WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 7 |

«ЭКОЛОГИЯ ГЛАВНЕЙШИХ ВРЕДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA) ОРЕХОВОЙ ПЛОДОЖОРКИ (SARROTHRIPUS MUSCULANA ERSSCH) И ЯБЛОНЕВОЙ МОЛИ (HYPONOMENTA MALINELUSUS SELL) И РАЗРАБОТКА ЭКОЛОГИЗИРОВАННОЙ ...»

-- [ Страница 3 ] --

Кожанчикова (1936), А.И. Ильинского (1961). Согласно Zederbauer, 1911, массовое размножение насекомых возникает вследствие благоприятного повышения температуры, а уменьшение их численности происходит в результате ее понижения и влияния влажной погоды, содействующей возникновению заболевания.

А.И. Рубцов (1947) считает, что при оценке роли климатических факторов на динамику численности животных важно не столько прямое количество осадков (температура и др.), сколько опосредованное их воздействие на биоценозы через кормовые объекты. И.Я. Поляков (1961, 1968, 1973), придавая важное значение климату, в регуляции численности животных, в то же время подчеркивает, что зависимость от него разных групп животных в зависимости от уровня их адаптации к этому фактору, может быть неоднозначной.

Совершенно бесспорно, что определенная общая ситуация погоды может создать благоприятные условия для массовых размножений, но они регулируются условиями данного биогеоценоза и, в частности, его специфическим микроклиматическим режимом (Рафес, 1961, 1964). К этому заключению приводит и обширный материал по соответствию массового размножения тех или иных видов вредителей. С определенным типом атмосферной циркуляций Воронцов (1964) также приходит к этому же выводу, указывая, что благоприятная для вспышки погода создается на больших пространствах, а очаги возникают на небольших участках.

Хенсон (1960) однако предупреждает, что корреляция между погодой и численностью насекомых может не осуществиться. Помимо того, что погода воздействует не только на интересующий нас вид, но и на его взаимоотношения, есть еще и препятствия на пути этого воздействия. Вопервых, погода – динамический глобальный процесс, в котором возможны и запаздывания во времени, и географические смещения. Во-вторых, воздействия на насекомое в его убежище зависят и от конструкции последнего и от поведения насекомого. Как показали наши опыты, плоды и побеги грецкого ореха в Таджикистане неустойчивы против заморозков, которые иногда происходят во время плодоношения ореховых насаждений (в конце апреля - начале мая). От заморозков погибает до 90% плодов и побегов и вместе с ними 90% особей ореховой плодожорки и их энтомофагов; таким образом, погода действует благоприятно и губительно (Сангов, 2011).

Многие исследователи большое значение придают влиянию трофоклиматических условий на динамику численности животных. Еще Ф.

Клеппен (1881) указывал, что размножение насекомых обусловлено наличием на обширных пространствах большого числа годных для питания растений. В то же время И.В.Кожанчиков (1953) считал, что обилие корма, конечно, должно способствовать массовому размножению насекомых, но вместе с тем эта причина не может быть основной. Обширные пространства, занятые пищевыми растениями, есть лишь фон, на котором наблюдаются разнообразные изменения численности некоторых видов насекомых.

Принятие фактора пищи в качестве основного, пишет И.А. Рубцов (1947, 1953), оставляет без объяснения отсутствия растительноядных видов, для которых в природе всегда налицо изобилие пригодной пищи, остающейся неиспользованной.

Трофоклиматическая теория динамики численности, основателем которой считается К.Ф. Рулье (1852), решающее значение в динамике численности вредителей придавала кормовой базе и климатическим факторам. При этом учитывалось, что последние определяют не только интенсивность, но и состояние их кормовой базы. Роль межвидовых отношений в динамике популяции считалась второстепенной.

