WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

«ТИТОВА СВЕТЛАНА АНАТОЛЬЕВНА Влияние фитопатогенных микроорганизмов на энзиматическую активность растения-хозяина Glycine max (L.) Merr. и Glycine soja Sieb. et Zucc. 03.02.08 - ЭКОЛОГИЯ ...»

-- [ Страница 2 ] --

Оптимальная температура для развития возбудителя составляет 22-23°С (Дубовицская, Кравцова, 2002). Благодаря теплой погоде и постоянным ветрам болезнь интенсивно развивается и распространяется.

Таким образом, различные экологические факторы оказывают существенное влияние на развитие патогенов сои. Развитию возбудителей аскохитоза и пероноспороза способствуют повышенная влажность воздуха и большое количество осадков в сочетании с пониженной температурой. Однако аскохитоз может развиваться в более широком интервале температур (14-28°С, оптимальная 18-24°С), чем пероноспороз (14-20°С, оптимальная 18-20°С).

Более высокая температура необходима для развития септориоза (26-28°С) и церкоспороза (20-30°С) в сочетании с повышенной относительной влажностью воздуха (90-100%). Развитию фузариоза способствуют похолодание после посева и избыток влаги весной. Для возбудителей белой гнили сои необходима прохладная и влажная погода во второй половине вегетации растений. Развитию бактериальной инфекции способствуют высокая температура (18-25°С), достаточная относительная влажность и сильные ветра.

1.3 Ферменты инфицированных растений

Одним из самых серьёзных и универсальных биотических воздействий, которым подвергаются растения, являются патогенные микроорганизмы. Они представляют собой довольно разнообразные типы организмов: грибы, бактерии, вирусы, вироиды, фитоплазмы, актиномицеты. Насекомые и нематоды также часто вызывают у растений схожие реакции на патогенное воздействие. В процессе эволюции у растений сформировались разнообразные системы (генетические, физиологические, биохимические, морфологические), обеспечивающие их устойчивость к поражению болезнями и вредителями (Жученко, 2001).

Механизмы иммунитета растений многообразны (Метлицкий, 1976;

Аверьянов, 1991; Чесноков, 2007). Наиболее ранней ответной реакцией растений на воздействие стрессоров биотической и абиотической природы является образование активных форм кислорода (АФК) (Bolwell et al., 1999; Torres et al., 2000; Минибаева, Гордон, 2003). К ним относятся супероксидный (О 2-), гидрооксидный (ОН-) свободные радикалы, перекись водорода (Н2О2), а также оксид азота (Hippeli et al., 1999; Drge, 2002; Mittler, 2002; Neill et al., 2002;

Чеснокова и др., 2006; Полесская, 2007).

Взаимодействие патогена и растения-хозяина вызывает значительные изменения в функциональном состоянии растений, что, прежде всего, отражается на активности ферментов (Савич, 1989а).

Роль ферментов в жизнедеятельности животных, растений и микроорганизмов колоссальна. Сложнейшая сеть химических превращений, которые идут в живом организме, непрерывно и всецело зависит от действия ферментов. Ферменты не только избирательно ускоряют определенные химические реакции, но и столь же избирательно отвечают глубоким изменением каталитической активности на тонкие сдвиги в состоянии среды, где эти реакции протекают.

В 50-е годы ХХ века было установлено, что многие ферменты присутствуют в клетках животных, растений и микроорганизмов в виде множественных молекулярных форм (изоферментов). Исследования 60-70-х гг.

показали, что изоферменты имеют как генетическое, так и негенетическое (посттрансляционное) происхождение (Уилкинсон, 1968; Райдер, Тейлор, 1983;

Яаска, 1985; Корочкин, 1987; Глазко, Созинов, 1993).

Присутствие в клетке изоферментов, различающихся по структурным, физико-химическим и кинетическим свойствам, клеточной компартментализации, а также ткане- и видоспецифичности наряду с другими механизмами, обеспечивает быструю и тонкую регуляцию клеточного метаболизма в условиях приспособления организма к постоянным изменениям внешней среды (Хочачка, Сомеро, 1977; Райдер, Тейлор, 1983).

Работы Л.И. Корочкина (1977), Б.П. Плешкова (1980), В.Г. Конарева (1983), Ф. Айала (1984), В. Яаска (1985) и др. внесли значительный вклад в разработку фундаментальных исследований изоферментов. Значительное число работ посвящено исследованию изоферментов растений (Титов, 1975, 1978; Chauhan et al., 1985; Левитес, 1986; Шерепитко и др., 1990; Газарян, 1992).

В повышении устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды пероксидазе отводится особое место (Рубин и др., 1975; Перепадя, Диканев, 1977;

Карташова и др., 2000; Рогожин, 2004; Максимов и др., 2011).

В настоящее время это наиболее изученный фермент растений. Пероксидаза представляет собой двухкомпонентный фермент – железопротеин, трехвалентное железо которого не меняет своей валентности в процессе катализа. Фермент локализован в клеточной стенке, митохондриях, хлоропластах, ядре, цитоплазме и других органеллах. Специфичность распределения пероксидазы связана с выполнением ферментом различных физиологических функций (Саундерс, 1972;

Левитес, 1986; Садвакасова, 1987; Андреева, 1988; Савич, 1989а; Газарян, 1992).

Основная функция пероксидазы – катализировать окисление химических веществ за счет кислорода перекиси водорода. Установлено, что фермент обладает не только пероксидазными, но и оксидазными свойствами, катализируя окисление целого ряда соединений за счет неактивированного молекулярного кислорода. Необходимым условием этой реакции является наличие кофакторов – ионов марганца и фенольных соединений. Субстратами при этом служат ароматические амины, анилин, n-толуидин, бензидин, тирозин, триптофан, индол, индолилуксусная кислота (ИУК), фенолы (катехин, гидрохинон, резорцин, гваякол, ванилин, n-крезол, пирагаллол), ароматические кислоты (бензойная, салициловая, галловая), ферроцитохром С, НАДФ.Н2, аскорбат, натраты (Саундерс, 1972; Droillrd et al., 1987; Андреева, 1988; Газарян, 1992).

Регуляция активности пероксидазы может происходить как за счет синтеза фермента de novo (Lagrimini et al., 1997) и освобождения связанных форм (Андреева и др., 1980, 1981; Андреева, 1988), так и её модификации протеазами, низкомолекулярными соединениями, например салициловой кислотой, супрессорами и элиситорами патогена (Christensen et al., 1998).

Пероксидаза является ферментом, обладающим повышенной чувствительностью к внешним воздействиям среды на растения. Обладая функциональностью, она способна реагировать на большинство нарушений гомеостаза. Изменения активности пероксидазы и её спектров прослежены при действии низких и высоких температур (Савич и др., 1988; Савич, 1989б, 1989в;

1990; Хайруллина, 2010), фитогормонов (Liman et al., 1998), в условиях дефицита минерального питания, засухи, засоления, в отклике на поранение (Lazar, Farkas, 1970; Knig, Nienhaus, 1970; Lagrimini et al., 1997), в условиях анаэробиоза и других неблагоприятных факторов (Андреева, 1988; Савич, 1989; Fieldes, Gerhardt, 1998; Kazan et al., 1998).

