WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |

«МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СОРТОВ САРАТОВСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ...»

-- [ Страница 2 ] --

Абсолютная длина влагалища при инициации лигулы составляет для всех метамеров побега от 100 до 400 мкм, тогда как соотносительная длина пластинки и влагалища в этот момент специфична для каждого метамера, варьируя от 2,6 /1 (7-й метамер) до 74/1 (2-й метамер). С момента формирования лигулы рост каждой из частей листа пластинки и влагалища происходит относительно независимо. Кривые абсолютной и относительной скорости роста пластинки и влагалища листьев специфичны для каждого из метамеров побега и могут иметь многовершинный вид. Максимальные значения абсолютной скорости роста пластинки листьев в 1,25,2 раза превышают значения влагалищ листьев, исключая 7-й или 8-й листья, для которых абсолютный максимум скорости роста влагалищ может быть в 1,42,6 раза больше, чем у пластинок листьев (Головинская и др., 1997; Степанов и др., 2001).

Максимальные значения абсолютной скорости роста листьев для исследуемых сортов T. aestivum составляли: а) для пластинки от 18,6 мм/день (2-й лист) до 60,4 мм/день (5-й лист); б) для влагалища от 3,05 мм/день (1-й лист) до 50,3 мм/день (8-й лист). Во все годы исследования для всех сортов отмечалось снижение максимума абсолютной скорости роста пластинки 2-го листа относительно 1-го и последующих листьев. Установлено различие сортов по абсолютной и относительной скорости роста пластинки и влагалища листьев (Степанов и др., 2001).

От нижних к верхним метамерам побега пшеницы отмечается сортоспецифичность по продолжительности роста пластинки и влагалища, общей продолжительности роста листьев (в состоянии примордиев + после инициации лигулы). Для исследуемых сортов мягкой яровой пшеницы средняя продолжительность роста листьев в длину составляет: пластинки от 10 до 21 дней, влагалища от 12 до 22 дней. Завершение роста 1-го листа совпадает по времени с ускорением роста 3-го листа, 2-го - с ускорением роста 4-го листа и т.д., что свидетельствует о постоянной трансформации межметамерных отношений в онтогенезе пшеницы (Степанов и др., 2001; Степанов, Головинская, 2001).

Формирование и последующий так называемый «скрытый» рост междоузлия, осуществляемый под влагалищем листа (Захарченко, Кумаков, 1998), происходит с момента разделения листового примордия на пластинку и влагалище. По завершении роста пластинки и влагалища листа рост междоузлия ещё продолжается некоторое время. Рост междоузлия соответствует сигмоидной кривой, являющейся примерно одинаковой для роста всех органов растения и отражающей непрерывный ход роста органа от его начала до прекращения (Обручева, Ковалев, 1979; Dale, Milthorpe, 1983). Для первой фазы роста междоузлия, соответствующей лаг-фазе сигмоидной кривой, характерно постепенное возрастание абсолютной скорости роста. На протяжении этой фазы происходят внутренние изменения, служащие подготовкой к следующей фазе роста - лог-фазе, когда зависимость логарифма скорости роста от времени в оптимальных условиях графически выражается в виде прямой линии (Dale, Milthorpe, 1983). Третья фаза роста междоузлия метамера побега соответствует фазе постепенного снижения скорости роста и затем его прекращения (Коробко и др., 2002).

Показано, что в пределах одного метамера начало интенсивного роста структур, лежащих ниже листовой пластинки, коррелятивно связано с относительным размером последней, причем связь эта достаточно жесткая и не зависит от внешних условий (Yevdocimova et al., 1994; Zakcharchenko, 1998).

Установлено, что максимальные значения абсолютной скорости роста структур и элементов пятого метамера распределяются в следующей очередности

– пластинка листа, влагалище листа, междоузлие (Коробко и др., 2002; Коробко, Степанов, 2004).

По годам вегетации может наблюдаться варьирование длины, площади листьев одноименных метамеров (Корнилов, 1951; Кравцова,1957аб; Кумаков, 1975, 1980б). Очевидно, что особенности развития межметамерных донорно-акцепторных отношений в различных условиях вегетации являются основой подобного варьирования площади листьев. При этом, наряду с изменением площади листьев, длины влагалища листьев и междоузлий, баланс донорно-акцепторных отношений определяет и число листьев на стебле, т.к.

оказывает влияние на деятельность конуса нарастания побега и рост листьев, как ведущих структур среди элементов соответствующих метамеров (Степанов, 2001).

Один из возможных экспериментальных подходов к решению проблемы взаимоотношений метамеров заключается в нарушении целостности растения путем частичной дефолиации или частичного удаления корней. Полное или частичное удаление листьев вызывает глубокие изменения в росте и развитии растения пшеницы, главным образом в сторону угнетения этих процессов (Коробко и др., 2002; Щеглова, Степанов, 2003).

Дефолиация оказывала влияние на рост и развитие конуса нарастания побега, что выражалось в замедлении роста конуса; в различии числа формирующихся метамеров генеративной зоны побега пшеницы в одноименные сроки вегетации; при этом отмечалась специфичность в отношении того, площадь какого из листьев подверглась изменению. Отмечались также сортовые особенности влияния изменения площади листьев на рост и развитие конуса нарастания, других листьев побега яровой пшеницы. Механическое удаление пластинки 1-го или 3-го и 4-го листьев приводит к увеличению или уменьшению длины примордиев других листьев в зависимости от их положения в системе метамеров побега, изменению соотносительного развития пластинки и влагалища листьев в момент инициации лигулы. Существенное уменьшение длины пластинки (в % от длины примордия) характерно, как правило, для позже формирующихся листьев (Щеглова, Степанов, 2003).

Изменение соотносительного развития пластинки и влагалища листьев на момент инициации лигулы у примордиев проявляется в последующем онтогенезе листьев: абсолютной и относительной скорости роста; длины пластинки и влагалища на разных временных этапах роста; продолжительности роста и развития пластинки и влагалища. Дефолиация отражается на относительной длине (% от суммарной) пластинки и влагалища на отдельных временных отрезках роста и по его завершении, а также на продолжительности фаз роста других листьев, при этом наблюдалась специфичность в уровне изменений частей листа пластинки и влагалища (Щеглова, Степанов, 2003).

Различие эндо- и экзогенных условий, при которых осуществлялся рост и развитие листьев, как и других элементов метамеров, определяет специфичность их анатомической организации, что проявляется на уровне макрои мезоструктуры листьев, других элементов метамеров побега. Изменение межметамерных отношений в случае дефолиации отражается на развитии отдельных клеток пластинок других листьев (Худякова, Степанов, 1999; Степанов, 2002; Даштоян и др., 2004).

