WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |

«БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT. КОЛЛЕКЦИИ НИКИТСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА ...»

-- [ Страница 2 ] --

Впоследствии в работах Я. Васариетиса [28], А.С. Красовского [90], Н.И. Химиной [159] частично затрагиваются вопросы классификации сортов Hemerocallis hybrida hort. по нескольким признакам. У Я. Васариетиса – по форме, размеру и окраске цветка, рисунку на долях околоцветника, фактуре и форме долей околоцветника, высоте куста и срокам цветения. У А.С. Красовского – по типу нарастания листьев, их окраске, форме, размеру и окраске цветков и характеру цветения. У Н.И. Химиной – по типу нарастания листьев, по высоте цветоноса, по форме, размеру и окраске цветка, рисунку на долях околоцветника, форме долей околоцветника, срокам и времени цветения.

Однако постоянно, развивающийся селекционный процесс непрерывно пополнял и увеличивал разнообразие сортов Hemerocallis hybrida hort. Особенно этому способствовало выведение тетраплоидных сортов, обладающих уникальной гаммой окрасок и их сочетаний в характере окраски цветка и новыми образцами его форм.

Следующая попытка систематизировать богатейшее разнообразие форм и окрасок сортов Hemerocallis hybrida hort. была предпринята в Донецком ботаническом саду НАН Украины И.И. Крохмаль [95]. Теоретической основой для разработки этой классификации явились работы А. Stout [206], Т.Н. Турчинской [140], Я. Васариетиса [28], А.С. Красовского [90]. Автором были сведены в общую схему все биоморфологические и декоративные признаки сортов Hemerocallis hybrida hort. и введены дополнения:

- к признаку «генеративный» побег – облиственность генеративного побега:

наличие листьев, отсутствие листьев;

- к признаку «соцветие» – наличие или отсутствие прицветников;

- к признаку «цветение» – характер цветения: обычное или ремонтантное;

- к признаку «рисунок цветка» – шесть новых типов рисунка на долях околоцветника – двойной обруч, двойная средняя линия, пикоти, двойная пикоти, штрихи, пликата;

- к признаку «доли околоцветника» – форма верхушки долей околоцветника:

тупая, заостренная, сжатая, скрученная.

Данная классификация послужила основой для «Методики проведення експертизи сортів лілійника гібридного Hemerocallis hybrida hort. на відмінність, однорідність та стабільність» [109].

Мы считаем, что в настоящее время эта «Методика…» является самой современной, наиболее объективной и детально разработанной, которой и придерживались в своих исследованиях.

Проведенный анализ литературных данных по различным направлениям исследований, касающихся распространения, классификации, интродукции и селекции сортов, видов и форм Hemerocallis L., показал, что в настоящее время, благодаря научным исследованиям, накоплен большой опыт работы. Это позволяет расширить интродукционные исследования в новых экологогеографических условиях, в частности, в условиях ЮБК и уточнить и дополнить выявленные ранее закономерности и особенности.

РАЗДЕЛ 2

ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика природно-климатических условий Южного берега Крыма Согласно физико-географического районирования Крымского полуострова Никитский ботанический сад, на территории которого проводились исследования, входит в состав края Южный берег Крыма [57]. В системе агроклиматического районирования Крыма ботанический сад находится в Западном южнобережном субтропическом агроклиматическом районе, который простирается от мыса Айя на западе до горы Кастель на востоке, нижняя граница проходит по побережью, верхняя на высоте 300 метров над уровнем моря [26].

Территория Сада расположена в нижней зоне южного склона Главной гряды Крымских гор, в семи километрах восточнее г. Ялты, простирается от берега моря по склону (около 10-12, на высоте от 0 до 200 метров) до шоссе Ялта – Симферополь, и является типичной для ЮБК [87]. Южное побережье Крыма сложено преимущественно глинистыми сланцами верхнего триаса и нижней юры, и отчасти верхнеюрскими известняками [26]. Рельеф ступенчато-террасовый, овражно-балочный. Почвы коричневые на продуктах выветривания глинистых сланцев и известняков.

Известно, что определяющими факторами при интродукции и отборе перспективных видов растений для культивирования в открытом грунте на ЮБК, являются почвенно-климатические условия зоны сухих субтропиков средиземноморского типа [106].

Район исследований характеризуется умеренно-тплым средиземноморским типом климата с преобладанием осенне-зимних осадков и засушливым летним периодом [27, 124].

Выраженного устойчивого перехода среднесуточных температур воздуха через 0С на всем ЮБК нет [157]. В условиях субтропиков год делится не на четыре сезона, а на два периода: холодный и тплый. Основным признаком, определяющим продолжительность холодного и тплого периодов, являются даты перехода температуры воздуха через 10С. За начало тплого периода принят апрель, среднемесячная температура которого близка к 10С, первым месяцем холодного периода является ноябрь, температура которого равна 8,7С [82]. Средняя многолетняя дата устойчивого перехода среднесуточных температур воздуха через 10С в сторону повышения, определяющего начало активной вегетации – 16 апреля. В течение теплого периода года в среднем насчитывается 206 дней с температурой выше 10С. Важной характеристикой термических условий тплого периода являются суммы температур, они отражают ресурсы тепла, обусловленные значениями радиационного баланса для данной территории, и являются существенным фактором климата при изучении роста и развития растений [157]. По метеорологическим условиям тплого периода года Крым относится к областям с субаридным типом климата [67].

Климатические данные района исследований приводятся по данным агрометеорологической станции «Никитский сад», находящейся на юго-западном склоне возвышенности Мартьян, в верхней части территории Сада на высоте 208 м н.у.м., широта 4431', долгота 3415' [157].

Район исследований характеризуется средним годовым количеством осадков 589 мм, положительной средней месячной температурой воздуха в течение года, средняя годовая температура составляет 12,4С. Средняя многолетняя сумма активных температур воздуха более 10С составляет 3833С, а максимальная до 4390С. Годовая сумма солнечного сияния составляет 2200–2300 часов. Годовая суммарная солнечная радиация превышает 120 ккал/см2.

Средняя дата первого осеннего заморозка – 27 ноября. Средняя температура самых холодных месяцев (январь-февраль) 3,1С (абсолютный минимум –15С).

При этом наиболее низкие температуры наблюдаются в ясные холодные ночи в отрицательных формах рельефа – впадинах, оврагах, а более высокие – на местных возвышенностях, в этих условиях на территории Сада диапазон абсолютных минимумов находится в интервале от –13С до –19С.

