WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«ТИТОВА СВЕТЛАНА АНАТОЛЬЕВНА Влияние фитопатогенных микроорганизмов на энзиматическую активность растения-хозяина Glycine max (L.) Merr. и Glycine soja Sieb. et Zucc. 03.02.08 - ЭКОЛОГИЯ ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

ТИТОВА СВЕТЛАНА АНАТОЛЬЕВНА

Влияние фитопатогенных микроорганизмов на

энзиматическую активность растения-хозяина Glycine max (L.) Merr. и Glycine soja Sieb. et Zucc.

03.02.08 - ЭКОЛОГИЯ Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

к.б.н., доцент Семенова Е.А.

БЛАГОВЕЩЕНСК – 2014 Оглавление Введение………………………………………………………………………... 4 1 Аналитический обзор литературы……………………………………… 8

1.1 Вредоносность и распространение болезней сои………………………... 8

1.2 Влияние экологических факторов на развитие инфекции сои………………………………………………………………………………. 27

1.3 Ферменты инфицированных растений…………………………………… 32 2 Условия, объекты и методика проведения исследований ……………. 44

2.1 Агроклиматические и почвенные условия Амурской области ………… 44

2.2 Материалы и методы исследований…………………………………… 53 3 Энзиматическая активность в корнях и листьях сои при поражении почвенными (корневыми) инфекциями……………...…………………… 61

3.1 Видовой состав возбудителей корневой гнили сои и динамика развития болезни………………………………………………………………. 61

3.2 Изменение активности пероксидазы, каталазы и кислой фосфатазы в корнях сои при поражении возбудителями корневой гнили...……………… 66

3.3 Изменение активности пероксидазы, каталазы и кислой фосфатазы в листьях сои при поражении возбудителями корневой гнили ………………. 72 4 Энзиматическая активность в листьях сои при поражении листостеблевыми инфекциями………………………………..…………………... 7

4.1 Динамика развития грибных и бактериальных заболеваний и оценка болезнеустойчивости сои……………………………………………………… 75

4.2 Участие ферментов в ответных реакциях сои на поражение листостеблевыми инфекциями……………………………….……………………… 84 4.2.1 Изменение активности пероксидазы, каталазы и кислой фосфатазы в листьях сои при поражении грибной и бактериальной инфекциями в естественных условиях………………………………………………………… 85 4.2.2 Изменение активности пероксидазы, каталазы и кислой фосфатазы в изолированных листьях сои при искусственном заражении септориозом…………………………………………………………………….

5 Энзиматическая активность в семенах сои при поражении фитопатогенами.…………………………

5.1 Влияние зараженности семян сои болезнями на их биохимический состав и продуктивность растений……………………………………………. 105

5.2 Изменение активности каталазы, пероксидазы и кислой фосфатазы в семенах сои при поражении грибной и бактериальной инфекциями………. 111 Выводы…………………………………………………………………………. 117 Практические рекомендации………………………………………………. 118 Список литературы…………………………………………………………... 119 Приложения…………………………………………………………………… 148

Введение

Актуальность темы. Растения живут в постоянно изменяющихся условиях внешней среды, подвергаются действию различных факторов абиотической и биотической природы. Им приходится адаптироваться к этим факторам и формировать механизмы противодействия их негативному влиянию. Одними из самых серьезных и универсальных биотических воздействий, которым подвергаются растения, являются патогенные микроорганизмы. Это могут быть вирусы, бактерии, простейшие и грибы (Чесноков, 2007).

Соя относится к числу главнейших культурных растений мирового значения. Универсальное значение сои объясняет резко возрастающий интерес к выращиванию этого белково-масличного растения.

Основным соесеющим регионом на Дальнем Востоке является Амурская область, где сосредоточено 60% её посевов. Несмотря на сравнительно благоприятные почвенно-климатические условия для возделывания сои, средняя урожайность остается крайне низкой и составляет в среднем 11 ц/га (Прогноз…, 2011; Посевные…, 2012).

Урожаи сои в значительной степени зависят от влияния целого ряда различных факторов, в том числе поражения болезнями и вредителями. Особенно вредоносны воздушно-капельно-семенные инфекции: пероноспороз, септориоз, церкоспороз, бактериоз, которые освоили в качестве дополнительной экологической ниши семена и в связи с этим приспособились к передаче инфекций из года в год (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

Широкое использование пестицидов в борьбе с вредителями и болезнями растений оказывает негативное воздействие не только на патогенного возбудителя, но и на растение-хозяина и окружающую среду. Наиболее экономически выгодным и экологически безопасным методом борьбы с заболеваниями является возделывание устойчивых сортов, что позволит существенно улучшить экологическую ситуацию.

Изучение биохимических особенностей инфицированного растения представляет важный этап на пути познания природы устойчивости к патогенным микроорганизмам. Взаимодействие возбудителя и хозяина вызывает значительные изменения в функциональном состоянии растений, что прежде всего отражается на уровне ферментативной активности (Савич, 1989).

О влиянии фитопатогенов на изменение активности ферментов сообщается в целом ряде работ 60 – 90-х годов прошлого столетия (Farkas et al, 1960, 1966;

Kawashima et al., 1963, 1964; Рубин и др. 1965, 1966, 1969, 1970, 1973, 1974, 1975;

Коно, 1961; Гоцуляк, Кондратюк, 1967; Grzelinska, 1970; Naoi, Teruniko, 1977;

Андреева, 1973, 1979, 1988; Газарян, 1992). В последнее время большое внимание уделяется изучению роли пероксидазы в формировании устойчивости к возбудителям болезней (Минибаева, Гордон, 2003; Максимов и др., 2006, 2010;

Граскова, 2008), однако недостаточно данных об участии каталазы и кислой фосфатазы в защитных реакциях растений, отсутствуют сведения о влиянии патогенных микроорганизмов на активность ферментов в онтогенезе сои.

Поэтому данное исследование, направленное на изучение ферментов в системе «растение-хозяин – патоген» как возможных биохимических факторов устойчивости, является актуальным и имеет большое научное и практическое значение.

Цель работы: исследовать влияние фитопатогенных микроорганизмов на энзиматическую активность растения-хозяина Glycine max (L.) Merr. и G. soja Sieb. et Zucc., сопоставить изменения этого показателя с устойчивостью к ряду грибных и бактериальных заболеваний.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить динамику развития грибных и бактериальных заболеваний, оценить болезнеустойчивость G. max и G. soja.

2. Определить удельную активность пероксидазы, каталазы и кислой фосфатазы в корнях и листьях сои при инфицировании возбудителями корневой гнили.

Выявить постинфикционные изменения удельной активности 3.

пероксидазы, каталазы и кислой фосфатазы в листьях G. max и G. soja при поражении листо-стеблевыми болезнями в естественных условиях.