Воздействие биотических стрессоров приводит к ответу растений, в основных чертах сходному с ответом на абиотические стрессоры (Тарчевский, 2002).

Роли фермента пероксидазы в метаболизме больного растения посвящено большое количество работ Б.А. Рубина (Рубин и др., 1965; Рубин, Лущинская, 1969; Рубин, Будилова, 1970; Рубин и др., 1975). При заражении растений капусты грибом Botrytis cinerea установлено, что одним из постоянных и отчетливых эффектов, наблюдаемых в инфицированной ткани иммунных форм, является активирование в них пероксидазы, которое может достигать 150-160%, а иногда и большей величины по сравнению с активностью этого фермента в здоровой ткани (Рубин и др., 1973).

Образующиеся в результате окисления пероксидазой хиноны и продукты их конденсации обладают фунгитоксическими и бактерицидными свойствами и служат химическим барьером при образовании некротической поверхности (Рубин и др., 1975).

Принимая участие в синтезе лигниноподобных веществ, пероксидаза имеет отношение к созданию механического барьера на пути инфекции как при заживлении поранений, так и в случае заражения (Brown, 1965; Гамбург и др., 1990).

Б.А. Рубин и др. (1974) в экспериментах с разными сортами пшеницы установили, что все устойчивые к стеблевой и бурой ржавчине образцы отличались от восприимчивых сортов более значительным увеличением активности пероксидазы. Активирование пероксидазы под влиянием инфекции является характерной ответной биохимической реакцией, по которой можно судить об устойчивости растений. Повышение активности фермента пероксидазы идет параллельно с формированием приобретенной устойчивости (Vegetti et al., 1975; Рубин, Ладыгина, 1977; Андреева, 1988).

Однако повышенная пероксидазная активность не всегда коррелирует с устойчивостью и не всегда её индуцирует. Об этом свидетельствуют исследования (Чигрин и др., 1968; Seevers, Daly, 1970; Seevers et al., 1971; Daly, 1972; Серова и др., 1982), в которых установлено, что активность пероксидазы в пораженных грибной инфекцией растениях устойчивых сортов не изменяется, а у восприимчивых увеличивается или изменяется одинаково у устойчивых и восприимчивых сортов.

Некоторые ржавчинные инфекции вызывают снижение активности пероксидазы. Так, поражение осота Puccinia suaveolens сопровождается падением активности фермента на всех стадиях развития гриба, за исключением периода возникновения спор, когда происходит возрастание пероксидазной активности (Серова и др., 1982).

Ряд исследователей пришли к выводу, что активация пероксидазы, наблюдаемая в вирозных растениях, происходит за счет синтеза ферментного белка de novo (Farkas et al., 1966; Solymosy et al., 1967; Chant, Bates, 1970;

Ладыгина и др., 1970; Ладыгина, 1971); другие, отмечая повышение активности, не обнаружили качественных различий в спектрах пероксидаз в здоровых и пораженных вирусами растениях (Novacky, Hempton, 1968; Marcinka, 1970; Khatri, Chenulu, 1970; Jones, Stoddort, 1971; Серова и др., 1982).

Изучая изменения в изоферментном наборе пероксидазы, сопровождающие вирусный патогенез устойчивого и неустойчивого к вирусу табачной мозаики (ВТМ) видов табака, М.Е. Ладыгина и др. (1970) пришли к выводу о возможной функциональной неравноценности разных изоферментов. Авторы считают, что с устойчивостью к ВТМ связаны в основном медленно движущиеся фракции ферментов, участвующие в превращении фенолов.

Инфицирование растений льна Melampsora lini приводило к увеличению количества изопероксидаз (Andreev, Shaw, 1965), часть из которых была, по мнению авторов, патогенного происхождения, а часть – растения-хозяина.

В корнях растений сои, устойчивых к Phytophtora megasperma var sojae, после поражения появляется одна дополнительная зона белков с пероксидазной активностью, а у восприимчивого идентифицированы две зоны (Ho, Waever, 1970).

Некоторые авторы считают, что изменения в составе пероксидаз не связаны с защитной реакцией растений, а являются следствием нарушения обмена веществ (Grzelinska, 1970).

В листьях разных сортов пшеницы, устойчивых и восприимчивых к стеблевой ржавчине, при заражении значительно повышалась активность пероксидазы и изменялся изоэнзимный спектр. Её возрастание всегда было связано с появлением одного (9-го) изоэнзима. При 25оС пшеница теряла устойчивость, при этом активность 9-го изоэнзима исчезла (Seevers et al., 1971).

Эти данные ещё раз подчеркивают важную роль пероксидазы в системе защитных реакций растения.

В.А. Андреева (1988) считает, что можно использовать пероксидазные маркеры для характеристики защитного механизма растений. По её мнению, таким путем нужно искать подходы к диагностике устойчивости сельскохозяйственных культур к вирусам.

Устойчивость растения к патогену определяется способностью быстро распознать его и запустить защитные реакции (Lee, Hwang, 2005).

Анджана и соавторы (Анджана и др., 2007) в листьях устойчивого генотипа подсолнечника выявили экспрессию трех изоформ пероксидазы (ПО1, ПО2, ПО3), которые были обнаружены через 2 и 12 ч после заражения Alternaria helianthi. В листьях восприимчивого генотипа изоформа ПО2 присутствовала спустя 24 и 48 ч после инкубации с патогеном, изоформа ПО3 обнаружилась через 24 ч.

Simons с соавторами (Simons et al., 1971) было показано, что заражение нижних листьев растений табака вирусом табачной мозаики приводит к повышению активности пероксидазы в листьях, расположенных выше инокулированных.

И.А. Граскова (Граскова, 2004; 2008) изучала влияние бактериального патогена вирулентного штамма 5369 возбудителя кольцевой гнили картофеля Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus на активность пероксидазы в различных тканях растений картофеля, выращенных в стерильных условиях.

Показано, что при корневом заражении растения активность фермента возрастала в клетках всех типов тканей (корни, листья, стебли). В тканях устойчивых сортов картофеля эта активность была значительно выше, чем у восприимчивого сорта, причем сам патоген пероксидазной активностью не обладал.

По возрастанию пероксидазной активности в тканях можно судить об эффективности использования системных фунгицидов и других соединений с целью повышения иммунитета растений. Установлено, что фунгициды (фундазол и байлетон) повышают иммунные свойства растений пшеницы к мучнистой росе, что сопровождается увеличением активности пероксидазы (Юрина и др., 1998).

