WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |

«БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT. КОЛЛЕКЦИИ НИКИТСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА ...»

-- [ Страница 1 ] --

Государственное бюджетное учреждение Республики Крым

«Ордена Трудового Красного Знамени

Никитский ботанический сад – Национальный научный центр»

На правах рукописи

Улановская Ирина Владимировна

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT.

КОЛЛЕКЦИИ НИКИТСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА

03.02.01 – ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель д.б.н., профессор З.К. Клименко Ялта – 2015

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………….

РАЗДЕЛ 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, ВВЕДЕНИЕ В КУЛЬТУРУ И

СЕЛЕКЦИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА HEMEROCALLIS L……………. 10

1.1. Ботаническая характеристика и ареал представителей рода Hemerocallis L……………………………………………………………........ 10

1.2. Систематика рода Hemerocallis L.……………………………............ 15

1.3. Происхождение сортов Hemerocallis hybrida hort., история их селекции и введения в культуру…………………………………….…………

1.4. Садовая классификация Hemerocallis hybrida hort………………….. 25

РАЗДЕЛ 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТ И

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ………………………………………………… 30

2.1. Характеристика природно-климатических условий Южного берега Крыма…………………………..…………………………………………….…. 30

2.2. Объект исследований………………………………………………….. 35

2.3. Методы изучения и анализа…………………………………………... 36

РАЗДЕЛ 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ

КОЛЛЕКЦИИ НИКИТСКОГО

HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT.

БОТАНИЧЕСКОГО САДА………………………………………………......... 41

3.1. Коллекция сортов Никитского Hemerocallis hybrida hort.

ботанического сада……………………………………..……………….……... 41

3.2. Морфологические особенности цветков сортов Hemerocallis hybrida hort………………………………………...……………………………. 44

3.3. Морфологические особенности вегетативных и генеративных побегов………………………………………………………………………….

3.4. Морфологические особенности развития растений некоторых сортов Hemerocallis hybrida hort. на основных этапах онтогенеза при культивировании в НБС……………………………………………………….. 62

РАЗДЕЛ 4. РИТМЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ HEMEROCALLIS HYBRIDA

КОЛЛЕКЦИИ НИКИТСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО

HORT.

САДА…………………………………………….……………………....…… 67

4.1. Особенности сезонных ритмов роста и развития сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях интродукции в НБС.……………….. 67

4.2. Особенности ритмов цветения сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях Южного берега Крыма……………..………….………………….. 79

РАЗДЕЛ 5 ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

СОРТОВ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT………………………………… 90

5.1 Размножение вегетативными побегами………………………………. 91

5.2. Размножение стеблевыми черенками………………………………… 95

РАЗДЕЛ 6. ИТОГИ СОРТОИЗУЧЕНИЯ И КОМПЛЕКСНОЙ ОЦЕНКИ

СОРТОВ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT………………………………… 99

6.1. Модификация шкалы комплексной оценки сортов Hemerocallis по декоративным и хозяйственно-биологическим hybrida hort.

признакам…………………………………………………………………......... 99

6.2. Комплексная оценка сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС……………………………………………………………………………… 108 Перспективный сортимент для 6.3. Hemerocallis hybrida hort.

использования в озеленении Южного берега Крыма………………………... 115

6.4. Рекомендации по использованию сортов Hemerocallis hybrida hort.

в ландшафтном дизайне……………………………………………………….. 131 ВЫВОДЫ……………………………………………………………………….. 136 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ…………………………………....... 138 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ…………………………… 139 ПРИЛОЖЕНИЯ………………………………………………………………...

ПРИЛОЖЕНИЕ А. КОЛЛЕКЦИЯ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT.

НИКИТСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА………………………………… 156

ПРИЛОЖЕНИЕ Б. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

СОРТОВ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT. КОЛЛЕКЦИИ НБС……….. 162

ПРИЛОЖЕНИЕ В. СРЕДНИЕ МНОГОЛЕТНИЕ ЗНАЧЕНИЯ

НАСТУПЛЕНИЯ ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ФАЗ И ИХ

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ У СОРТОВ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT.

КОЛЛЕКЦИИ НБС………………………………………………

ПРИЛОЖЕНИЕ Д. КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА СОРТОВ

HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT. КОЛЛЕКЦИИ НБС………………......... 197 ПРИЛОЖЕНИЕ Е. АКТЫ ВНЕДРЕНИЯ…………………………………….. 212 5

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Среди многолетников открытого грунта в последнее время одно из ведущих мест занимает лилейник гибридный (Hemerocallis hybrida hort.). Это травянистое красивоцветущее растение, принадлежащее к семейству Hemerocallidaceae R. Brown А.Л. Тахтаджян [138].

По данным разных авторов О.М. Полетико [125], Т.Н. Турчинская [140], А.Л. Тахтаджян [138], Н.И. Химина [159], И.Н. Крестова [92], Manson [196] в состав рода Hemerocallis L. входит от 15 до 38 видов.

Многочисленные сорта полученные от Hemerocallis hybrida hort., скрещивания различных видов, форм и гибридов Hemerocallis L., имеют сложное полигибридное происхождение. Современные сорта Hemerocallis hybrida hort.

обладают продолжительным периодом цветения (в среднем около 45 дней), многие имеют ремонтантное цветение и отличаются цветками разнообразных форм, размеров и окрасок, охватывающих практически все цвета и оттенки спектра, за исключением настоящих голубых и синих тонов. Мировой сортимент Hemerocallis hybrida hort. в настоящее время насчитывает более 72 тысяч сортов, большинство из которых получены главным образом в Соединенных Штатах Америки [215].

Лилейник гибридный достаточно неприхотлив к условиям выращивания, довольно устойчив к болезням и вредителям, однако основным его достоинством является обильное и продолжительное цветение в самые жаркие летние месяцы, что особенно важно для курортной зоны Крыма. Биоморфологическое разнообразие и экологическая пластичность сортов Hemerocallis hybrida hort.

позволяют использовать их в самых различных типах цветочного оформления Н.В. Бжицких [24], И.Н. Крестова [92], Н.И. Химина [159], Т.Н. Турчинская [140], L. Hill [182], Manson [196]. К сожалению, в озеленении Южного берега Крыма (ЮБК) эта культура практически не используется. Главной причиной недостаточного использования лилейника гибридного в современном ландшафтном дизайне является отсутствие информации о биологических особенностях сортов и рекомендаций по их применению. В связи с этим интродукция и изучение биологических и декоративных особенностей сортов лилейника гибридного является актуальной и способствует расширению ассортимента для использования в целях озеленения рекреационных объектов Южнобережья Крыма и проведения дальнейших селекционных исследований.

