WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |

«МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СОРТОВ САРАТОВСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ...»

-- [ Страница 1 ] --

Министерство образования и наук

и Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского»

На правах рукописи

Сигнаевский Воладимир Дмитриевич

МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

СОРТОВ САРАТОВСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

Специальность 03.02.01 — ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

д.б.н., проф. Степанов С.А.

САРАТОВ - 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОДУКТИВНОСТИ

ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ САРАТОВСКОЙ СЕЛЕКЦИИ 8

(обзор литературы)

1.1. Пшеница – важнейшая сельскохозяйственная культура 8

1.2. История селекции яровой мягкой пшеницы в Поволжье 12

1. 3. Морфологические и физиологические исследования пшеницы с момента создания селекционных центров в Саратовской губернии

1.4. Морфогенетические особенности продукционного процесса яровой мягкой пшеницы

1.5. Физиологические механизмы регуляции продукционного процесса 33

1.6. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая Глава 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ

ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

2.1. Объекты исследований 2.1.1. Характеристики исследуемых сортов яровой мягкой пшеницы 45

2.2. Методы исследования

2. 3. Почвенно-климатическая характеристика района исследований 70 2.3.1. Погодные условия в период проведения исследований 72

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ ПОБЕГА 77

ПШЕНИЦЫ СОРТОВ САРАТОВСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

Глава 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

СОРТОВ САРАТОВСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ПО ЭЛЕМЕНТАМ ПРОДУК- 110

ТИВНОСТИ КОЛОСА

4.1. Распределение побегов пшеницы в агроценозах по классам вариации элементов продуктивности колоса

4.2. Сбалансированность развития элементов продуктивности колоса различных сортов яровой мягкой пшеницы 121

Глава 5. МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ИНДЕКС ПРОДУКТИВНОСТИ

ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СОРТОВ САРАТОВСКОЙ 130

СЕЛЕКЦИИ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Изучение продукционного процесса растений на примере одной из ведущих злаковых культур, яровой пшеницы, остаётся актуальной задачей с момента создания в начале XX в. в Саратовской губернии селекционных учреждений. Учитывая, что на Юго-Востоке европейской части части России основными лимитирующими факторами урожая являются недостаток влаги в почве, высокая температура и суховеи в период вегетации растений, важно было создание сортов, сочетающих высокую продуктивность и устойчивость к неблагоприятным факторам среды (Ильина, 1989;

Васильчук, 2001).

Первоначально большее внимание в исследовании механизмов продукционного процесса растений уделялось фотосинтезу, как ведущему процессу в формировании высоких урожаев (Любименко, 1924, 1935; Ничипорович, 1956). На основе теории фотосинтетической продуктивности удалось установить тесную связь между фотосинтезом и урожаем для многих культур, что позволило определить характер и возможные изменения этих компонент в процессе селекции. Для яровой пшеницы в зоне Юго-Востока России эволюция показателей фотосинтетической деятельности в процессе селекции проявилась в увеличении размеров листьев и продолжительности их жизни, увеличении доли фотосинтетического потенциала в период колошение – спелость, изменении его структуры - повышении роли верхних листьев и соломины (Кумаков, 1954, 1985).

В последующем, по мере накопления экспериментальных данных, получило признание суждение (Мокроносов, 1983; Chapman, Lemaire, 1993), что увеличение биомассы в ходе фотосинтеза возможно только на основе постоянно идущих явлений формообразования на разных уровнях организации растения. Фотосинтез стали рассматривать как необходимый элемент в единой цепи аккумуляции энергии на уровне целого растения (Ничипорович, 4 1980). Решающий вклад для смены парадигмы внесли селекционногенетические работы по изменению морфологии растений, созданию сортов интенсивного типа (Trewavas, 1986; Кумаков и др., 1990).

В настоящее время всё большее внимание исследователей привлекают различные аспекты морфогенеза растений, где злаковые культуры остаются ведущими объектами исследования (Митрофанова, 2012; Garvin et al., 2008).

Сорта пшеницы в производстве существуют в полевых популяциях, где наблюдаются специфические особенности морфогенеза (Бороевич, 1984).

Многообразие реализации морфогенеза у отдельных растений в популяции приводит к формированию в ней нескольких морфофизиологических типов растений, отражающих присущую сортам генетическую и эпигенетическую гетерогенность в пределах единого сортового генофонда (Морозова, 1986, 2013). Для яровой мягкой пшеницы, в этой связи, по-прежнему актуальным является выяснение сортовой специфичности морфогенетических процессов, что и определило цель и задачи работы.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выявление и оценка морфогенетических характеристик продуктивности яровой мягкой пшеницы сортов саратовской селекции. В ходе исследования решались следующие задачи:

1. Провести оценку морфологических и физиологических особенностей развития элементов продуктивности побега пшеницы.

2. Выявить структуру популяций пшеницы исследуемых сортов и специфику сбалансированности развития по элементам продуктивности колоса.

3. Определить морфогенетический потенциал продуктивности сортов яровой пшеницы при различных погодных условиях.

Научная новизна. Впервые проведен сравнительный анализ морфологических и физиологических особенностей развития элементов продуктивности побега яровой мягкой пшеницы сортов саратовской селекции, созданных за более чем 100 - летний период. Выявлены особенности структуры популяции пшеницы в агроценозах по элементам продуктивности колоса при различных погодных условиях. Определены варианты сбалансированности развития элементов продуктивности колоса среди сортов пшеницы. Выявлены сорта, отличающиеся сбалансированностью развития по всем трём элементам продуктивности колоса. Впервые рассчитан морфогенетический индекс продуктивности колоса пшеницы сортов саратовской селекции по отдельным его элементам – числу колосков и зерновок колоса, массы зерновок.

Теоретическая и практическая значимость. Установлены особенности морфологии побега и структуры элементов продуктивности колоса в агроценотических популяциях яровой мягкой пшеницы сортов саратовской селекции. Представлены варианты распределения побегов пшеницы в агроценозах по классам вариации элементов продуктивности колоса и сбалансированности их развития при различных погодных условиях. Получены оценочные данные по морфогенетическому индексу продуктивности в отношении каждого из элементов продуктивности колоса и величины потенциальной урожайности сортов саратовской селекции. Полученные в результате исследования сведения вносят вклад в изучение морфологии и физиологии одной из важнейших сельскохозяйственных культур, пшеницы, и могут быть использованы для выявления особенностей продукционного процесса растений, а в селекции для прогноза потенциальной продуктивности сортов, степени их адаптации к условиям вегетации.