В.А. Аксенова и соавторы (Аксенова и др., 1971) показали, что резкое возрастание оксидазной активности пероксидазы в пораженных тканях устойчивого сорта капусты приводит к накоплению в них продуктов окисления флороглюцина, которые обладают четко выраженным фунгицидным действием и поэтому создают на пути инфекции химический барьер. Активность пероксидазы при поражении возрастает в растениях обоих сортов, но сильнее – у устойчивого.

О влиянии вирусной, грибной и бактериальной инфекции на изменение активности пероксидазы сообщается в целом ряде других работ (Минибаева, Гордон, 2003; Юсупова и др., 2006; Максимов и др., 2006, 2010).

Таким образом, пероксидаза является одним из компонентов защитной системы, эффективно функционирующей как на начальных стадиях защиты организма от патогенов, так и в процессе индуцированного иммунитета.

Каталаза. Как по структуре, так и по функциям каталазы родственны пероксидазам. Они принадлежат к числу гемопротеиновых ферментов. Молекулы каталаз содержат по четыре атома железа, каждый из которых хелатирован с протопорфирином IX и, кроме того, связан с белком (Саундерс, 1972).

Самая характерная функция каталазы – высокоэффективный катализ разложения перекиси водорода на воду и кислород. Кроме того, каталаза проявляет умеренную пероксидазную активность, катализирует реакции окисления перекисью водорода (Саундерс, 1972).

Перекись водорода образуется в растениях и клетках животных в процессе окисления. В повышенных концентрациях перекись водорода оказывает токсическое действие на цитоплазму клеток. Каталаза играет главную роль в нейтрализации перекиси водорода, поэтому она является важнейшим компонентом антиоксидантной системы (Рубин, Ладыгина, 1977; Скулачев, 1996;

Ленинджер, 1999; Чеснокова и др., 2006).

Каталаза встречается в клетке вместе с пероксидазой. Между этими ферментами, как указывал А.Н. Бах (1936), существует кажущийся антагонизм:

пероксидаза активирует перекись водорода, в то время как каталаза быстро и полностью разлагает её. Однако, действуя одновременно, оба фермента не нарушают своих специфических функций: каталаза разрушает ту часть перекиси водорода, которая не может быть использована пероксидазой для окислительных процессов.

В результате изучения физико-химических свойств каталазы установлено, что фермент активен в слабокислой среде, но в нейтральной достигает наибольшей активности. В щелочной среде активность каталазы резко падает.

Установлено, что активность каталазы в зависимости от концентрации белка увеличивается пропорционально его качеству. При увеличении количества Н2О2 активность фермента возрастает до определённого значения, после чего идет насыщение субстратом и изменение активности не наблюдается. Установлено, что каталаза высокоактивна при температуре инкубационной среды до + 60 оС (Иваченко и др., 1997).

Каталаза обнаружена почти во всех клетках растительного и животного происхождения. Однако в литературе мало сведений о состоянии этого фермента в растительных тканях. Лишь в отдельных работах изучалось состояние каталазы некоторых растений (Акулова, Смолов, 1974; Droillrd et al., 1987; Гигрин, 1988;

Filipe et al., 1988).

Литературные данные о роли каталазы в формировании взаимоотношений хозяин – паразит противоречивы.

А. Коно (1961) установил, что у устойчивых к корончатой ржавчине сортов овса активность каталазы более высокая, чем у восприимчивых.

В.П. Нилова с соавторами (1948) считают, что устойчивые сорта пшеницы обладают пониженной активностью каталазы, вследствие чего в тканях накапливается перекись, к которой ржавчина чрезвычайно чувствительна.

Возрастание активности каталазы после заражения восприимчивых сортов пшеницы стеблевой и листовой ржавчиной обнаружили В.Д. Гоцуляк, О.К.

Кондратюк (1967). Аналогичная зависимость установлена и М.И. Дементьевой (1957) для инфицированных ржавчиной восприимчивых сортов крыжовника.

Особенно высокая активность свойственна тканям, в которых непосредственно локализован гриб. В связи с изменением путей окисления метаболитов, происходящим при заболевании, создаются условия для возникновения значительных количеств перекисных соединений (Серова и др., 1982).

Влияние факультативных паразитов на активность каталазы питающего растения изучено значительно слабее, чем облигатных. По данным S. Vir, J.

Grewal (1975), Ascochyta rabiei индуцирует в тканях нута устойчивого сорта увеличение каталазной активности и снижение её у восприимчивых.

Л.А. Ганеева, И.С. Докучаева (2009) изучали влияние соединений марганца на активность каталазы и пероксидазы в клубнях картофеля и на проявление агрессивности фитофторы. Результаты исследования показали, что обработка ткани картофеля соединениями марганца приводит к снижению активности каталазы и пероксидазы и индуцирует устойчивость картофеля к фитофторе.

Таким образом, вследствие небольшого количества экспериментальных данных роль каталазы в формировании взаимоотношений патогена и растенияхозяина полностью не определена.

Кислые фосфатазы. Кислые фосфатазы найдены во всех изучаемых тканях растений, где, кроме того, часто присутствовали и различные изоформы фермента (Сафонов и др., 1971; Лукашевич и др., 1974). Множественные формы кислой фосфатазы различаются между собой по целому ряду физико-химических параметров и свойств: относительной молекулярной массе, изоэлектрической точке, термостабильности, потребности в катионах металлов, оптимуму рН, Км (Hollander, 1971; Власюк, Тернавский, 1973; Naoi, Teruniko, 1977; Эчкалов, 1988).

Внеклеточные кислые фосфатазы присутствуют, например, в корнях растений. Они могут быть локализованы в клеточной стенке и, возможно, секретируются клетками корня в окружающую его сферу. Конкретная физиологическая роль растительных внеклеточных кислых фосфатаз пока ещё не установлена. Но несомненно то, что внеклеточные кислые фосфатазы корней, локализованные преимущественно в апикальной меристеме и клетках наружной поверхности корня, задействованы в гидролизе фосфорсодержащих продуктов, а также в непосредственной мобилизации органического фосфата почвы для питания растения (Hagima, Saulescu, 1982; Галимова, 1987).

Внутриклеточные кислые фосфатазы обнаружены в находящихся в покое семенах, развивающихся семенах, прорастающих семенах, листьях, побегах, корнях, цветах, плодах, а также в культивируемых клетках растений.

Экспрессия кислых фосфатаз модулируется разнообразием факторов окружающей среды, в частности, стрессовыми воздействиями различного характера.

Значительная индукция активности кислых фосфатаз происходит при прорастании семян. Хотя и в покоящихся семенах имеется невысокая активность кислых фосфатаз, сильное её увеличение (до 30-кратного) обычно сопровождается прорастанием семян (Полякова, 1981). Синтез кислых фосфатаз индуцируется гиббереллиновой кислотой (Duff et al., 1994).

Другие фазы развития, на которых происходит возрастание активности кислых фосфатаз, – это фазы цветения, созревания плодов и старения. Здесь главную роль играет абсцизовая кислота, которая повышает активность кислых фосфатаз при старении листьев (Гуляй, Макарчиков, 2001).