4. Установить динамику удельной активности пероксидазы, каталазы и кислой фосфатазы в изолированных листьях G. max и G. soja при искусственном заражении S. glycines.

5. Определить биохимические показатели семян сои при поражении фитопатогенами.

Научная новизна. Впервые проведено многостороннее исследование изменения активности ферментов в растениях G. max и G. soja под влиянием грибной и бактериальной инфекций. Установлено, что устойчивость сои к фитопатогенам (S. glycines, P. manshurica, Ps. glycineum) не зависит от изначальной активности пероксидазы, каталазы и кислой фосфатазы в листьях сои, а связана с изменением активности ферментов в ответ на внедрение патогена.

Определена динамика активности ферментов в изолированных листьях сои при искусственном инфицировании септориозом. Выявлено, что активность пероксидазы и каталазы на начальном этапе, а кислой фосфатазы на поздних сроках развития заболевания может служить критерием устойчивости к S.

glycines.

Практическая значимость. Полученные результаты и сделанные на их основе выводы расширяют представление о защитных механизмах растений к действию фитопатогенов и могут быть использованы в практической селекции на устойчивость, позволяющей снизить влияние биотических стрессоров на агроценоз. Результаты исследования могут быть использованы как в лекционных курсах, так и практикумах по сельскохозяйственной экологии и защите растений.

Основные положения, выносимые на защиту:

– постинфекционные изменения активности ферментов определяются генотипом, фазой развития сои и видом возбудителя;

– устойчивость сои к фитопатогенам не зависит от изначальной активности пероксидазы, каталазы и кислой фосфатазы в листьях сои, а связана с изменением активности ферментов в ответ на внедрение патогена;

– активность ферментов можно использовать в тестовых системах для селекционного отбора устойчивых сортов сои.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на научных конференциях ФГБОУ ВПО ДальГАУ (г. Благовещенск, 2009, 2010, 2012 гг.); на международной научно-практической конференции «Аграрные проблемы соесеющих территорий Азиатско-тихоокеанского региона», на координационном совещании зоны Дальнего Востока и Сибири «Итоги координации НИР по сое за 2006-2010 гг. и направления исследований на 2012-2015 гг.» в ГНУ ВНИИ сои Россельхозакадемии (г. Благовещенск, 2010, 2012 гг.); на II-м «Амурском региональном фестивале науки»

(г. Благовещенск, 2012 г.).

Связь с планами НИР. Диссертационная работа является частью тематического плана ФГБОУ ВПО ДальГАУ, тема 2.3 «Биохимическая адаптация культурной и дикой сои», № госрегистрации 0120.0503579.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, 35 приложений.

Работа изложена на 185 страницах машинописного текста, иллюстрирована 47 рисунками и 19 таблицами. Список цитируемой литературы включает 293 источник, в том числе 81 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю к.б.н., доценту Е.А. Семеновой за руководство и помощь при подготовке и написании диссертационной работы; к.с.-х.н., профессору Л.К. Дубовицкой за помощь и консультации при проведении экспериментальной части работы;

ректору ФГБОУ ВПО ДальГАУ, д.с.-х.н., профессору П.В. Тихончуку; декану факультета агрономии и экологии, к.с.-х.н., доценту О.А. Селиховой.

1 АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Эпифитотии болезней растений наносили и наносят значительный ущерб сельскому хозяйству, поэтому специалисты выясняют видовой состав возбудителей потенциально опасных инфекций, которые при тех или иных условиях способны снижать урожайность и качество сельскохозяйственной продукции. В связи с этим оценка вредоносности болезней сои для современных сортов приобретает важное значение (Торопова, 2005).

Анализируя литературные источники, следует отметить, что большой интерес к изучению болезней сои проявляли прежде всего зарубежные исследователи (Wolf, Lehman, 1924, 1926; Boosalis, 1950; Murakishi, 1951; Tiffany, Gilman, 1954; Macneil, Zalasky, 1957; Kurata, 1960; French, Kennedy, 1963; Ross, 1965, 1982; Mckenzie, Wyllie, 1971; Riggle, Dunleavy, 1974; Riggle, 1977).

Начало изучению болезней сои в России было положено А.А. Ячевским, он описал примерно 35 потенциально опасных фитопатогенов, однако степень их изученности была различной (Заостровных, Дубовицкая, 2003). Затем этим вопросом занимались на Северном Кавказе А.И. Лобик и О.В. Катаева, на Дальнем Востоке – И.Н. Абрамов (1931, 1938), в Московской области – С.В.

Владимирский, на Украине – М.С. Заянчковская (Заостровных, Дубовицкая, 2003). Диагностические признаки в начале XX века были определены по 2820 болезням (Хохряков и др., 1966). Распространённость, вредоносность патогенов были обобщены М.В. Горленко (1968) по 350 болезням, В.Ф. Пересыпкиным (1989а) – примерно по 400.

Впоследствии изучение болезней было проведено в основной зоне соесения

– на Дальнем Востоке. Изучали широту распространения заболеваний, видовой состав и биологию возбудителя, а также проводили разработку агротехнических и химических мер борьбы (Иванова, Холопова, 1956; Корецкий, 1967).

Изучением болезней сои в дальневосточном регионе в разные годы занимались или продолжают работать: И.Н. Абрамов (1931, 1938), А.Н. Иванова (1956), А.И. Никитина (1962), А.М. Михайленко (1965), М.Ф. Муравьёва (1967, 1969, 1971, 1975, 1981), А.М. Корецкий (1967), Е.С. Нелен (1968), В.Г. Рейфман (1968), С.А. Жуковская (1968, 1977, 1980, 1982, 1990), А.М. Гунина (1968, 1978, 1983), А.М. Овчинникова (1968, 1970, 1971а, 1971б, 1980), Т.А. Поливанова, (1968, 1971, 1980), В.И. Заостровных (2003), Л.К. Дубовицкая (1984, 1987, 2002, 2003), Т.И. Лукьянович (2006), Л.А. Дега (2001, 2012).

В 70-х – 80-х годах, в связи с расширением посевов сои в различных зонах страны, возобновились исследования по изучению болезней этой культуры в европейской её части. Появились работы, посвящённые корневым гнилям в Абхазии (Вардания, 1971, 1974) и переноспорозу сои (Простакова, 1981) – в Молдавии; фузариозу – в Краснодарском крае (Дворядкин и др., 1979). Подробно изучены грибные болезни сои в Молдавии А.И. Ганей в 1981 году.

Установлено, что наиболее распространёнными на сое являются пероноспороз и вирусные заболевания: морщинистая мозаика, желтая мозаика, кольцевая пятнистость, задержка роста и другие (Поливанова, 1971, 1980;

Дьяконов, Голаюда, 1971). Изучено их влияние на показатели симбиотической и фотосинтетической активности посевов, урожай семян и его качество.