Степень разработанности темы. В последние десятилетия многими авторами – Я. Васариетис [28], А.С. Красовский [90], Н.П. Васильев [31], С.В. и А.И. Маноле [108], А.И. Вяткин [36], Н.И. Химина [159], И.И. Крохмаль [123], Н.В. Бжицких [24], И.Н. Крестова [92] проводилось интродукционное изучение представителей рода Hemerocallis в разных почвенно-климатических условиях.

Ими рассматривались отдельные вопросы, касающиеся культуры, особеностей вегетативного размножения, семенной продуктивности, исследовался онтогенез у некоторых видов Hemerocallis. Целый ряд работ: M.S. Cave [172], M.V. Rajn [201], D. Sato [203], R. Wunderlich [212], А.И. Вяткин [35], И.И. Шамров [167], И.И. Крохмаль [123], И.Н. Крестова [92], Т.Н. Кузьмина и С.В. Шевченко [97], посвящн рассмотрению отдельных аспектов палинологических и эмбриологических исследований видов и сортов Hemerocallis.

Проведенный анализ литературных данных, касающихся распространения, классификации, интродукции, сортоизучения и селекции сортов, видов и форм Hemerocallis, показал, что в настоящее время, благодаря научным исследованиям, проведенным за рубежом и в нашей стране, накоплен большой опыт работы по данным вопросам; что позволяет расширить интродукционные исследования в новых эколого-географических условиях, в частности, в условиях Никитского ботанического сада (НБС) и провести проверку выявленных ранее закономерностей и особенностей.

Цель работы – выявить особенности роста и развития Hemerocallis hybrida hort. в условиях Южного берега Крыма и определить наиболее ценные сорта для использования в зелном строительстве региона.

Основные задачи:

- изучить биоморфологические характеристики Hemerocallis hybrida hort.

коллекции НБС;

- изучить сезонную динамику роста и развития Hemerocallis hybrida hort. в условиях НБС;

- выявить особенности вегетативного размножения Hemerocallis hybrida hort.;

- провести комплексную оценку декоративных и хозяйственнобиологических признаков Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС;

- выявить перспективные сорта, сформировать сортимент Hemerocallis hybrida hort. и разработать рекомендации по их выращиванию и использованию в озеленении региона.

Научная новизна. Впервые в условиях НБС проведены биоморфологические исследования 90 сортов Hemerocallis hybrida hort. По типу цветения выделено 49 ремонтантных сортов Hemerocallis hybrida hort. и 41 сорт с однократным цветением. Установлена прямая зависимость наступления фазы «начало цветения» от сортовых особенностей Hemerocallis hybrida hort и тепловых показателей года. Впервые определены суммы активных температур воздуха выше 5С, необходимые для наступления фаз «начало цветения» и «начало вторичного цветения» в условиях ЮБК. В результате комплексной сортооценки декоративных и хозяйственно-ценных признаков Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС по модифицированной шкале выделено 57 перспективных сортов для использования в озеленении Южного берега Крыма.

Теоретическая и практическая значимость работы. Исследование ритмов роста и развития Hemerocallis hybrida hort. расширяет и углубляет представления об особенностях их развития в условиях региона исследований.

Результаты изучения биоморфологических признаков сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС могут быть использованы в декоративном садоводстве ЮБК и районах с аналогичными почвенно-климатическими условиями. Определение характеристик посадочных единиц для целей размножения и озеленения имеет практическое значение для питомников. Анализ комплексной оценки позволил выявить сортимент Hemerocallis hybrida hort. для использования в различных типах озеленения рекреационных объектов Южнобережья Крыма. Материалы исследований могут быть использованы для получения исходного селекционного материала и новых отечественных сортов. Результаты работы использовались в лекционных курсах для студентов Крымского федерального университета им. В.И. Вернадского и ФГБОУ ВПО «Уральского государственного аграрного университета» специальностей «цветоводство», «экология» и «ландшафтный дизайн».

В результате проведенной работы значительно пополнена коллекция сортов Hemerocallis hybrida hort. в НБС, которая в настоящий момент насчитывает 139 сортообразцов, из них 118 сортов зарубежной селекции, 5 сортов и 16 элитных гибридов селекции НБС.

Методология и методы исследования. Методология базировалась на принципах комплексного сортоизучения. Применены фенологические, биометрические, математические методы. Достоверность результатов исследования получена с использованием метода статистического анализа.

Положения, выносимые на защиту:

1. Представители Hemerocallis hybrida hort. при культивировании в условиях ЮБК проходят полный цикл развития, ежегодно обильно и продолжительно цветут, что свидетельствует о перспективности их использования в озеленении региона.

2. Ритмы роста и развития Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС связаны с накоплением сумм активных температур воздуха выше 5С. Критерием наступления фенофазы «начало цветения» у сортов разных групп служит определенная сумма активных температур воздуха выше 5С.

3. Перспективный ассортимент Hemerocallis hybrida hort. имеет высокие адаптационные возможности, декоративность и хозяйственно-ценные качества для использования в озеленении Южного берега Крыма.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на 10 международных конференциях: Международной конференции «Роль ботанических садов в зелном строительстве городов, курортных и рекреационных зон» (г. Одесса, конгрессе курортологов и 2002); IV физиотерапевтов Автономной Республики Крым (г. Евпатория, 2004); VII Международной научно-практической конференции «Сучасні проблеми курортно-рекреаційної діяльності та технологій відновлюванного лікування в умовах глобалізації» (г. Ялта, Мисхор, 2007); Международной научнопрактической конференции «Інтродукція рослин, збереження та збагачення біорізноманіття в ботанічних садах і дендропарках»: (г. Киев, 2010);

Международной научной конференции «Актуальные проблемы прикладной генетики, селекции и биотехнологии растений» (г. Ялта, 2009); Международной научной конференции «Современные проблемы ландшафтной архитектуры и озеленения» (г. Ялта, 2010); Международной научной конференции «Дендрология, цветоводство и садово-парковое строительство» (г. Ялта, 2012);

Международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы исследования растительного мира» (г. Ялта, 2014); VI Международной научной конференции «Ландшафтная архитектура в ботанических садах и дендропарках»

(г. Ялта, 2014), Международной конференции «Пути повышения конкурентоспособности отечественных сортов, семенной продуктивности, посадочного материала и технологий на мировом рынке» (г. Ялта, 2015).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 научных работ, в том числе 9 статей в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 разделов, выводов, списка литературы и приложения; изложена на 214 страницах, проиллюстрирована 28 рисунками и 17 таблицами. Список литературы содержит 217 источников, в том числе 47 иностранных, 4 ссылки на интернет-ресурсы.

–  –  –

1.1. Ботаническая характеристика и ареал представителей рода Hemerocallis L.

Ботанической характеристике рода Hemerocallis L. посвящены работы отечественных и зарубежных авторов [3, 22, 53, 125, 138, 182, 196, 206].