На активность кислых фосфатаз большое влияние оказывают температурный режим, рН среды, условия влагообеспечения (Schidhara, Bhat, 1963; Khan, 1978; Шнырева, 1992).

Резкое угнетающее действие на фосфатазную активность оказывает повышение температуры до +65оС. Однако тепловой шок приводит к повышению теплоустойчивости кислых фосфатаз проростков гороха (Schridhara, Bhat, 1963;

Hollander, 1971).

Кислая фосфатаза является защитным ферментом растений. Она способна нейтрализовать действие широкого спектра инфекций, вызванных различными микроорганизмами (Naoi, Teruniko, 1977; Шнырева, 1992).

В целом можно отметить, что кислые фосфатазы принимают участие как в деструктивных процессах, так и в реакциях анаболизма, являясь полифункциональными ферментами благодаря широкой субстратной специфичности и многообразию изоферментов. Они являются существенными компонентами углеводно-фосфорного и липидного обмена. Важность их очевидна из-за большого количества фосфорсодержащих соединений в растении. Однако данных о роли кислых фосфатаз в формировании иммунитета растений недостаточно.

Из приведенного анализа литературных источников видно, что наиболее характерная реакция растений на заболевание проявляется в изменении ферментативной активности, контролирующей метаболизм хозяина. Несмотря на большой объем научных исследований по изучению роли пероксидазы в метаболизме больного растения, недостаточно данных об участии каталазы и кислой фосфатазы в защитных реакциях растений, отсутствуют сведения об изменении активности ферментов в растениях G. max и G. soja под влиянием грибной и бактериальной инфекции.

Подобные исследования заслуживают особого внимания, так как изучение биохимической природы устойчивости в системе «хозяин-растение (Glycine max (L.) Merrill и G. soja Siebold & Zucc.) – патоген» позволит более объективно подойти к оценке и отбору исходного материала для селекции, понять причины изменчивости степени устойчивости растений в зависимости от экологических факторов, разработать наиболее эффективную систему интегрированной защиты растений.

2 УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Агроклиматические и почвенные условия Амурской области Амурская область расположена на юго-востоке Азиатской части России и занимает 11,7% территории Дальнего Востока. Общая площадь области составляет 363,7 тыс. км2. Протяженность её с севера на юг – 760 км и с запада на восток – 700 км. Рельеф Амурской области горно-равнинный: горы занимают 57,5%, равнины – 42,5% территории. На трёх крупных равнинах (Зейско-Буреинская, Амуро-Зейская, Верхнезейская) расположены южная, центральная, северная, северная таёжная, горная таёжная зоны. Сельским хозяйством занимаются в четырёх зонах, а земледелием – в трёх (южная, центральная, северная) (Зональная…, 1982).

Климат Амурской области резко континентальный по температурным признакам и муссонный по характеру формирования. Он формируется под влиянием Азиатского континента и Тихого океана, имеющих различную температуру поверхностей в зимнее и летнее время (Система…, 2003).

Влияние материка проявляется главным образом зимой, когда сухой и сильно охлаждённый на континенте воздух проникает на территорию области в виде сильного муссона. Поэтому в Амурской области наблюдаются холодные и малоснежные зимы.

Весна и осень являются переходными периодами. Амурская область характеризуется неустойчивым гидротермическим режимом муссонного характера. Это проявляется коротким безморозным периодом, поздним возвратом холодов в весенний период, неравномерным распределением тепла и влаги.

Весна в Приамурье сухая, холодная, с сильными ветрами в апреле-мае.

Среднемесячные положительные температуры воздуха в южной части наступают в первой декаде, в центральной и северной – во второй декаде апреля.

Прогревание почвы на глубине 10 см до + 5 оС наступает в южных районах в начале второй декады, в центральных и северных – в середине- конце второй декады апреля. Количество осадков в марте-мае составляет 56-70 мм, или 11-18 % среднегодового. Весной влажность почвы в Приамурье определяется в основном летне-осенними запасами, обычно они в слое 0-20 см составляют 60-70 мм продуктивной влаги. Отношение осадков к испарению в этот период 0,5-0,6.

Лето в Приамурье повсеместно влажное и теплое. С июля по сентябрь выпадает 286-350 мм осадков (66-76 % годового количества), что вызывает периодическое переувлажнение почвы. Среднемесячная температура июля в основных сельскохозяйственных районах 20-21оС.

Осень сухая, теплая. Среднесуточные положительные температуры воздуха в южных и центральных районах области удерживаются до конца третьей декады октября, в северной – до конца второй декады. Осадков выпадает 75-90 мм, или 16-19 % годовой нормы.

Безморозный период в южной зоне составляет около 130 дней, в центральной зоне 111-113 дней, в северной зоне – 92-100 дней. Высокое напряжение тепла, обилие света и достаточное количество осадков в течение наиболее теплых месяцев благоприятствуют выращиванию сои. Особенности агроклиматических условий и опыт возделывания сои указывают, что в основных сельскохозяйственных районах Амурской области можно возделывать сорта сои преимущественно с коротким периодом вегетации.

Основные типы почв в сельскохозяйственном производстве области представлены лугово-чернозёмовидными, луговыми, бурыми лесными, пойменноаллювиальными и лугово-бурыми (Зональная…, 1982).

Почва опытного участка ДальГАУ представлена в основном более 60% от площади пашни, наиболее плодородной в Амурской области луговочерноземовидной различной мощности. (Система…, 1997).

По агрохимическим свойствам почва опытного участка характеризуется средне- и слабокислой реакцией среды и в основном не нуждается в известковании. Значительная часть пашни имеет низкое содержание доступных растениям форм фосфора. Содержание доступного растениям калия в почвах опытного участка среднее (8,8 % пашни) и повышенное (91,2 %).

Метеорологические условия 2008 – 2011 годов имели некоторые отличия от среднемноголетних по температурному режиму и количеству осадков (приложения 1, 2).

Весна в 2008 году наступила рано, была неустойчивой, в начальный период необычно тёплой. Май этого года характеризовался неравномерным ходом температурного режима. Запасы продуктивной влаги в пахотном слое почвы составляли 36-45 мм – это 50-60% от наименьшей полевой влагоёмкости (НПВ), в полуметровом слое – 80-100 мм, это 60-70% от НПВ. Средняя температура воздуха за месяц составила 11,2оС (в пределах климатической нормы). С дождём было 5-7 дней. Сумма их составила 55 мм – это 125% нормы. Сумма эффективных температур выше +5оС составила 290оС, на 80оС больше нормы. Запасы продуктивной влаги на 28 мая составляли в пахотном слое 30-40 мм, в полуметровом слое 70-110 мм, это 60-70% от НПВ.

Агроклиматические условия для начального роста и развития сельскохозяйственных культур складывались благополучно.