Температурный режим почвы зимой характеризуется редкими случаями замерзания на глубину, не превышающую 30 см. Наиболее низкая температура почвы на глубине 20 см в феврале равна 3,2С, в основном же средние температуры почвы удерживаются выше 0С. Снежный покров обычно отсутствует, в отдельные дни он составляет 1–5 см. В более холодные зимы снег может продержаться в течение небольших периодов (в прибрежной полосе около 12 дней, на верхней границе до 24 дней). Средняя дата весеннего заморозка – 20 марта.

Средняя температура самых теплых месяцев (июль-август) 23,2С –23,0С (абсолютный максимум 39С). В летние месяцы преобладают максимальные температуры, благоприятные для развития растений (интервал 21С–30С), число таких дней за месяц составляет 24–28. Температуры, угнетающие развитие растений (интервал 31С–35С) наблюдаются всего 2–3 дня в месяц.

Температурный режим почвы летом характеризуется высокими температурами (в том числе и ночью) и нагревом почвы до 68С [60]. Высокая температура почвы (вместе с недостатком осадков) летом обычно приводит к е иссушению.

Средняя продолжительность безморозного периода в воздухе составляет 251 день (от 178 до 309 дней). Средняя продолжительность безморозного периода на поверхности почвы составляет 209 дней. Биохимические процессы в почве наблюдаются круглый год с ослаблениями в периоды летней засухи и в отдельных случаях подмерзания е верхнего слоя [86].

В вегетационный период влажность воздуха имеет большое значение для жизни растений. В связи с изменением влажности воздуха изменяются транспирация и биологические процессы, протекающие в растениях [33, 59, 61].

Относительная влажность воздуха на территории НБС в течение года изменяется в основном в обратном соотношении с температурой. Самой низкой она бывает в наиболее тплые засушливые месяцы. В годовом ходе средних месячных величин максимум относительной влажности воздуха (74 – 84%) отмечается во всех пунктах Сада в декабре-январе, минимум (54 – 64%) – в августе-сентябре [27].

Ветровой режим в районе исследований характеризуется преобладанием умеренных северо-восточных ветров. В отдельные годы наблюдаются северозападные ветры ураганной силы, достигающие скорости 40 м/сек. Процесс формирования антициклонов на юге и юго-востоке европейской территории СНГ обусловливает возникновение суховеев в Крыму, ветров сопровождающихся температурой воздуха 25С, относительной влажностью воздуха 30% и скоростью ветра 5 м/сек и больше [25].

В таблице 2.1 представлены средние показатели погодно-климатических условий, зарегистрированные в период проведения исследований.

Таким образом, для выращивания сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях Южного берега Крыма, к лимитирующим факторам можно отнести высокие летние температуры, сопровождающиеся суховеями в период цветения, с понижением относительной влажности воздуха и усилением скорости ветра, иногда до критических величин.

–  –  –

Примечания:

tср – средняя месячная температура воздуха;

ta100С – суммы средних суточных температур выше 100С нарастающим итогом в течение активной вегетации;

ПССср – средняя многолетняя продолжительность солнечного сияния, часы;

ОВВср – средняя многолетняя относительная влажность воздуха, %;

ОВВ30% – число дней с относительной влажностью воздуха 30%;

max СВ – скорость ветра максимальная из средних, м/с.

2.2 Объект исследований

Исследования проводились в Никитском ботаническом саду с 1997 по 2013 гг. Основным объектом изучения были 90 сортов Hemerocallis hybrida hort.

коллекции НБС (86 сортов интродукции НБС и 4 сорта селекции НБС).

Данные образцы идентифицированы и паспортизованы, им присвоены регистрационные номера Национального Каталога растений Украины в НЦГРРУ (г. Харьков) и регистрационные номера паспортной базы НБС-ННЦ.

Участок, на котором выращивались и изучались сорта Hemerocallis hybrida hort., расположен на территории Арборетума в Верхнем парке (на высоте 170 м н.у.м.) с характерными для этого района коричневыми глинистыми карбонатными мощными почвами [87]. Весь участок ранее подвергался коренным мелиорациям:

террасированию, землеванию, нарезке подъездных дорог. Перед посадкой растений на участке экскаватором (на базе МТЗ «Беларусь») был проведн плантаж на глубину 65-70 см. После планировки, выборки камней и щебня на участок под вспашку внесены компост и опилки. В результате мелиоративных работ и проведенного анализа, почву на участке можно классифицировать как коричневую легкоглинистую среднескелетную, среднекарбонатную со слабо щелочной реакцией почвенного раствора (рН 7,4) [87].

На экспериментальном участке согласно «Методике…» [109] высаживали по 20 растений каждого сорта по схеме 0,5 0,7 м. За посадочную единицу, согласно «Методике сортоиспытания лилейников на Госсортоучастках» брали отделнную часть корневища с 2-3 почками возобновления [140]. Сорта размещали с учтом высоты растений и цветоносов, руководствуясь художественно-эстетическим подходом при подборе колористических композиций [112, 113]. Уход за растениями заключался в поливе, рыхлении почвы, удалении сорняков, удалении отцветших цветоносных побегов, внесении удобрений и подкормок [114].

2.3 Методы изучения и анализа

Первичное изучение интродуцированных сортов и селекционных форм Hemerocallis hybrida hort. проводилось согласно общепринятых методик [20, 112, 113]. Интродукционное и сравнительное сортоизучение проведено по Методике В.Н. Былова [21].

Биоморфологическое описание строения вегетативных органов сортов Hemerocallis hybrida hort. проводилось с применением методики изучения жизненных форм, разработанной И.Г. Серебряковым [131] и согласно атласов по описательной морфологии высших растений [155, 156], описание строения генеративных органов – проводили на основе «Методических рекомендаций по изучению антэкологических особенностей цветковых растений» [115].

Описание биоморфологических признаков сортов Hemerocallis hybrida hort.

коллекции НБС и биометрические измерения проводились согласно общепринятых методик [109, 113, 140]. Для анализа были проведены исследования следующих параметров: форма куста; высота цветоноса и его расположения относительно листьев; окраски, ширины, длины листа и его расположение в пространстве; плотность соцветия; количество цветков в соцветии; количество одновременно открытых цветков на растении; количество цветоносов на растении; общее количество цветков на растении;

морфометрические характеристики цветка (тип, форма, диаметр цветка и длина трубки, ширина, длина наружной и внутренней долей околоцветника и их текстура, окраска).

Значения количественных параметров признаков даны в соответствии с «Методикой проведення експертизи сортів лілійника гібридного Hemerocallis hybrida hort. на відмінність, однорідність та стабільність» [109].

При проведении исследований для описания окраски цветков, листьев, корней Hemerocallis hybrida hort. использовали шкалу цветов А.С. Бондарцева [6].

При описании тератологических изменений цветков использовали классификацию тератоморф растений, разработанную А.С. Назаренко [120].