По классификации жизненных форм, разработанной И.Г. Серебряковым [132] Hemerocallis относится к корневищным травянистым многолетникам.

Представители рода Hemerocallis развивают достаточно мощную корневую систему. Корневище подземное, обычно компактное коротковетвистое (Hemerocallis flava L., H. middendorffii Trautv. & C.A.Mey), у некоторых видов отрастают ползучие побеги (H. fulva L.) [53, 125, 139]. Корни у лилейников мочковатые, шнуровидные, часто с мясисто утолщенными шишковидными образованиями [138]. По своему функциональному назначению корни дифференцированы на поглощающие и запасающие [131]. По внешнему виду различают: шнуровидные корни (H. dumortierii C.Morren), паукообразные (H. middendorffii, H. fulva), клубневидные (H. citrina Baroni), иногда концы корней утолщены (H. minor Mill.) [138, 159].

Лилейники развивают два вида побегов: вегетативные и генеративные.

Первые выполняют функции вегетативного возобновления, и в течение всего вегетационного периода несут только зелные листья, вторые – несут только цветки в соцветиях и лишены нормально развитых листьев [132].

Листья у представителей рода Hemerocallis прикорневые, двурядные, линейные, на конце острые, цельнокрайные, с выдающимися жилками, прямые или дуговидно изогнутые [138, 53]. Листья большинства лилейников увядают осенью, но есть и такие, как например лилейник золотистый (H. aurantiaca Baker), листья которого остаются зелными до следующей весны в районах с мягкой зимой и погибают от морозов ранней зимой в районах с умеренным климатом, весной рост побегов возобновляется [126].

Окраска листьев лилейника достаточно разнообразна: светло-зелная (H. dumortierii), зелная с сизым оттенком (H. fulva), ярко-зелная (H. flava) и даже пстрая (H. kwanso hort. ex Regel). В пределах вида окраска листьев изменяется как от их возраста, так и от условий местообитания (инсоляция, состав почвы) [125]. Листья лилейников достаточно длинные от 30 см у H. nana W.W.Smith & Forrest до 100 см у H. exaltata Stout и значительно варьируют по ширине: от 0,7 см у H. minor до 3,0 см у H. citrina и H. fulva, а также по ширине на одном растении листья могут быть разные, как у H. middendorffii [125, 158].

Розетка листьев лилейников может быть разной степени плотности, вследствие чего куст имеет компактную форму как у H. dumortierii или раскидистую как у H. thunbergii Baker [140].

Из пазушных почек прикорневых листьев у лилейников развиваются генеративные, так называемые специализированные цветоносные побеги [131].

Цветоносные побеги могут быть: равные по высоте листьям (H. dumortierii), возвышающиеся над листьями (H. flava, H. aurantiaca) или даже более низкие, чем листья (H. nana). Высота цветоносов варьирует в зависимости от вида: от 30 см (H. forrestii Diels) до 175 см (H. exaltata). По степени прочности различают прямостоячие цветоносы (H. flava, H. citrina), и отклоняющиеся (H. middendorffii, H. multiflora Stout) [125, 58].

В верхней части цветоносного побега соцветие разветвлено [138, 139, 158].

По степени разветвлнности цветоносы бывают: сильноветвистые (H. citrina), ветвистые (H. fulva), слабоветвистые (H. minor) и не ветвистые (H. dumortierii) [125].

Соцветие у лилейников метельчатое, с небольшими листовидными (H. dumortierii) или плнчатыми (H. middendorffii) прицветниками у основания цветоножек или без них, как у H. coreana Nakai [197]. Количество цветков в соцветии зависит от вида и может быть от 1-2 как у H. nana [125] и до 20 как у H. fulva [158]. Некоторые многоцветковые виды, в особенности H. multiflora дают за вегетационный период до 100 и более цветков на одном кусте, что значительно удлиняет период цветения [125].

Околоцветник у представителей рода Hemerocallis простой, крупный, воронковидный, глубоко шестираздельный. Цветки слабо зигоморфные, на коротких цветоножках (H. flava) или почти сидячие (H. middendorffii) с хорошо выраженной трубкой [138]. Трубка в зависимости от вида может быть длинной как у H. disticha Donn или короткой как у H. flava. Доли околоцветника обычно окрашены в различные оттенки жлтого, оранжевого, иногда красноватого тона, есть формы с розовой окраской – H. fulva var. Rosea [125]. Доли околоцветника расположены в два круга; внутренние доли отличаются от наружных большей шириной и в некоторых случаях волнистым краем (H. fulva). По форме различают широко-воронковидые (H. multiflora) и узко-воронковидные цветки (H. citrina).

Размер цветков варьирует в зависимости от вида от 5-6 см до 12-13 см [125, 159].

Самый маленький цветок у H. dumortierii, самый крупный у H. citrina. Среди представителей рода Hemerocallis есть виды, цветущие днм, например, широко распространнный в культуре лилейник рыжий (H. fulva); но есть виды, цветки которых распускаются только ночью – лилейник лимонно-жлтый (H. citrina) [125, 58]. В названии рода заключена главная Hemerocallis особенность цветка: «hemera» – день, «callos» – красота, то есть красивый в течение дня. Цветок лилейника увядает на следующий день после распускания или даже раньше (H. fulva) [58], за исключением H. flava, который обычно цветт в течение 36 часов, а при пониженной температуре (10 – 15С) длительность цветения достигает 72 часов [125]. Несмотря на эфемерность отдельного цветка лилейника, во время цветения на растении всегда есть раскрытые цветки, так как распускание их происходит в строгой последовательности на каждой оси соцветия, и в целом период цветения растения достигает 2-4 недель [53, 125].

Цветут лилейники в природе с мая по сентябрь, при этом большинство видов летом – с июня по август [125].

Пыльники у представителей рода крупные, линейноHemerocallis продолговатые, прикреплнные со спинки к тычиночной нити [58]. Окраска их может быть золотисто-жлтой (H. thunbergii), оранжевой (H. middendorffii), тмнобурой (H. minor) или даже чрной (H. dumortierii). Тычинок шесть, нитевидные и изогнутые, прикрепленные в зеве к трубке при основании долей околоцветника [138]. Столбик нитевидный, длинный, изогнутый с головчатым рыльцем. Нектарники септальные, расположены в стенках нижней части завязи и открываются наружу между плодолистиками [58]. Наблюдается значительная разница в длине тычинок и столбика, который значительно возвышается над тычинками, что препятствует самоопылению цветка. Цветки лилейников опыляются насекомыми [58, 125]. Завязь верхняя, сидячая, продолговатая, туповато-трхгранная, гнзда со многими семяпочками, двухрядно расположенными [58]. Плод – сухая, кожистая, обратно-яйцевидная, снизу суженая, трхкамерная коробочка, продольно или поперечно морщинистая.