Начало лета 2008 года было тёплым и сухим. В июне средняя температура воздуха превысила среднемноголетнюю норму на 3оС. Июль и август характеризовались тёплой погодой с неустойчивым температурным режимом и неравномерным выпадением осадков. Средняя температура воздуха за летние месяцы оказалась выше на 2-3оС. Сумма положительных температур за период с температурами выше +15оС составила 2150оС – это выше климатической нормы на 350оС. Осадки в летний период распределялись неравномерно. В июне их было мало, сумма составила 38 мм, это 38% многолетней нормы. Погодные условия июня были неблагоприятны для роста и развития сельскохозяйственных культур, так как была низкая влагообеспеченность, что отрицательно сказывалось на состоянии растений. У сои развитие задерживалось – к концу второй декады июня отмечалась фаза «примордиальных листьев – 1-го тройчатого листа». Растения сои увядали, усыхала корневая система. Погодные условия в период вегетации способствовали слабому развитию фузариоза. Заболевание отмечено с фазы всходов, 3 июня, в виде пятен на семядолях, листьях, а с фазы 1-го тройчатого – в виде корневых гнилей (Фитосанитарный…, 2009).

В июле месячная норма осадков составила 123 мм, что в пределах нормы. С дождём за весь период было 25-30 дней. Агрометеорологические условия для роста и развития сельскохозяйственных культур были неблагоприятны.

Недостаток влаги в почве, особенно в июне, отрицательно повлиял на урожайность всех культур.

В августе сумма температур составила 18,8°С, что в пределах среднемноголетних значений. Сумма осадков составила 113 мм – это 97% климатической нормы. Сложившиеся погодные условия во 2 и 3-й декадах августа способствовали развитию септориоза на сое. Единичные пятна на растениях отмечены с 15 июля. К концу августа было поражено 80% растений (Фитосанитарный…, 2009).

Осень 2008 года характеризовалась значительными колебаниями температурного режима и неравномерным распределением осадков в течение периода.

Среднемесячная температура воздуха в сентябре составила 10,4°С тепла.

За месяц сумма осадков составила 48 мм – это 63% многолетней нормы.

Повышенный температурный режим был благоприятен для развития сои. Теплая погода и прошедшие дожди способствовали наливу зерна и созреванию бобов.

Для октября была характерна погода с повышенными температурами. Все три декады октября были теплыми. Среднемесячная температура воздуха составила 2,4°С тепла, что на 1°С выше среднемноголетней. Сумма осадков составила 37 мм – 168% климатической нормы. Теплая погода способствовала созреванию бобов сои среднего и верхнего ярусов.

В целом, агрометеорологические условия 2008 года для роста и развития сои были не совсем благоприятные. Недостаток влаги в почве, особенно в июне, отрицательно повлиял на урожайность данной культуры.

Агрометеорологические условия в 2009 году для проведения весенних полевых работ складывались благоприятно.

В первой декаде мая сохранялась преимущественно теплая, сухая и ветреная погода. Среднемесячная температура воздуха составила 13,8°С, что на 4°С выше среднемноголетних значений. Осадки составили 52 мм, это 118% климатической нормы. Средняя температура на глубине почвы 10 см составила 10-13°С.

Декада была ветреной. Ветры способствовали испарению влаги из почвы. В пахотном слое запасы продуктивной влаги составляли 30-40 мм, в полуметровом 70-120 мм, что составило 50-80% от НПВ.

Погодные условия во время посевных работ на соевых полях характеризовались неустойчивым режимом температуры. В начале третьей декады отмечалась умеренно дождливая погода с преобладанием ветров северовосточного направления.

Летний сезон 2009 года характеризовался дождливой и прохладной погодой.

Сумма положительных температур за летний период с температурами выше +15°С составила 1870°С – это на 110°С больше среднемноголетнего. Дожди летом шли часто, временами они были очень интенсивными. За три летних месяца число дней с дождем более 1 мм составило 45-57 дней.

Преобладание облачной погоды и частые дожди сдерживали уход за посевами, обработку полей ядохимикатами и гербицидами.

Июнь характеризовался холодной и дождливой погодой. В целом месяц был холоднее нормы на 1°С.

Дожди шли часто, в июне количество дней с осадками более 1 мм составило 17-25 дней. Наиболее дождливыми были первая и вторая декады июня, дожди шли ежедневно. Сумма осадков за месяц составила 206 мм, 210% климатической нормы.

Агрометеорологические условия для роста и развития сои в первой декаде июня были удовлетворительными. Во второй декаде были напряженными, на полях преобладало сильное увлажнение почвы. В третьей декаде сельскохозяйственные работы велись с перерывами из-за дождей. Однако такие условия способствовали широкому распространению таких болезней, как бактериоз, аскохитоз и др. (Фитосанитарный…, 2010).

В июле преобладала преимущественно теплая погода с неустойчивым температурным режимом и неравномерным распределением осадков. Средняя температура воздуха за месяц составила 19,6°С, что на ниже 1°С среднемноголетних значений.

Дожди были частыми, в отдельные дни носили ливневый характер и сопровождались грозами. За месяц осадков выпало 128 мм – это 103% климатической нормы.

Во второй декаде июля в связи с частыми дождями на полях поддерживалось сильное, а в отдельные дни избыточное увлажнение почвы.

Низкие температуры воздуха в первой декаде июля сдерживали развитие сои.

Высокая относительная влажность воздуха была благоприятной для появления болезней на сое (корневые гнили, септориоз, пероноспороз, бактериоз) (Фитосанитарный…, 2010).

Август был относительно тёплым, особенно его первая декада, которая была теплее на 2-3°С, вторая – в пределах среднемноголетней, третья декада ниже среднемноголетней на 4°С. Среднемесячная температура воздуха составила 18,4°С, что на 1°С ниже климатической нормы. В течение месяца осадки распределялись неравномерно, в отдельных районах носили ливневый характер.

Их месячная норма составила 102 мм – это 87% климатической нормы. Погодные условия были благоприятны для развития грибных и бактериальных болезней (Фитосанитарный…, 2010).

Осень 2009 года характеризовалась теплой погодой с неустойчивым температурным режимом и неравномерным распределением осадков.

Сентябрь этого года характеризовался теплой погодой и неравномерным распределением осадков. Первая и третья декады сентября были теплыми. Осадки выпадали в каждой декаде. Всего за месяц сумма осадков составила 45 мм, что на 32 мм ниже средней многолетней.

Октябрь был теплым. Среднемесячная температура воздуха составила 2°С, что на 1°С выше среднемноголетней. Осадки прошли в начале месяца, в конце второй декады и в первой пятидневке третьей декады октября. Сумма осадков за месяц составила 9 мм, что составляет 41% нормы.

Весна в 2010 году была поздней, с резкими перепадами температур и сильными ветрами. Первая половина весны была холодной, со второй декады мая очень теплой. Среднемесячная температура за май составила 13,5°С, что на 3°С выше среднемноголетней. Сумма осадков за месяц составила 40 мм – это в пределах климатической нормы.