Под руководством профессора Г.И. Посыпанова в условиях Центрального Нечерноземья впервые (1991 – 1995 гг.) были изучены видовой состав и вредоносность основных патогенов сои (Посыпанов, Сихарулидзе, Демьяненко, 1995).

Изучение этиологии наиболее распространенных и вредоносных болезней показало, что подавляющее их большинство (67,2-74,9%) составляют грибные болезни, 10,0-13,2% – бактериальные, 12,6-19,2% –вирусные (Торопова, 2005).

В Амурской области, Хабаровском и Приморском краях широко распространены грибные заболевания сои, а также бактериозы, несколько видов вирусных заболеваний и многие другие (Овчинникова, 1980; Заостровных, Дубовицкая, 2003). Из грибных заболеваний в дальневосточном регионе выявлено свыше 30 видов возбудителей. Доминирующими патогенами сои являются возбудители пероноспороза, септориоза, церкоспороза, аскохитоза, фузариозных корневых гнилей и бактериальных заболеваний.

В Приамурье наиболее распространены следующие болезни сои: корневая гниль, фузариоз, септориоз, аскохитоз, бактериоз (Рейфман, Поливанова, 1968;

Гунина, 1968; Солотчина, 1971; Дубовицкая, Гунина, 1979, 1983).

Широкое распространение во всех странах, возделывающих сою, имеет вирус мозаики сои. На Дальнем Востоке первые вирозные растения обнаружены И.Н. Абрамовым в 1931 году, затем их изучала М.Ф. Муравьёва (1967, 1969, 1971). Дальнейшее изучение и описание вирусных болезней сои на Дальнем Востоке проведено Т.А. Поливановой (1971; 1980), а также в соавторстве с А.В.

Крыловым (1985). По их сведениям, вирусные заболевания сои могут вызываться более чем 20 возбудителями. Наибольшее распространение и вредоносность вирусных болезней наблюдается при зарожении посевов мозаикой (вирус мозаики сои).

В результате исследований А.М. Гуниной (1978) установлено, что в Амурской области наибольший экономический ущерб посевам сои наносят фузариоз, белая гниль или склеротиниоз, септориоз, бактериальные заболевания и вирусная мозаика (вирус жёлтой мозаики фасоли и вирус мозаики люцерны).

Грибные болезни. Урожаи сои в значительной степени зависят от влияния целого ряда различных факторов, из них особое значение имеют грибные болезни.

Всего в природе существует не менее 10000 видов фитопатогенных грибов.

Это наиболее многочисленная группа вредоносных организмов. Среди бактерий возбудителями болезней растений являются лишь 120-200 видов (Метлицкий, Озерецковская, 1985).

Первые данные о распространении на сое 35 видов фитопатогенных грибов приводил А.А. Ячевский в 1929 г. (Заостровных, Дубовицкая, 2003). Позже И.Н.

Абрамов (1931) сообщал о грибных болезнях сои на Дальнем Востоке.

Наиболее полный перечень грибных болезней сои, распространенных в Приморском, Хабаровском краях и Амурской области, приводит A.M Овчинникова (1968). В Московской области микрофлора сои изучалась С.В.

Владимирским. Автор выделил 8 видов грибов из рода Fusarium, возбудителей филлостиктоза, аскохитоза, пероноспороза и фомопсиса сои (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

В европейской части страны первые сообщения о грибных болезнях сои появились в 1930 г. На Северном Кавказе А.И. Лобик и О.Е. Катаева сообщали о паразитировании на сое Peronospora manchyrica (Naum.) Syd., Septoria glycines Hemmi, Sclerotinia sderotiorum (Lib.), Phomopsis sojae Lehman и приводили список грибных патогенов, выделенных из семян (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

К наиболее вредоносным грибным заболеваниям сои относятся: фузариоз, аскохитоз, пероноспороз, церкоспороз, белая гниль, южная склероциальная гниль, септориоз (Козырева, Примаковская, Скрипка, 1982; Жуковская, Серебренникова, Куликова, 1990; Миронова, 1995).

Септориоз является одним из самых вредоносных заболеваний сои на Дальнем Востоке (рис. 1). В Приморском крае, по сведениям В.И. Заостровных, Л.К. Дубовицкой (2003), распространённость септориоза на семядолях и листьях составила от 40 до 100% при степени поражения 39,2-59,2% Возбудитель септориоза – несовершенный гриб Septoria glycines T. Hemmi.

Патоген характеризуется широкой органотропностью и легко переходит с одних органов на другие. Он поражает практически все надземные части растения:

семядоли, листья, стебли, бобы. Заболевание у сои начинается очень рано и продолжается в течение всего вегетационного периода (Дега, 2012).

Возбудитель септориоза впервые был описан японским профессором Takewo Hemmi в 1915 году в Японии (Hemmi, 1940). Затем он был обнаружен в США (Wolf, Lehman, 1926), в Канаде (Macneil, Zalasky, 1957), Китае (Сунь Синдун, 1958) и др. Заболевание также распространено в Бразилии, Италии, КНДР, Югославии и других странах (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

Сильное распространение септориоза отмечалось на сое в провинции Киото и на севере Японии (Hemmi, 1940). Новая для Канады листовая пятнистость, вызываемая грибом Septoria glycines T. Hemmi, появилась здесь в 1943 году.

В России септориоз первоначально был отмечен в виде пятнистости на листьях А.А. Ячевским в 1929 году. Затем заболевание обнаружено на Северном Кавказе (Заостровных, Дубовицкая, 2003). В 70 – 80-е годы отмечалось поражение этим заболеванием семядолей, листьев, стеблей и бобов (Гунина, 1968; Фалеева, Ала, 1976; Гунина, 1978; Корсаков, Овчиникова, Мизева, 1979; Жуковская, Овчинникова, 1980; Муравьёва, 1981; Простакова, Ганя, 1983). Возбудитель поражает все органы, кроме корневой системы. Вредоносность септориоза проявляется в преждевременном пожелтении и опадании поражённых листьев (Wolf, Lehman, 1926; Hemmi, 1940; Овчинникова, 1971; Муравьёва 1981), а также в снижении урожайности на 12-24% (Lim, 1980). В период налива бобов может опадать до 50% поражённых септориозом листьев (Возбудители…, 1980).

Рисунок 1 – Септориоз тройчатого листа (фото С.А. Титовой)

Особенно вредоносно это заболевание на Дальнем Востоке, где поражает в значительной степени все районированные сорта. Ещё в 1976 году Л.К. Фалеевой отмечалось, что септориоз на листьях в условиях Амурской области достигал развития от 25 до 75% (Фалеева, Ала, 1976). А.М. Гунина также считает, что наибольший экономический ущерб в Амурской области по сравнению с другими болезнями сои приносит септориоз (Гунина, 1978).