Семена не многочисленные, по 6-12 в каждом гнезде: яйцевидные, слегка угловатые, чрные, блестящие, длиной до 0,4 см [140]. Размножаются представители рода Hemerocallis семенным и вегетативным путм. В природе лилейники обычно образуют достаточное количество семян и прекрасно ими размножаются, кроме видов H. fulva и H. citrina, которые отличаются полной внутривидовой стерильностью и размножаются только вегетативно [125].

Произрастают представители рода Hemerocallis в умеренно тплых районах Восточной Азии [53, 58, 138, 125]. Наибольшее разнообразие известных видов и внутривидовых вариаций сосредоточено в северо-восточном, Центральном и югозападном горном Китае, в Японии, Корее, Маньчжурии, и, частично в Монголии, на Дальнем Востоке и в Сибири [36, 125, 174, 188, 189, 197]. Дальше всех на северо-запад (верховья реки Обь) проникает H. flava или H. lilio-asphodelus. Два вида лилейников H. flava и H. fulva европейские ботаники (А. Энглер, Г. Хеги,

1936) приводят и для флоры Европы. Однако другие ботаники считают, что эти виды появились в Европе с незапамятных времн, и натурализовались как в восточной Европе, так и на Кавказе и в Северной Америке, где входят в состав флоры в качестве вторичных элементов [58, 125, 138, 181, 205, 210] (рис. 1.1.).

– границы первичного ареала представителей рода Hemerocallis L.

– границы вторичного ареала представителей рода Hemerocallis L.

Рис. 1.1. Географическое распространение представителей рода Hemerocallis L.

Согласно последним данным ирландского ботаника Д. Уэбба [158], в Европе (в предгорьях Юго-Восточных Альп и соседних равнинах) в диком состоянии встречается только один вид – H. flava.

Анализ литературных данных о местах произрастания представителей рода Hemerocallis [58, 125, 159, 197, 206] позволяет сделать вывод об их экологической пластичности и хорошей адаптационной способности. В природе их местообитания весьма различны: сырые болотистые места (H. fulva), речные долины, опушки сосновых лесов (H. flava), возвышенные сухие участки с песчаной почвой (H. minor), высокогорье – до 4 тыс. м н.у.м. (H. forrestii).

Таким образом, представители рода Hemerocallis являются достаточно декоративными красиво цветущими многолетниками перспективными для введения в культуру и использования в декоративном садоводстве.

1.2 Систематика рода Hemerocallis L.

По данным разных авторов род Hemerocallis включает от 15 до 38 видов [22, 53, 125, 140, 192]. Однако систематика этого сравнительно небольшого рода разработана ещ довольно слабо [36, 125]. Это объясняется тем, что ботаническое изучение представителей рода начиналось по растениям, Hemerocallis культивировавшихся в садах Западной Европы, что и привело в ряде случаев к ошибкам в области систематики и таксономии, о чм свидетельствует целый ряд работ, посвящнных этой проблеме [89, 140, 125, 175, 193, 198, 207]. Так европейскими травниками Р. Додонеем [175] и M. Лобелем [190] независимо друг от друга были описаны и проиллюстрированы два вида: лилейник жлтый и л.

рыжий или буро-желтый. Причем первому виду Р. Додонеем было дано название Lilium non bulbosum, M. Лобелем – Liliasphodelus luterus liliflorus, а второму – Lilium non bulbosum obsolete colore rubens и Liliasphodelus phoeniceus соответственно [177]. Окончательно сво родовое название лилейник получил лишь в 1753 г., когда К. Линней опубликовал первое издание своего труда Species Plantarum. Два первых описанных им вида – Hemerocallis Lilio-Asphodelus flavus и Hemerocallis Lilio-Asphodelus fulvus сначала он отнс к одному виду H. lilio– asphodelus, но позднее пересмотрел это определение и в 1762 г. обе разновидности отнс к двум разным видам H. flava L. и H. fulva L. [176].

В течение последующих 100 лет из Азии в Европу были завезены и закреплны в культуре (благодаря их декоративной ценности) и другие представители рода Hemerocallis. К середине ХIХ века лилейники уже прочно обосновались в садах Западной Европы [125, 205, 210]. В связи с этим, описание новых видов в этот период проводилось также по растениям, находившимся длительное время в культуре, зачастую без точного указания места их происхождения, что существенно затрудняло распознавание данного вида в природе и привело к ряду неточностей и сложной синонимике, так как довольно часто случайные внутривидовые формы, квалифицировались исследователями как дикорастущие виды [89, 193, 197].

В этот период разными авторами были описаны пять следующих видов:

лилейник малый (H. minor Mill. – syn. H. flava Lilio-Asphodelus luteus minor Tournef., H. graminea Andr., H. graminifoli Schlecht.), лилейник Дюмортье (H. dumortierii Morr. – syn. H. graminea Schlecht., H. graminea Andr. var. humilior Maxim., H. rutilans hort., H. Sieboldii hort.), лилейник двурядный (H. disticha.

Donn), лилейник Миддендорфа (H. middendorffii Trautv. & C.A.Mey) и лилейник длиннотрубчатый (H. longituba Miq.) [190, 197, 207].

В конце ХIХ века появились описания ещ трх видов: лилейник оранжевый (H. aurantiaca Baker.), лилейник Тунберга (H. thunbergii Baker) и лилейник лимонно-желтый (H. citrina Baroni). Позднее, между 1912 г. и 1922 г.

были описаны три, так называемых карликовых вида: H. forrestii Diels, H. nana Forrest et Smith, H. plicata Stapf. Но наряду с описанием вс большего количества видов Hemerocallis вопрос системы рода оставался открытым. Первые попытки в решении этого вопроса были предприняты только в начале ХХ века, когда появились две крупные работы – Т. Nakai [197] и А.B. Stout [206], посвященные этой проблеме. Однако, в работе Т. Nakai были исследованы и систематизированы лилейники, произрастающие только в Японии и Корее, в том числе и четыре новых вида (H. pedicellata Nakai, H. esculenta Koidz., H. coreana Nakai, H. sulphurea Nakai). Автор выделяет шесть секций рода Hemerocallis, но не обосновывает целесообразности столь дробного секционного деления для такого сравнительно небольшого рода и не выясняет взаимосвязей между секциями.

Наиболее полной работой сводного характера является книга А.B. Stout “Daylilies” [206], где датся описание и двух новых видов: H. multiflora Stout и H. exaltata Stout. Но и эта работа не охватывает всех видов Hemerocallis и не дат их углублнной морфолого-систематической характеристики [125]. Лишь в конце ХХ века возобновился интерес к систематике рода Hemerocallis, когда в Китае, Японии и Корее были проведены исследования в физиолого-генетических и таксономических аспектах [123, 204]. На основе морфологических, географических и кариологических данных китайскими учными было предложено выделять три подвида лилейника жлтого: H. lilio-asphodelus, H. citrina, H. minor [195, 213].