Летний сезон 2010 года характеризовался теплой и дождливой погодой.

Средняя температура воздуха за июнь составила 21,8°С, что на 5°С выше среднемноголетней. Дожди летом шли часто, временами они были очень интенсивными. Меньше осадков выпало в первой и третьей декадах июня.

Осадков за месяц выпало 40 мм – это 41% от климатической нормы.

Июнь характеризовался повышенным температурным фоном. Первая и вторая декады июня были выше нормы на 2-5°С, третья на – 7°С. Были отмечены первые признаки заболевания фузариоза в третьей декаде июня в виде единичных пятен на пирамидальных листьях.

Июль характеризовался теплой погодой и неравномерным распределением осадков. Сумма осадков за месяц составила 267 мм –это 215% от многолетней нормы. Во второй декаде июля отмечены единичные пятна септориоза (фаза бутонизации) и пероноспороза.

В августе погода была теплой и дождливой. Первая и вторая декады августа были в пределах нормы. Температура за месяц была в пределах среднемноголетних значений и составила 17,8°С. Осадков за август выпало 177 мм – это 151% климатической нормы. За месяц наблюдалось 15-18 дней с дождем. У сои продолжалось образование бобов. Высота растений 80-90 см.

Состояние посевов сои хорошее и удовлетворительное. Запасы продуктивной влаги составили 30-60 мм – 60- 90% нормы от наименьшей полевой влагоёмкости.

Осень 2010 года характеризовалась преимущественно теплой, сухой погодой с неравномерным распределением осадков.

Сентябрь характеризовался теплой погодой. Среднемесячная температура воздуха составила 11,1°С, что в пределах многолетней нормы. Осадки распределялись неравномерно, прошли преимущественно во второй и третьей декадах. Сумма осадков составила 25 мм – это 33% климатической нормы.

В октябре преобладала преимущественно теплая погода. Среднемесячная температура воздуха составила 1,4°С, что в пределах среднемноголетних значений. Сумма осадков за месяц составила 16 мм – это 73 % климатической нормы.

Агрометеорологические условия для роста и развития сельскохозяйственных культур были неблагоприятными и сложными. В результате продолжительного дождливого периода произошло опасное агрометеорологическое явление «переувлажнение почвы», что сказалось на росте и развитии сельскохозяйственных культур. В третьей декаде августа агрометеорологические условия для развития сельскохозяйственных растений и проведения полевых работ были неблагоприятными. На посевах сои отмечались местами лиманы, листья нижнего и среднего ярусов пожелтели, местами наблюдалась гибель растений.

Весна 2011 года была поздней, затяжной, с резкими перепадами температур, неравномерным распределением осадков. Первая половина весны была преимущественно сухой, вторая – дождливой. Осадки за май составили 91мм – это 202%. Среднемесячная температура за май составила 11,7°С, что выше среднемноголетней на 2°С. Посев сои был проведён в оптимальные агротехнические сроки. Влагообеспеченность и теплообеспеченность растений были достаточными.

Летний период 2011 года характеризовался необычно тёплой погодой. Лето началось раньше климатических сроков. В течение летнего периода относительная влажность воздуха повышалась до 90%. Из-за частых и интенсивных дождей полевые работы велись с перерывами.

Июнь характеризовался тёплой и дождливой погодой. Среднемесячная температура воздуха составила 17,5°С тепла, что выше нормы на 1°С. Осадков за месяц выпало 83 мм – это 85% многолетней нормы. Условия для проведения полевых работ были благоприятные. У сои проходила фаза «3-5 настоящий лист».

Высота растений 13-17см.

В июле преобладала жаркая погода с ливневыми дождями. Средняя за месяц температура воздуха превысила многолетние значения на 2°С и составила 22,6°С. Месячная сумма осадков составила 71 мм, это 57% климатической нормы.

31 июля 2011 года в связи с происхождением активного атмосферного фронта в Благовещенском районе наблюдалось опасное метеорологическое явление «смерч».

В июле у сои наблюдались фазы цветения и образования бобов. Высота растений 45-55 см, состояние сои хорошее и отличное. Тепла для её развития было достаточно. Во второй декаде июля погодные условия способствовали раннему проявлению септориоза на примордиальных листьях сои. Первые признаки пероноспороза проявились в конце 2-й декады июля, аскохитоз отмечался на тройчатых листьях.

В августе температура воздуха составила 19,5°С, что выше среднемноголетней на 2°С. Все три декады были с осадками. Сумма осадков за месяц составила 92 мм, это 79% многолетней нормы.

У сои продолжалось образование бобов, у ранних сортов началось созревание бобов. Состояние посевов хорошее и отличное. Развитие сои проходило при достаточном количестве тепла и влаги, сумма активных температур на конец декады составила 2299°С. Сухая погода июня сдерживала развитие и распространение бактериоза, существенного влияния на вредоносность болезни не оказала. Фузариоз не получил большого развития, отмечен на бобах и семенах сои. Средний процент поражения бобов 0,2%, семян – 0,1%.

Сентябрь 2011 года характеризовался холодной, с осадками погодой.

Среднемесячная температура воздуха составила 10,4°С, что в пределах многолетней нормы. Осадки выпадали в каждой декаде и за месяц составила 26 мм – это 34% нормы.

Агрометеорологические условия для сои были благоприятными. В третьей декаде сентября после дождей наблюдалось сильное увлажнение почвы.

Повышенный температурный режим был благоприятен для созревания сои.

Уборку сои начали с 12 сентября.

Октябрь характеризовался тёплой, местами рекордно тёплой, с осадками погодой. Среднемесячная температура воздуха составила 3,8°С, что выше климатической нормы на 2,8°С. Сумма осадков за месяц составила 5 мм – это 23% многолетней нормы.

Таким образом, метеорологические условия в годы проведения исследований различались по температурному режиму, количеству выпавших осадков, длине безморозного периода, что, безусловно, отразилось на росте и развитии сои, а также оказало влияние на развитие и распространение фитопатогенов.

2.2 Материалы и методы исследований

Объектами исследования в 2008-2011 годах были сорта культурной сои (Glycine max (L.) Merr.) селекции ВНИИ сои: Соната, Гармония, Даурия и дикорастущая форма (Glycine soja): КА-1344.

Выращиваемые на Дальнем Востоке сорта сои относятся к маньчжурскому подвиду. Они имеют толстый прямой стебель кустовой формы высотой до 1 м, с крупными тройчатыми листьями и сильным опушением всего растения рыжего цвета. Листья узколистной или широкоовальной формы. Цветки фиолетовые или белые, очень мелкие. Семена овальные или шаровидные. Масса 1000 семян – 110

– 250 г (Золотницкий, 1962; Черноголовин, 1971; Лавриненко, 1978; Щегорец, 2002).

Сорт сои Соната выведен методом гибридизации с последующим многократным индивидуальным отбором с оценкой по потомству (педигри).