Результаты исследований использованы при выполнении НИР «Исследование влияния биотических и абиотических факторов на структуру и функционирование экосистем и популяций» и «Изучение адаптаций живых систем к воздействию переменных факторов живой среды» в Саратовском государственном университете.

Материалы исследования внедрены в учебный процесс и широко используются на лекциях и практических занятиях по анатомии и физиологии растений, а также при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ в Саратовском государственном университете.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на: Международной научно-практической конференции, посвященной 125летию со дня рождения академика Н.И.Вавилова (Саратов, 2012); Всероссийской с международным участием научной конференции «Актуальные проблемы экологии и физиологии живых организмов» (Саранск, 2013); научных конференциях Саратовского государственного университета (2012 - 2014).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел морфометрические и физиологические исследования. Обработка полученных данных и их интерпретация проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 60 – 80%.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 248 страницах компьютерного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, приложения и списка иллюстративного материала. Список цитированной литературы включает 237 источников, из них 25 иностранных авторов.

Работа содержит 28 таблиц, 158 рисунков.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Наблюдаются различные тенденции в развитии структуры побега и элементов продуктивности колоса у сортов яровой мягкой пшеницы саратовской селекции.

2. В агроценотических популяциях яровой мягкой пшеницы отмечается сортовая специфичность в распределении растений по классам вариации элементов продуктивности колоса и сбалансированности их развития.

3. Морфогенетический индекс каждого из элементов продуктивности колоса пшеницы определяется генотипом сорта и условиями вегетации растений.

Глава 1. МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

САРАТОВСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

(обзор литературы)

1. 1. Пшеница – важнейшая сельскохозяйственная культура Только на основе эволюции двудольных и однодольных растений, по мнению П.М. Жуковского (1964), могло произойти развитие человечества и его культуры. В настоящее время под возделываемыми растениями занято около одной десятой части всей поверхности суши, причем ее большая часть занята всего несколькими десятками видов, большинство из которых – злаки (Гончаров, Кондратенко, 2008). Среди всех семейств цветковых растений злаки занимают особое положение, что определяется не только их высокой хозяйственной ценностью, но и той большой ролью, которую они играют в сложении травянистых группировок растительности – лугов, степей, прерий, пампасов и саванн (Цвелёв, 1976).

Приблизительно из 3 тыс. видов растений, которые могут быть использованы как источники питания, только около 20 - 30 видов служат основными продовольственными культурами для всего человечества, среди них основными культурами являются пшеница, рис и кукуруза (Бороевич, 1984). В настоящее время культурные растения отличаются особым разнообразием именно тех органов и их частей, которые у них используются человеком (Гончаров, Кондратенко, 2008). Эти изменения получили общее название «синдром доместикации» (Hammer, 1984).

Пшеница относится к классу Monocotyledoneae, порядку Poales, семейству злаковых Poaceae, роду Triticum. Число видов пшеницы достигает 20 значительное большинство которых известно только в культуре (Цвелев,1976).

Отсутствие общепризнанной схемы происхождения пшениц (Морррис, Сирс, 1970; Мак Кей, 1989) затрудняет точное филогенетическое установление не только предков отдельных групп (секций) рода Triticum, но и всего рода в целом (Гончаров, Кондратенко, 2008). Наиболее древними, предковыми для всех остальных видов пшеницы, являются дикие диплоидные (с 2 n = 14) пшеницы-однозернянки: беотийская (Triticum boeticum) и Урарту (T.

urartu), распространенные в Юго-Западной Азии. В процессе окультуривания пшеницы беотийской сформировалась пшеница – однозернянка (T.

monococcum). Предполагают, что значительно более урожайные, тетраплоидные (с 2 n =28) и гексаплоидные (с 2 n =42) пшеницы, возникли в результате гибридизации их с диплоидными видами близкородственного рода эгилопс (Цвелёв, 1976). Из гексаплоидной мягкой пшеницы (2 n = 42) пекут хлеб, из тетраплоидной твердой (2 n = 28) делают макароны и манную крупу, гексаплоидную (2n = 42) и тетраплоидную полбы (2 n = 28) и диплоидную однозернянку (2n =14) используют как крупяные культуры (Гончаров, Кондратенко, 2008).

Пшеницы в силу ряда своих особенностей со временем стали основной возделываемой культурой и заняли все континенты, кроме Антарктиды. Только тропическая зона разрывает сплошной ареал пшеницы на две части, приурочивая его к умеренным климатическим поясам обоих полушарий. Преобладание мягкой пшеницы над остальными видами пшеницы обусловлено её экологической пластичностью - устойчивостью к низким и высоким температурам, избытку и недостатку влаги, разным болезням и вредителям. В настоящее время она разводится всюду, где только этому не препятствуют климат и почва, и является одной из основных продовольственных культур примерно для одной трети населения Земли (Гончаров, Кондратенко, 2008).

Мягкая пшеница (Triticum aestivum) представлена яровыми, озимыми, двуручками и рядом переходных форм. Она представляет собой однолетнее прямостоячее злаковое растение высотой от 0,3 до 1,2 м. Размножается семенами (зерновками), которые прорастают 3 - 6 зародышевыми корнями, играющими большую роль в жизнедеятельности растения. При появлении 4 - 5 листьев из подземного узла кущения начинает формироваться вторичная корневая система (узловые корни). Она мочковатая, неширокая, иногда отдельные корни проникают на глубину до 1 м и больше. Боковые побеги появляются из узла кущения несколько раньше узловых корней — при формировании 3-го листа. Всего образуется в процессе кущения от 1 до 6 побегов (Бриггл, 1970; Цвелев, 1976).

Побег (стебель) - полая соломина, разделенная узлами на междоузлия (4 - 7), длина которых возрастает вверх по стеблю. Междоузлия снизу плотно охвачены влагалищами листьев, которые сверху расходятся и переходят в свободно торчащие гладкие, линейные листовые пластинки шириной 1 - 2 см, длиной от 20 до 37 см. В месте перехода от влагалища к пластинке образуется язычок (лигула) и ушки. По окончании фазы кущения начинается интенсивный рост стеблей за счет последовательного удлинения междоузлии снизу вверх (фаза - выход в трубку, или стеблевание). В процессе стеблевания соцветие (колос) поднимается по стеблю и выходит из влагалища верхнего листа, растение вступает в фазу колошения (Бриггл, 1970; Дорофеев и др., 1987).