Искусственное изменение площади листовой поверхности, как следует из результатов эксперимента (Степанов, 2001), способствует формированию популяции растений пшеницы, имеющих разное число листьев на стебле от шести до девяти; при этом наблюдается сортовая специфичность. Общей тенденцией для исследуемых сортов в случае удаления пластинки 1-го листа является уменьшение длины листьев 3-го и 4-го метамеров и увеличение доли пластинки 2-го (наиболее выражено), 5-го и 7-го листьев побега. Дефолиация сказывалась на развитии боковых побегов в структуре растения. Изменение площади листовой поверхности отражается на длине колоса, приводит к изменению доли растений, имеющих разное число колосков и зерновок в колосе пшеницы, при этом также наблюдалась сортовая специфичность.

Проведенные исследования (Степанов, 2001) позволяют заключить, что особенности инициации, роста и развития метамеров, определяемые на уровне отдельной донорно-акцепторной единицы и их совокупности, при складывающихся агроклиматических условиях, непосредственно отражаются на структуре агропопуляции растений и величине урожая пшеницы.

Работы по выявлению морфогенетических характеристик сортов (Морозова, 1986, 2004) привели к представлениям, что каждый сорт пшеницы является целостной ростовой, морфогенетической и биоритмической системой.

Ему присущи свои особенности темпов роста и формирования метамерных органов у растений, свои ритмы формирования элементов продуктивности на каждом из этапов органогенеза, со своими особенностями внутрисортового разнообразия (Вавилов, 1935; Брежнев, Дорофеев, 1971).

Полевые популяции сортов содержат постоянно возобновляемые в посевах биологические группы растений, идентичных по сортовым признакам, но различающиеся между собою по типу роста и формирования, по жизнеспособности и продуктивности. Структура сорта со всеми его вариантами компонентами внутрисортового разнообразия морфологически отражает присущую сортам генетическую и эпигенетическую гетерогенность в пределах единого сортового генофонда (Бороевич, 1973; Морозова, 1986; Ригин, Гончаров, 1989).

Создание устойчивой морфогенетической структуры, характеризующей сорт, процесс длительный; продолжается на всём периоде существования сорта, оказываясь наиболее активным в первые годы становления сорта, постепенно угасая. В период активного формирования сортовой популяции возможно значительное улучшение нового сорта путем отбора типичных для сорта, наиболее оптимальных в данном районе возделывания, конкретных морфогенетических вариантов. С другой стороны, из того же сорта возможно выделение новых перспективных биотипов растений, отличающихся особенностями продуктивного кущения, закладки колосков колоса, темпам колошения, цветения, налива и т. д. (Морозова, 1986; Вьюшков и др., 2008).

1. 5. Физиологические механизмы регуляции продукционного процесса

Физиологические механизмы регуляции продукционного процесса предполагают, прежде всего, понимание природы целостности растения в ходе создания определенного продукта, биомассы. При этом целостность растения рассматривается как динамическое единство всех его частей. В настоящее время существуют различные варианты ответов о природе целостности, что образно выразил член-корр. РАН Ю.В. Гамалея (1997), «… феномен растений как формы жизни остается, как и прежде, загадочным».

Обзор представлений о природе и механизмах целостности растений представлен в некоторых работах (Полевой, 1975, 2001; Чайлахян, 1980; Степанов, 2008; Baluska, Mancuso, 2007). В частности, принято рассматривать, что целостность растения обеспечивается посредством двух ведущих компонент гомеостаза: 1) посредством гормонов; 2) электрофизиологического статуса клеток (Полевой, 1982; Опритов и др., 1991).

В настоящее время в растениях обнаружено значительно число различных групп гормонов: ауксинов, гиббереллинов, цитокининов, этилена, абсцизовой, жасминовой, салициловой кислот, брассиностероидов, коротких пептидов (Bergey et al., 1996; Kende, Zeevaart, 1997; Creelman, Mulletl, 1997). Они синтезируются в различных органах и частях растения, откуда могут распространяться в другие части растения пассивно или направленно при участии активных механизмов их доставки. Они могут оказывать своё действие и в месте синтеза. Однако до сих пор не выяснены регуляторные механизмы дистанционного распространения гормонов и взаимодействия между ними (Авальбаев и др., 2001; Кулаева, Кузнецов, 2002; Chrispeels et al., 1999;

Lohrmann, Harter, 2002). В качестве модулятора гормонального сигнала может выступать свет (Alabadi, Blzquez, 2008), что ещё более усложняет понимание регуляторных процессов гомеостаза растений при участии множества гормонов.

Регуляция продукционного процесса может обеспечиваться также за счёт наличия в клетках потенциалов покоя (ПП), распространяющихся на различное расстояние по отдельным тканям растения биоэлектрических потенциалов - потенциала действия (ПД), вариабельного потенциала (ВП), микроритмов (Опритов и др., 1991; Пятыгин и др., 2005).

Существующие в настоящее время концепции целостности представлены: 1. Несколькими гипотезами, в которых растение определяется как организм. В некоторых из этих гипотез предлагается рассматривать в качестве центра интеграции частей растения апикальные меристемы побега и корня (Полевой, 1981, 2001), зону перехода от побега к корню (Зубкус, 1979) или узлы стебля (Степанов, Головинская, 2001). 2. Гипотезой об организации высших растений как микроорганизменных экосистем, возникших путем эндо-или экзосимбиоза и надстраивающих тело растения как экологическую нишу по мере собственного размножения. В этом случае клетка не является элементарной единицей. Предлагается выделение особого, сетевого (надклеточного) уровня структуры растений, поделенного на отдельные блокидомены (Гамалей, 1997, 2008). Рассматриваемая парадигма основывается преимущественно на данных электронной, конфокальной микроскопии (Степанов, 2008).

Одной из первых организменных концепций целостности растения явилась гипотеза В.В.Полевого (1975,1981) о доминирующих центрах, в качестве которых выступают апексы побега и корня, контролирующих все процессы на уровне клетки, тканей и органов (рис.1.2). В определенной степени данная концепция явилась реанимацией взглядов Ч.Дарвина на особую роль верхушки побега (Саламатова, 1983; Степанов, 2008).

Рисунок 1. 2.

Системы регуляции гомеостаза растения на разных уровнях его организации – клетка, ткани, органы (Полевой, 1981).

Второй по времени представления из организменных концепций целостности явилась гипотеза О.П.Зубкус (1979) о кибернетических принципах организации растения, которая, очевидно, была настолько нетривиальна в тот момент, что статья, поступившая в редакцию журнала «Известия Сиб. отд.

АН СССР» в 1973 г., была опубликована только в 1979 г. (Степанов, 2008).

Согласно гипотезе О.П.Зубкус (1979) в растении можно выделить шесть элементов, обеспечивающих интеграцию клеток, тканей и органов (рис. 1.3).

Рисунок 1. 3.

Элементы системы регуляции гомеостаза растения (Зубкус,1979).