Изучение репродуктивности сортов Hemerocallis hybrida hort. проводили согласно «Методики государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур» [113]. Учет растений проводили в восьми повторениях для каждого сорта. Средний коэффициент размножения за три года выращивания вычисляли, деля общее количество полученных посадочных единиц на число учтных растений.

Сезонный ритм развития растений изучали по «Методике фенологических наблюдений в ботанических садах СССР» [111], с поправкой «цветение» согласно «Методике сортоиспытания лилейников на Госсортоучастках» [140] и нашими дополнениями для ремонтантных сортов («начало вторичного цветения», «конец вторичного цветения»). Отмечали следующие фенологические даты:

В1 – начало весеннего отрастания. У сортов с отмирающими на зиму листьями за начало весеннего отрастания принимали дату выхода ростков на поверхность земли, у сортов с не отмирающими листьями за начало весеннего отрастания принимали дату начала роста новых листьев;

В2 – развртывание листьев. Фиксировали момент, когда листовая пластинка принимала присущую ей форму, но не достигала ещ нормального размера;

В3 – окончание роста побегов. По общепринятой «Методике…» [65] это дата окончания роста листьев, но у лилейников рост листьев продолжается в течение всего вегетационного периода, поэтому нами фиксировалась дата вхождений растения во взрослое вегетационное состояние (когда габитус куста приобрл присущую взрослому растению форму);

Б – появление бутонов. В методике отмечается дата, когда почечные чешуи расходятся, и бутон можно разглядеть невооружнным глазом. Мы отмечали дату появления соцветия из листьев;

Ц1 – начало цветения (5-10% растений);

Ц – массовое цветение. Вхождение растения в полноценное декоративное состояние (75-80% растений);

Ц2 – конец цветения (10% отцветших растений);

Ц1Re – начало вторичного цветения;

Ц2Re – конец вторичного цветения;

П1 – завязывание плодов. Плоды становятся заметными, но они ещ не достигли обычных размеров;

П2 – плоды созрели, начинается растрескивание коробочек;

Л1 – начало отмирания листьев. За начало отмирания листьев принимали дату появления первых изменивших окраску или усохших листьев;

Л2 – полное отмирание листьев. Эта фаза является окончанием вегетации.

В «Методике…» [65] указано, что у растений с зимующими листьями за конец вегетации принимается дата установления снежного покрова, мы отмечали дату наступления отрицательных температур.

На основании полученных данных при проведении камеральной обработки устанавливали следующие характеристики:

продолжительность вегетации – время жизнедеятельности растений от весеннего отрастания (В1) до конца вегетации (Л2);

продолжительность роста – период времени между началом весеннего отрастания побегов (В1) и окончанием роста побегов (В3);

продолжительность цветения - период времени между началом цветения (Ц1) и окончанием цветения (Ц2).

Вторичное цветение определено по классификации типов повторного цветения В.Н. Голубева [48]. Вследствие чего нами в число обязательных фенологических наблюдений были внесены дополнительные пункты: «начало вторичного цветения» и «конец вторичного цветения».

Результаты фенологических наблюдений обрабатывались по общепринятой методике Г.Н. Зайцева [64], с помощью перевода календарных фенодат в условные числа непрерывного ряда. Статистическая обработка экспериментальных данных проведена с использованием стандартных методик Г.Н. Зайцева [63], Г.Ф. Лакин [102]. При определении средних значений и их отклонений использовали элементы описательной статистики в программе Microsoft Excel 2002.

При подсчете сумм активных температур применяли метод, предложенный Л.С. Кельчевской [80]. Для определения продолжительности межфазного периода «начало вегетации» – «начало цветения» нами были использованы математические модели [101] на основании подсчета сумм активных температур воздуха выше 5С. При выявлении взаимосвязи между количеством дней с температурой воздуха выше 5С и суммой активных температур выше заданного предела в течение межфазных периодов: «начало вегетации» – «начало цветения»

– «начало вторичного цветения» использован метод регрессионного анализа с построением действующих моделей с помощью пакета STATISTICA 6.0.

Для анализа возрастных изменений сортов Hemerocallis hybrida hort. была использована теория циклического старения и омоложения растений [91].

Для проведения сортооценки коллекции Hemerocallis hybrida hort.

использовалась «Шкала оценки сортов по Hemerocallis hybrida hort.

декоративным и хозяйственно-биологическим признакам» разработанная И.И. Крохмаль [95] на основе работ В.Н. Былова [20] и Т.Н. Турчинской [140] с нашими дополнениями в связи с особенностями культивирования Hemerocallis hybrida hort. в условиях ЮБК: «устойчивость окраски цветка к выгоранию» и «цветоносный побег». Сравнительную оценку сортов Hemerocallis hybrida hort. по комплексу декоративных признаков и хозяйственно-биологических свойств проводили по модифицированной нами системе оценки сортов с использованием 100-бальной шкалы.

За критерий успешности интродукции были приняты количественные и качественные показатели фенологических спектров, декоративных особенностей, вегетативного размножения и сортооценки [3, 10, 21, 75, 113].

Размножение сортов Hemerocallis hybrida hort. и агротехнический уход за ними осуществляются по методике А.С. Красовского [114].

Агротехнический уход за растениями проводился в течение всего вегетационного периода. В период весеннего отрастания уход заключался в рыхлении почвы, удалении сорняков, поливе (при недостатке осадков). Через тричетыре недели проводили мульчирование почвы опилками. С мая по сентябрь включительно проводили регулярный полив (1–2 раза в неделю, с учтом атмосферных осадков). Осенью полив проводили по мере необходимости, в этот период уход заключается в удалении отмирающей листвы. Подкормки минеральными удобрениями проводили согласно «Методическим рекомендациям по размножению и выращиванию лилейников в Крыму» [114].

Названия видов приведены согласно IPNI [214] и «Index Kewensis» [187], интродуцированных сортов Hemerocallis hybrida hort. – «The American Hemerocallis Society cultivar database» [215]. Определение жизненной формы сортов Hemerocallis hybrida hort. – по И.Г. Серебрякову [131].

–  –  –

Интродукция лилейника гибридного в Никитском ботаническом саду началась с первых лет его существования. В списке декоративных растений Х.Х. Стевена за 1812-1820 гг. упоминается четыре разновидности лилейника [107]. Следующие сведения о поступлении первых сортовых лилейников относятся к 50-м годам прошлого столетия [106]. В 1983 г. коллекция Hemerocallis hybrida hort. в Никитском ботаническом саду насчитывала 60 сортов [78]. В этот период М.В. Банной изучалось биологическое развитие лилейника и влияние радиации на вегетативные органы [137]. Были установлены летальные (50 даГр), критические (30 Гр) и мутабильные дозы (5-10 Гр) гамма-облучения для растений Hemerocallis hybrida hort. Коллекционные сорта были распределены по продолжительности цветения на три группы [4].