Стебель несет терминальный сложный колос. Колос длиной 5 - 10 см состоит из стержня, на каждом уступе которого сидит по колоску в 2 параллельных рядах, сверху он заканчивается колоском. Колоски состоят из 2 колосковых чешуи и нескольких цветков (от 1 до 5), каждый из которых заключен в 2 цветковые чешуи. У остистых колосьев наружная чешуя несет ость.

Цветок состоит из завязи с семяпочкой, 2 перистых рылец и 3 тычинок. Завязь верхняя, у ее основания имеются две слабо заметные пленочки (лодикулы). Цветение у пшеницы наступает сразу вслед за колошением. Оно начинается с центра колоса, затем распространяется одновременно вверх и вниз.

Цветение может быть закрытым (при пасмурной или дождливой погоде) или открытым. Пшеница – растение однодомное, опыляется ветром, но преобладает самоопыление. С наступлением цветения рост стебля прекращается. После оплодотворения начинается формирование, налив и созревание плода (фаза созревания). Масса 1000 зерен — 30-50 г (Бриггл, 1970; Жуковский, 1971, 1982; Дорофеев и др., 1987).

Пшеница - одна из немногих культур, которые можно выращивать в широком диапазоне теплового, светового и почвенного режимов. В умеренной зоне она возделывается от жарких степных районов до холодных северных. Здесь преобладают скороспелые холодостойкие сорта озимых (примерно 3/4 от всех площадей умеренной зоны) и яровых пшениц. Им достаточно для прорастания семян и становления всходов температуры 12 - 14° С, причем всходы выдерживают кратковременные заморозки. Во время кущения яровая пшеница также малотребовательна к теплу. Для прохождения генеративных фаз (стеблевание, колошение, цветение, созревание) пшеница требует последовательного возрастания среднесуточных температур от 18 до 28° С.

Сумма активных температур (выше 10°С) за период вегетации должна быть не ниже 1200 - 1700° (Жуковский, 1971, 1982). Оптимальное количество осадков за период вегетации для неорошаемой яровой пшеницы 180 – 200 мм. Однако при благоприятном распределении осадков она может давать хорошие урожаи и при меньшей сумме осадков (Васильчук, 2001).

Пшеница может расти на разных почвах, но лучшие для нее — нейтральные, плодородные, воздухопроницаемые с хорошей водоудерживающей способностью. Яровая пшеница, как более скороспелая по сравнению с озимой, требовательнее к доступным в почве питательным элементам. Потребность в них зависит от возраста растений. Например, азот используется в период от интенсивного роста стеблей до начала налива семян, фосфор — во время побегообразования, а калий — от колошения до налива (Дорофеев и др., 1987).

Каждый вид пшеницы подразделяется на разновидности. В основу деления видов на разновидности положены только морфологически устойчивые признаки колоса и зерна. Эта классификация является односторонней:

она не дает представления о биологическом характере форм, не связывает их с экологией и географией. Однако она ценна для практических целей, так как

–  –  –

Каждая разновидность включает ряд сортов, различающихся между собой (не всегда) по морфологическим признакам, но главным образом по биологическим и производственным особенностям. Большая часть сортов мягкой пшеницы относится к разновидностям эритроспермум, ферругинеум, лютесценс, мильтурум (Якубцинер, 1957, 1966; Жуковский, 1971, 1982).

1. 2. История селекции яровой мягкой пшеницы в Поволжье На Саратовской селекционно-опытной станции селекция яровой пшеницы была начата с 1911 года. Организатором станции и первым руководителем селекционных работ был Александр Иванович Стебут. С самого начала главное внимание он сосредоточил на яровой пшенице и, в частности, на местных стародавних сортах: местная Полтавка, Селивановский Русак, Белотурка (Ильина, 1989). Распространение местных сортов яровой пшеницы связано с образованием и становлением немецких колоний в Поволжье во второй половине ХVIII века. Основой их хозяйственной деятельности с момента поселения постепенно становится выращивание пшеницы. Объемы и качество выращиваемой пшеницы позволили сделать её основной статьей товарного производства большинства колонистских хозяйств (Плеве, 2008).

Самым значительным видом производства в колониях было мукомольное. К середине ХIХ столетия мукомольная промышленность колонистов обеспечивала волжский район от Рыбинска до Астрахани. К 1871 году мукомольни Саратова вырабатывали до 800 т. пшеницы в сутки. Успехи саратовских мукомолов были высоко оценены на промышленных выставках в Париже, Стокгольме (Герман, Плеве, 2002; Плеве, 2008).

Аграрное перенаселение Поволжья к началу ХХ века (в 1897 г. здесь проживало 396 тыс.

немцев) становится важным фактором, влияющим на социально-экономическое развитие края. К концу столетия стало особенно заметным расточительное отношение к природным ресурсам. Площадь лесов небогатых растительностью Саратовской и Самарской губерний менее чем за 20 лет (с 1881 по 1899 гг.) сократилась почти на 14%. В итоге резко понизился уровень грунтовых вод, мелела Волга. В результате распашки земель выросла эрозия почв, стремительно росли овраги, выводя из оборота плодороднейшие земли. С 1880-х гг. неурожаи в Саратовском Поволжье становятся всё более частыми и губительными. Неурожайными и голодными для всего края были: 1879-1880, 1891, 1898, 1901, 1905 -1906, 1911-1912 годы (Пле- ве, 2008).

Общемировое падение цен на хлеб, усиленное для России внутренним аграрным кризисом и растущей конкуренцией с США за европейские рынки, привело к осознанию скорейшей реформы сельского хозяйства. Без научного обеспечения, расширения исследований по селекции как средства существенного возрастания урожайности культур, проведение реформы сельского хозяйства было невозможно (Елина,2007). Селекцию яровой пшеницы на с. – х.

опытной станции в Саратове А.И. Стебут и А.П. Шехурдин начали с изучения местных крестьянских образцов, из которых методом индивидуального отбора были получены линии, давшие начало первым производственным сортам (Мамонтова, Ильина, 1977; Мамонтова и др. 1978; Ильина, 1991).

В результате изучения местных форм предпочтение отдали Полтавке.