Следующей из организменных концепций целостности растения является гипотеза о донорно-акцепторной структуре растения с выделением в ней подобных единиц. В структуре растения, как и в донорно-акцепторной единице, можно выделить следующие элементы: 1 - акцептор; 2 – донор, 3 - аттрагирующий фактор, 4 - транспорт ассимилятов, 5 - система сигналов, 6 исполнительные механизмы эндогенной регуляции, 7 - фонды ассимилятов, 8 - контроль развития и старения донорного листа, 9 - система функциональных связей (Мокроносов, Холодова, 1990).

В гипотезе, отрицающей организменную природу растения, целостность рассматривается через призму взаимодействия многоклеточных эукариотных систем с доменной организацией структуры. Считается (Гамалей, 2008), что широкие возможности вегетативного размножения – очень сильный аргумент против организменной концепции растения (Степанов, 2008).

По мнению Ю.В.Гамалея (1997, 2008), после публикации данных конфокальной микроскопии о существовании подвижного эндоплазматического континуума, не поделенного на клетки, их интерпретация в качестве самостоятельных структурных единиц растения стала уязвимой. Как отмечается (Гамалей, 2008), для преодоления противоречий новых данных с классической клеточной теорией может быть привлечена концепция клеточно-сетевой организации высших растений. Концепция предполагает существование у растений внутриклеточной распределительной сети (пищевого тракта), в качестве которой может выступать стромулярная система хлоропластов и митохондрий (Гамалей, 2006, 2009; Великанов, 2009; Великанов и др., 2011; Руке, Howells, 2002; Hanson, Sattarzadeh, 2008). Обосновывается (Гамалей, 2008), что на структурную единицу в мире растений более всего претендует популяция.

Сами же растения следует рассматривать не как организм, а как клеточную систему или даже экосистему, в которой роль бактериальных и грибных компонентов велика и еще не достаточно изучена (Степанов, 2008).

Предлагается также гипотеза, где растение рассматривается в виде совокупности автономных блоков, представленных отдельными метамерами, каждый из которых постепенно, в ходе дифференциации клеток, приобретает черты автономности по мере зрелости элементов из схемы О.П.Зубкус (1979).

При этом все меристемы выполняют роль эффекторов, а клетки склеренхимы, в дополнение к механической функции, выступают в качестве проводников распространяющихся электрических сигналов (Степанов, Головинская, 2001; Степанов, 2006, 2008).

1. 6. Коррелятивные отношения между органами растения в процессеформирования урожая

В 1980 г. В.А. Кумаков, тесно сотрудничающий с селекционерами НИИСХ Юго-Востока, отмечал, что «углубленное изучение внутренних закономерностей взаимодействия органов растений с использованием современных методов ведется по существу лишь в последние три десятилетия, и хотя можно говорить о большом прогрессе в познании как двусторонних, так и многосторонних связей между органами, многое остается неясным». Этот вывод, сделанный им, в полной мере можно отнести и к настоящему времени, что, в определенной мере, связано с особенностями развития науки о растениях: всё большее внимание в основном уделяется генетике морфогенеза, молекулярной биологии отдельных физиологических процессов (Медведев, Шарова, 2010). Взаимодействие органов растений относится к числу наиболее сложной области исследования физиологии растений, связано с переходом от изучения отдельных процессов к изучению растения как целого, что сложнее и в методическом, и в теоретическом плане (Кумаков, 1980; Курсанов, 1997).

Из всех взаимодействий между органами наибольший интерес с позиции селекции представляют донорно-акцепторные отношения между колосом и ассимиляционным аппаратом (Кумаков, 1980; Кумаков и др., 2001).

Именно баланс этих отношений позволяет выявить определенные морфологические типы растений, что особенно важно для селекции сортов с хорошим развитием элементов продуктивности колоса. К оптимальному типу соотношений между элементами продуктивности колоса, по данным В.А. Кумакова (1985), приближается сорт Саратовская 52, характеризующийся и повышенной озерненностью колосков, и несколько большим их числом, чем у таких же по срокам колошения высокорослых сортов, и способностью к формированию крупного зерна. Структуру колоса типа Саратовской 52 можно было бы приближенно считать оптимальной, если бы засухоустойчивость сорта была на уровне высокорослых районированных сортов (Кумаков и др., 1990).

На основании сравнения параметров модели сорта на примере Саратовская 52 с характеристиками сорта Саратовская 29, сформулирован вывод (Кумаков, 1985), что основной прирост урожайности сортов яровой пшеницы саратовской селекции достигнут за счёт следующих параметров развития растений: 1) оптимизации морфологической структуры растений (увеличения функции роста колоса при соответствующем уменьшении функции роста соломины, некоторое увеличение числа корней всех типов); 2) увеличения размеров и продолжительности жизни верхних листьев; 3) повышения коэффициентов продуктивного кущения и относительной зерновой продуктивности боковых побегов; 4) повышения озерненности колоса за счет озерненности колосков без снижения по сравнению с лучшими существующими сортами массы 1000 зерен.

Следует отметить, что в онтогенезе пшеницы с момента прорастания зерновок наблюдается постоянная коррекция существующих межметамерных и внутриметамерных взаимоотношений на основе пластичных донорноакцепторных отношений (Беликов, 1955; Мокроносов, Иванова, 1971; Мокроносов, Холодова, 1990). Количественные и качественные аспекты подобной коррекции основываются на закономерностях роста и развития каждого из метамеров и его элементов. Ранее было показано (Степанов, 2001), что в онтогенезе такого элемента метамера, как лист, отмечаются следующие закономерности: 1. Некоторое время, специфичное для каждого из листьев, рост идет более медленными темпами. Эта тенденция прослеживается до тех пор, пока примордий или пластинка листа не достигнет длины примерно 1 мм, что соответствует завершению лаг-фазы роста. Одной из возможных причин подобной тенденции является дифференциация определенного числа проводящих пучков листа за этот период (Головинская и др., 1997) и завершение фазы апикального роста листа (Ростовцева, 1984). Другой возможной причиной может быть доминирование процесса компартментализации некоторых структур клеток, определяющего динамику роста многоклеточной системы.

В частности, показано (Асланиди и др., 1996), что размеры всех функциональных компартментов (как дифференцированных, так и пролифирирующих) у самых различных организмов практически одинаковы и определяются величиной порядка 1 мм. Эта величина отражает расстояние, на котором эффективны не только электрические взаимодействия (Опритов, 1977, 1978;

Опритов и др., 1991), но также и энергетическая кооперация между клетками посредством ионных потоков через проницаемые контакты (Асланиди и др., 1996).

2. Завершение роста первого листа совпадает по времени с ускорением роста третьего листа, второго листа - ускорением роста четвертого листа и т.д., что было определено как эстафетный принцип роста листьев (Кумаков и др., 1994). В основе принципа, наиболее вероятно, лежит специфика развития проводящих тканей. В частности, анатомические исследования показали (Patrick, 1972), что проводящая система одного из листьев, например, первого листа, непосредственно “входит” в аналогичную систему второго и третьего листьев, тогда как объединение с другими листьями происходит при участии особого типа проводящих пучков узлов побега пшеницы, т.е. опосредованно.