Вопросами изменения биохимического состава пищи в результате воздействия на ее накопление сезонной изменчивости светового и гидротермического режимов и влияния корма на физиологическое состояние насекомых занимались многие исследователи. (Стрельников, 1936; Арсеньев, 1946; Ларченко, 1949, 1958; Тарануха, 1952а,б; Шевцова, 1953; Эдельман, 1953, 1954; Lees, 1955; Кузнецова, 1955; Бабаян, 1959; Данилевский, 1961, 1968; Севумян, 1962). На основе этого было установлено, что причины массового размножения насекомых связаны во многих случаях с биохимическим составом пищи.

В этом плане большое значение в жизнедеятельности насекомых придавалось также изучению влияния отдельных компонентов пищи. Так, витамины в живой клетке выполняют роль биологических катализаторов, участвуют в энзиматических состояниях, связанных с окислительновосстановительными функциями организма. Многие из них выполняют роль коферментов, а водорастворимые витамины воздействуют на развитие, выживаемость и плодовитость насекомых (Кудряшев, 1940; Демяновский, 1953; Эдельман, 1953, 1954; Тарасевич, 1959, 1960; Труфанов, 1959; Малкова, 1971; Никишина, 1973). Выявлено значение жирорастворимых витаминов, в частности витамина Е в развитии насекомых (Кудряшев и Петровская, 1940;

Эдельман, 1953, 1961). По данным этих исследователей для созревания яичников животного единственно необходимым и достаточным компонентом пищи является витамин Е. Основным источником витамина Е в природе служит нектар цветов. Поэтому одну из причин миграции бабочек (совкагамма) даже связывают с этим фактором. Е.С.Никишина (1972, 1973, 1980) установила, что количество жира и витамина Е в гусеницах хлопковой совки находится в обратной зависимости: количество жира к осени увеличивается, а содержание витамина Е уменьшается. Количество витамина Е в растении хлопчатника и в теле гусениц куколок постоянно нарастает с третьей декады августа до первой половины октября, когда содержание витамина Е в хлопчатнике и гусеницах было наименьшим.

Влияние этого же фактора изучалось на грызунах. Так, Н.И.Калабухов (1962, 1964, 1965), рассматривая возможные критерии прогноза численности грызунов, вслед за И.Я.Поляковым (1950) предложил учитывать складывающиеся эколого-физиологические особенности популяции зверьков, позволяющие предсказать тенденции изменения их численности задолго до того, когда их можно учесть по другим критериям. Для такой оценки, по данным этого автора, можно использовать показатель упитанности грызунов, уровень содержания в их организме витаминов Е (токофорела) и С (аскорбиновой кислоты), что может служить критерием степени «процветания» или «угнетения» популяции.

В.И. Гримальский (1961, 1964) и Д.Ф.Руднев (1962) колебания численности насекомых объясняют изменением качества их пищи в связи с физиологическим состоянием растений. Согласно взглядов этих авторов, пища, ее количество и качество - главный фактор изменений численности как стволовых так и хвоегрызущих вредителей леса. Их массовое развитие становится возможным только в случае физиологической ослабленности кормовых растений, хотя степень и место такой ослабленности различны.

Погодные, почвенные и другие экологические условия оказывают большое влияние на численность вредителей, но главным образом не прямо, а косвенно, через состояние кормовых растений.

Данные о воздействии почвы на устойчивость кормовой породы и на ее питательные и даже токсические свойства для вредителя обосновали новое в выдвижении идей применения удобрений. Ряд испытаний, проведенных в этом направлении (Гаель, 1952; Buttner, 1956, 1959, 1961; Oldiges, 1960;

Mereker, 1958, 1960, 1961, 1962a,б; Schwinke, 1960, 1961) показали, что внесение удобрений улучшает физиологическое состояние деревьев и тем самым усиливаются их защитные способности. В результате подавляется вредная деятельность и даже повышается их смертность на удобренных площадях.