Ценность Полтавки, по мнению А. И. Стебута (1915), состоит в ее повышенной засухоустойчивости и примерной урожайности, однако она страдает низким качеством зерна. Белотурка отличается хорошим качеством зерна, но низкой урожайностью. Систематические отборы по признакам продуктивности и приспособленности к местным условиям обеспечили повышение урожайности новых сортов. Сорт Лютесценс 62, полученный отбором из сорта популяции Полтавка, по урожайности превышал её на 10-20 %. Метод индивидуального отбора из местных сортов пшеницы вплоть до 1918 года оставался основным в селекции яровой мягкой пшеницы (Мамонтова и др., 1968;

Ильина, 1970).

Сорта, выведенные индивидуальным отбором из местных сортов пшеницы, обладали рядом существенных недостатков, поэтому параллельно с индивидуальными отборами в 1912 г. была развернута гибридизация, которая первоначально рассматривалась как ориентировочная работа в селекции яровой пшеницы. На основании опытов по внутривидовым и межвидовым скрещиваниям в 1912-1914 годах А.И. Стебут и А.П. Шехурдин пришли к заключению, что методом гибридизации можно резко изменить организм пшеничного растения в полезную для человека сторону (Стебут, 1913). От гибридного материала первых скрещиваний берут начало все наиболее распространенные в засушливых условиях Юго-Востока саратовские сорта яровой пшеницы (Ильина, 1989; рис.1.1.).

Рисунок 1.1.

Участие различных исходных форм в гибридном материале лаборатории и пути создания из него саратовских селекционных сортов яровой пшеницы (Ильина, 1989).

Позже был разработан метод сложной ступенчатой гибридизации, с помощью которого были созданы многие сорта, в том числе выдающиеся сорта саратовской селекции Альбидум 43, Саратовская 29, Саратовская 36, Саратовская 38, Саратовская 42 и др. Создание этих сортов связано с первым направлением селекции яровой пшеницы в НИИСХ Юго - Востока – совершенствованием пшениц волжского степного экотипа с одновременным ростом урожайности, засухоустойчивости и пластичности (Шехурдин, 1961 а, б).

А. П. Шехурдин проработал в лаборатории селекции яровой пшеницы Саратовской с.-х. опытной станции (в настоящее время НИИСХ ЮгоВостока) до 1951 года. Он соавтор 39 сортов. С 1951 по 1973 г. работами руководила В. Н. Мамонтова. Она является соавтором 19 сортов яровой пшеницы. С 1973 то 1986 г. возглавляла лабораторию Л. Г. Ильина. Она соавтор 10 районированных сортов. В селекцию и первичное семеноводство яровой пшеницы в Саратове вносили свой вклад многие другие сотрудники. За весь период работы коллективом лаборатории передано в Госсортосеть 58 сортов яровой мягкой и твердой пшеницы, из них в разное время было районировано 28 (Ильина, 1989).

Наибольшее влияние на судьбу лаборатории, в частности, на упрочение ее научной значимости и пропаганды достижений, имел академик Г. К.

Мейстер (1918—1937). В 1914 г. по рекомендации директора Саратовской областной сельскохозяйственной опытной станции (СХОС) А.И. Стебута Георгий Карлович избирается заведующим отделом селекции станции, с 1920-1925 гг. и с 1934 г. по 1937 г. одновременно являлся и ее директором.

Кроме того, с 1922 г. по назначению Наркомпроса - профессор Саратовского СХИ; с 1924 г. по 1927 г. - директор Саратовской «Госсемкультуры». В 1935 г. он утверждается действительным членом Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. В.И. Ленина (ВАСХНИЛ) и назначается ее вице президентом. Одновременно Г.К. Мейстер - председатель секции зерновых, зернобобовых, масличных и кормовых культур ВАСХНИЛ (Сайфулин и др., 2013).

Особое внимание в своей деятельности Георгий Карлович уделял вопросам развития методов селекции. Так, с его приходом на Саратовскую станцию значительное место в селекционных программах наряду с межсортовой гибридизацией отводится межвидовым и межродовым скрещиваниям мягкой пшеницы с твердой, пшеницы - с рожью, пыреем и житняком. В рамках этой программы исследователями был изучен видовой состав диких злаков окрестностей Саратова и его опорных пунктов, установлены их хромосомные наборы, а также поведение хромосом у полученных гибридов от скрещивания с культурными злаками, в том числе и с яровой мягкой пшеницей (Сайфулин, 2013). Большие масштабы этих работ позволили провести фундаментальные исследования формообразовательного процесса у отдаленных гибридов (Заленский, 1923; Цицин, 1931; Верушкин, 1933; Плотников, 1937; Шепелева, 1937). Значительное внимание Г.К. Мейстер уделил гибридизации озимой пшеницы с рожью (Сайфулин, 2013).

Г.К. Мейстер оказывал положительное влияние на процесс селекции по многим направлениях и культурам. Под его руководством была построена теплица, которая позволила ускорить на 3-6 лет проработку материала за счет того, что стало возможным произвести искусственное заражение селекционного материала и отобрать устойчивые формы к листовой ржавчине, размножить пересевом семена гибридов ранних поколений и провести новые скрещивания. С использованием теплицы выведен сорт Саратовская 29. В конце 1929 г. он организовал лабораторию по оценке мукомольно - хлебопекарных свойств по малым пробам, оценке содержания сырой и сухой клейковины и белка в зерне (Сайфулин, 2013).

С организационной точки зрения, в 1920 г. впервые в Нижнем Поволжье Г.К. Мейстеру удалось собрать в стенах станции коллектив, состоящий из различных специалистов (генетиков, цитологов, ботаников, физиологов, биохимиков), и наладить их совместную работу по всестороннему изучению селектируемых сельскохозяйственных растений и их диких сородичей. Кооперация разных ученых оказалась продуктивной для получения новых знаний и их применения в селекции. Результатом их деятельности явилось мощное развитие селекции в Саратове (Сайфулин, 2013).

В 1918 г. Г.К. Мейстер предлагает создать особые хозяйства по размножению сортовых семян, что было осуществлено саратовскими земельными органами путем организации первого рассадника селекционных семян

- семхоза № 1 под Саратовом. Это хозяйство стало отправным пунктом семеноводческой работы в Нижнем Поволжье. Г.К. Мейстер воспитал поколение выдающихся селекционеров. Среди них академик Н.В. Цицин, доктора сельскохозяйственных наук, лауреаты Государственной и Ленинской премий А.П. Шехурдин и В.Н. Мамонтова, а также Е.М. Плачек, Б.М. Арнольд, Н.Г.

Мейстер и др. (Сайфулин, 2013).