Выявленная особенность роста листьев, по мнению С.А. Степанова (2001), вероятно является специфичной для T. aestivum. В пользу данного предположения свидетельствуют эксперименты (Климашевская, Жамьянова, 1993), в которых наблюдалось, что формирование транспортной системы у T. aestivum определяет особый тип донорной специализации листа, проявляющийся в преимущественном снабжении ассимилятами из первого листа третьего листа, второго-четвертого и т.д. Предполагается (Сулейманов, Климашевская, 1990; Климашевская, Жамьянова, 1993), что особенности транспортной системы видов пшеницы детерминированы организацией зерновки и проявляются на самых ранних этапах онтогенеза в своеобразии типа донорной нагрузки листьев.

В дополнение к имеющимся фактам (Головинская и др., 1997), следует отметить, что в росте и развитии листьев, влагалищ и междоузлий верхних метамеров побега пшеницы наблюдается явление ускорения, синхронизации роста (Степанов, 2001). Ранее подобное явление наблюдалась в отношении роста вегетативных метамеров побега (Захарченко, 2000). В частности по данным её исследований (Захарченко, 2000), явление ускорение выражается в том, что начало роста частей метамеров сдвигается на более ранние сроки по отношению к наступлению видимых этапов роста нижележащих метамеров.

Выявленная закономерность, определяемая как межметамерная синхронизация, приводит к образованию блоков «сопряженного роста» нескольких метамеров побега. Впервые на данное явление было обращено внимание в работе Л.В. Шутаревой, С.А. Степанова (1993).

Отражением складывающихся межметамерных и внутриметамерных отношений являются наблюдаемые параметры абсолютной и относительной скорости роста элементов метамеров. В частности, для пластинки листьев максимальное значение абсолютной скорости роста постепенно возрастает от первого метамера к пятому, а затем уменьшается. При анализе значений абсолютного максимума относительной скорости роста пластинок листьев установлено, что по годам вегетации он может быть различен. Максимальные значения абсолютной скорости роста влагалища листьев также существенно изменяются по годам исследования. Существенно варьируют по годам исследования и значения абсолютных максимумов относительной скорости роста влагалища листьев одноименных метамеров побега (Коробко и др, 2002). В отличие от частей листа, как элемента метамера, иная тенденция наблюдается в отношении проявления максимума абсолютной скорости роста междоузлий стебля - она неуклонно возрастает от нижних метамеров к верхним (Коробко, Степанов, 2001).

Метамерные особенности роста и развития элементов метамеров в конечном итоге отразятся и в их морфологическом выражении по завершении данных процессов. В частности, в отдельные годы происходит увеличение линейных размеров листовой пластинки от первого к пятому метамеру, затем наблюдается уменьшение длины пластинки от пятого к восьмому метамеру.

Длина влагалища листа имеет подобную тенденцию: увеличение длины от 1 к 4 междоузлию, незначительное уменьшение исследуемого параметра у вышерасположенных метамеров. Максимальное значение имеет листовое влагалище 8 метамера (Коробко и др., 2002). При изучении роста междоузлий отмечено, что длина междоузлий побега последовательно увеличивается в направлении снизу вверх. Наибольшее различие по длине характерно для колосоножки, ее длина в 1,7 раза превышает длину нижележащего междоузлия (Коробко, Степанов, 2001).

Учитывая, что главным и конечным потребителем ассимилятов после цветения пшеницы является колос, то общий абсолютный прирост массы побега разных сортов тем больше, чем больше стартовая масса колоса. Сорта различаются по абсолютному приросту колоса после цветения в зависимости от стартовой массы колоса. При этом коэффициент реализации колоса (КРК), показывающий насколько реализуются потенциальные возможности колоса в складывающихся погодных условиях, позволяет ранжировать сорта по засухоустойчивости в любой засушливый год. Установлено, что снижение прироста сухой массы растений под влиянием засухи во второй половине вегетации выражено сильнее, чем в первой и в этом случае обнаруживается существенная разница между сортами, связанная с их засухоустойчивостью (Кумаков и др., 2000, 2001).

Морфогенетический анализ сортовой популяции позволяет выявить имеющееся у растений в посеве разнообразие соотношений процессов роста и развития. Одновременно это позволяет определить в пределах сорта морфобиологические группы, различающиеся по интенсивности морфогенетических процессов, даёт возможность получить более полную характеристику как исходного материала для отбора, так и самих отборов (Морозова, 1986, 2013).

Анализ вклада морфогенеза в продуктивность с помощью метода структурного анализа созревших растений по элементам продуктивности побега наиболее перспективен вследствие своей информативности Данный метод позволяет ретроспективно судить об особенностях морфогенетических процессов у растений в пределах поля на трёх последовательных периодах онтогенеза растений: 1-й – от всходов до перехода растения в генеративную фазу (определяется по числу заложившихся колосков); 2-й – от начала генеративной фазы до оплодотворения (определяется по числу зерновок в колосе); 3-й – от момента завязывания зерновок до полного их налива (определяется по среднему весу одной зерновки колоса). Метод структурного анализа селекционных форм может быть эффективен и дать достаточно полную информацию о природе сорта и особенностях его вегетации только при наличии каких-либо контрольных величин, к которым относятся количественные величины испытываемой формы (рис. 1.4).

Лимиты количественных показателей элементов продуктивности показывают обнаруженные в конкретном посеве уровни морфогенетических процессов при формировании того или иного элементов продуктивности. Вариационные ряды и кривые распределения показателей элементов продуктивности несут еще большую информацию. В частности, на совмещенном графике анализируются последовательно сначала кривая числа колосков в колосе, затем числа зерновок в колосе, и последней – кривая массы одной зерновки колоса (Морозова, 1983).

Рисунок 1.4.

Схема соотношений периодов формирования и реализации отдельных элементов продуктивности в процессе развития пшеницы (по Морозовой,1983).

По форме кривой распределения можно составить представление о характере морфогенетических процессов у растений последовательно на каждом из трех периодов онтогенеза: 1) роста конуса нарастания; 2) вычленения метамеров, которое начинается с появления примордия (Серебрякова, 1971;

Чельцова, 1980); 3) развертывания элементов метамеров – листьев, междоузлий, почек (Морозова,1983,1986). Совмещение кривых по классам интенсивности для всех основных элементов продуктивности на одном графике создает наглядную характеристику морфогенетических особенностей сорта, показывает сильные и слабые стороны сорта в отношении развития элементов продуктивности, степень сбалансированности процессов роста и развития в ходе формирования элементов продуктивности побега (Морозова,1983).

Таким образом, анализ литературы по морфогенетическим аспектам продукционного процесса и его регуляции применительно к сортам саратовской селекции позволяет заключить о перспективности проведения подобного рода исследований. Большое количество сортов яровой мягкой пшеницы, созданных саратовскими селекционерами более чем за 100-летний период, не изучены в отношении вклада в продуктивность растения одного из ведущих эндогенных факторов – морфогенеза. Ранее проведенные исследования показали значимость подобных исследований, но, к сожалению, были проведены на ограниченном числе сортов, преимущественно стародавних.