Согласно современным представлениям [138, 209, 214] род Hemerocallis включен в семейство Hemerocallidaceae R. Brown, которое впервые было выделено в качестве самостоятельного знаменитым английским ботаником Р.

Брауном в 1810 году. Но, несмотря на это, ряд авторов в разное время рассматривали данный род в составе разных семейств: лилейных (Liliaceae) [22, 99, 190, 188, 194], амариллисовых (Amaryllidaceae) [211], подсемейства асфоделовых (Asphodeloideae) [183, 200]. Существует ряд исследований по систематике спорных родов и надродовых таксонов, в которых использованы биохимические и палинологические методы исследования [122]. Так, например, на основе эмбриологических и цитологических исследований K. Schnarf [204] и R. Wunderlich [212] установили чткие отличия Hemerocallis и Hosta Tratt от остальных представителей семейства [122]. По мнению Asphodelaceae А.Л. Тахтаджяна (1980) род Hemerocallis имеет некоторые общие черты с Funkiaceae Horan. и Amaryllidaceae Jaume[204, 212]. Ряд исследователей считают, что кариотип рода Hemerocallis указывает на его родство с Amaryllidaceae [185, 186, 184, 203]. По данным серологических исследований группы близкородственных родов в порядке Liliales Lindl. ряд учных [165, 166, 201] сходятся во мнении, что род Hemerocallis имеет сходство с родами Phormium J. R. et G. Forst. и Dianella Lam. Но наличие у Phormium и Dianella различий в строении пыльцы, а также определнного сходства в эмбриологии [172], строении устьичного аппарата и листьев [184] дат возможность, по мнению В.С. Чупова [166] предполагать более самостоятельное положение рода Hemerocallis [166].

M.S. Cave [172] и А.Л. Тахтаджян [138] относят к семейству Hemerocallidaceae два рода: Hemerocallis и Leucocrinum Nutt [58, 173]. К этому же семейству J. Hutchinson [186] относит род Hesperocallis A.Gray.

Таким образом, на сегодняшний день в систематике этого сравнительно небольшого рода остатся ряд вопросов, связанных как с пониманием отдельных его видов, особенно полиморфных групп H. flava L. и H. fulva L., так и их взаимосвязей, так как степень изученности отдельных видов не равноценна.

Причм чтко прослеживается перевес в накопленных данных для немногочисленных видов, издавна культивировавшихся, по отношению к ряду вновь описанных видов. Наиболее объективной и общепринятой является система цветковых растений, предложенная А.Л. Тахтаджяном [138], которой мы и придерживались в своих исследованиях. Согласно этой системы, а также

International Plant Names Indexes [215] род Hemerocallis L. включен в:

Отдел Magnoliophyta (Angispermae) Класс Liliopsida (Monocotyledones) Подкласс Liliidae Надпорядок Lilianae Порядок Amaryllidales Семейство Hemerocallidaceae R. Brown

1.3 Происхождение сортов Hemerocallis hybrida hort., история их селекции и введения в культуру История культуры Hemerocallis зарождалась в странах юго-восточной Азии, в первую очередь в Китае и Японии, где находится центр их географического распространения и наибольшего видового разнообразия [125].

В Китае лилейники культивировались тысячи лет, где давно были известны их медицинские свойства, о чм упоминается во многих древних китайских травниках [140, 178]. B. Munson (1996) сообщает, что самое раннее письменное упоминание о лилейнике в китайском медицинском трактате Ци Бай «Материа Медика для императора Хуан Ти» датируется 2697 г. до н. э. [196]. В нем говорится об использовании лилейника не только, как красивого, декоративного цветка в садовой культуре, но и о его применении в медицинских целях и использовании в пищу. Сухие цветочные почки лилейника жлтого до сих пор в Китае считаются утончнным деликатесом [58, 158]. Лилейник упоминается в канонических писаниях Конфуция около 551 – 479 гг. до н.э. [140]. Еще один датированный факт – это медицинская книга династии Сун (1059 г. н. э.) [64], в которой описывается применение лилейника как лекарственного растения.

Из Китая и частично Японии лилейники распространились в Индию, страны Ближнего Востока и в Европу [146]. В 70-е гг. н.э. древнегреческий ботаник Диоскорид (Dioscorides) сообщает о медицинских свойствах листьев и цветков лилейника, который в современной систематике известен как H. flava [178]. Более поздние литературные сведения о культуре лилейника в Европе относятся к XVI столетию [64, 146].

К середине XIX века лилейники уже прочно обосновались в садах Европы [64], отсюда, наряду со многими другими растениями они проникли в Северную Америку и в сады Австралии [146]. Так широко эти растения распространились благодаря своей уникальной способности адаптироваться к различным климатическим условиям, кроме того, они легко культивируются и размножаются [64, 181].

В Азии лилейник до сего времени относится к группе пищевых и лекарственных растений, в связи, с чем возделывается в промышленных масштабах. Препараты, получаемые из лилейника, обладают антиоксидантными, гепатопротекторными, анальгезирующими, кардиотоническими, ранозаживляющими свойствами, эфирные масла лилейников находят вс более широкое применение в парфюмерной промышленности [92]. Однако наибольшую популярность лилейник получил благодаря широкому использованию в декоративном садоводстве.

Начало этой популярности было положено в конце XIX века, когда садоводами-любителями были сделаны первые шаги в гибридизации лилейника: в 1893 г. был зарегистрирован первый садовый гибрид [159]. Исходными видами большинства гибридов этого периода были: лилейник желтый (H. flava или H. lilio

– asphodelus), лилейник Миддендорфа (H. middendorffii), лилейник Дюмортье (H. dumortierii) [140]. В течение последующих двадцати лет появились многочисленные гибриды сложного происхождения от скрещивания различных видов и полученных форм Hemerocallis. Первые садовые гибриды (Hemerocallis hybrida hort.) по декоративным качествам были ещ очень близки к видовым лилейникам. Вскоре были введены в культуру и описаны ещ три новых вида:

лилейник Тунберга (H. thunbergii), лилейник оранжевый (H. aurantiaca) и лилейник лимонножелтый (H. citrina), что стимулировало дальнейшее развитие селекционной работы с ними.