В истории сортовых посевов яровой пшеницы, начиная с 20-х годов, саратовские сорта главенствуют. С 1924 года их площадь постепенно растет, к 40-м годам достигая 10 млн.

гектаров. Но особо резкий скачок в распространении саратовских сортов яровой пшеницы произошел к 60-м годам. В период поднятия целины в Казахстане площадь под саратовскими сортами яровой пшеницы достигла рекордной величины — 30 млн. гектаров или около 70% ко всем сортовым посевам данной культуры. В XIX и начале XX веков урожайность яровой пшеницы не поднималась до 1,0 т/га, широкое распространение саратовских сортов повлияло на существенные позитивные изменения в этом направлении (Ильина, 1989).

Новый этап в развитии селекции яровой пшеницы начался с конца 60-х годов, который шел в двух параллельных направлениях. С одной стороны, продолжалась традиционная работа по совершенствованию волжского степного экологического типа пшеницы. С другой стороны получило развитие второе направление, связанное с необходимостью создания сортов интенсивного типа, способных давать хорошие урожаи при улучшении условий возделывания, в том числе за счет орошения. Это направление было связано с изменением морфологической структуры растений, прежде всего со стремлением повысить устойчивость к полеганию за счет снижения высоты растений, а также роста потенциальной продуктивности колоса. Вовлечение в селекцию короткостебельных форм, привело не только к повышению устойчивости растений к полеганию, но и к коренной перестройке морфологической структуры растений, что повлекло за собой значительное изменение донорно

-акцепторных отношений между органами (Кумаков, 1985).

Весомый клад в создание сортов яровой мягкой пшеницы внесли селекционеры Краснокутской и Ершовской селекционно-опытных станций. В 1909 г. в шести верстах от с. Красный Кут Саратовской губернии создается агрономом Богданом М.С. опытное поле; в 1911 г. переименовано в Краснокутскую сельскохозяйственную опытную станцию, переданную в 1956 НИИСХ Юго - Востоку РАСХН. Своим рождением станция обязана культуре твёрдая пшеница, прославившей Россию на мировом хлебном рынке в конце XIX века. Станция призвана обслуживать самые засушливые районы ЮгоВостока России и Казахстана. « Климатические факторы в нашей стране, взятой в целом, являются определяющими в проблеме урожайности. Они сильнее экономики, сильнее техники» - писал Н.И.Вавилов в 1934 г. При среднемноголетней сумме осадков чуть более 300 мм в отдельные годы их выпадает всего 158 мм. Так, за вегетацию яровой пшеницы в 1998 г. всего выпало 15 мм осадков (Германцев и др., 2009).

В конце XIX века Саратовское Заволжье считалось заповедным сусеком России. Именно здесь, подчеркивал Н.И.Вавилов, в результате длительного естественного и искусственного отбора сформировались наиболее засухоустойчивые твёрдые пшеницы. Н.И. Вавилов называл Саратов пшеничной столицей России (Вавилов, 1966). Летом 1917 г., работая профессором Саратовского университета, он посетил станцию и знакомился с её работой.

П.Н. Константиновым, Е.Ф.Пальмовой, Н.Г Корсидзе, А.С. Инякиной, Л.А. Германцевым были созданы многие известные сорта яровой мягкой и твёрдой пшеницы (Пальмова, 1935; Панасов, Германцева, 2009).

Выведенный П.Н.Константиновым и его сотрудниками сорт яровой мягкой пшеницы Эритроспермум 841 более 55-и лет возделывался в самых засушливых областях страны. Ни один сорт яровой пшеницы в истории отечественной и мировой селекции не отличался такой продолжительностью жизни, как Эритроспермум 841, который по засухоустойчивости до сих пор остается непревзойденным сортом и по праву считается мировым эталоном по этому признаку (Панасов, Германцева, 2009).

В последние годы в Волгоградской области среди сортовых посевов яровой мягкой пшеницы наибольшее распространение получили краснокутские сорта Альбидум 28 и Альбидум 29. Новый сорт Альбидум 31, созданный в содружестве с лабораторией генетики и цитологии НИИСХ ЮгоВостока, отличается исключительно крупным зерном и устойчивостью к бурой листовой ржавчине. С 2001 сорт районирован в Нижневолжском, с 2004 в Северо-Кавказком регионах и с 2009 г. в Западно-Казахстанской области (Германцев и др., 2009).

Ершовская опытная станция организована в 1932 г. Здесь проводилось изучение сортов в условиях орошения. С 1957 г. селекционными работами с пшеницей на станции руководил Ю.Д.Козлов. Первым селекционным сортом яровой пшеницы, созданным на станции, явилась Ершовская 32. Сорт был создан путем индивидуального отбора из гибридной популяции, полученной с участием в скрещивания озимого сорта Ершовская 3, яровых сортов Саратовская 36 и PV 18 (Индия). С участием в скрещивания пшенично-пырейных сортов на станции созданы выдающиеся сорта Прохоровка, Юго-Восточная 2, ЮВ 4, Курьер. Сорт Прохоровка, благодаря высокой пластичности, высевается в 7 регионах России, с 3-ий по 9-ый включительно. Сорт Курьер, созданный совместно с Краснодарским НИИСХ, внесен в государственный реестр селекционных достижений с 2011 г. В настоящее время является эталоном в Краснодарском крае (Козлов, Сергеев, 1997; Козлов и др., 2000, 2003).

В 1973 г. в НИИСХ Юго-Востока создается лаборатория генетики и цитологии (ныне Отдел генетики и цитологии); до 1996 г. ей руководил В. А. Крупнов, с 1996 г. - С. Н. Сибикеев. Широкую известность получили разработки по созданию модельных почти изогенных линий пшеницы, изучению агрономической роли генов, контролирующих такие признаки, как высота растений, выполненность соломины (защита от хлебного пилильщика), опушение листа (у твердой пшеницы), остистость колоса, окраска зерна, цвет муки, содержание в зерне белка, реакция на фотопериод, устойчивость к вредителям и возбудителям заболеваний. Интересны и результативны работы лаборатории генетики и цитологии по оптимизации селекционного процесса и разработке стратегии генетической защиты пшеницы от листовой ржавчины в Поволжье.