В 1986 г. Никитский ботанический сад приобрел у американской фирмы «Gilbert Wild» 21 современный сорт лилейника гибридного, которые отличались большим количеством цветков (до 25) в соцветии, разнообразием окрасок. Также были получены первые ремонтантные сорта: „American Revolution, „Blushing Angel, „Radiant Greetings[90]. В этот период в НБС А.С. Красовским было начато первичное сортоизучение и разработка методов агротехники выращивания лилейников [114.]. В результате этой работы в 1988-1989 гг. восемь сортов Hemerocallis hybrida hort.: „American Revolution, „Apache Tears, „Date Book, „Luxury Lace, „Perokee Rose, „Persian Princess, „Radiant Greetings, „Wild One были переданы как перспективные для ЮБК в Государственное сортоиспытание (ГСИ). Четыре из них („American Revolution, „Persian Princess, „Radiant Greetings, „Wild One) затем вошли в Государственный Реестр сортов растений Украины.

В 1993-1994 гг. коллекция лилейника сильно пострадала от засухи, в результате удалось сохранить только 38 сортов: „

Abstract

Art, „Amason Amethyst, „American Revolution, „Angel of Light, „Anna Warner, „Apache Tears, „Applause, „Art Festival, „Beverly Hills, „Blushing Angels, „Blushing Belle, „Carnival Flair, „Cherry Lace, „Commandment, „Cross My Heart, „Date Book, „Family Party, „Golden Light, „Hundredth Anniversary, „King of Hearts, „Luxury Lace, „Melody Lane, „My Ways, „Naughty Marietta, „Nob Hill, „Pink Embers, „Prairie Blue Eyes, „Queen of May, „Radiant Greetings, „Red Fountain, „Rhapsody in Pink, „Speak to Me, „Spirit of Paris, „Stagecoach, „Teiya, „Tracy Hall, „Wally Nance, „Winning Ways. В последующие годы началось восстановление и дальнейшее пополнение коллекции (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Динамика пополнения коллекции НБС сортами Hemerocallis hybrida hort.

Коллекция пополнялась новыми, более современными сортами, обладающими высокими декоративными качествами, однако не все сорта были адаптированы к сухим и жарким условиям ЮБК [59]. Селекционная работа в НБС начата А.С. Красовским и автором данной работы в 1995 г. и направлена на создание отечественных сортов, устойчивых к почвенно-климатическим условиям ЮБК и окраской цветка, устойчивой к выгоранию [18].

Было создано четыре сорта селекции НБС: „Арктур, „Бархатная Ночь, „Нежная Мелодия и „Фея Сирени, которые получили «Свідоцтво про реєстрацію сортів зразків генофонду рослин в Україні».

В настоящее время коллекция сортов Hemerocallis hybrida hort., состоит из 139 сортообразцов: из них 118 сортов зарубежной селекции, 5 сортов и 16 элитных гибридов селекции НБС (табл. А.1).

Таким образом, в результате проведенной интродукционной работы в Никитском ботаническом саду собрана коллекция сортов Hemerocallis hybrida hort., демонстрирующая многообразие декоративных признаков культуры, а также развитие селекции, в процессе которой появлялись те, или иные биоморфологические признаки.

В рамках поставленных задач проводилось изучение 90 сортов Hemerocallis hybrida hort.

(см. табл. А.1): „Abstract Art, „Alice in Wonderland, „All Eyes, „Amason Amethyst, „American Revolution, „Angel of Light, „Anna Warner, „Apache Tears, „Applause, „Arriba, „Art Festival, „Banbury Cinnamon, „Baronet's Badge, „Beloved Country, „Beverly Hills, „Blushing Angel, „Blushing Belle, „Buffys Doll, „Butter Curls, „By Myself, „Carnival Flair, „Chartreuse Queen, „Cherry Eyed Pumpkin, „Cherry Lace, „Christopher Columbus, „Christopher Robin, „Churchill Downs, „Cool It, „Commandment, „Cosmic Caper, „Cross My Heart, „Cup of Sunshine, „Daily Bread, „Date Book, „Demerie Doll, „Emerald Joy, „Family Party, „Fashion Queen, „Flames of Fantasy, „Frans Hals, „Golden Light, „Grand Ways, „Green Wood Hall, „Haymaker, „Heaven Knows, „Hundredth Anniversary, „Ice Carnival, „Joan Senior, „King of Hearts, „Kwanso, „Late Summer, „Luxury Lace, „Master Touch, „Melody Lane, „Melon, „My Ways, „Naughty Marietta, „Nob Hill, „Norton Hall, „Pandora's Box, „Pastoral Symphony, „Pink Embers, „Prairie Blue Eyes, „President Marcue, „Queen of May, „Radiant Greetings, „Rajah, „Red Fountain, „Red Magic, „Rhapsody in Pink, „Royal Frills, „Saucy Lady, „Sea Gold, „Siloam Fairytale, „Something, „Speak to Me, „Spirit of Paris, „Stagecoach, „Stella de Oro, „Sugar Candy, „Teiya, „Tracy Hall, „Wally Nance, „Winnie the Pooh, „Winning Ways, „Yunlong, „Нежная Мелодия, „Фея Сирени, „Арктур, „Бархатная Ночь.

Все сорта находились в изучении не менее трх лет, после достижения генеративного состояния.

3.2. Морфологические особенности цветков сортов Hemerocallis hybridahort.

Сорта Hemerocallis hybrida hort. – красивоцветущие многолетние растения.

В настоящее время в мире насчитывают более 72 тысяч зарегистрированных сортов Hemerocallis hybrida hort. [215]. Современный сортимент Hemerocallis hybrida hort. обладает широким спектром биоморфологических и декоративных признаков, в связи с чем вопрос изучения сортовых особенностей Hemerocallis hybrida hort. и выявление перспективных для использования в данном регионе является актуальным.

Морфологическая характеристика цветка сортов Hemerocallis hybrida hort.

приведена в соответствии с «Методическими рекомендациями по изучению антэкологических особенностей цветковых растений» [115]. Андроцей шеститычинковый. Тычинки, приросшие основанием к трубке околоцветника, надпестичные, раздвинутые, свободные, изогнутые, равные, короче околоцветника; фертильные, то есть с нормально развитой пыльцой в пыльниках.