Глава 2 ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ

ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

–  –  –

Исследования проводились в 2011 –2014 годах на кафедре микробиологии и физиологии растений Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского. В качестве объектов изучения нами были выбраны следующие 33 сорта Triticum aestivum L. саратовской селекции: Полтавка, Лютесценс 62, Эритроспермум 841, Саррубра, Эритроспермум 82/02, Альбидум 43, Саратовская 29, Саратовская 36, Саратовская 42, Саратовская 52, Ершовская 32, Саратовская 55, Саратовская 56, Саратовская 58, Альбидум 28, Саратовская 60, Альбидум 29, Альбидум 31, Прохоровка, Саратовская 62, Саратовская 64, Саратовская 66, ЮВ-2, Саратовская 68, Саратовская 70, Добрыня, ЮВ-4, Саратовская 71, Саратовская 72, Фаворит, Саратовская 73, Альбидум 32, Саратовская 74. Характеристики сортов даны по литературным источникам (Каталог мировой коллекции ВИР, 1986; Дорофеев и др., 1987;

Сорта полевых культур саратовской селекции, 1990) и по их описаниям селекционерами, авторами сортов.

2.1.1. Характеристики исследуемых сортов яровой мягкой пшеницы

Мягкая пшеница была представлена несколькими разновидностями, для каждой из которых число сортов саратовской селекции составляло: альбидум - 13, лютесценс - 10, эритроспермум – 8, альборубрум -1, грекум -1.

Полтавка 45 Разновидность - лютесценс. Сорт завезен с юга России, может быть, вначале из Полтавской губернии. Селекционно-генетическая ценность сорта проявляется в его пластичности, высоком содержании клейковины и белка в зерне. Его отличает большое разнообразие форм (Ильина, 1989).

Лютесценс 62 Автор: А.И. Стебут.

Родословная: сорт выведен методом индивидуального отбора из местной Полтавки. Районирован в 1924 году.

Биологическая характеристика. Разновидность – лютесценс. Отличительной особенностью сорта является его пластичность в отношении всех признаков продуктивности: продуктивная кустистость, число колосков и зерен в колосе, вес 1000 зерен. Приспосабливаясь к разным условиям выращивания, сорт Лютесценс 62 давал высокие урожаи в благоприятные годы и сохранял их на удовлетворительном уровне в засушливые годы. Сорт Лютесценс 62, благодаря присущей ему пластичности, стал одним из самых распространенных в стране: в 50-е годы его высевали на площади 9 млн. гектаров. Лютесценс 62 по урожаю в засушливые и во влажные годы превосходил местный сорт Полтавка. К недостаткам Лютесценс 62 относятся: склонность к осыпанию в засушливой части Юго-Востока, восприимчивость к бурой листовой ржавчине и средняя восприимчивость к пыльной головне.

Эритроспермум 841 Авторы: П.Н. Константинов, Е.Ф. Пальмова, Н.Г. Корсидзе.

Родословная: выведен на Краснокутской селекционной станции отбором из местной пшеницы Ашхабадского района (Туркмения). Районирован в 1929 году.

Биологическая характеристика. Разновидность – эритроспермум. Сорт объединяет черты экологических групп средней азиатской богарной и степной волжской.

Колос веретеновидный, средней длины (6-11 см), рыхлый (15-17 члеников), средней плотности (20 члеников), с колосками удлиненными, неправильно расположенными и чешуями, плотно заключающими зерно.

Зерновки яйцевидные, крупные (вес 1000 зерен 32-44 г), стекловидные, реже полустекловидные. Солома средней высоты или короткая, к полеганию недостаточно стойкая. Пшеница ранне- и среднеспелая. Засухоустойчивость и жаростойкость очень высокие; на полив отзывчива. Относительно слабо поражается пыльной головней и стеблевой ржавчиной, сильнее – бурой и желтой ржавчиной. Представляет интерес как лучшая по засухоустойчивости яровая пшеница.

Саррубра (Саратовская красная) Авторы: А.П. Шехурдин, В.Н. Мамонтова.

Родословная: получен путем непрерывного последовательного индивидуального отбора от скрещивания местного сорта Белотурка (T. durum) с местной Полтавкой (T. aestivum). Сорт районирован в 1931 году.

Биологическая характеристика. Разновидность – альборубрум. Сорт характеризуется безостым красным неопушенным колосом и белым стекловидным зерном. Характерной особенностью является устойчивость к засухе, высокие технологические качества зерна, устойчивость против осыпания и легкая вымолачиваемость. В станционном испытании Саррубра в среднем за 18 лет превысила по урожайности местную Полтавку на 31,9%, конкурируя в этом отношении с Лютесценс 62. В среднем за 7 влажных и умеренно влажных лет урожайность Саррубры была выше, чем у Полтавки, на 26,7%, а в среднем за 6 засушливых лет – на 38,9%.

Эритроспермум 82/02 Сорт выведен методом межвидовой гибридизации (1918 г.) твёрдой пшеницы Гордеиформе 5783 с мягкой Лютесценс 1247 и 2- кратного прерывистого отбора.

Биологическая характеристика. Разновидность - эритроспермум. Районирован в 1945 г. Возделывался 21 год. Колос призматический, слегка суживающийся к вершине, средней длины и плотности. Ости грубоватые, расходящиеся, длинные. Зерно удлиненно-овальное, тёмно-красное, полумучнистое или полустекловидное (45-65%). Сорт среднеспелый, в среднем за 24 года (1929-1952) выколашивался на 48 день после всходов (Лютесценс 62 – на 46 день). Соломина средней высоты, довольно прочная, к полеганию среднеустойчивая. Устойчив к пыльной головне, бурой ржавчиной поражается в нижесредней степени. Сильно восприимчив к твёрдой головне. Мукомольно-хлебопекарные качества хорошие. Содержание белка – 16,5 – 18, 53%. Масса 1000 зерен 31,6 г, на 3,5 г выше, чем у Лютесценс 62. К почвенной засухе среднеустойчив, к воздушной более устойчив: на поливе (в Джамбулской и Южно-Казахстанской областях) давал высокие урожаи при жесткой засухе.

Альбидум 43 Авторы: А.П. Шехурдин, В.Н. Мамонтова, Н.Н. Куликов, И.М. Дорофеев, Г.М. Данилевич.

Родословная: сорт получен в результате сложной ступенчатой гибридизации двух первых поколений F1 (Альбидум 357 Лютесценс 91) (Лютесценс 311 Лютесценс 91). Сорт районирован в 1946 году.

Биологическая характеристика. Разновидность - альбидум. Колосья безостые, белые, чешуи неопушенные, зерно белое. Колос слабопризматический, средней длины (8-9 см) и плотности (на 10 см длины стержня около 20 колосков). В жарком климате очень хорошая развитость репаративных свойств зерна; высокая натура зерна; высокая приспособленность к засушливым заволжским условиям.