В лаборатории были продолжены исследования по переносу в генетическую среду саратовских сортов пшеницы ценных генов от видов рода Triticum: T. durum Desf., T. dicoccum Schuebl., T. dicoccoides (Koern. ex Aschers. et Graebn) Schweinf., от видов рода Agropyron: Ag. intermedium (Host.) Beauv., Ag. elongatum (Host.) P.B., а также от Secale cereale L. и других сородичей, которые были начаты еще в 30-х годах Г.К. Мейстером и Н.В. Цициным. Это открыло новые возможности в селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к листовой ржавчине, мучнистой росе, вирусам, жаре, засухе, повышению содержания в зерне клейковины. Сотрудниками лаборатории получены сорта яровой мягкой пшеницы - Л 503, Л 505, Белянка, Добрыня, Фаворит, Воевода, Лебедушка, которые содержат гены устойчивости к листовой ржавчине, мучнистой росе, вирусам и выделяются по содержанию белка и клейковины.

1.3. Морфологические и физиологические исследования пшеницы с момента создания селекционных центров в Саратовской губернии В своей знаменитой лекции «Земледелие и физиология растений», впервые опубликованной в 1893 г., выдающийся русский ученый К. А. Тимирязев отмечал исключительное значение исследований по физиологии растений для потребностей сельского хозяйства (Тимирязев, 1937). Первая в западной Европе сельскохозяйственная опытная станция «Бехельбронн» была создана во Франции в 1835 г. Ж.Б. Буссенго, работы которого имели значительное влияние на развитие существующих представлений о биологии растения (Базилевская и др., 1968).

Возникновение в университетах России новой научной дисциплины, физиологии растений, связано с именем А.С. Фаминцына, организовавшем в 1867 г. отдельную кафедру в С.- Петербургском университете. В период выделения из физиологии растений других дисциплин, таких как вирусология, агрохимия, химия гербицидов и стимуляторов, микробиология, биохимия (Курсанов,1982), на саратовской сельскохозяйственной опытной станции в 1916 г. создается отдел прикладной ботаники, который возглавил В.Р. Заленский (1875-1923).

В предшествующий период работы в Киеве (1899-1914 гг.) В.Р. Заленский проводил исследования на 40 видах мезофильных растений. Ему удалось выявить ярусную ксерофилизацию листьев по 14 признакам. Ярусность проявлялась, например, в утолщении кутикулы, измельчении клеток, возрастания густоты жилкования, увеличения числа устьиц на единицу поверхности и др.. Выявленная закономерность получила определение как закон Заленского (Максимов, 1935; Вавилов, 1990).

В саратовский период деятельности В.Р. Заленский в основном работал как физиолог, а в качестве модельных объектов использовал ксерофиты. Им было отмечено, что у ксерофитов ярусная структурная изменчивость листа проявляется лишь по единичным признакам, тогда как интенсивность транспирации и величина осмотического давления клеточного сока верхних листьев по сравнению с нижними были значительно выше (Максимов, 1935; Вавилов, 1990).

В 1930 г. отдел прикладной ботаники станции возглавил А. А. Рихтер (1871-1947), один из учеников А.С.Фаминцына. Климатические и хозяйственные особенности Юго-Востока Европейской части России определяли основные задачи отдела прикладной ботаники и его физиологической лаборатории, ставшей ведущей частью этого отдела. В качестве приоритетной исследовательской задачи лаборатории А.А. Рихтер наметил изучение основ устойчивости культурных растений Юго-Востока, а также и некоторых наиболее интересных представителей дикой растительности к важнейшим неблагоприятным воздействиям внешней среды, обусловленным резко континентальным климатом, засухе, морозу, засолению почвы. К этим работам, широко развернувшимся уже с первого года деятельности А. А. Рихтера в Саратове, ученый привлек многочисленных сотрудников, которые составили основу его школы, среди них: А.А. Ничипорович (впоследствии член - корреспондент АН СССР, автор фотосинтетической теории продуктивности растений), В.А. Новиков, К.Т. Сухоруков, А.А. Образцова, А.Р. Вернер, В.Н. Наугольных, Е.И. Дворецкая, А.Д. Страхов, О.Ю. Соболевская, А.И. Гречушников и другие, впоследствии ставшие видными научными работниками (Рихтер, 2009).

С 1933 г. заведующим лаборатории физиологии растений Всесоюзного института зернового хозяйства стал член - корреспондент Академии наук СССР, профессор Н.А. Максимов. До переезда в Саратов он вместе с Н.И. Вавиловым участвовал в создании Института прикладной ботаники и новых культур (реорганизованного в 1930 г. во Всесоюзный институт растениеводства), проводил физиологические исследования в Детском Селе под Ленинградом, на различных станциях и отделениях института (Гончаров, 2007). В период работы в Саратове Н.А.Максимов продолжает заниматься вопросами орошения, засухоустойчивости и стадийности развития растений.

Работы по устойчивости отражены в дальнейшем в книге «Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений». Большим достижением было переиздание Н.А. Максимовым учебника по физиологии растений, по которому учились многие поколения отечественных и зарубежных студентов. Ему принадлежит создание определенного направления в физиологии растений – экологической физиологии растений (Максимов, 1935; Степанов, 2010).

C 1944 по 1949 гг. заведующей лаборатории физиологии растений НИИСХ Юго-Востока была И.В. Красовская, работавшая ранее с Н.А. Максимовым. За саратовский период работы ею были выполнены детальные исследования по анатомии и морфологии корневой системы хлебных злаков (Красовская, Шустова, 1949; Красовская, Кумаков, 1951). Под её руководством защищают кандидатские диссертации В.А. Кумаков и Н.И. Федоров. С 1961 г. заведующим лаборатории физиологии растений института стал В.А.

Кумаков. Им были продолжены исследования, начатые в свое время И.В.

Красовской: физиологически обосновать перспективный для Юго-Востока России тип растений яровой пшеницы – высокоурожайный и устойчивый к засухе и другим неблагоприятным факторам этой зоны. Основное внимание уделялось фотосинтетической деятельности растений. Это направление получило поддержку у А.А. Ничипоровича (Васильчук, Жанабекова, 2006).

Первоначально были проанализированы данные физиологических исследований, накопленные селекционерами яровой пшеницы в этом засушливом и жарком регионе России.