Тычиночная нить у Hemerocallis hybrida hort. тонкая, упругая, по форме шиловидная, по характеру поверхности – голая, гладкая. Тычиночные нити у сортов Hemerocallis hybrida hort., как правило, окрашены в тон долей околоцветника, светлеющие по мере приближения к связнику. Связник, продолжающий тычиночную нить, по форме нитевидный. Пыльник двугнздный, качающийся, прикреплнный к связнику дорсальной стороной, серединой по спинке. Теки сближенные, смежные. Пыльник верхушечный, прямостоячий. Все пыльники равные, короче тычиночных нитей, однообразные, линейнопродолговатые, гладкие, голые, свободные, открывающиеся двумя щелями, продольно, внутрь цветка. В зависимости от основной окраски долей околоцветника закрытые пыльники по-разному окрашены. У сортов с темной окраской долей околоцветника – пыльники окрашены в темные тона (от темнооранжевых до тмных буро-коричневых), у светлоокрашенных – в светлые (от кремовых до розово-сиреневых). Тычиночная нить у лилейников подвижная, то есть способна менять сво положение в пространстве. Так на разных этапах жизни цветка у лилейников действуют пространственные и временные механизмы изоляции. Отмечено, что в момент раскрытия цветка, рыльце располагается значительно выше пыльников. По мере раскрытия цветка, тычиночные нити и пестик отгибаются внутри цветка в противоположные стороны. Для пыльников характерен латрозный тип вскрытия пыльников, когда высыпание пыльцы происходит в обратном от пестика направлении. [92]. К моменту увядания цветка наблюдается сближение рыльца и пыльников, что создает возможность контактной автогамии, как резервного типа опыления. Пестик у сортов Hemerocallis hybrida hort. сложный, состоящий из трх плодолистиков, тройной;

завязь нижняя, шаровидно-удлиннная с выпяченными гнздами – каждое гнездо четко выделяется и заметно с наружи завязи; поверхность голая, гладкая или морщинистая. Завязь 3-х гнездная, со многими семязачатками в каждом гнезде, расположенными по краям плодолистиков. Столбик терминальный, отклоннный, изогнутый, очень длинный, тонкий, опадающий. Рыльце верхушечное, маленькое, рассечнное, полушаровидное, матовое, с желзками. Гинецей ценокарпный, синкарпного типа; олигомерный.

Цветок Hemerocallis hybrida hort. полный (в нм представлены все части:

покров, андроцей, гинецей), обоеполый, чаще зигоморфный, редко ассиметричный; андроцей и гинецей свободные, венчик, радиально сросшийся у основания в трубку, расположение частей цветка циклическое, изомерное. Цветок тримерный сидячий или на короткой цветоножке; в соцветии цветоножки равны между собой, толстые, голые, отклоннные, прямые. Околоцветник шестичленный, раздельнолепестный; сросшиеся покровы дифференцируются в трубку. Трубка у Hemerocallis hybrida hort. прямая, короткая или длинная, узкая, голая. Зев расширенный. По форме сростнолисточковые околоцветники у могут быть трубчатые, воронковидные или Hemerocallis hybrida hort.

колокольчатые. Форма листочков (долей) околоцветника в зависимости от сортовой принадлежности может быть продолговато-линейной, ланцетовидной, обратнояйцевидной, лопатчатой, тупой, заостренной. По характеру поверхности и консистенции околоцветник голый, в зависимости от сортовой принадлежности может иметь ровную или морщинистую поверхность, по длительности существования – опадающий. По однотонности окраски и е распределения на долях околоцветника цветок у Hemerocallis hybrida hort., в зависимости от сортовой принадлежности может быть одноцветным, двухцветным, однотонным, пстрым, расписным, отмеченным, окаймленным.

В результате изучения морфологических особенностей цветков у Hemerocallis hybrida hort. установлено, что размер околоцветника является сортовой особенностью. По данному признаку коллекционные сорта в соответствии с «Методикой…» [109] распределены на пять групп. Первая группа

– цветки с очень маленьким диаметром (менее 7,5 см); вторая – цветки с маленьким диаметром (от 7,6 см до 11,5 см); третья – цветки со средним диаметром (от 11,6 см до 15,5 см); четвертая – цветки с большим диаметром (от 15,6 см до17,5 см) и пятая – цветки с очень большим диаметром (более 17,5 см).

По этому признаку изученные сорта распределены следующим образом (рис. 3.2).

Установлено, что большую часть коллекции (63,3%) составляют 57 сортов Hemerocallis hybrida hort. со средним диаметром, тогда как цветки с очень маленьким диаметром – имеют 2 сорта (2,2%); цветки с маленьким диаметром – 11 сортов (12,3%); цветки с большим диаметром – 18 сортов (20,0%); цветки с очень большим диаметром – 2 сорта (2,2%).

–  –  –

Рис. 3.2. Распределение изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. по диаметру цветка Таким образом, перспективными для дальнейшей интродукции являются сорта с очень маленьким, маленьким и очень большим диаметром цветка.

Форма долей околоцветника также является сортовой особенностью. Доли околоцветника могут быть узкими (рис. 3.3,A) или широкими (рис. 3.3,Б), приплюснутыми (рис. 3.3,В) или закрученными (рис. 3.3,Д). Форма вершин долей может быть заостренной (см. рис. 3.3,A), или тупой (см. рис. 3.3,Б). Форма края долей околоцветника может быть ровной (см. рис. 3.3,A), волнистой (рис. 3.3,Ж) или гофрированной (см. рис. 3.3,Б). По расположению долей околоцветника относительно друг друга доли могут быть сомкнутыми (см. рис. 3.3,Б), полусомкнутыми (рис. 3.3.Е) или свободными (см. рис. 3.3,A). В зависимости от формы и расположения долей околоцветника в пространстве и относительно друг друга цветок приобретает ту или иную форму. По форме цветка в соответствии с «Методикой…» [109] выделяется шесть групп, однако изученные сорта Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС распределены на пять групп (рис. 3.4).

Первая группа с округлой формой цветка имеет короткие притупленные доли околоцветника, которые перекрывают друг друга. Вторая – с треугольной формой имеет сильно отогнутые внутренние доли околоцветника. Третья – со звездообразной формой цветка имеет отогнутые, длинные, заостренные доли околоцветника, перекрывающие друг друга. Четвртая группа с паукообразной формой цветка имеет длинные узкие доли, не перекрывающие друг друга.

–  –  –

Пятая группа с орхидеевидной формой цветка имеет бахромчатые, закрученные доли околоцветника. Шестая группа, имеет так называемую неформальную форму цветка.

К первой группе отнесены – 17 сортов, что составляет 18,9% от общего числа изученных сортов; ко второй – 27 (30,0%); к третьей – 35 (38,9%); к четвртой – 5 (5,6%); к шестой – 6 (6,6%) сортов. Сорта, относящиеся к пятой группе, в коллекции пока отсутствуют.