При заражении в фазе образования бобов масса 1000 семян уменьшалась на 50,6 г, или на 29%. Кроме того, у поражённых септориозом растений наблюдалось снижение качества семян. Наибольшее снижение содержания белка и масла, на 5,82 и 0,76% соотвественно, наблюдалось при инокуляции в фазу образования бобов. При заражении в фазе цветения наиболее сильно снижалась масса 1000 семян, а при заражении в более поздние сроки – качество семян (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

Пероноспороз, или ложная мучнистая роса (возбудитель Perenospora manshurica (Naum.) Syd. Syn.) – одно из наиболее распространённых и вредоносных заболеваний сои (Овчинникова, 1971а, 1971б; Sinclair, Shurtleff, 1975) (рис. 2). Болезнь широко распространена в большинстве производящих сою стран.

В Приморье эпифитотии его возникают практически ежегодно. Количество поражённых семян в посевном материале часто составляет 20-30%. Степень поражения растений достигает 50-75% (Овчинникова, Потлайчук, 1980).

В нашей стране пероноспороз впервые был обнаружен в 1914 г. на Дальнем Востоке, к настоящему времени известен в Московской, Воронежской областях, Краснодарском, Ставропольском краях, в Украине, в Грузии, Средней Азии (Корсаков, Овчинникова, Мизева,1979).

Позднее это заболевание получило повсеместное распространение в Европе (Дания, Франция, Италия, Польша), Америке (США, Канада, Бразилия), Азии и в некоторых странах Африки. О распространении этого заболевания сообщают многие исследователи: И.Н. Абрамов (1931, 1938), А.М. Михайленко (1965), П.М.

Корецкий (1967), А.М. Овчинникова (1970) – на Дальнем Востоке.

Поражение растений септориозом может проявляться в двух формах – общей (диффузной) и местной (локальной). На Дальнем Востоке И.Н. Абрамовым (1931, 1938) и другими отмечалось поражение листьев в локальной и диффузной формах.

При диффузном поражении наблюдается опадание листьев и засыхание всего растения, при локальной форме пероноспороза происходят лишь постепенная некротизация и разрыв тканей. При локальном поражении листьев масса 1000 семян снижается до 50% (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

Пероноспороз также поражает бобы и семена (Корецкий, 1967;

Овчинникова, 1971а; Жуковская, Серебренникова, Куликова, 1990). В России это заболевание на семенах впервые обнаружено О.Е. Катаевой на Северном Кавказе (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

Рисунок 2 – Пероноспороз тройчатого листа (фото С.А. Титовой) По данным П.М. Корецкого (1967), A.M. Овчинниковой (1968), З.И.

Родиной (1981), основная вредоносность пероноспороза заключается в ухудшении посевных качеств семян сои. Пероноспороз снижает всхожесть семян до 30%. Масса 1000 семян уменьшается на 6%, при посеве таких семян 8% всходов уже имеют зараженные семядоли, и 5-10% растений в дальнейшем поражаются диффузной формой этого заболевания. В связи с поражением бобов происходит снижение качества семян, содержание масла в них уменьшается на 1,07%.

Фузариозы - вызывают несовершенные грибы рода Fusarium. В своих работах авторы большое значение придавали фузариозам всходов. Было установлено, что гибель всходов сои происходит при участии нескольких представителей грибов из рода Fusarium, при этом могут поражаться семядоли, точка роста, подсемядольный стебелёк и корень (рис. 3).

Рисунок 3 – Фузариоз семядолей (фото С.А. Титовой)

При сильном поражении происходит гибель всходов и взрослых растений.

Фузариозные растения отстают в росте и развитии. Больные фузариозом семена щуплые, деформированные, тусклые, они теряют всхожесть или дают поражённые всходы. Сильно поражённые семена загнивают, покрываются мицелием и не прорастают (Возбудители…, 1980).

По сведениям авторов (Овчинникова, 1971; Жуковская, Овчинникова, 1980;

Простакова, Ганя, 1983), всходы сои являются одной из наиболее уязвимых фаз поражения фузариозом.

Поражённые всходы плохо растут, их листья желтеют, появляется гниль корешков, перетяжка стебля, поражённая ткань буреет и всходы погибают.

Источники инфекции – поражённые растительные остатки в почве, а также семенной материал (Яковлева, 1992).

Аскохитоз – (Ascochyta sojaecola Abramoff), возбудитель болезни относится к порядку Sphaeropsidales, классу Coellomycetes (Возбудители…, 1980) (рис. 4).

На Дальнем Востоке аскохитоз на сое впервые обнаружен фитопатологом И.Н.

Абрамовым в 1931 г. В своих работах А.М. Овчинникова (1971а, 1971б) отмечает значительное распространение аскохитоза в Амурской области и Приморском крае и менее интенсивное – в Хабаровском крае. Аскохитоз встречается также в ряде стран Западной Европы, в Украине, в Московской области (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

Рисунок 4 – Аскохитоз на тройчатых листьях (фото Л.А. Дега) По данным С.А. Жуковской, Н.И. Серебренниковой, Л.С. Куликовой (1990), патоген поражает все органы растений. В условиях Амурской области в большей степени развивается на стеблях, семенах и в меньшей – на корнях. Наибольшая вредоносность аскохитоза наблюдается в Амурской области, где количество пострадавших всходов в отдельные годы достигает 20% (Дега, 2012).

Как и при поражении пероноспорозом, наиболее опасна семенная форма аскохитоза. Проявляется он довольно рано – в момент появления семядолей и поражает последовательно все части растения – корень, семядоли, листья, стебли, ветви, черешки, бобы и семена (Дубовицкая, Кравцова, 2002). Сильно заражённые семена загнивают и теряют всхожесть, слабо заражённые – дают всходы с пораженными семядолями.

Церкоспороз, или округлая серая пятнистость (рис. 5). Возбудитель болезни – гриб Cercospora sojina Hara. Заболевание отмечено во всех районах соесения Дальнего Востока. Наиболее широко оно распространено в Приморском крае. Семена районированных сортов в годы возникновения эпифитотий поражаются на 20% и более (Овчинникова, Потлайчук, 1980).

Первоначально церкоспороз на листьях был описан в США (Wolf, Lehman, 1926). Подробное описание симптомов поражения всех органов сои этим заболеванием было проведено несколько позднее (Sherwin, Kreitlow, 1952; Сун Син-дун, 1958).

В России церкоспороз в виде пятнистости листьев был отмечен А.А.

Ячевским в 1929 году (Заостровных, Дубовицкая, 2003); на Дальнем Востоке – И.Н. Абрамовым (1931;1938); в европейской части страны – Н.А. Наумовым (1936), Н.И. Василевским и Б.П. Каракулиным (1937). С.В. Владимирским (1939).

