимой ta5С в межфазный период «начало вегетации» – «начало цветения» для сортов Hemerocallis hybrida hort. с ранним сроком цветения.

Уравнение регрессии:

Y = 0,042 X + 31,75 отображает накопление необходимой ta5С в межфазный период «начало вегетации» – «начало цветения» для сортов Hemerocallis hybrida hort. со среднеранним сроком цветения.

Уравнение регрессии:

Y = 0,04 X + 39,75 отображает накопление необходимой ta5С в межфазный период «начало вегетации» – «начало цветения» для сортов Hemerocallis hybrida hort. со средним сроком цветения.

Установлено, что изученным сортам Hemerocallis hybrida hort. с разными сроками цветения для накопления суммы температур, необходимой для вступления в фазу «начало цветения» требуется различное количество дней. Из уравнений регрессии следует, что порядок вступления сортов в фазу «начало цветения» определяет количество дней в межфазный период «начало вегетации» – «начало цветения» с температурами воздуха выше 5С.

Те же математические модели [101] были использованы для определения продолжительности межфазного периода «начало цветения» – «начало вторичного цветения» на основании подсчета активных сумм температур воздуха выше 5С за данный период и количества дней с температурой выше заданного предела. Были использованы фенологические данные за время проведения исследований за фазами развития сортов Hemerocallis hybrida hort.

При построении уравнений регрессии в качестве результативного признака Y – использовано количество дней с температурой воздуха выше 5С от фазы «начало цветения» до наступления фазы «начало вторичного цветения»; в качестве факториального X – сумма активных температур выше заданного предела в течение данного периода, определяющая наступление фазы «начало вторичного цветения». Математическое описание межфазных периодов «начало цветения» – «начало вторичного цветения» для сортов с разными сроками цветения представлено линейными уравнениями регрессии с коэффициентом детерминации не менее 0,95.

В частности, уравнение регрессии:

Y = 0,35 X + 11,7 отображает накопление необходимой ta5С в межфазный период «начало цветения» – «начало вторичного цветения» для сортов Hemerocallis hybrida hort. с очень ранним сроком цветения.

Уравнение регрессии:

Y = 0,42 X – 9,4 отображает накопление необходимой ta5С в межфазный период «начало цветения» – «начало вторичного цветения» для сортов Hemerocallis hybrida hort. с ранним сроком цветения.

Уравнение регрессии:

Y = 0,045 X – 10,06 отображает накопление необходимой ta5С в межфазный период «начало цветения» – «начало вторичного цветения» для сортов Hemerocallis hybrida hort.

со среднеранним сроком цветения.

Из представленных уравнений регрессии следует, что наступление фазы «начало вторичного цветения» зависит от количества дней в данный межфазный период с температурами воздуха выше 5С, определяющих накопление необходимой суммы температур для сортов, имеющих ремонтантное цветение.

Таким образом, установлено, что построенные уравнения регрессии подтверждают прямую зависимость между ta5С и межфазными периодами «начало вегетации» – «начало цветения» и «начало цветения» – «начало вторичного цветения».

Результаты исследований, изложенные в данном разделе, опубликованы в работах [148, 152, 153].

РАЗДЕЛ 5

ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ СОРТОВ

HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT.

Сорт в декоративном садоводстве представляет собой такую систематическую единицу, которая сформирована не в обычных природных условиях произрастания, как это имеет место у дикорастущих растений, а в процессе культивирования растений человеком и направленного селекционного отбора [113]. Сорта Hemerocallis hybrida hort. представляют собой клоны, полученные при вегетативном размножении материнского исходного растения, что определяет их однородность по морфологическим и биологическим признакам.

Вегетативный способ размножения сортов Hemerocallis hybrida hort.

заключается в делении разросшихся многолетних растений и укоренении пролифераций (стеблевых черенков), образующихся на цветоносных побегах некоторых сортов.

Вопросы вегетативного размножения сортов Hemerocallis hybrida hort.