Авторы – Л.К. Малыш, Т.П. Рязанцева, Н.Д. Фоменко, Г.Н. Беляева, А.П. Дымова, Е.Н. Мельникова, К.Е. Малышев. Сорт предназначен для возделывания в умеренно холодных соесеющих регионах. Сорт средневысокорослый: в среднем высота растений – 72 см. Куст компактный, слабоветвистый, с хорошо выполненной верхушкой. Листья овально-заострённые, кончик листа заострённый, окраска листа зелёная. Цветок средней величины, фиолетовый, кисти укороченные, 2-8-цветковые. Бобы коричневые, слабоизогнутые, 2-4семенные, не растрескиваются. Опушение рыжее с желтоватым оттенком. Высота прикрепления нижних бобов – 14,5 см. Семена средней величины, округлые и округло-овальные, окраска семян светло-жёлтая, белёсая, без блеска, с матовым оттенком, пигментация не наблюдалась. Рубчик средний, линейный и слабоовальный, цвета семян иногда темнее. У основания рубчика имеется слабовыраженная точка. Масса 1000 семян – 136 г, с колебаниями по годам 120г, содержание белка в семенах 39,2%, жира – 20,2%. Продолжительность вегетации – 96-100 дней. Урожайность 21-29 ц/га. Внесен в Государственный реестр селекционных достижений с 1998 года по дальневосточному региону (Щегорец, 2002; Технологии…, 2011).

Сорт Соната сочетает в себе как скороспелость, так и высокую продуктивность, что обусловило широкое распространение данного сорта в производстве.

Даурия – высокоурожайный сорт, относится к апробационной группе communis Enk. Авторы сорта: Н.С. Слободяник, Г.С. Беляева, А.П. Дымова, Е.Н.

Мельникова, Н.Д. Фоменко, Г.Н. Лавриченко. Внесен в Государственный реестр селекционных достижений по дальневосточному региону с 2003 года.

Сорт среднеспелый, период вегетации 106 дней. Растение средневысокое (50-100 см), куст компактный. Число междоузлий от 8 до 12, число цветков на цветоносе 4-9, цветок фиолетовый. Форма листа яйцевидная. Бобы серые, слабоизогнутые, заострённые, 2-3-х семенные. Форма семян округлая, почти шаровидная. Окраска семян жёлтая, рубчик цвета семени, линейный.

Масса 1000 семян – 195,7 г, с колебаниями по годам 182,5-214,5 г.

Содержание в семенах белка 39,0%, жира – 20,7%. Урожайность сорта 28-35 ц/га.

Сорт предназначен для зернового и пищевого использования (Тихончук, Оборская, 2010; Технологии…, 2011).

Сорт Гармония относится к маньчжурскому (manshurica) подвиду апробационной группы flavida Enk. Авторы сорта: Л.К. Малыш, Т.П. Рязанцев, Г.Н. Беляева, А.П. Дымова, Е.Н. Мельникова, Н.Д. Фоменко, Г.П. Лавриченко.

Внесен в Государственный реестр селекционных достижений по дальневосточному региону с 2003 года.

Продолжительность периода вегетации 102 дня, с колебаниями по годам от 100 до 108 дней. Растения средней высоты – 51,4-69,7 см. Число междоузлий 7-13, опушение рыжее, редкое. Лист узкий, копьевидный. Окраска цветка белая. Бобы слабоизогнутые с заострённой верхушкой, 2-4-х семенные. Высота прикрепления нижнего боба 15 см. Семена жёлтые, иногда с зеленоватым оттенком, слабо блестящие, средней крупности. Масса 1000 семян 153,7 г. Содержание в семенах белка 37,5-39,6%, жира – 19,3-22,0%. Урожайность семян 27 – 34 ц/га. (Тихончук, Оборская, 2010; Технологии…, 2011).

Сорт Гармония, относящийся к среднеспелой группе, превышает по урожайности сорт Соната в среднем на 5 ц/га.

Форма G. soja КА 1344 из Архаринского района - однолетнее растение с тонкими, обильно ветвящимися, вьющимися стеблями, покрытыми жесткими, редкими рыжеватыми волосками. Высота растения 124 см. Листья тройчатые, опушенные, с ланцетными заостренными листочками. Окраска венчика цветка фиолетовая. Бобы мелкие (0,7-2,5 см длиной и 4-5 мм шириной), темно-бурые, покрытые жесткими волосками. При созревании они растрескиваются и разбрасывают очень мелкие семена. Окраска кожуры семян темно-умбровая. Масса 1000 семян – 30,4 г. Содержание белка – 45,3%, содержание жира –11,0%.

Продолжительность периода вегетации составляет 95 дней (Ала, Гамолин, 1984; Ала и др., 2000; Ала, Тильба, 2005).

Форма КА 1344 широко используется в генетико-селекционных исследованиях, это обусловлено высоким содержанием белка в семенах и её повышенной устойчивостью к неблагоприятным экологическим факторам климата.

Полевые исследования проводили в 2008 – 2011 гг. на опытном поле ДальГАУ. Сою высевали вручную на глубину 4-5 см, широкорядным способом 3 х 45 см. Такой способ посева способствует созданию естественного инфекционного фона. Повторность 4-кратная, расположение делянок рендомизированное.

В процессе роста сои отмечали следующие фазы развития: всходы, появление первого и третьего тройчатого листа, цветение, бобообразование, созревания. Наступление фаз развития растений сои отмечали по методике ГСИ (Методика…, 1985). Растения в фазу учета просматривали непосредственно в поле. Все учёты проводили по методике ВИР (Корсаков и др., 1979). Частоту встречаемости болезни выражали в процентах. Степень поражения или процент развития болезни характеризуется количеством пятен (табл.1).

Таблица 1 – Шкала для оценки пораженности растений сои болезнями (Голубев, 1976; Корсаков и др., 1979) Поражение корневой системы оценивали по методике ВИЗР (Котова, Степанова, 1979). Для диагностики устойчивости сортов к корневой гнили пользовались шкалой (Голубев, 1976; Корсаков и др., 1979):

УУ – высокоустойчивые формы, развитие болезни в различных условиях не превышает 10% (балл 1);

У – устойчивые формы, ценные для использования в селекции на устойчивость, поражаемые не более чем на 25% (балл 2);

С – средневосприимчивые формы, использование которых в селекционных целях целесообразно из-за других хозяйственно-ценных признаков, поражаемость не превышает 50% (балл 3);

В – восприимчивые формы, поражаемость которых превышает 50% в разных условиях заражения и эпифитотий (балл 4);

ВВ – сильновосприимчивые формы, процент развития болезни превышает 75% (балл 5) и отмечается массовая гибель растений или существенное снижение урожая.

Степень развития болезни вычисляли по формуле: П= (а*б) 100 / к*В, (Корсаков и др., 1979) где: П – процент развития болезни,

– сумма произведений, а – число пораженных растений, б – балл поражения растений, к – общее количество учтенных растений, В – высший балл шкалы учета.