В начале XX века наступает новая эра в селекции лилейников. По литературным данным [140, 182, 196] гибридизационная работа с лилейниками началась практически одновременно в Англии и Северной Америке. Первыми английскими гибридизаторами были Дж. Уелд (G. Yeld) и А. Перри (A. Perry), которые работали с видовыми лилейниками. Дж. Уелд путм скрещивания H. flava и H. middendorffii получил свой первый гибрид „Apricot, который знаменит появлением у него впервые переливчатой окраски. А. Перри работал над созданием гибрида, имеющего красный цвет. Его последователями были Л. Браммит (L. Brummit) и Г. Рэндел (H. Randall), получившие первые красные тетраплоидные сорта.

Первой значимой фигурой в изучении и гибридизации лилейника в Америке был доктор A. Стоут (A. Stout), занимавший должность директора лаборатории Нью-Йоркского Ботанического Сада, где собирались и изучались все известные в то время виды и сорта лилейников [196, 206]. В 1911 г. здесь были начаты широкие селекционные исследования. В этот период A. Стоутом были описаны два новых вида: лилейник многоцветковый (H. multiflora Stout) и лилейник высокий (H. exaltata Stout); и розовая форма лилейника буро-желтого (H. fulva var.

Rosea).

Работа гибридизатора была направлена на получение высокорослых и поздноцветущих лилейников красного цвета, для чего в гибридизацию им был включен H. altissima, привезнный из Китая. В результате проведнных в 1929 годах работ, селекционером впервые были получены: истинно красный гибрид „Theron и сорт c необычной паукообразной формой цветка „Taruga.

В этот период работы селекционеров были направлены в основном на получение новых оттенков и форм цветка. Во Флориде Р. Вейлер (R. Veiler), взяв за основу гибриды англичан, получил уникальные на то время сорта с розовожлтой и бриллиантово-красной окраской. Там же О. Тейлор (O. Tailor) впервые получила сорта лилейников с широкими долями околоцветника, окрашенных в пастельные тона, так называемые мультибленды [159].

В конце 40-х годов прошлого века в Америке наметилось новое направление в селекции лилейников, в частности использование колхицина (1937) для получения тетраплоидных растений [179, 180, 196, 202, 207].

В природе, по литературным данным, встречаются диплоидные и триплоидные виды Hemerocallis [125, 206]. Большинство видовых лилейников диплоидные [207], то есть имеют двойной набор хромосом (2n = 22) и только у H. disticha Donn. и H. fulva L., обнаруженных в 1940 гг. имелись триплоидные формы (2n =3х=33) которые, как правило, были стерильны [206]. В результате обработки растений колхицином были получены тетраплоидные лилейники, которые имеют четыре набора хромосом (4n=44) [196].

Первые результаты в этом направлении были получены американскими селекционерами: R. Schreiner, B. Quinn и H. Traub в 1947-1949 гг. Однако у первых тетраплоидных форм образование плодов и семян было ниже, чем у диплоидов [182]. В Университете De Paul, в Чикаго, доктором R. Griesbach и химиком O. Fay были разработаны методы обработки семян лилейника колхицином. Метод был уникален и более прост в применении, чем обработка целого растения, и самое главное более эффективен в получении большего количества тетраплоидных растений [178]. Различия между диплоидными и тетраплоидными лилейниками были явны. Цветок у тетраплоида большего размера, доли околоцветника плотной текстуры, более округлой формы, цветовая гамма богаче, цветоносы толще в диаметре [202].

В следующие два десятилетия ряд гибридизаторов (Ch. Reckamp, M. Meyer, V. Peck и R. Peck) в разных штатах Америки работали над усовершенствованием сортов лилейника применяя методы экспериментального мутагенеза (химический и радиационный) и гибридизации, результаты их работ до сих пор используются в селекции [169, 177, 180, 199].

С начала 80-х годов XX столетия велась разработка биотехнологических методов культуры тканей по производству трансгенной культуры лилейника [202]. Несколько исследователей, включая доктора M. Meyer (Чикаго), докторов A. Krikorian и R. Kann (Нью-Йорк) разработали метод микроклонального размножения сортов Hemerocallis hybrida hort.

Таким образом, в селекции лилейника на сегодняшний день можно выделить три основных этапа. Первый (конец XIX, начало XX века) – скрещивание диплоидных видов, первых их гибридов и форм, и получение сортов с небольшим разнообразием окраски и формы цветка. Второй (1940 – 1960 гг.) – применение экспериментального мутагенеза и получение тетраплоидных сортов, обладавших широким спектром декоративных и биологических качеств. Третий этап – комплексное применение гибридизации и экспериментального мутагенеза начавшееся в 1990-х гг. и продолжающееся по сей день.

В связи с высокой популярностью Hemerocallis hybrida hort. и широким развитием в Америке селекционных исследований по данной культуре, в 1946 г.

было основано американское общество лилейников (American Hemerocallis Society), в котором на сегодняшний день зарегистрировано более 72 тысяч сортов лилейника гибридного [215]. В настоящее время центром селекции лилейников по-прежнему остаются Соединнные Штаты Америки (рис. 1.2), где их гибридизацией занимаются не только крупные фирмы, такие как «Barbeleta Gardens», «Daylilies Wolds», «Gilbert Wild», но и отдельные любители [90].

Селекцией лилейников в настоящее время также занимаются во Франции, Австралии и Новой Зеландии [159].

На территории бывшего СССР исследования по изучению представителей рода Hemerocallis проводились в г. Ленинграде (в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова Академии Наук СССР) и в Грузии (в Сухумском ботаническом саду). Крупные работы, посвящнные лилейникам, принадлежат О.М. Полетико [125] и Т.Н. Турчинской [140]. О.М. Полетико проводила наблюдения над видами лилейника в питомниках Ботанического института в Ленинграде и в естественных условиях на Дальнем Востоке. Ею дана сводка всей имеющейся информации по 19 видам рода Hemerocallis, затронуты вопросы внутривидовой изменчивости и связанные с ней вопросы таксономии, приведена морфолого-систематическая характеристика с точки зрения целесообразности их использования в зелном строительстве.

– мировые центры селекции

– ботанические сады Рис. 1.2. Основные современные центры селекции и интродукции представителей рода Hemerocallis L.

Первые исследования сортов и форм Hemerocallis hybrida hort. начались в 1960 г. в Сухумском ботаническом саду Грузинской ССР, где впервые в Советском Союзе были выращены и исследованы сорта Hemerocallis hybrida hort.

с вечнозелными листьями и впервые в Закавказье – сорта с отмирающими на зиму листьями. В монографии Т.Н. Турчинской [140] подведены итоги многолетней работы с сортами в условиях Hemerocallis hybrida hort.

Черноморского побережья Западной Грузии: дана характеристика декоративных особенностей сортов Hemerocallis hybrida hort., рекомендации по их применению в декоративном садоводстве, на основе биологических особенностей описаны способы их размножения, приведена, разработанная автором «Методика сортоиспытания», даны описания первых отечественных сортов.