Гриб поражает все надземные органы сои: семядоли, листья, стебли, бобы и семена. В Амурской области наблюдалось поражение церкоспорозом листьев, стеблей и бобов сои, на семенах заболевание встречалось крайне редко (Гунина, 1968). В 1972-1973 годах при оценке на устойчивость к болезням генетического материала культурной и дикорастущей сои церкоспороз отсутствовал (Фалеева, Ала, 1976; Гунина 1978).

Установлено, что наибольшую вредоносность представляет семенная инфекция церкоспороза, в связи с чем всхожесть заражённых семян снижается на 12-15%, в результате этого урожайность уменьшается в 3-6 раз. Семена с различной степенью заражения вызывают различную заболеваемость всходов сои:

при посеве слабо заражённых семян развиваются 43-82% поражённых всходов, средне и сильно заражённых – соответственно 67-97 и 77-95%. В дальнейшем из таких всходов развиваются больные растения, на которых формируются неполноценные семена. Масса 1000 заражённых семян снижается на 2-7 г; в сравнении с контрольными здоровыми растениями содержание жира в них уменьшается на 2,1-6,9%, протеина на 4-5% (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

Рисунок 5 – Церкоспороз тройчатого листа (фото С.А. Титовой)

Пурпурный церкоспороз вызывается грибом Cercospora kikuchii (Matsu, et Tomoyasu) Yardn. Первое сообщение о заболевании появилось в Корее в 1921 году, затем в Германии (Deutschmann, 1952), во Франции (Bernaux, 1976).

В настоящее время заболевание распространено в Бразилии, Колумбии, Венесуэле, Никарагуа, Индии, Корее, Китае, Японии, Франции и Югославии (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

Болезнь поражает сою во все фазы роста и проявляется на всех надземных органах. Заражённые семена часто имеют пурпурную или розовую окраску. Даже при сильном поражении семенная инфекция распространяется только в семенной кожуре (Овчинникова, 1971а).

Больные семена дают изреженные всходы, у поражённых проростков семядольные листочки часто сморщены, иногда становятся тёмно-пурпурными и преждевременно опадают (Дега, 2012).

Вредоносность болезни заключается в снижении посевных качеств семян и уменьшении содержания в них масла. Поражённые семена прорастают только на 15-25% (Овчинникова, 1971а).

Белая гниль сои, склеротиниоз (возбудитель Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) dBy.) (рис. 6). Заболевание встречается в основных зонах возделывания культуры.

Оно было обнаружено ещё в конце XX века и нанесло большой ущерб соевым плантациям на одном из японских островов (Абрамов, 1931). В 1924 году заболевание было впервые обнаружено в США (Sinclair, Shurtleff, 1975). В настоящее время белая гниль является распространённым заболеванием в Аргентине, Франции, Венгрии, на Северном Кавказе и в Украине. Повсеместно белая гниль обнаружена и на территории Молдавии, однако чаще встречается в северных районах республики, где поражение растений достигает 20%.

Подробное изучение белой гнили сои в Молдавии было проведено А.И.

Ганя (1981) и Ж.Г Простаковой (1983). Были изучены распространение и вредоносность белой гнили сои, симптомы заболевания, анатомоморфологические особенности строения возбудителя заболевания и другие вопросы.

В России первые исследования этого заболевания были проведены на Дальнем Востоке (Абрамов, 1931, 1938). Автор отмечает, что в условиях Приморья обильные осадки в середине или конце августа всегда сопровождались значительным распространением склеротиниоза. В условиях повышенной влажности воздуха и при достаточно высокой температуре заболевание быстро распространялось по посевам и могло за несколько дней уничтожить значительный процент растений. Массовое поражение соевых бобов (4-11%) было зафиксировано И.Н. Абрамовым в 1928 году в Гродековском районе (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

Рисунок 6 – Склеротиниоз на стебле сои (фото Л.К. Дубовицкой) Из всех грибных болезней сои на Дальнем Востоке наиболее вредоносны корневые гнили (Жуковская 1982; Есипенко, 1984, Дубовицкая, Гунинина, 1979;

Дубовицкая, 1984).

Вредоносность их приводит к изреженности посевов на 20-25%. По сообщению Т.А. Асеевой и соавторов (2008), в Хабаровском крае за последние годы на посевах с непротравленными семенами поражение растений сои корневыми гнилями (различной этиологии) составляло от 70 до 93% при развитии болезни от 35 до 48%; с протравленными семенами, соответственно, 45-50% и 13Асеева, Золотарева, Паланица, 2008).

Болезнь развивается в течение всей вегетации от всходов до созревания.

Она вызывается одним или комплексом видов паразитных грибов. Заболевания корневой системы отмечаются также в Молдавии (Ганя, 1981), Абхазии (Вардания, 1972), Грузии (Енукидзе, 1981), Краснодарском крае (Подкина, 1981;

Подкина, Лавриченко, 1982).

Корневые гнили имеют значительное распространение в Японии, Индии, Корее, Канаде, США (Liu, 1948; French, 1963; Овчинникова, 1970).

Авторы подчеркивают высокую вредоносность этого заболевания. Так, в годы с плотной популяцией патогенов в почве потери зерна составляют 2-3 ц/га, а урожай зелёной массы снижается на 30-40%.

Оценка вредоносности корневой гнили сои, проведённая в производственных и опытных посевах Л.К. Дубовицкой (1987), показала, что заболевание является одним из наиболее вредоносных, оказывающих отрицательное влияние на рост растений и продуктивность.

В результате экспериментальных исследований морфологических структур здоровых и поражённых корневой гнилью растений Л.К. Дубовицкой (1987) установлено, что у больных растений снижалась высота стебля, масса сухого вещества, угнеталось развитие корневой системы и образование клубеньков, уменьшалось число бобов и масса зерна.

Исследованиями микрофлоры корней сои в Приморском крае установлено, что в этиологии корневых гнилей ведущее место занимают грибные патогены (Нелен, Жуковская, 1967; Жуковская, 1968; Овчинникова, 1971а, 1971б).

В зависимости от вида возбудителя различают: фузариозную, ризоктониозную, аскохитозную корневые гнили. Они широко распространены во всех исследованных почвах соевых полей, а под дикой соей встречаются редко или отсутствуют (Жуковская, 1977).

Фузариозная корневая гниль – широко распространённое заболевание сои, встречающееся во всех зонах её возделывания в России, в том числе и на Дальнем Востоке. Поражаются первичные и вторичные корни, прикорневая часть стебелька и семядоли, отчего последние приобретают бурую окраску (рис. 7).

Значение видов Fusarium в развитии корневых гнилей сои первым выяснил R.O.

Cromwell в 1917 г. (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

При сильном развитии болезни поражённая часть корней истончается, сморщивается. Заболевание может охватывать основания стебля и проникать в сосудистую систему, вызывая её окрашивание в красно-бурый цвет (Дубовицкая, 1987). Поражённые ткани покрываются белым или бело- розовым налётом гриба.