В лабораторных условиях осуществляли инокуляцию возбудителем септориоза изолированных листьев сои (Корсаков и др., 1979). Для выделения возбудителя в чистую культуру использовали Septoria glycines Hemmi картофельно-глюкозный агар (Хохряков и др., 1976).

При лабораторной оценке пораженности листьев септориозом использовали шкалу (Корсаков и др., 1979):

0 – пятен нет, 1 – некрозы или одиночные пятна без спороношения занимают до 10% поверхности листа, 2 – пятна со спороношением занимают 25% листа, 3 – пятна со спороношением занимают 26-50% листа, 4 – пятна со спороношением занимают 51-75% листа, 5 – пятна со спороношением занимают более 75% листа или сплошь покрывают лист.

Определение заражённости семян болезнями проводили по ГОСТ 12044-93.

Для проращивания семян использовали два слоя фильтровальной бумаги, которую сворачивали в рулон. Рулоны ставили вертикально в сосуды и помещали в термостат при температуре 22-25°С. Просмотр семян проводили в сроки определения всхожести семян по ГОСТ 12038 – 84.

В каждой из трёх проб подсчитывали количество семян, заражённых каждой болезнью, и общее количество заражённых семян. Заражённость семян (Х4) в процентах вычисляли по формуле:

Х4= N1 / n *100, (Корсаков и др., 1979) где: N1 – суммарное количество заражённых семян в трёх пробах, шт;

n – общее количество семян, взятых для анализа, шт.

Содержание белка и масла в семенах определяли на ИК-сканере «Nir-5000»

в лаборатории ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института сои.

Выделение растворимых белков для определения активности ферментов Навеску (1 г) растительного материала листья, семяна) (корни, гомогенизировали в фарфоровой ступке при температуре 4 оС 0,15М раствором NaCl (для определения активности каталазы и кислой фосфатазы) или ацетатным буфером (для определения активности пероксидазы) в течение 15 мин.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |
 

Похожие работы:

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Черкасова Анна Владимировна НОВЫЕ КАРОТИНСОДЕРЖАЩИЕ БАД: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ОБОГАЩЕНИЯ МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТОВ Специальность: 05.18.07– Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор технических наук,...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Тюрин Владимир Анатольевич МАРАЛ (CERVUS ELAPHUS SIBIRICUS SEVERTZOV, 1873) В ВОСТОЧНОМ САЯНЕ (РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ) Специальность 03.02.08 – Экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Д-р биол. наук, профессор М.Н. Смирнов Красноярск 201 Содержание Введение.. 4 Глава 1. Изученность экологии марала.. Биология марала.. 9...»

«Кошелева Оксана Владимировна НАЕЗДНИКИ СЕМЕЙСТВА EULOPHIDAE (HYMENOPTERA, CHALCIDOIDEA) СТАВРОПОЛЬСКОГО КРАЯ СО СПЕЦИАЛЬНЫМ ОБСУЖДЕНИЕМ ПОДСЕМЕЙСТВА TETRASTICHINAE 03.02.05 – энтомология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, С. А. Белокобыльский Санкт-Петербург...»

«Кузнецова Наталья Владимировна СОВРЕМЕННОЕ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ РЕКИ ЯХРОМА КАК МОДЕЛЬНОЙ МАЛОЙ РЕКИ ПОДМОСКОВЬЯ 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук...»

«Анохина Елена Николаевна ПОЛИМОРФИЗМЫ ГЕНОВ ПРОИ ПРОТИВОВОСПАЛИТЕЛЬНЫХ ЦИТОКИНОВ, МУТАЦИИ ГЕНОВ BRCA1/2 ПРИ ЗЛОКАЧЕСТВЕННЫХ НОВООБРАЗОВАНИЯХ ОРГАНОВ ЖЕНСКОЙ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Тугуз А.Р. Майкоп 2015 Оглавление Список сокращений.. 3 Введение.. 5 Глава I....»

«ЛИТВИНЮК ДАРЬЯ АНАТОЛЬЕВНА МОРСКОЙ ЗООПЛАНКТОН И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ Специальность 03.02.10. – Гидробиология Диссертация на соискание учной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Самышев Эрнест Зайнуллинович МОСКВА 2015 СОДЕРЖАНИЕ Стр. ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ РАЗДЕЛ 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. История изучения и методологические аспекты оценки...»

«СОКУР Светлана Александровна ОПТИМИЗАЦИЯ ИСХОДОВ ПРОГРАММ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ТЕХНОЛОГИЙ У СУПРУЖЕСКИХ ПАР С ПОВЫШЕННЫМ УРОВНЕМ АНЕУПЛОИДИИ В СПЕРМАТОЗОИДАХ 14.01.01акушерство и гинекология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители:...»

«ШИТОВ АЛЕКСАНДР ВИКТОРОВИЧ ВЛИЯНИЕ СЕЙСМИЧНОСТИ И СОПУТСТВУЮЩИХ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ НА АБИОТИЧЕСКИЕ И БИОТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ ЧУЙСКОГО ЗЕМЛЕТРЯСЕНИЯ И ЕГО АФТЕРШОКОВ) 25.00.36 – Геоэкология (науки о Земле) Диссертация на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук Горно-Алтайск 201...»

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»

«АСБАГАНОВ Сергей Валентинович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ РЯБИНЫ (SORBUS L.) В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., с.н.с. А.Б. Горбунов Новосибирск 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. 4 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.. 8 Ботаническая...»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«ЕГОРОВА Ангелина Иннокентьевна МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У МУЖЧИН КОРЕННОЙ И НЕКОРЕННОЙ НАЦИОНАЛЬНОСТИ ЯКУТИИ В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор Д.К....»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«НГУЕН ВУ ХОАНГ ФЫОНГ ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СИТУАЦИИ КРУПНЫХ ГОРОДОВ В СОЦИАЛИСТИЧЕСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ ВЬЕТНАМ Специальность: 03.02.08экология (биология) Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Чернышов В.И. Москва ОГЛАВЛЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА...»

«Платонова Ирина Александровна ПОСТПИРОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ В СОСНЯКАХ СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ Специальность 06.03.02 – Лесоведение и лесоводство, лесоустройство и лесная таксация ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., с.н.с. Г.А. Иванова Красноярск – 2015...»

«БОЛГОВА Светлана Борисовна РЫБНЫЕ КОЛЛАГЕНЫ: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ Специальность: 05.18.07 Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ, доктор технических наук, профессор Антипова...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ Специальность 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Шишацкая Екатерина Игоревна Красноярск...»

«КЛЁНИНА АНАСТАСИЯ АЛЕКСАНДРОВНА УЖОВЫЕ ЗМЕИ (COLUBRIDAE) ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА: МОРФОЛОГИЯ, ПИТАНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Бакиев А.Г. Тольятти – 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. К...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.