7% 5% 19%

–  –  –

Рис. 3.4. Распределение изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. по форме цветка Таким образом, перспективными для дальнейшей интродукции являются сорта с округлой, паукообразной, неформальной и архидеевидной формой цветка.

Морфометрическая характеристика цветка у сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС представлена в таблице Б.1.

Современные сорта Hemerocallis hybrida hort. обладают всеми окрасками спектра: от белых до почти черных, за исключением чистых голубых и синих окрасок, это связано с отсутствием в генах рода Hemerocallis пигмента дельфинидина [105, 182, 196]. При распределении сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС по «цветовой группе» (основной окраске цветка), мы столкнулись с тем, что сорта, имеющие медную и горчичную окраски, не представлялось возможным отнести ни к одной из перечисленных в «Методике…» [109] по окраске цветка групп. Также обстояли дела и с сортами лиловых и сиреневых окрасок. Вследствие этого мы внесли модификационные изменения, и в соответствии с классификацией R.W. Munson [196] к пяти группам, перечисленным в методике [109]: «близкие к белым», «жлтые», «розовые», «красные» и «пурпурные», добавили еще две группы – «оранжевые» и «лавандовые». Изученные сорта Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС были распределены по цветовым группам в семь групп (рис. 3.5).

1% 7% 12%

–  –  –

Рис. 3.5. Распределение изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. по окраске цветка В группу «близкие к белым» объединены сорта с белой и близкой к белой (кремовой, цвета слоновой кости, желтовато-белой) окрасками – 6 сортов (6,6%).

Группа «жлтые» представлена сортами с лимонной, светло-жлтой, золотистожлтой, жлтой, абрикосовой окрасками – 23 сорта (25,3%). В группу «оранжевые» объединены сорта с охристо-желтой, оранжевой, медной, горчичной, кирпично-оранжевой окрасками – 8 сортов (9,0%). В группу «розовые» объединены сорта с кремово-розовой, лососево-розовой, розовой, розово-сиреневой, розово-малиновой окрасками – 23 сорта (25,3%). В группу «красные» объединены сорта с оранжево-красной, алой, красной, малиновокрасной, суриково-красной, винно-красной окрасками (от светлых до почти черных) – 17 сортов (19,3%). В группу «лавандовые» вошли сорта со светлолиловой, розовато-фиолетовой, сиреневой, голубоватой окрасками – 11 сортов (12,3%). Группа «пурпурные» представлена одним сортом с фиолетовокарминовой окраской – „Hundredth Anniversary (1,1%).

По характеру распределения окраски на долях околоцветника различают:

одноцветные, смешанные, многоцветные или полихромные, двухтонные и двухцветные сорта. Одноцветные сорта: доли их околоцветников окрашены равномерно одним цветом, например сорт „Cup of Sunshine; смешанные: доли околоцветника окрашены двумя цветами, переходящими один в другой, например сорт „Green Wood Hall; многоцветные или полихромные: в окраске долей околоцветника, которых присутствуют несколько цветов, переходящих один в другой, например сорт „Baronet's Badge; двухтонные: наружные и внутренние доли околоцветника у которых одного цвета, но различаются по интенсивности окраски, например сорт „Luxury Lace; двухцветные: наружные и внутренние доли окрашены в разные цвета. Кроме того, могут быть контрастно окрашенные зоны на долях околоцветника, так называемый рисунок (Прилож. Д.3):

- «глазок» – пятно над зевом тмного или яркого цвета, в сравнении с основной окраской (сорт „Stagecoach);

- «обруч» – другая окраска над зевом только внутренних долей околоцветника, расположен выше глазка (сорт „Late Summer);

- «ореол» – окраска обруча отличается от основной окраски по интенсивности (сорт „Anna Warner);

- «двойной обруч» – другая окраска над зевом внутренних и наружных долей околоцветника, расположен выше глазка (сорт „Radiant Greetings);

- «двойной ореол» – окраска двойного обруча отличается от основной окраски по интенсивности (сорт „Rajah);

- «средняя линия» – другая окраска вдоль центральной жилки (сорт „Art Festival);

- «двойная средняя линия» – средняя линия проходит вдоль внутренних и наружных долей околоцветника (сорт „Queen of May);

- «пикоти» – кайма внутренних долей околоцветника имеет другой цвет, чем основной или отличается от него по интенсивности (сорт „Cherry Eyed Pumpkin);

- «тмное жилкование» – анастозомы жилок темнее или ярче, чем основной цвет (сорт „Фея Сирени);

- «штрихи» – мазки тмного оттенка, которые отличаются от основного цвета по интенсивности, расположены на внутренних и наружных долях околоцветника или только на (сорт „Blushing Belle);

- «пликата» – напыление контрастного цвета на долях околоцветника, как внутренних так и наружных (сорт „Something).

Изученние сортов по данному признаку показало, что в коллекции не достаточно представлены сорта с такими типами рисунка как: «двойной обруч», «двойной ореол», «двойная средняя линия» и полностью отсутствуют сорта в коллекции с такими типами рисунка как: «двойная пикоти» и «водяной знак».

Таким образом, перспективными для дальнейшей интродукции являются сорта с вышеперечисленными типами рисунка на долях околоцветника.

Анализ полученных данных показал, что цветки изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. различаются размерами; формой и расположением долей околоцветника в пространстве и относительно друг друга; основной окраской цветка и характером е распределения на долях околоцветника. В коллекции НБС преобладают сорта со средними размерами цветка, по форме – сорта со звездообразными и треугольными цветками, по окраске – доминируют сорта с желтыми и розовыми окрасками.

Установлено, что в коллекции сортов лилейника гибридного в НБС собраны представители всех садовых групп и представлены все основные окраски и формы, присущие современному сортименту Hemerocallis hybrida hort.

Различные тератологические изменения растений, возникновению которых способствуют как климатические условия, так и крайне неблагоприятная экологическая обстановка, наблюдаются у значительного числа видов природной флоры и интродуцентов [13, 120, 121, 135]. Тератологические явления разного рода широко распространены среди сосудистых растений [81]. Проявление тератов отмечено как у растений техногенных экотопов, так и в единичных ценозах [123].

При изучении сортов Hemerocallis hybrida hort. в Сухумском ботаническом саду были выявлены фасциации цветков, цветоносных побегов и листьев [141].

При интродукции Hemerocallis hybrida hort. в Донецком ботаническом саду у 18 сортов отмечены и описаны семь типов элементарных морфологических аномалий органов растений [123].