За время направленной селекции, как было отмечено, пропорционально возрастанию урожайности общей сухой массы и зерна увеличилась площадь листовой поверхности, продолжительность жизни листьев. Наибольшее увеличение фотосинтетического потенциала наблюдалось в период колошение – спелость, что послужило основной физиологической причиной повышения коэффициента хозяйственной продуктивности фотосинтеза. Соответственно, в процессе селекции возросла мощность корневой системы, в основном пропорционально увеличению ассимиляционного аппарата. Наряду с теоретическим обоснованием эволюции сортов яровой пшеницы на Юго-Востоке В.А. Кумаков выделил возможные направления дальнейшей реализации потенциала этой культуры. Многолетнее изучение большого числа сортов яровой пшеницы, различающихся по происхождению, продуктивности, морфологическим и физиологическим признакам, позволило дать физиологическое обоснование оптимальной зональной модели сорта яровой мягкой пшеницы, в котором сочетались высокая продуктивность и устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам.

Итоги этой работы были опубликованы в монографии «Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы» (Кумаков, 1985; Васильчук, Жанабекова, 2006).

С середины 80-х годов прошлого столетия В.А. Кумаков все внимание сосредоточил на интенсивно развивающемся направлении современной биологической и сельскохозяйственной науки – анализе продукционного процесса, ключевое место в изучении которого занимает физиология растений.

Были охвачены все основные процессы, определяющие формирование урожая: рост, развитие, фотосинтез, дыхание, донорно-акцепторные отношения, отложение и использование запасных веществ, формирование и реализация элементов продуктивности колоса и их трофическое обеспечение, азотный баланс растений. Огромную ценность этой работы составляло то, что в изучении находилось большое количество сортов пшеницы, различающихся по происхождению, потенциальной продуктивности, устойчивости, целому комплексу анатомо-морфологических и физиологических признаков. Основные аспекты этой работы были освещены в коллективной монографии «Продукционный процесс в посевах пшеницы», вышедшей в свет в 1994 году (Кумаков и др., 1994). В разные годы в отделе прикладной ботаники и затем лаборатории физиологии растений работали и другие специалисты: Л.И. Казакевич, И.М. Васильев, А.Е. Фомин, А.С. Кружилин, И.Н. Гальченко, А.П. Игошин, О.В. Березина, О.А. Евдокимова (Степанов, 2010).

1. 4. Морфогенетические особенности продукционного процесса яровой мягкой пшеницы Морфогенетические особенности яровой мягкой пшеницы саратовской селекции проявляются уже с момента формирования зерновки на материнском растении и далее с момента посева семян. Анализ развития зародышей зерновок показал, что к концу эмбриогенеза конус нарастания и примордии листьев эмбрионального побега зародыша пшеницы могут в зависимости от эндо - и экзогенных условий вегетации достигать различного состояния, определяемого генотипом сорта. В частности, различия отмечены по номеру (3-ий или 4-ый) и фазе пластохрона (ранняя, средняя, поздняя), высоте и ширине конуса нарастания побега. По годам репродукции некоторые сорта характеризуются стабильным числом метамеров эмбрионального побега зародыша, другие в разные годы могут иметь различное число (Степанов, Мостовая, 1987, 1990; Евдокимова, Степанов, 1989).

В группе из 18 сортов мягкой яровой пшеницы длина примордиев листьев зародыша зерновки составляла: 1-го - от 811 до 1121 мкм, 2-го - от 290 до 407 мкм, 3-го - от 148 до 206 мкм. В группе из 28 сортов твердой яровой пшеницы длина примордиев листьев составляла: 1-го - от 950 до 1405 мкм, 2го - от 225 до 428 мкм, 3-го - от 107 до 240 мкм. Наличие примордия 4-го листа у некоторых сортов отмечалось в виде валика у основания конуса нарастания эмбрионального побега (Кумаков, Степанов, 1991).

Наиболее существенные различия по длине примордиев листьев зародыша зерновки отмечены между сортами с разной продолжительностью вегетации и временем районирования. При сравнении длины примордиев листьев у сортов одного года репродукции, было отмечено, что между ними ежегодно сохраняется устойчивое различие по суммарной абсолютной длине 13-го примордиев, абсолютной и относительной длине (в % от суммарной длины) 1-го и 2-го примордиев, несмотря на варьирование абсолютных значений каждого из определяемых признаков по годам вегетации (Кумаков, Степанов, 1991).

Выявленные особенности развития эмбрионального побега зародыша зерновок объясняют феномен увеличения урожая при посеве семенами разных лет репродукции (Белецкий, Иващура, 1985). Принимая во внимание значимость быстрого возрастания листовой поверхности на ранних этапах развития проростка, положительно коррелирующей с продуктивностью сорта (Степанов и др., 2012), возможно использовать определяемые параметры развития эмбрионального побега зародыша зерновки - состояние конуса нарастания, абсолютную и относительную длину примордиев листьев в качестве маркеров, позволяющих дать предварительную оценку потенциальной продуктивности сортов.

Органогенная деятельность конуса нарастания эмбрионального побега с момента прорастания зерновки проявляется в виде комплекса функциональных изменений, определяемых как пластохронные (связанные с вычленением отдельных зачаточных метамеров) и онтогенетические, представленные его последовательным ростом и развитием (Чельцова, Аветисова, 1974;

Чельцова, 1980).

Продолжительность формирования метамеров вегетативной зоны побега T. aestivum составляет от 16 до 24 дней, что зависит от генотипа сорта и условий вегетации с момента посева семян. На фоне высоких положительных температур минимальное время вычленения конусом нарастания вегетативных метамеров побега наблюдалось у сортов с коротким вегетационным периодом. За этот период закладывается от 4-х до 9-ти метамеров, в итоге к концу вегетативной фазы их общее число составляет от 8 до 12 шт. Средняя продолжительность пластохрона варьирует в зависимости от генетических особенностей сортов и условий вегетации, сокращаясь к концу вегетативной фазы органогенеза от 6,5 до 0,5 дней. По степени возрастания размеров конуса нарастания в отдельные пластохроны и к концу вегетативной фазы могут наблюдаться сортовые различия (Степанов, Кумаков, 1991; Кумаков и др., 1994).

По завершении формирования метамеров вегетативной зоны побега отмечается возрастание конуса нарастания (при оценке по ранней фазе пластохрона): в высоту в 2.23 раза, в ширину в 1.51.6 раза. К концу вегетативной фазы отношение высоты конуса к его ширине становится равным 0.81.2. Длина зачаточных метамеров вегетативной зоны побега составляет от 30 до 70 мкм. В период формирования метамеров вегетативной зоны побега наблюдается увеличение абсолютной скорости роста конуса нарастания от 3,38 мкм/день (4-й пластохрон) до 160 мкм/день (8-й пластохрон), при этом отмечается сортовая специфичность. Понижение температуры, даже кратковременное, способствует уменьшению абсолютной скорости роста конуса нарастания побега (Кумаков и др., 1994).