Саратовская 29 Авторы: А.П.Шехурдин, В.Н.Мамонтова, Н.Н.Куликов.

Родословная сорта: Альбидум 24/Лютесценс 55/11. Районирован в 1957 г.

Биологическая характеристика. Разновидность - лютесценс. Колосья безостые, белые, чешуи неопушенные, зерно красное. Относится к степной волжской экологической группе. Колосья цилиндрические, кверху слегка суживающийся, средней длины (8-10 см) и плотности (на 10 см длины стержня приходится 18-20 колосков), в верхней части колоса имеются остевидные образования длиной до 1,5 см, частью загнутые в виде крючков. Зерно овальное, удлиненное, полустекловидное или стекловидное, крупное. Вес 1000 зерен 30-42 г, в сухие годы ниже. Сорт среднеустойчив к осыпанию.

Соломина средней высоты или высокая (75-120 см), среднеустойчива к полеганию. Куст промежуточной формы.

Сорт среднеспелый, созревает за 80-110 дней в зависимости от зоны выращивания и условий. Засухоустойчивость выше средней. Поражаемость пыльной головней слабая, до ниже средней, бурой листовой ржавчиной и твердой головней - сильная; шведской мухой повреждается средне, склонен к повреждению гессенской мухой и хлебными жуками.

Благодаря рациональному сочетанию пластичности и стабильности продуктивности, устойчивости к поражению пыльной головней, а также своей способности формировать высококачественное зерно Саратовская 29 успешно конкурировала на российском рынке семян и товарного зерна.

Хлебопекарные качества хорошие и отличные, относится к сильным пшеницам. Саратовская 29 является одним из эталонов качества. В местах своего районирования - высокоурожайный сорт. Обладает высокой отзывчивостью на влагу и плодородие, отличается устойчивостью урожаев по годам.

Максимальная урожайность в производственных условиях достигала 69,0 ц/га.

Саратовская 36 Авторы: А.П.Шехурдин, В.Н.Мамонтова, Н.Н.Куликов.

Родословная сорта: Альбидум 24/Лютесценс 55/11. Районирован в 1962 г.

Биологическая характеристика. Разновидность - лютесценс. Сорт длинностебельный, среднеспелый, среднеустойчив к полеганию, устойчив к осыпанию зерна, обладает высокой засухоустойчивостью, но несколько ниже, чем у Альбидум 43 и Саратовской 29. Зерно крупное, овально-удлиненной формы, хорошо выполненное, высокостекловидное, светло-красное. Масса 1000 зерен 33,3 г. По урожайности стоит на одном из первых мест среди лучших длинностебельных саратовских сортов.

Для сорта характерна скороспелость, повышенная озерненность колоса, устойчивость к пыльной головне и мучнистой росе. Мукомольнохлебопекарные качества очень хорошие. Является сильной пшеницейулучшителем.

Внешне Саратовская 36 очень похожа на Саратовскую 29, отличается большей однородностью, большей морфологической выдержанностью. Этот сорт имеет несколько большую потенцию в урожайных свойствах в благоприятные годы (104% к Саратовской 29). По физическим и технологическим свойствам зерна ещё лучше Саратовской 29.

Возделывался в 15 областях, республиках и краях. Наибольшее распространение имел в Башкирской АССР. Максимальную площадь в производстве занимал в 1977 г – свыше 2 млн. гектаров. Использовался производством свыше 23 лет (Ильина, 1989).

Саратовская 42 Авторы: Мамонтова В.Н., Ильина Л.Г., Никонова В.И., Пичева П.Н., Кравцева В.Д.

Родословная сорта: Альбидум 1616 x Саратовская 38. Сорт районирован в 1973 году.

Биологическая характеристика. Разновидность - альбидум. Колос белый, неопушенный, безостый, зерно белое. По форме колос призматический, средней плотности и средней длины. Зерно округлое, укороченное, средней крупности, бороздка широкая, неглубокая. Саратовская 42 – один из самых засухоустойчивых сортов яровой мягкой пшеницы, с четко выраженными процессами реутилизации пластических веществ в конце вегетации, раннескороспелый, период вегетации в среднем – 84 дня. Неустойчив к поражению пыльной головней и бурой ржавчиной.

Благодаря своей скороспелости и засухоустойчивости, нетребовательности к плодородию почв и устойчивости к осыпанию, сорт способен давать стабильные урожаи высококачественного зерна и конкурировать с другими сортами в экстремальных по дефициту влаги областях России и Казахстана.

Максимальный урожай в производственных условиях отмечен на уровне 47 ц/га. Сильная пшеница. Формирует зерно с высокими физическими свойствами: стекловидное, с высокой натурой, хорошо выполненное.

Саратовская 52 Авторы: Мамонтова В.Н., Ильина Л.Г., Никонова В.И., Пичева П.Н., Кравцева В.Д.

Родословная: получен методом географически отдаленного скрещивания (Саратовская 36 х Nadadores 63).

Биологическая характеристика. Разновидность - эритроспермум. Сорт с укороченной соломиной, среднеранний, обладает средней засухоустойчивостью, устойчив к полеганию. Высокоурожайный сорт интенсивного типа.

По мнению Ильиной Л.Г. (1989) Саратовская 52 интересна не только своей высокой потенциальной урожайностью, но и тем, что эта её особенность сочетается с довольно высокой засухоустойчивостью. Биологические особенности и высокая урожайность Саратовской 52 в определенной степени доказывают целесообразность продолжения селекции в направлении на интенсификацию, на поднятие в Правобережье, особенно в северо-западных районах, хозяйственного коэффициента у сортов яровой пшеницы. Однако сорт Саратовская 52 не был районирован. Причиной явились недостаточно хорошие технологические свойства зерна.

Саратовская 52 и различные формы, отобранные из неё, широко использовались в скрещиваниях. Все они отличаются «многоцветковостью», повышенной урожайностью и имеют лучшее, чем у родительской формы зерно (Ильина, 1989).

По данным многолетних исследований Кумакова В.А. (1985) Саратовская 52 приближается к модельному сорту в условиях Поволжья.

Ершовская 32 Авторы: Козлов Ю.Д., Князев В.И., Ежова Н.В., Поветкина А.В., Мордвинцев А.П., Бебякин В.М. Сорт выведен на Ершовской селекционноопытной станции НИИСХ Юго-Востока.

Сорт был создан путём индивидуального отбора из гибридной популяции, полученной с участием в скрещиваниях озимого сорта Ершовская 3, яровых сортов Саратовская 36 и короткостебельного PV 18 (Индия). Сорт районирован с 1984 г. для условий орошения в Саратовской и Волгоградской областях и для условий богары более влагообеспеченных районов Саратовской и Ульяновской областей.

Биологическая характеристика. Разновидность - эритроспермум. Сорт среднеспелый (среднеранний), засухоустойчивый. Выделяется отличными качественными показателями зерна, высокой продуктивностью, устойчивостью к полеганию (более низкорослый, чем сорта степного типа), устойчивостью к пыльной головне и бурой ржавчине (имеет гены устойчивости Lr 13+23).