Наши исследования сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях ЮБК показали, что тератологические изменения встречаются не часто. В ходе изучения сортов Hemerocallis hybrida hort. в НБС, у небольшого числа сортов были отмечены некоторые морфологические аномалии органов цветка. Аномалии побегов за все годы наблюдений отмечены не были. В соответствии с классификационной схемой тератоморф растений [120], включающей 12 элементарных морфологических аномалий органов растений, в том числе 10 типов тератов цветков: гипогенезия, олигомеризация, полимеризация, срастание, расщепление, метаморфоз, пролификация, изменение нормальной формы, дистопия, изменение окраски, нами отмечено четыре: олигомеризация, полимеризация, срастание и метаморфоз.

Олигомеризация (или уменьшение числа частей цветка) отмечена у сорта „Carnival Flair (рис. 3.6,А) – цветок с четырьмя долями околоцветника (по две в каждом круге).

Полимеризация (или увеличение количества органов цветка) в наших наблюдениях встречалась чаще и была характерна для нескольких сортов. Сорт „President Marcue (рис. 3.6,Г) характеризовался увеличением числа долей околоцветника до 8, тычинок – до 7. Сорт „Heaven Knows (рис. 3.6,Д) характеризовался увеличением числа долей околоцветника до 8, тычинок – до 8.

–  –  –

У сорта „Speak to Me Me (рис. 3.6,В) отмечено увеличение числа долей околоцветника до 10, тычинок – до 10. Сорт „Teiya (рис. 3.6,Е) отличался увеличением числа долей околоцветника до 9, тычинок – до 8.

Отмечалось срастание цветков, проявляющееся в разной степени, от начального срастания цветков у сорта „President Marcue (рис. 3.6,И) до полного слияния цветков с образованием общих кругов чашечки у сорта „Blushing Belle (рис. 3.6,Ж).

Были отмечены случаи метаморфоза отдельных органов цветка, которые заключались петализации тычинок. Особенно часто встречался этот метаморфоз у сорта „Stagecoach, единичные случаи у сорта – „My Ways (рис. 3.6,Б).

В результате анализа наблюдений тератологических изменений у сортов в условиях ЮБК, выявлено, что случаи Hemerocallis hybrida hort.

морфологических аномалий цветков встречаются в III декаде июня – I первой декаде июля. Анализ метеорологических данных в этот период позволил выявить в 2010 – 2014 гг. повышение температур до критических отметок.

В 2010 г. в июле температура воздуха повышалась до отметки 35С (в то время как интервал температур, угнетающих развитие растений, начинается с отметки 31С), на поверхности почвы днем фиксировалась температура 60С.

В 2011 г. в июле температура воздуха повышалась до отметки 34,6С днем и ночью опускалась до 13,8С, на поверхности почвы днем фиксировалась температура 61С.

В 2012 г. в этот период температура воздуха повышалась до отметки 37,8С днем, и ночью опускалась до 17,7С, на поверхности почвы днем фиксировалась температура 59С.

В 2013 г. июль, характеризовался повышением температуры воздуха до отметки 33,8С, на поверхности почвы температура днем фиксировалась 61С, ночью на поверхности почвы – 16С.

В 2014 г. в этот период температура воздуха повышалась до отметки 32,8С, на поверхности почвы температура фиксировалась 60С.

56 Таким образом, аномальные изменения цветков у сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях культуры на Южном берегу Крыма, по-видимому, происходят на фоне высоких температур воздуха и почвы и связаны с тератогенным влиянием экстремальных значений факторов, характеризующих погодно-климатические условия района исследований.

3.3. Морфологические особенности вегетативных и генеративных побегов

Все изученные сорта Hemerocallis hybrida hort. по классификации К. Раункиера [132] являются криптофитами и согласно методики изучения жизненных форм И.Г. Серебрякова определены как многолетние [131] травянистые поликарпики с ассимилирующими побегами несуккулентного типа.

Основной структурной единицей лилейников является побег возобновления. Нарастание побегов возобновления протекает моноподиально [9].

Лилейники гибридные развивают два типа побегов: вегетативные и генеративные.

Вегетативные побеги представляют собой розетку с хорошо развитыми ассимилирующими листьями. Листья лилейников обладают интеркалярным ростом, то есть в базальной их части сохраняется зона меристематических клеток, которые своим делением и обусловливают вытягивание листа [30].

По типу нарастания листьев среди лилейников выделяют: сорта «спящего»

типа, вечнозелные и полувечнозелные. Сорта «спящего» типа имеют чтко выраженный период покоя и зимуют в безлистном состоянии. Вечнозелные сохраняют зелные листья до заморозков, весной рост листьев возобновляется.

Полувечнозелные, могут себя вести и как «спящие» и как вечнозеленые в зависимости от метеоусловий года.

В результате исследования, все изученные сорта были распределены по данному признаку на три типа. Преобладающими в коллекции являются сорта «спящего» типа – 78 сортов (86,7%), тогда как к полувечнозелным отнесено – 8 сортов (8,9%), к вечнозелным – 4 сорта (4,4%) (рис. 3.7).

4,4% 8,9%

–  –  –

86,7% Рис. 3.7. Распределение сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС по типу нарастания листьев В ходе исследования было проведено морфологическое изучение побегов сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС (табл. Б.2). Установлено, что высота вегетативных побегов у сортов Hemerocallis hybrida hort. определяется особенностями сорта и может быть от 30-40 см и более 100 см. В соответствии с «Методикой…» [109] все изученные сорта коллекции НБС по высоте были объединены в три группы и распределены на низкие, средние и высокие (рис. 3.8).

Низкие растения имеют высоту до 60 см – 56 сортов, что составило 62,2%, средние растения от 60 до 90 см высоты – 29 сортов (32,2%), и высокие растения более 90 см высотой – 5 сортов (5,6%).

5,6%

–  –  –

Рис. 3.8. Распределение изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. по высоте вегетативного побега Характер строения листьев, их расположение в пространстве и степень сомкнутости побегов определяют габитус растения лилейников гибридных. По габитусу изученные сорта были распределены на три группы: раскидистые – 36 сортов (40,4%); промежуточные – 6 сортов (6,2%) и компактные – 48 сортов (53,4%) (см. табл. Б.2).

Большую роль в декоративном аспекте играют также форма самих листьев, плавность линии их изгиба, высота листового «купола» над поверхностью почвы и соотношение его с высотой цветоноса [125]. Листья гибридных лилейников весьма декоративны в течение всего вегетационного периода. У некоторых сортов листья направлены стремительно вверх (рис. 3.9,А. – сорт „Blushing Angel), иногда их верхушки слегка загнуты (рис. 3.9,Б. – сорт „Speak to Me), у большинства же сортов листья отгибаются в середине к низу и поникают (рис.