Растения отстают в росте, мало образуется боковых корешков, а семядоли могут не раскрываться.

Учёными Дальневосточного НИИ защиты растений определено, что потери урожая сои при поражении грибами рода Fusarium достигают 19,1% (5,1 ц/га).

Фитоэкспертиза семян сои выявила, что фузариозом из них заражено 21,4%. Было установлено, что корневые гнили сои распространены во всех зонах края.

Вызывались они грибами рода Fusarium, среди которых преобладает вид Fusarium solani. Поражение фузариозом проявилось также на семядольных листьях сои. Его распространение колебалось в пределах от 20 до 27%. Максимальное распространение фузариозной корневой гнили (86%) отмечено в фазе цветения культуры (Дега, 2012).

Рисунок 7 – Фузариозная корневая гниль (фото С.А. Титовой)

Ризоктониозная корневая гниль – (Rhizoctonia solani Kuehn). Поражённая ткань имеет светло-коричневый цвет, зачастую носит опоясывающий характер, в местах поражения наблюдается утолщение стебля или корня (рис. 8). Корневая гниль сои и увядание взрослых растений, которые возникают при поражении грибом Rhizoctonia solani, отмечены в Иране (Hedjaroude, 1973), США (Boosalis, 1950; Tachibana, 1968; Henis, Ghaffar, Baker, 1979), Индии (Verma, Thapliyal, 1976).

Рисунок 8 – Ризоктониозная корневая гниль (фото Ю.В. Положиевой)

Развитие болезни приводит к поражению главного и боковых корней, стебелька и семядолей у проростков. При сильном поражении зачастую проростки ненормально развиты, без придаточных корешков, семядоли не раскрываются. Поражённая ткань размягчается, проросток увядает и гибнет, часть семян не прорастает. Поражённые проростки могут не давать всходов; если они прорастают, то имеют поражённый гипокотиль в области изгиба и обычно погибают. Молодой поражённый проросток полупрозрачный и имеет симптомы «мокнущего корня». Верхушечная меристема может сильно замедлять рост, гипокотиль в диаметре может быть в 2 – 3 раза больше, чем нормальный, при этом не иметь признаков поражения или обесцвечивания. При поражении гифы гриба распространяются внутриклеточно и внедряются в стебель, проникают в оболочку и семядоли, не ограничиваясь никакими анатомическими зонами.

Растения отстают в росте, листья скручиваются (Дубовицкая, Кравцова, 2002).

Аскохитозная гниль – возбудитель Ascochyta sojaecola Abramoff. Syn. В результате поражения возбудителем заболевания наблюдается чаще локальное поражение с побурением и загниванием, затем подсыханием поражённой ткани в области прикрепления семени (рис. 9).

Рисунок 9 – Аскохитозная корневая гниль (фото Ю.В. Положиевой) В результате образования на поражённых проростках расплывчатых овальных пятен проростки могут загнивать и погибать. На поражённой ткани корней и основания стебля наблюдается концентричность и хорошо заметные под микроскопом плодовые тела. Из-за образования на поражённых проростках расплывчатых овальных пятен они могут загнивать и погибнуть.

На стеблях, бобах и корнях образуются белёсые участки отмирающей ткани, на которой концентрично или беспорядочно формируются пикниды гриба, хорошо заметные под микроскопом (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

Бактериальные болезни сои. Бактериозы – широко распространённые вредоносные заболевания сои, встречающиеся повсеместно, где возделывается эта культура, и поражающие её во все фазы развития. Эти заболевания зарегистрированы на всей территории России, где культивируется соя: на Дальнем Востоке, в Краснодарском и Ставропольском краях, в Поволжье и др. В настоящее время выявлено около 10 заболеваний сои, вызываемых бактериями (Дега, 2012).

Первые сведения о бактериальных болезнях сои приводят F. Coerper(1919), J. Kendrik (1921) и J. Shunk (1921) (Заостровных, Дубовицкая, 2003). В России бактериальные болезни сои изучали на Дальнем Востоке – И.Н. Абрамов (1938), А.Н. Иванова, З.В. Холопова (1956), Г.Ф. Солотчина, Э.Ш. Пехтерева (1966); в Московской, Воронежской областях – С.В. Владимирский (цит. по Заостровных, Дубовицкая, 2003), в Омской области – Е.В. Багаева, Н.И. Виноградова (1964); на Северном Кавказе – А.И. Лобик, О.Е. Катаева, В.И. Взоров (Заостровных, Дубовицкая, 2003), А.П. Клыков (1953), М.В. Краснова (1963).

Самым распространённым и вредоносным из бактериальных заболеваний в Амурской области в настоящее время, по данным В.И. Заостровных (2003), является угловатая пятнистость.

Бактериальная угловатая пятнистость, бактериальный «ожог», Pseudomonas glycineum Coerp. = P. syringae Hall распространена повсеместно, где возделывается соя: в США, России, Японии, Индии, Китае, Монголии, в странах Западной Европы (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

Угловатая пятнистость считается одним из опасных заболеваний сои. В отдельные годы гибель всходов от неё составляет 30% (Абрамов, 1931, 1938;

Никитина, 1962; Иванова, Холопова, 1956).

Патоген поражает все надземные части растения, но чаще всего встречается на примордиальных и настоящих листьях (рис. 10). Сильно поражённые семена ослизняются, загнивают, издавая резкий запах, и не прорастают. На поражённых проростках образуются ослизнённые светло-жёлтые сквозные язвы или пятна с резким гнилостным запахом. Заболевание на листьях сои развивается в умеренно влажные годы. Максимальное развитие болезнь достигает в период цветения сои и продолжается до конца вегетации (Дега, 2012).

Рисунок 10 – Бактериальный ожог, или угловатая бактериальная пятнистость тройчатого листа (фото С.А. Титовой) Вредоносность болезни выражается в снижении продуктивности больных растений, которое идёт за счёт уменьшения количества бобов на больных растениях и веса семян в них (Дубовицкая, Кравцова, 2002).

В Приморье вредоносность заболевания, по данным А.М. Овчинниковой (1971а, 1971б), заключается в поражении всходов от 5% до 71%, вегетирующих растений и семенного материала – до 40-100%, что приводит к снижению урожая и его качества. При поражении листовой формой бактериального ожога снижение урожая может составлять в среднем 22% (Солотчина, 1980).

При семенной инфекции количество бобов на заражённых растениях на 15-20% меньше по сравнению со здоровыми растениями, а при листовой форме – на 26-32%. Урожайность семян с заражённых растений снижается в среднем на 27% (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

Таким образом, видовой состав болезней на сое в различных экологогеографических зонах её возделывания весьма разнообразен, как различна и их вредоносность.