изучались в различных районах выращивания: в условиях Черноморского побережья Кавказа [140], Южного берега Крыма [114], Донбасса [123], Приморского Края [92].

Репродуктивность (способность к размножению) каждого отдельно взятого сорта определяется коэффициентом вегетативного размножения (КВР) согласно «Методики» [113]. У сортов Hemerocallis hybrida hort. функции возобновления выполняют вегетативные побеги, так как семенное возобновление применяется для размножения видов и в селекции для получения новых гибридных форм.

5.1. Размножение сортов вегетативными побегами Hemerocallis hybrida hort. развивают достаточно мощную корневую систему, дифференцированную на поглощающие и запасающие корни (рис. 5.1,А). Некоторые сорта обладают способностью развивать подземные побеги (рис. 5.1,Б).

–  –  –

Основным способом вегетативного размножения сортов Hemerocallis hybrida hort. является деление разросшихся корневищ. В результате изучения репродуктивной способности сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС установлено, что у них образуются три категории вегетативных побегов. Одни сорта образуют очень компактные кусты с тонкими побегами возобновления плотно сомкнутыми, что создат определнные трудности при их делении, так как часть побегов повреждается или остатся без части корневища. При этом веер листьев деленных растений не может самостоятельно сохранять вертикальное положение и только после полного укоренения растения происходит отрастание новых листьев, сохраняющих положение в пространстве, характерное для сорта.

Другие сорта образуют разреженные, достаточно мощные побеги возобновления, которые легко отделяются от материнского растения и представляют собой вполне сформировавшееся самостоятельное растение. Третьи сорта занимают промежуточное положение, их побеги не такие слабые, как у первой группы, но все, же не являются такими мощными, как у второй и нуждаются в доращивании в питомнике до приобретения параметров, характеризующих сорт.

Установлено, что значения коэффициента вегетативного размножения (КВР) у сортов Hemerocallis hybrida hort. имеют существенные различия (табл. Б.4).

По количественным показателям продуктивности вегетативного размножения все изученные сорта были разделены на три группы: с низким КВР (менее 10 вегетативных побегов) – 36 сортов (40,4%); со средним КВР (10 – 15 вегетативных побегов) – 42 сорта (53,4%); с высоким КВР (15 и более вегетативных побегов) – 12 сортов (13,3%).

Установлено, что наиболее широко среди изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. представлена группа сортов со средним КВР, которые за три года выращивания образуют 10 – 15 вегетативных побегов (рис. 5.2).

В группе сортов, имеющих мощные побеги возобновления, включающей 11 сортов, наибольшим коэффициентом вегетативного размножения отличался сорт „Radiant Greetings (КВР 1:16), наименьшим – сорт „Arriba (КВР 1:6).

В группе сортов, имеющих тонкие побеги возобновления, включающей 10 сортов, наибольшим коэффициентом вегетативного размножения отличался сорт „Luxury Lace (КВР 1:20), наименьшим – сорт „Winnie the Pooh (КВР 1:10).

В самой многочисленной группе, включающей 69 сортов, имеющих побеги возобновления со средними характеристиками, наибольшим коэффициентом вегетативного размножения отличались сорта: „Queen of May и „Rajah (КВР 1:18), наименьшим – сорта „Angel of Light, „Heaven Knows, „Something и „Spirit of Paris (КВР 1:6).

13,3%

–  –  –

Рис. 5.2. Распределение изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. по коэффициенту вегетативного размножения (КВР) Анализ полученных данных показал, что сорта с разными значениями КВР нельзя отнести к группе, выделенной по какому-либо признаку, так как они разнородные: включают как диплоидные, так и тетраплоидные сорта, разных лет создания и относящиеся к разным садовым группам.

Установлено, что значения КВР и особенности строения вегетативных побегов сортов Hemerocallis hybrida hort. являются сортовым признаком. Сорта „Kwanso, „Rajah и „Queen оf May характеризуются высокой скоростью задернения почвы и могут быть рекомендованы для использования в рекультивационных работах.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 6 |

Похожие работы:

«УШАКОВА ЯНА ВЛАДИМИРОВНА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИЙ ДНК-МАРКИРОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЯБЛОНИ Специальность 06.01.05. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических...»