В последующие годы многими авторами рассматривались отдельные вопросы, касающиеся культуры Hemerocallis hybrida hort. [7, 8, 24, 31, 35, 43, 54, 56, 62, 71, 74, 76, 83, 105, 108, 123, 135, 136, 140, 142, 161]. В работах Я. Васариетиса [28], А.С. Красовского [90], Н.П. Васильева [31], С.В. и А.И. Маноле [108], Н.И. Химиной [158], И.И. Крохмаль [94] рассмотрены вопросы интродуционного сортоизучения Hemerocallis hybrida hort. в разных почвенно-климатических зонах. Вопросы вегетативного размножения представителей рода Hemerocallis были затронуты О.М. Полетико [125], Т.Н. Турчинской [140], L.&N. Hill [182], R. Munson [196], А.С. Красовским [90], И.И. Крохмал [93], Н.И. Химиной [159] и другими авторами [28, 52, 88, 92-96, 191, 206]. А.В. Попцовым и И.И. Крохмаль рассмотрены особенности прорастания семян и семенной продуктивности, а также исследован онтогенетический морфогенез двух видов (H. citrina и H. lilio – asphodelus) и сеянцев H. hybrida „Radiant Greetings [24, 123]. А.И. Вяткиным (1998) изучен виргинильный период онтогенеза у некоторых видов Hemerocallis. Целый ряд работ: M.S. Cave [172], M.V. Rajn [201], D. Sato [203], R. Wunderlich [212], А.И. Вяткин [35], И.И. Шамров [167], И.И. Крохмаль [123], И.Н. Крестова [92], Т.Н. Кузьмина и С.В. Шевченко [97], посвящн рассмотрению отдельных аспектов палинологических, эмбриологических и анатомических исследований представителей рода Hemerocallis [36, 92, 123, 167, 170, 173, 198, 208, 212].

В настоящее время работы по изучению биоморфологических признаков и адаптационных возможностей представителей рода Hemerocallis ведутся в ботанических садах России: А.И. Вяткиным в Сибири (сравнительный анализ сибирских и дальневосточных видов) [35, 36], Н.В. Бжицких в Алтайском крае (сравнительный анализ 30 алтайских гибридов и 20 сортов-интродуцентов) [24], И.Н. Крестовой в Приморском крае (в изучении находятся семь видов, 69 сортов) [92], А.К. Бобровской и Ю.Н. Карпуном в Сочи (ведутся селекционные исследования) [76, 77]; в ботанических садах Украины: И.И. Крохмаль в Донецке (пять видов, 82 сорта) [123, 135], Т.В. Чипиляк в Кривом Роге (11 видов, 74 сорта) [52, 161, 162, 163, 164].

Анализ литературных данных по изучению вопросов интродукции представителей рода показал, что в настоящее время Hemerocallis отечественными и зарубежными исследователями накоплен достаточный опыт по различным разделам данной тематики (сортоизучению, селекции, физиологии, биоморфологии, частично цитоэмбриологии). Вс это является теоретической основой для построения интродукционных исследований в различных экологогеографических условиях. Представляет интерес и проверка различных особенностей и закономерностей, появившихся в разных условиях произрастания сортов Hemerocallis hybrida hort. в новых пунктах интродукции.

1.4. Садовая классификация Hemerocallis hybrida hort.

Первая попытка создания классификации Hemerocallis была предпринята в работе Л.

Бейли (1930), в которой датся краткая характеристика видов только по двум признакам: окраске цветка и наличию запаха [140]. К первой группе автор отнс виды с жлтыми душистыми цветками, куда входят H. flava, H. middendorffii, H. thunbergii, H. minor, H. citrina. Ко второй группе были отнесены виды с оранжевыми цветками без запаха: H. dumortierii, H. aurantiaca, H. fulva и его разновидности. Однако эта классификация не охватывала всего разнообразия признаков видового состава лилейников и совсем не соответствовала богатому разнообразию лилейников гибридных.

В 1934 г. была опубликована работа А. Стоута [206], в которой им была предложена классификация цветков лилейника по одному из декоративных признаков: по характеру окраски околоцветника. Автор выделяет 15 разновидностей окраски и прилагает графическое изображение классификации цветков по характеру окраски околоцветника. Но и эта классификация не охватывала разнообразия Hemerocallis hybrida hort. по всем декоративным и морфологическим признакам.

Следующая попытка создания классификации наиболее полно представляющей и характеризующей формовое разнообразие сортов Hemerocallis hybrida hort. принадлежит Т.Н. Турчинской [140]. Эта садовая классификация создана на основе морфологических отличий Hemerocallis hybrida hort. по декоративным признакам и включает три схемы:

- по основным признакам (жизненная форма, ширина листа, высота цветоноса, время цветения, окраска цветка, наличие запаха);

- по сумме декоративных признаков растения (форма куста; форма, окраска и ширина листа; высота цветоноса; форма соцветия; форма и окраска цветка; время цветения и наличие запаха);

- по декоративной характеристике цветков (кроме декоративных признаков растения, также учитываются: тип цветка, степень сомкнутости долей околоцветника, их расположение и форма края, длина трубки околоцветника).

Схема по основным признакам представляет собой разделение сортов Hemerocallis hybrida hort. на две жизненные формы: с вечнозелными, не отмирающими на зиму листьями, и с летнезелными листьями, отмирающими на зиму. Здесь также рассмотрены их отличия и по другим характерным признакам:

- ширина листа (узкие, промежуточные, широкие);

- высота цветоноса (вровень с листьями, выступающая над листьями, высоко поднятая над листьями);

- время цветения (дневное, ночное);

- окраска цветков (вся гамма оттенков красных тонов от розового до чрнокрасного, вся гамма жлтых тонов от бледных серно-жлтых до абрикосоволимонных); в пределах каждой гаммы оттенков наличие запаха: у красных тонов

– без запаха, у жлтых тонов предусмотрены – без запаха, слабо душистые, душистые.

Схема по сумме декоративных признаков растения, охватывает почти вс формовое разнообразие сортов Hemerocallis hybrida hort. по всем признакам строения и окраски цветка, формы листьев и куста. В ней лилейники гибридные классифицируются по следующим признакам:

1. Форма куста – компактная, раскидистая.

2. Листья:

-по форме – прямостоячие, поникающие;

- по окраске – зелные, пстролистные;

- по ширине листа – узкие, промежуточные, широкие.

3. Высота цветоноса – вровень с листьями, выступающая над листьями, высоко поднятая над листьями.

4. Соцветие – рыхлое, компактное.

5. Цветки:

- по форме – доли околоцветника, отстоящие друг от друга; доли околоцветника полусомкнутые и сомкнутые; доли околоцветника отогнутые книзу;

- по окраске – оттенки красных, оттенки жлтых тонов; в пределах каждого из них: одноцветные, двухцветные, с пятном у основания долей околоцветника, с пятном на конце долей околоцветника.