Саратовская 55 Авторы: Ильина Л.Г., Галкин А.Н., Агибалова Л.Г., Кравцева В.Д., Украинец И.Д., Сиднева Т.С.

Родословная сорта: Саратовская 29 x Саратовская 51. Сорт районирован в 1986 году.

Биологическая характеристика. Разновидность - альбидум. Колос белый, неопушенный, безостый, зерно белое. Колос цилиндрический, средней плотности. Зерно среднее по величине, овальной формы с узкой бороздкой.

Сорт среднеспелый, урожайный, засухоустойчив и, наряду с этим, отзывчив на более высокий уровень агротехники. Среднеустойчив к пыльной головне и вирусным заболеваниям, неустойчив к бурой листовой ржавчине, но при этом урожай и его качество снижается несущественно. Устойчивость к полеганию средняя. Сильная пшеница, по качеству зерна один из самых лучших сортов, который стабильно формирует крепкую клейковину.

Саратовская 56 Авторы: д. с.-х. н. Ильина Л.Г., Галкин А.Н., к. с.-х. н. Кузьменко А.И., Гурьянова К.Ф., Данилова В.А., Зотова Т.К.

Выделен методом сложной гибридизации с участием сортов Ли, Саратовская 39, Саратовская 44. В Госсортосеть передан в 1983 г.

Биологическая характеристика. Разновидность - альбидум. Колос белый, не опушенный, безостый, зерно белое. Колос цилиндрический, слегка суживающийся кверху, средней плотности. Зерно средней крупности, овальной формы, бороздка узкая. Масса 1000 зерен в среднем за 6 лет (1978 -1983 гг.) 37, 3 г.

Саратовская 56 относится к той же агробиологической группе сортов для Заволжья, как и Саратовская 42. Характерной особенностью является особая скороспелость: выколашивается одновременно или на 1 день раньше Альбидум 43. Устойчив к бурой ржавчине, по устойчивости к пыльной головне на уровне Альбидум 43. Высокорослый, высота соломины в среднем за 3 года (1976 – 1978) 94 см, среднеустойчив к полеганию.

Саратовская 56 - сильная пшеница, отличается высокими технологическим свойствами зерна и редко встречающимся сочетанием скороспелости и высокой урожайности. Саратовская 56 была рекомендована для возделывания в районах Поволжья в дополнение к ранее районированным сортам, однако в дальнейшем сорт не был районирован.

Саратовская 58 Авторы: д. с.-х. н. Ильина Л.Г., Галкин А.Н., к. с.-х. н. Кузьменко А.И., Гурьянова К.Ф., Данилова В.А., Зотова Т.К.

Родословная сорта: Саратовская 46 x Саратовская 39. Районирован в 1991 году.

Биологическая характеристика. Разновидность - лютесценс. Колос белый, неопушенный, безостый, зерно красное. Зерно средней крупности, овально-удлиненное с узкой бороздкой. Сорт среднеспелый, устойчивость к полеганию средняя, обладает повышенной засухоустойчивостью, высокой водоудерживающей способностью верхних листьев. Устойчив к поражению пыльной головней и восприимчив к бурой листовой ржавчине. В системе ГСУ Саратовской области Саратовская 58 являлся эталоном по качеству.

Максимальная урожайность в производственных условиях достигала 69,0 ц/га.

Альбидум 28 Авторы: Германцев Л.А., Ильина Т.Ф., Гульгас Л Л., Зеленкина B.C., Инякина А.С., Надцина А.И., Шелестенко А. К. Сорт выведен на Краснокутской селекционно-опытной станции НИИСХ Юго-Востока.

Сорт создан методом индивидуального отбора из гибридной популяции, полученной от скрещивания сортов станции Краснокутка 4 и Альбидум

2759. Примечательно, что в родословной этих сортов участвует Эритроспермум 841, до сих пор считающийся эталоном засухоустойчивости. Районирован в 1991 г.

Биологическая характеристика. Разновидность - альбидум. Колос слабо призматический, средней длины и плотности. Зерно яйцевидное с опушенным основанием, бороздка неглубокая. Отличительной морфологической особенностью сорта является наличие в верхней части колоса зачатков остей от 5 до 8 мм. Выделяется высокой засухоустойчивостью. У Альбидум 28 хорошо развивается корневая система, более высокая продуктивная кустистость, озерненность колоса и самая высокая натура зерна (до 830 г/л). Поражается пыльной головней.

Максимальный урожай сорта Альбидум 28 в условиях богары составлял в Чимкентской области – 62,4 ц/га, в Ростовской – 50,2 ц/га, в Саратовской области - 45.7 ц/га. По качеству зерна Альбидум 28 относится к сильным пшеницам. Районирован в 6,8 и 9 регионах России.

Саратовская 60 Выведен методом сложной ступенчатой гибридизации f1 (Саратовская 46 х Лютесценс с-1876) х f1 (Саратовская 46 х Лютесценс с-1875). Основные конкурсные испытания проходил в 1989-1992 гг. Сорт не был районирован.

Биологическая характеристика. Разновидность - лютесценс. Положение флагового листа перед колошением прямостоячее. Восковой налет верхнего влагалища сильный, на стебле и у основания колоса - умеренный. Колос цилиндрический, слабосуживающийся кверху, средней длины (8-9 см) и плотности, зерно полуокруглой формы. Масса 1000 зерен - 30-37 г. Среднеспелый. Вегетационный период 90-100 дней, созревает одновременно с Саратовской 42. Устойчивость к полеганию средняя. По данным технологической оценки имеет хорошие и отличные хлебопекарные качества. Включен в список ценных по качеству сортов. В средней степени поражается мучнистой росой; к головневым болезням, бурой ржавчине и септориозу восприимчив выше среднего, но слабее Саратовской 42. Стеблевой ржавчиной поражается сильно. В отдельные годы склонен к повреждению шведской мухой.

Средняя урожайность в регионе составила 24,2 ц/га, что на 1 ц/га выше стандарта. В степных зонах Оренбуржья, где рекомендуется возделывания сорта, урожайность варьирует от 10 до 17 ц/га, превышая Саратовскую 42 на 1-6 ц/га. Максимальная урожайность 54,9 ц/га получена в 1992 г. в Республике Башкортостан.

Альбидум 29 Авторы: Германцев Л.А., Ильина Т.Ф., Гульгас Л.А., Зеленкина В.С., Алпатова Л.С., Мурзагалиева А.М. Сорт выведен на Краснокутской селекционно-опытной станции НИИСХ Юго-Востока.

Родословная сорта: Выведен методом индивидуального отбора из гибридной популяции, полученной от скрещивания сортов Саратовская 46 и Альбидум 2809. Допущен к использованию с 1994 г. по Нижневолжскому и Уральскому регионам Российской Федерации.