«ШАРАВИН Дмитрий Юрьевич IN SITU / EX SITU ИДЕНТИФИКАЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ ФИЛЬТРАЦИОННЫХ ВОД ПОЛИГОНА ТВЁРДЫХ БЫТОВЫХ ОТХОДОВ 03.02.03 Микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор А.И. Саралов Пермь – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ СТР. ВВЕДЕНИЕ.. 4...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Платонова Ирина Александровна ПОСТПИРОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ В СОСНЯКАХ СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ Специальность 06.03.02 – Лесоведение и лесоводство, лесоустройство и лесная таксация ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., с.н.с. Г.А. Иванова Красноярск – 2015...»

«ФЕДИН Андрей Викторович КЛИНИКО-ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ЛЕЧЕНИЯ ОСТРЫХ БАКТЕРИАЛЬНЫХ РИНОСИНУСИТОВ 14.03.09 – аллергология и иммунология 14.01.03 – болезни уха, горла и носа ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«Анохина Елена Николаевна ПОЛИМОРФИЗМЫ ГЕНОВ ПРОИ ПРОТИВОВОСПАЛИТЕЛЬНЫХ ЦИТОКИНОВ, МУТАЦИИ ГЕНОВ BRCA1/2 ПРИ ЗЛОКАЧЕСТВЕННЫХ НОВООБРАЗОВАНИЯХ ОРГАНОВ ЖЕНСКОЙ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Тугуз А.Р. Майкоп 2015 Оглавление Список сокращений.. 3 Введение.. 5 Глава I....»

«СЛАДКОВА Евгения Анатольевна ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА И СВОЙСТВА ПОВЕРХНОСТИ ЛИМФОЦИТОВ У ЗДОРОВЫХ ЛЮДЕЙ (ДОНОРОВ) И ПРИ РАЗВИТИИИ ЛИМФОПРОЛИФЕРАТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ НА ОСНОВЕ АТОМНО-СИЛОВОЙ МИКРОСКОПИИ 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«УДК 256.18(268.45) ШАВЫКИН АНАТОЛИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ ЭКОЛОГО-ОКЕАНОЛОГИЧЕСКОЕ СОПРОВОЖДЕНИЕ ОСВОЕНИЯ НЕФТЕГАЗОВЫХ МЕСТОРОЖДЕНИЙ АРКТИЧЕСКОГО ШЕЛЬФА (НА ПРИМЕРЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ) Приложения Специальность 25.00.28 «океанология» Диссертация на соискание ученой степени доктора географических наук Мурманск – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ПРИЛОЖЕНИЕ А...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Рагимов Александр Олегович ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОВНЯ БЛАГОПОЛУЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«БАБЕШКО Кирилл Владимирович ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ РЕКОНСТРУКЦИИ ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО РЕЖИМА БОЛОТ В ГОЛОЦЕНЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук Цыганов...»

«Мамалова Хадижат Эдильсултановна БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ ЯБЛОНИ В УСЛОВИЯХ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ специальность: 06.01.08 – Плодоводство, виноградарство диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель, доктор сельскохозяйственных наук, доцент Заремук Римма...»

«Моторыкина Татьяна Николаевна ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ 03.02.01 – Ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н.С. Пробатова Хабаровск Содержание Введение... Глава 1. Природные...»

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор Калабеков Артур Лазаревич Владикавказ 2015 Содержание Ведение..3 Глава I. Обзор литературных данных. 1.1....»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«СИДОРОВА ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ У ДЕВУШЕК К УСЛОВИЯМ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ 03.02.08 Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Драгич О.А. Омск-2015 СОДЕРЖАНИЕ Введение.. Глава 1 Обзор литературы.. 1.1. Механизмы адаптации организма человека к окружающей среде 1.2. Закономерности развития...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.