6. Запах: без запаха, слабо душистые, душистые.

7. Время цветения: дневное, ночное.

Цветок является наиболее важным и характерным для классификации признаком. Поэтому в классификации по декоративной характеристике цветков Т.Н. Турчинской разработана подробная схема различия сортов Hemerocallis hybrida hort. по форме и окраске цветков. Автор использует графическое изображение цветков, предложенное А. Стоутом, и вносит свои дополнения (ею дана более подробная характеристика строения цветка). Кроме указанных выше декоративных признаков в схеме учитываются:

- типы цветков – простые и махровые, простые делятся на цветки с долями околоцветника, отстоящими друг от друга и полусомкнутыми и сомкнутыми;

- расположение долей околоцветника – приподнятые кверху, расположенные почти горизонтально, слабо или сильно отогнутые книзу;

- края долей околоцветника – гладкие, слабоволнистые и сильно волнистые;

- трубочка цветка – длинная или короткая.

Эта классификация была первой попыткой систематизации и обобщения богатства и разнообразия форм и окрасок сортов Hemerocallis hybrida hort. и долгое время использовалась в Методике сортоиспытания на Госсортоучастках.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |

Похожие работы:

«СИДОРОВА ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ У ДЕВУШЕК К УСЛОВИЯМ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ 03.02.08 Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Драгич О.А. Омск-2015 СОДЕРЖАНИЕ Введение.. Глава 1 Обзор литературы.. 1.1. Механизмы адаптации организма человека к окружающей среде 1.2. Закономерности развития...»

«Аканина Дарья Сергеевна РАЗРАБОТКА СРЕДСТВ ДЕТЕКЦИИ ВЫСОКОВИРУЛЕНТНОГО ШТАММА ВИРУСА ГРИППА А ПОДТИПА Н5N 03.02.02 – вирусология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Д.б.н., профессор Гребенникова Т. В. Москва 20 ОГЛАВЛЕНИЕ Список использованных сокращений 1. Введение 2. Обзор литературы 2.1. Описание заболевания 2.2. Общая характеристика вируса гриппа 2.3. Эпидемиология вируса гриппа А...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Рагимов Александр Олегович ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОВНЯ БЛАГОПОЛУЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«ТУРТУЕВА ТАТЬЯНА АНАТОЛЬЕВНА РАЗРАБОТКА СБОРА НЕЙРОПРОТЕКТИВНОГО И ЭКСТРАКТА СУХОГО НА ЕГО ОСНОВЕ 14.04.02 фармацевтическая химия, фармакогнозия ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата фармацевтических наук Научный руководитель: доктор фармацевтических наук, профессор НИКОЛАЕВА ГАЛИНА ГРИГОРЬЕВНА Улан-Удэ – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Трубилин Александр Владимирович СРАВНИТЕЛЬНАЯ КЛИНИКО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАПСУЛОРЕКСИСА ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ФАКОЭМУЛЬСИФИКАЦИИ КАТАРАКТЫ НА ОСНОВЕ ФЕМТОЛАЗЕРНОЙ И МЕХАНИЧЕСКИХ ТЕХНОЛОГИЙ 14.01.07 – глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Иртегова Елена Юрьевна РОЛЬ ДИСФУНКЦИИ СОСУДИСТОГО ЭНДОТЕЛИЯ И РЕГИОНАРНОГО ГЛАЗНОГО КРОВОТОКА В РАЗВИТИИ ГЛАУКОМНОЙ ОПТИЧЕСКОЙ НЕЙРОПАТИИ 14.01.07 – глазные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор...»

«БЕСЕДИНА Екатерина Николаевна УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДА КЛОНАЛЬНОГО МИКРОРАЗМНОЖЕНИЯ ПОДВОЕВ ЯБЛОНИ IN VITRO Специальность 06.01.08 – плодоводство, виноградарство Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель – кандидат биологических наук Л.Л. Бунцевич Краснодар 201 Содержание...»

«ПОРЫВАЕВА Антонина Павловна ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ ХРОНИЧЕСКОЙ ГЕРПЕСВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ 03.02.02 Вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор Глинских Нина Поликарповна Екатеринбург 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«КУЖУГЕТ ЕЛЕНА КРАССОВНА «Хозяйственно-биологические особенности крупного рогатого скота, разводимого в разных природно-климатических зонах Республики Тыва» 06.02.10. Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«СОКУР Светлана Александровна ОПТИМИЗАЦИЯ ИСХОДОВ ПРОГРАММ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ТЕХНОЛОГИЙ У СУПРУЖЕСКИХ ПАР С ПОВЫШЕННЫМ УРОВНЕМ АНЕУПЛОИДИИ В СПЕРМАТОЗОИДАХ 14.01.01акушерство и гинекология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители:...»

«Шестакова Вера Владимировна МОРФО-АНАТОМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ СЕЛЕКЦИОННОЙ ОЦЕНКИ УСТОЙЧИВОСТИ ФОРМ РОДА CERASUS MILL. К КОККОМИКОЗУ Специальность: 06.01.05. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Кошелева Оксана Владимировна НАЕЗДНИКИ СЕМЕЙСТВА EULOPHIDAE (HYMENOPTERA, CHALCIDOIDEA) СТАВРОПОЛЬСКОГО КРАЯ СО СПЕЦИАЛЬНЫМ ОБСУЖДЕНИЕМ ПОДСЕМЕЙСТВА TETRASTICHINAE 03.02.05 – энтомология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, С. А. Белокобыльский Санкт-Петербург...»

«_ ТЕМИРОВ Николай Николаевич КОРРЕКЦИЯ АФАКИИ РАЗЛИЧНОГО ГЕНЕЗА МУЛЬТИФОКАЛЬНЫМИ ИНТРАОКУЛЯРНЫМИ ЛИНЗАМИ С АСИММЕТРИЧНОЙ РОТАЦИОННОЙ ОПТИКОЙ Специальность 14.01.07 – «Глазные болезни» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских...»

«Галкин Алексей Петрович ИДЕНТИФИКАЦИЯ И АНАЛИЗ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПРИОНОВ И АМИЛОИДОВ В ПРОТЕОМЕ ДРОЖЖЕЙ SACCHAROMYCES CEREVISIAE Специальность 03.02.07 – генетика диссертация на соискание учной степени доктора биологических наук Научный консультант: Академик РАН С.Г. Инге-Вечтомов САНКТ-ПЕТЕРБУРГ ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ....»

«БОЛОТОВ ВЛАДИМИР ПЕТРОВИЧ ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ И МИГРАЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ЭКОСИСТЕМАХ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Специальность: 03.02.08. Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук,...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.