Приведённые данные о распространенности и вредоносности болезней свидетельствуют о том, что, несмотря на длительный период борьбы с ними, человечество так и не научилось сводить потери урожая до экономически приемлемого уровня при экологической безопасности технологий для окружающей среды.

1.2 Влияние экологических факторов на развитие инфекции сои

Экологические условия играют важную роль, как в возникновении заболевания, так и его развитии. Интенсивность распространения и развития болезней культурных растений определяется характером взаимоотношений трех компонентов: возбудителя болезни, растения-хозяина и внешней среды. Среди комплекса факторов среды решающая роль принадлежит ее абиотическим элементам – климату и погоде (Гофман, 2007).

Абиотические факторы оказывают огромное влияние на взаимоотношения растения-хозяина – патоген, на возникновение и течение патологических процессов в нём (Стэкмен, Харрар, 1959).

На заражение патогенами, споры, которых переносятся по воздуху, наибольшее воздействие оказывают температура и влажность, а в некоторых случаях – свет и атмосферное давление. Характер поражения растений возбудителями, передающимися через почву, определяется также величиной рН субстрата, аэрацией и общим содержанием питательных веществ (Эванс, 1971).

Температура, влажность воздуха и почвы, кислотность субстрата, аэрация, освещенность – все эти факторы существенно влияют на развитие возбудителей.

В то же время в зависимости от этих факторов формируется устойчивость растений к заражению патогенами, их восприимчивость и выносливость к заболеваниям в различные периоды вегетации. Температура среды является одним из основных факторов, определяющих возможность возникновения заболевания растений и степень его вредоносности. Влияние этого фактора начинает проявляться уже на первых этапах инфекционного процесса, обусловливая жизнеспособность возбудителя болезни и возможность его сохранения к началу вегетационного периода (Гофман, 2007).

Основные грибные болезни в дальневосточном регионе – септориоз, пероноспороз, церкоспороз, фузариоз, аскохитоз, склеротиниоз. Из бактериальных чаще всего встречается бактериальная угловатая пятнистость (Дега, 2012).

Наиболее полно исследовано воздействие экологических условий на Peronospora manshurica (Корецкий, 1967; Mckenzie, Wyllie, 1971; Dunleavy, 1982), Septoria glycines (Hemmi, 1940; Mullens, Hilty, 1979; Peterson, 1982). Влияние условий среды на развитие Ascochyta sojaecola ранее не изучалось (Наумов, 1986).

Возбудитель септориоза развивается при температуре от 5 до 36°С (Hemmi, 1940). Спороношение гриба происходит при температуре не ниже 18-20°С и относительной влажности воздуха 95-100%. Частые дожди, обильные росы и высокая температура во второй половине июля и августа способствуют усилению развития септориоза. Условия, способствующие эпифитотийному развитию септориоза, следующие: температура воздуха в пределах 26-28°С и относительная влажность в период заражения 80-90%. Очень благоприятны для распространения заболевания частые дожди, высокая температура во второй половине июля – августа и обильные росы (Возбудители…, 1980).

В литературе имеются сведения о поражении сои септориозом в первой половине её вегетации (фаза второго настоящего листа) (Jonson, Kochler, 1943;

Kurata, 1960), но для успешного развития патогена в этот период необходима тёплая и влажная погода (Овчинникова, 1971а; Mullens, Hilty, 1979; Young, Ross, 1979; Ross,1982).

При обильном количестве осадков, частых росах и туманах происходит интенсивное распространение болезни (Корецкий, 1967). На формирование пикноспор не влияют свет и темнота. Существует тенденция ускоренного их развития при колеблющейся температуре (Hemmi, 1940). Жизнеспособность спор септориоза снижается при pH от 9 до 10 и повышается при pH от 3 до 8 (Заостровных и др., 2000).

Возбудитель пероноспороза (Peronospora marshurica (Naum.) Syb), относится к представителям воздушно-капельно-семенной подгруппы инфекций.

Они нуждаются в наличии капельно-жидкой влаги или высокой относительной влажности воздуха (80-100%) на всех этапах передачи (Гофман, 2007).

Распространение конидий происходит особенно интенсивно после дождей и длительных туманов, когда капли воды сохраняются не менее 5 часов (Возбудители…, 1980).

По результатам исследований А.М. Овчинниковой (1971а), Ж.Г.

Простаковой, А.И. Гани (1983) развитие болезни приостанавливается не только в сухую жаркую погоду, но и в период сильных ливневых дождей, когда конидии смываются с листьев.

Для прорастания конидий пероноспоровых грибов необходимо наличие капельно-жидкой влаги в течение определённого времени (Корецкий, 1967;

Mckenzie, Wyllie, 1971; Lim, 1978; Новотельнова и др., 1979).

Е.С. Наумовой (1986) было отмечено, что в условиях Воронежской области наибольшего развития пероноспороз достигал в 1978 г. Обильные осадки, составившие 136-198% нормы во все три декады июля, повышенная относительная влажность воздуха, длительное сохранение росы на листьях способствовали быстрому распространению и прорастанию конидий гриба. В июле соя находилась в фазе цветения, для которой характерно быстрое нарастание верхушек растений, что также способствовало развитию гриба, поражающего преимущественно молодые растущие ткани (Wyllie, Williams, 1965;

Riggle, 1977).

Развитию возбудителей пероноспороза способствуют повышенная влажность воздуха и большое количество осадков в сочетании с пониженной температурой. Оптимальной температурой для развития гриба считается 18-20°С при относительной влажности воздуха 95-100% (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

Условиями, способствующими интенсивному развитию церкоспороза и образованию спороношения, являются температура в пределах 20-30°С и относительная влажность 90-100%. Сильное развитие заболевания может происходить при частых росах, туманах, высокой с резкими колебаниями относительной влажности воздуха (величина гидротермического коэффициента более 2) (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

Оптимальные условия для развития возбудителя болезни пурпурного церкоспороза – относительная влажность воздуха выше 90% и температура 23С. Способствуют развитию болезни выпадение обильных осадков, появление туманов или рос, запаздывание с уборкой сои.

Заражению растений аскохитозом способствуют влажность воздуха более 90% и температура выше 4°С (Заостровных, Дубовицкая, 2003).

В Воронежской области в 1980 г. большое количество осадков и повышенная относительная влажность воздуха (до 87%) способствовали нарастанию степени развития аскохитоза на листьях сои до 79,9% в первой половине августа, а в сентябре – до 79,4% на стеблях (Наумова, 1986).

Массовому развитию антракноза способствуют высокая относительная влажность воздуха, частые дожди (Жуковская, 1990).

Растения, поражённые грибом (возбудитель Sclerotinia sclerotiorum склеротиниоза), погибают в течение 4-5 дней. Белая гниль особенно вредоносна на поливных участках, где условия развития и распространения патогена особенно благоприятны (Соя, 1984).