3.9,В. – сорт „Pastoral Symphony).

А. Б. В.

Рис. 3.9. Варианты расположения листьев сортов Hemerocallis hybrida hort. в пространстве Наряду с формой и расположением листьев, значительную роль в декоративном отношении имеет и их окраска. Листья лилейников в зависимости от сортовой принадлежности могут быть окрашены в разные оттенки зеленого.

Они могут быть бледно-зелными (как у сорта „Teiya), зелными (как у сорта „King of Hearts), малахитово-зелными (как у сорта „Golden Light) или даже с белыми полосами (как у пестролистной формы H. kwanso hort. ex Regel).

По расположению листьев в пространстве все изученные сорта были объединены в три группы: сорта с прямыми листьями – 36 сортов (40,4%); сорта с листьями, поникающими около верхушки – 42 сорта (46,3%); сорта с листьями, поникающими с середины – 12 сортов (13,3%) (см. табл. Б.2).

Установлено, высота вегетативных побегов, размеры, окраска листьев и их расположение в пространстве являются сортовыми признаками.

Установлено, что по высоте вегетативного побега преобладающими (62,2%) в коллекции НБС являются низкорослые сорта с высотой вегетативных побегов до 60 см. По габитусу, преобладают компактные (53,3%) и раскидистые (40,0%) сорта. По расположению листьев в пространстве доминируют сорта с листьями, поникающими около верхушки (46,7%) и с прямыми листьями (40,0%).

Генеративные (цветоносные) побеги у Hemerocallis hybrida hort.

развиваются в пазухах листьев главной оси и являются монокарпическими [130], они лишены ассимилирующих листьев и несут только прицветники (рис. 3.10) – редуцированные кроющие листья генеративного побега.

Сорт „Pandora's Box Сорт „Prairie Blue Eyes Рис. 3.10. Прицветники на цветоносных побегах некоторых сортов Hemerocallis hybrida hort.

По высоте генеративного побега относительно расположения листьев, изученные сорта Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС в соответствии с «Методикой…» [109] объединены в три группы (рис. 3.11).

К первой группе, в которой цветонос на уровне листьев или чуть ниже их отнесено 13 сортов, что составляет 14,4%; ко второй группе с цветоносом, выступающим над листьями, отнесено наибольшее число коллекционных сортов

– 51 (56,7%); третья группа с цветоносом, высоко поднятым над листьями, объединяет 26 сортов (28,9%).

14,4% 28,9%

–  –  –



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |

Похожие работы:

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«САФИНА ЛЕЙСЭН ФАРИТОВНА Анафилактический шок на ужаления перепончатокрылыми насекомыми (частота встречаемости, иммунодиагностика, прогнозирование) 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Платонова Ирина Александровна ПОСТПИРОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ В СОСНЯКАХ СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ Специальность 06.03.02 – Лесоведение и лесоводство, лесоустройство и лесная таксация ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., с.н.с. Г.А. Иванова Красноярск – 2015...»

«Жукова Дарья Григорьевна ДИАГНОСТИКА И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ РЕАКЦИЙ ГИПЕРЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ К ЛЕКАРСТВЕННЫМ ПРЕПАРАТАМ У БОЛЬНЫХ В ПЕРИОПЕРАЦИОННОМ ПЕРИОДЕ В УСЛОВИЯХ МНОГОПРОФИЛЬНОГО СТАЦИОНАРА 14.03.09 клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и РТ Юсупов...»

«УШАКОВА ЯНА ВЛАДИМИРОВНА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИЙ ДНК-МАРКИРОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЯБЛОНИ Специальность 06.01.05. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических...»

«Шемякина Анна Викторовна БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА BETULA L. 03.02.14 – Биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Колесникова Р.Д. Хабаровск – 20 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ. 1.1 Общие...»

«Аканина Дарья Сергеевна РАЗРАБОТКА СРЕДСТВ ДЕТЕКЦИИ ВЫСОКОВИРУЛЕНТНОГО ШТАММА ВИРУСА ГРИППА А ПОДТИПА Н5N 03.02.02 – вирусология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Д.б.н., профессор Гребенникова Т. В. Москва 20 ОГЛАВЛЕНИЕ Список использованных сокращений 1. Введение 2. Обзор литературы 2.1. Описание заболевания 2.2. Общая характеристика вируса гриппа 2.3. Эпидемиология вируса гриппа А...»

«Храмцов Павел Викторович ИММУНОДИАГНОСТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ДЛЯ ОЦЕНКИ НАПРЯЖЕННОСТИ ПОСТВАКЦИНАЛЬНОГО ИММУНИТЕТА К КОКЛЮШУ, ДИФТЕРИИ И СТОЛБНЯКУ 14.03.09 – Клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Раев Михаил Борисович...»

«Кузнецова Наталья Владимировна СОВРЕМЕННОЕ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ РЕКИ ЯХРОМА КАК МОДЕЛЬНОЙ МАЛОЙ РЕКИ ПОДМОСКОВЬЯ 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук...»

«ТИТОВА СВЕТЛАНА АНАТОЛЬЕВНА Влияние фитопатогенных микроорганизмов на энзиматическую активность растения-хозяина Glycine max (L.) Merr. и Glycine soja Sieb. et Zucc. 03.02.08 ЭКОЛОГИЯ Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., доцент Семенова Е.А. БЛАГОВЕЩЕНСК –...»

«КОЖАРСКАЯ ГАЛИНА ВАСИЛЬЕВНА КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАРКЕРОВ КОСТНОГО МЕТАБОЛИЗМА У БОЛЬНЫХ РАКОМ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор биологических наук, Любимова Н.В. доктор медицинских наук, Портной С.М. Москва, 2015 г....»

«Баранов Михаил Евгеньевич Экологический эффект биогенных наночастиц ферригидрита при ремедиации нефтезагрязненных почвенных субстратов Специальность (03.02.08) – Экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«ТОМОШЕВИЧ Мария Анатольевна ФОРМИРОВАНИЕ ПАТОКОМПЛЕКСОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» 03.02.08 – «Экология» Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: д.б.н., академик РАН Коропачинский И.Ю. Новосибирск – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ: ВВЕДЕНИЕ.. 4 ГЛАВА 1. АНАЛИЗ...»

«БОЛГОВА Светлана Борисовна РЫБНЫЕ КОЛЛАГЕНЫ: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ Специальность: 05.18.07 Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ, доктор технических наук, профессор Антипова...»

«Будилова Елена Вениаминовна Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирование 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант доктор биологических наук, профессор А.Т. Терехин Москва 2015 Посвящается моим родителям, детям и мужу с любовью. Содержание Введение.. 5 1. Теория эволюции жизненного цикла. 19...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.