Рост конуса нарастания побега сопровождается изменением выраженности цитогистологических зон, в частности, уменьшением доли туники и увеличением доли стержневой меристемы, при этом отмечаются сортовые различия (Бремзина, Степанов, 1991). При достижении отношения высоты конуса нарастания к его ширине 1,01,2 он, продолжая вытягиваться и далее, формирует метамеры генеративной зоны побега. Продолжительность формирования метамеров генеративной зоны побега составляет от 8 до 12 дней, при этом закладывается от 8 до 16 зачаточных колосков, т.е. примерно 11,3 колоска за сутки. Высота и ширина терминального конуса в последующем, в процессе формирования метамеров генеративной зоны побега, имеют значения в пределах 100110 мкм (Степанов, 1991).

По мере продолжающегося роста терминального конуса нарастания с одновременным периодическим заложением метамеров дифференциация по их морфологической выраженности в средней части оси формирующегося колоса и его нижней и верхней частей углубляется.

Фаза сегментации конуса, отмеченная ранее (Федоров, 1971, 1980), как правило, не наблюдается. На момент инициации верхушечного колоска длина зачаточного колоса составляет от 986 мкм до 1546 мкм, что зависит от сортовой принадлежности и условий вегетации (Степанов, 1991). Выявлено различие между фенофазным состоянием проростка и развитием конуса нарастания побега между скороспелыми и позднеспелыми сортами, что, очевидно, определяется различной актиноритмической реакцией проростков сравниваемых форм яровой пшеницы (Мошков, 1987; Степанов, Кумаков, 1991).

На фоне пластохронных и онтогенетических изменений конуса нарастания побега пшеницы одновременно осуществляется рост и развитие образующихся метамеров с первоначальным доминированием листа. При этом для яровой пшеницы можно отметить некоторые особенности. Рост листа происходит вначале в состоянии примордия и занимает значительное время от 4 до 17 дней, что зависит от его положения в системе метамеров побега пшеницы (Головинская и др., 1997; Степанов и др., 2001).



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |
 

Похожие работы:

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»

«Горовой Александр Иванович БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДРЕВЕСНОЙ ЗЕЛЕНИ И ШИШЕК PINUS KORAIENSIS (ПОЛУЧЕНИЕ, СОСТАВ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Тагильцев Ю. Г. Хабаровск – 2015 СОДЕРЖАНИЕ стр Введение.. 4 Глава 1 Обзор...»

«Любас Артем Александрович ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ В НЕОГЕН-ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ВОДОТОКАХ С ЭКСТРЕМАЛЬНЫМИ ПРИРОДНЫМИ УСЛОВИЯМИ Специальность 25.00.25 – геоморфология и эволюционная география Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«_ ТЕМИРОВ Николай Николаевич КОРРЕКЦИЯ АФАКИИ РАЗЛИЧНОГО ГЕНЕЗА МУЛЬТИФОКАЛЬНЫМИ ИНТРАОКУЛЯРНЫМИ ЛИНЗАМИ С АСИММЕТРИЧНОЙ РОТАЦИОННОЙ ОПТИКОЙ Специальность 14.01.07 – «Глазные болезни» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских...»

«ФЕДОРОВА Екатерина Алексеевна ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИРУСА ГРИППА, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОКАЗАТЕЛИ ГУМОРАЛЬНОГО ИММУННОГО ОТВЕТА В ЭКСПЕРИМЕНТЕ И ПРИ ВАКЦИНАЦИИ 03.02.02 – вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук, доцент И.В. КИСЕЛЕВА Санкт-Петербург – ОГЛАВЛЕНИЕ Раздел 1....»

«СИДОРОВА ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ У ДЕВУШЕК К УСЛОВИЯМ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ 03.02.08 Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Драгич О.А. Омск-2015 СОДЕРЖАНИЕ Введение.. Глава 1 Обзор литературы.. 1.1. Механизмы адаптации организма человека к окружающей среде 1.2. Закономерности развития...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«КУЖУГЕТ ЕЛЕНА КРАССОВНА «Хозяйственно-биологические особенности крупного рогатого скота, разводимого в разных природно-климатических зонах Республики Тыва» 06.02.10. Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«КЛЁНИНА АНАСТАСИЯ АЛЕКСАНДРОВНА УЖОВЫЕ ЗМЕИ (COLUBRIDAE) ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА: МОРФОЛОГИЯ, ПИТАНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Бакиев А.Г. Тольятти – 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. К...»

«Черкасова Анна Владимировна НОВЫЕ КАРОТИНСОДЕРЖАЩИЕ БАД: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ОБОГАЩЕНИЯ МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТОВ Специальность: 05.18.07– Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор технических наук,...»

«ПОДОЛЬНИКОВА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ СВОБОДНОРАДИКАЛЬНОГО СТАТУСА МОЛОКА КОРОВ УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ (НА ПРИМЕРЕ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность: 03.02.08 – экология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Заслуженный работник высшей школы РФ доктор...»

«САФИНА ЛЕЙСЭН ФАРИТОВНА Анафилактический шок на ужаления перепончатокрылыми насекомыми (частота встречаемости, иммунодиагностика, прогнозирование) 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«Рагимов Александр Олегович ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОВНЯ БЛАГОПОЛУЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«ХОАНГ ЗИЕУ ЛИНЬ ЭКОЛОГИЗАЦИЯ ЗАЩИТЫ КАПУСТНЫХ КУЛЬТУР ОТ ОСНОВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ В УСЛОВИЯХ МОСКОВСКОГО РЕГИОНА Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попова Татьяна Алексеевна, кандидат биологических наук, доцент...»

«Радугина Елена Александровна РЕГУЛЯЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА РЕГЕНЕРИРУЮЩЕГО ХВОСТА ТРИТОНА В НОРМЕ И В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕННОЙ ГРАВИТАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ 03.03.05 – биология развития, эмбриология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук Э.Н. Григорян Москва – 2015 Оглавление Введение Обзор литературы 1 Регенерация...»

«ШУБНИКОВА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА ВЛИЯНИЕ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И ФОРМ АДАПТИВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ПАТОГЕННЫХ БУРКХОЛЬДЕРИЙ К ХИМИОТЕРАПЕВТИЧЕСКИМ ПРЕПАРАТАМ 03.02.03 –...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.