Биологическая характеристика. Разновидность - альбидум. Колос цилиндрический, суживающийся кверху, длиной 7-11 см. Зерно полуокруглое с неглубокой бороздкой, средней крупности, масса 1000 зерен 35-38 г. Натура зерна 770-790 г/л. Сорт среднеспелый, вегетационный период 81-87 дней.

Устойчивость к полеганию средняя. Засухоустойчивость высокая. Пыльной головней поражается значительно слабее Саратовской 42. Отличается высокой приспособляемостью к различным почвенно-климатическим и погодным условиям.

Благодаря засухоустойчивости и высокой продуктивности в сочетании с хорошими и отличными хлебопекарными качествами сорт незаменим в зонах рискованного земледелия. По урожаю зерна превышение к стандартам по Саратовской, Оренбургской, Волгоградской областях составляет от 2,5 до 6,8 ц/га. На сортоучастках Калмыкии принят за стандарт. По качеству зерна отнесен к ценным пшеницам.

Альбидум 31 Авторы: к.с.-х.н. Германцев Л.А., Ильина Т.Ф., Гульгас Л.А., Зеленкина В.С., д.б.н. Крупнов В.А., к.б.н. Воронина С.А., Борисенко М.Ю., Давлеткалиева С. Сорт выведен на Краснокутской селекционно-опытной станции НИИСХ Юго-Востока.

Родословная сорта: Линия 23, Саратовская 55, Альбидум 28. Допущен к использованию с 1994 г.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |
 

Похожие работы:

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор Калабеков Артур Лазаревич Владикавказ 2015 Содержание Ведение..3 Глава I. Обзор литературных данных. 1.1....»

«Петро ва Ю лия Геннад ь евна «ШКОЛА УХОДА ЗА ПАЦИЕНТАМИ» ПР И ПР ОВЕДЕНИИ МЕДИЦИНСКОЙ Р ЕАБИЛИТАЦИИ ПОСЛЕ ЦЕР ЕБР АЛЬНОГО ИНСУЛЬ ТА 14.01.11 – нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, Пряников И.В. профессор Москва – 2015 стр ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. СПЕЦИФИКА И ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ МЕДИЦИНСКОЙ...»

«Мануйлов Виктор Александрович Генетическое разнообразие вируса гепатита В в группах коренного населения Сибири 03.01.00 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: член-корр. РАН, профессор, д.б.н. С.В. Нетесов...»

«Абдуллоев Хушбахт Сатторович ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР ГЕНОТИПА QX 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Макаров Владимир Владимирович...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и РТ Юсупов...»

«Платонова Ирина Александровна ПОСТПИРОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ В СОСНЯКАХ СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ Специальность 06.03.02 – Лесоведение и лесоводство, лесоустройство и лесная таксация ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., с.н.с. Г.А. Иванова Красноярск – 2015...»

«КОВАЛЕВА АННА ВАЛЕРЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ ФИТОСИРОПОВ И ФИТОЭКСТРАКТОВ В ПРОИЗВОДСТВЕ ХЛЕБОБУЛОЧНЫХ ИЗДЕЛИЙ Специальность 05.18.01 – Технология обработки, хранения и переработки злаковых, бобовых культур, крупяных продуктов, плодоовощной продукции и виноградарства Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор...»

«Храмцов Павел Викторович ИММУНОДИАГНОСТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ДЛЯ ОЦЕНКИ НАПРЯЖЕННОСТИ ПОСТВАКЦИНАЛЬНОГО ИММУНИТЕТА К КОКЛЮШУ, ДИФТЕРИИ И СТОЛБНЯКУ 14.03.09 – Клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Раев Михаил Борисович...»

«ОВСЯННИКОВ Алексей Юрьевич СЕЗОННАЯ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ХВОИ PICEA PUNGENS ENGL. И P. OBOVATA LEDEB. НА ТЕРРИТОРИИ БОТАНИЧЕСКОГО САДА УРО РАН (Г. ЕКАТЕРИНБУРГ) 03.02.08 «Экология (в биологии)» диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»

«Очиров Джангар Сергеевич НАРУШЕНИЯ МИКРОНУТРИЕНТНОГО СТАТУСА ОВЕЦ И ИХ КОРРЕКЦИЯ ВИТАМИННО-МИНЕРАЛЬНЫМИ КОМПЛЕКСАМИ 06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор ветеринарных...»

«Будилова Елена Вениаминовна Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирование 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант доктор биологических наук, профессор А.Т. Терехин Москва 2015 Посвящается моим родителям, детям и мужу с любовью. Содержание Введение.. 5 1. Теория эволюции жизненного цикла. 19...»

«ГОЛОЩАПОВА СВЕТЛАНА СЕРГЕЕВНА МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЫЕ ЭФФЕКТЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ АПИПРОДУКТА ИЗ ТРУТНЕВОГО РАСПЛОДА В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО РЕЖИМА (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ) Специальность 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«Киселева Ирина Анатольевна СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЙ ПРОДУКТ ДИЕТИЧЕСКОГО ПРОФИЛАКТИЧЕСКОГО ПИТАНИЯ НА ОСНОВЕ КОКТЕЙЛЯ БАКТЕРИОФАГОВ: КОНСТРУИРОВАНИЕ, ТЕХНОЛОГИЯ ПРОИЗВОДСТВА, ОЦЕНКА БЕЗОПАСНОСТИ И ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ 03.01.06 – биотехнология (в том числе...»

«Усов Николай Викторович Сезонная и многолетняя динамика обилия зоопланктона в прибрежной зоне Кандалакшского залива Белого моря в связи с изменениями температуры воды 25.00.28 – океанология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Руководители: доктор биологических наук, главный научный сотрудник А.Д. Наумов доктор биологических наук, ведущий...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Алексеев Иван Викторович РАЗВИТИЕ КОМПЛЕКСНОГО ИНЖЕНЕРНО-ГЕОЛОГИЧЕСКОГО И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА НА ЯКОВЛЕВСКОМ РУДНИКЕ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ ВЕДЕНИЯ ОЧИСТНЫХ РАБОТ ПОД НЕОСУШЕННЫМИ ВОДОНОСНЫМИ ГОРИЗОНТАМИ Специальность 25.00.08 – Инженерная геология,...»

«Головань Екатерина Викторовна Ресурсы декоративных растений для озеленения внутриквартальных территорий (на примере г. Владивостока) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., доцент О.В. Храпко Владивосток — Оглавление Введение Глава 1. Современные подходы...»

«ФЕДОРОВА Екатерина Алексеевна ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИРУСА ГРИППА, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОКАЗАТЕЛИ ГУМОРАЛЬНОГО ИММУННОГО ОТВЕТА В ЭКСПЕРИМЕНТЕ И ПРИ ВАКЦИНАЦИИ 03.02.02 – вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук, доцент И.В. КИСЕЛЕВА Санкт-Петербург – ОГЛАВЛЕНИЕ Раздел 1....»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.