Белая гниль в условиях повышенной влажности воздуха и при достаточно высокой температуре быстро распространяется по посевам и обычно за несколько дней уничтожает значительный процент растений (Кузнецова, 1964).

Начальное развитие возбудителя при большинстве инфекционных болезней растений тесно связано с наличием влажности, достаточное количество которой является предварительным условием заражения. Решающим фактором в распространении заболевания являются осадки.

Первые этапы развития возбудителей большинства инфекционных болезней растений тесно связаны с наличием капельно-жидкой влаги, достаточное количество которой является предварительным условием заражения, а также зависят от pH среды. Исследования Л.К. Дубовицкой (1987) показали, что возбудители корневых гнилей хорошо развиваются в широких пределах pH (5Максимальный рост грибов, F. solani, G. roseum, C. destructans, наблюдался при рН близкой к 7.

Для проявления и распространения фузариозов большое значение имеет температура в период прорастания семян. Так, в результате исследований в центральной и южной лесостепи Кемеровской области (1996-1998 гг.) было установлено, что при посеве сои 15-16 мая, когда температура почвы составляла 10°С, всходы появляются на 13-14-й день, а при посеве сои 26-29 мая (температура почвы 18-19°С) продолжительность появления всходов сокращалась почти в 2 раза и при этом значительно уменьшалось количество болезней, в том числе и фузариозов. При понижении температуры почвы появление всходов замедляется, а гриб при этих условиях может интенсивно развиваться (Заостровных, Бакач, Незнамова, 1991).

Развитию бактериальных болезней в значительной степени способствуют высокая влажность, температура и слабощелочная или нейтральная реакция среды. Большинство бактерий хорошо развиваются при температуре 18-25°С. Для фитопатогенных бактерий наиболее благоприятна повышенная влажность воздуха и почвы. Свет неблагоприятно действует на большинство бактерий, поэтому в загущенных посевах сильнее развивается бактериоз (Яковлева, 1992).

Максимальное развитие угловатой пятнистости наблюдается во второй половине июля-августе, когда среднесуточная температура воздуха составляет 22С и выпадает значительное количество осадков – до 300 мм и выше.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
 

Похожие работы:

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Фирстова Виктория Валерьевна ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ИММУНОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ВЫБОРА СТРАТЕГИИ ОЦЕНКИ ПОСТВАКЦИНАЛЬНОГО ИММУНИТЕТА ПРОТИВ ЧУМЫ И ТУЛЯРЕМИИ 14.03.09 – Клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических...»

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор Калабеков Артур Лазаревич Владикавказ 2015 Содержание Ведение..3 Глава I. Обзор литературных данных. 1.1....»

«Галкин Алексей Петрович ИДЕНТИФИКАЦИЯ И АНАЛИЗ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПРИОНОВ И АМИЛОИДОВ В ПРОТЕОМЕ ДРОЖЖЕЙ SACCHAROMYCES CEREVISIAE Специальность 03.02.07 – генетика диссертация на соискание учной степени доктора биологических наук Научный консультант: Академик РАН С.Г. Инге-Вечтомов САНКТ-ПЕТЕРБУРГ ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ....»

«Шапурко Валентина Николаевна РЕСУРСЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ КАЧЕСТВО ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Черкасова Анна Владимировна НОВЫЕ КАРОТИНСОДЕРЖАЩИЕ БАД: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ОБОГАЩЕНИЯ МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТОВ Специальность: 05.18.07– Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор технических наук,...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Карачевцев Захар Юрьевич ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS MСGREGOR Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попов Сергей...»

«Петухов Илья Николаевич РОЛЬ МАССОВЫХ ВЕТРОВАЛОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЛЕСНОГО ПОКРОВА В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ (КОСТРОМСКАЯ ОБЛАСТЬ) Специальность: 03.02.08 экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.В. Шутов...»

«_ ТЕМИРОВ Николай Николаевич КОРРЕКЦИЯ АФАКИИ РАЗЛИЧНОГО ГЕНЕЗА МУЛЬТИФОКАЛЬНЫМИ ИНТРАОКУЛЯРНЫМИ ЛИНЗАМИ С АСИММЕТРИЧНОЙ РОТАЦИОННОЙ ОПТИКОЙ Специальность 14.01.07 – «Глазные болезни» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских...»

«ПОДОЛЬНИКОВА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ СВОБОДНОРАДИКАЛЬНОГО СТАТУСА МОЛОКА КОРОВ УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ (НА ПРИМЕРЕ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность: 03.02.08 – экология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Заслуженный работник высшей школы РФ доктор...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» НА ПРАВАХ РУКОПИСИ НИКУЛИНА НЕЛЯ ШАМИЛЕВНА ПРОДУКТИВНЫЕ КАЧЕСТВА И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОРОВ ЧЕРНО-ПЕСТРОЙ ПОРОДЫ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ПРОБИОТИЧЕСКОЙ ДОБАВКИ «БИОГУМИТЕЛЬ-Г» 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Куяров Артём Александрович РОЛЬ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ И ЛИЗОЦИМА В ВЫБОРЕ ПРОБИОТИЧЕСКИХ ШТАММОВ ДЛЯ ПРОФИЛАКТИКИ АЛЛЕРГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У СТУДЕНЧЕСКОЙ МОЛОДЕЖИ СЕВЕРА 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание учёной степени кандидата...»

«СЫРКАШЕВА Анастасия Григорьевна СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ К ПОВЫШЕНИЮ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРОГРАММ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ТЕХНОЛОГИЙ У ПАЦИЕНТОК С ДИСМОРФИЗМАМИ ООЦИТОВ 14.01.01акушерство и гинекология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Лёвкина Ксения Викторовна Влияние сроков, норм высева и удобрений на урожайность и качество зерна озимой твердой пшеницы в подзоне светло-каштановых почв Волгоградской области Специальность: 06.01.01 – общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«ЕГОРОВА Ангелина Иннокентьевна МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У МУЖЧИН КОРЕННОЙ И НЕКОРЕННОЙ НАЦИОНАЛЬНОСТИ ЯКУТИИ В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор Д.К....»

«ПИМЕНОВА ЕКАТЕРИНА ВЛАДИМИРОВНА РАЗРАБОТКА МЕТОДА ОЦЕНКИ ЦИТОТОКСИЧНОСТИ АНТИГЕНОВ ВОЗБУДИТЕЛЯ МЕЛИОИДОЗА IN VITRO НА МОДЕЛИ ПЕРЕВИВАЕМЫХ КЛЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«СИДОРОВА ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ У ДЕВУШЕК К УСЛОВИЯМ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ 03.02.08 Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Драгич О.А. Омск-2015 СОДЕРЖАНИЕ Введение.. Глава 1 Обзор литературы.. 1.1. Механизмы адаптации организма человека к окружающей среде 1.2. Закономерности развития...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.