Воздействие удобрений на деятельность вредителей подтверждает значение почвенных условий для усиления защитных свойств деревьев (Руднев, 1936, 1952, 1962а,б; Головянико, 1952; Гримальский, 1956, 1959;

Zwolfer, 1957; Niecholson, 1933, 1954, 1958). Большое внимание уделялось разработке принципов санитарных рубок в целях предотвращения размножения стволовых вредителей (Головянико, 1952).

Однако, как указывает Рафес (1964), лесохозяйственные мероприятия не в состоянии радикально снизить численность вредителей. Как показали наши наблюдения, при лесохозяйственных мероприятиях численность вредных насекомых можно снизить тогда, когда вырубленные ветки, сучья, стволы с вредителями закапывают в яму или сжигают.

Сторонниками трофической теории динамики численности были также П.А. Положенцев (1947); М.Д. Тарнауха (1952); Р. Блейс (Blais, 1954); П.

Бовери (Bovery, 1958); Р.Ф. Морис, Г.А.Миллер (Morris, Miller, 1954, 1959);

С.А. Амирханов (1962).

В.П. Семелянец (1987), изучивший вредителей сосны (сосновый шелкопряд), считает, что существование насекомых на устойчивых растениях ведет в конечном счете к тому, что популяция вредителей уходит на диапаузу со снижением жизнеспособности.

Это сказывается на новом отселекционированном поколении насекомых и проявляется в изменении направленности, увеличении смертности, повышении уровня восприимчивости к паразитам и патогенам, нарушении нормального соотношения полов, наследовании новым поколениям насекомых специфических поведенческих реакций на кормовой объект и характерные для него вещества вторичного обмена.

И.Я. Поляков (1950, 1968, 1976), анализируя динамику популяции грызунов и насекомых, механизмы влияния на нее кормовых ресурсов в климатических факторах среды, отмечает, что изменения морфофизиологического состояния и жизнеспособности популяции формируются под влиянием условий питания, водного и теплового обмена, а также других факторов, влияющих на энергетические затраты и их компенсацию в период прохождения организмами этапов онтогенеза. В свете этой концепции формирования свойств популяции обуславливает образование их фазовой изменчивости. Образуются фазы депрессии, расселения, массового размножения, пика и последующего спада численности. Каждая фаза динамики популяций характеризуется специфичным морфофизиологическим состоянием и пространственной структурой.

К трофоклиматическому объяснению динамики популяций сводятся и исследования А.И. Ильинского (1961). Связывая вспышки массового размножения хвое и листогрызущих насекомых с засухой, этот автор анализирует значение последнего фактора. Засушливая погода вызывает, по его данным, качественное изменение биохимического состава хвои и листвы, повышая их питательность, и непосредственно воздействует на гусениц, стимулируя их рост и вызывает коррелятивное увеличение плодовитости будущего поколения. Эти взгляды изложены также в работах Н.Н. Егорова (1958), М.П. Распопова (1961), А.И. Воронцов (1963).

Г.А. Викторов (1967, 1974), рассматривая значение пищевого режима в популяционной динамике растительноядных насекомых и не умаляя важной роли трофических условий в колебаниях их численности, приходит к выводу, что трофическая теория представляет собой разновидность факториальных теорий, абсолютизирующих значение каких-нибудь экологических факторов.

Трофические условия могут играть существенную роль только в одном аспекте динамики численности - ее модификации. В регуляции численности значение взаимодействия между растениями и их потребителями, согласно взглядам того автора, крайне ограничено.

П.М. Рафес (1968), выражая несогласие с выводами Г.А. Викторова считает, что объем популяций растительноядных насекомых постоянно меняется вследствие изменений количества и качества корма. Изменение калорийности корма сопровождается, изменением эффективности насекомых и, следовательно, изменениями количеств и качеств их потомства.

Многие исследователи, занимавшиеся вопросами управления динамикой популяции энтомофагов в интегрированной защите растений, также уделяют внимание значимости корма. Так, К. Станислав и С.

Вёнцовский (1987) пишут, что хищные, а также паразитические насекомые, чтобы существовать в определенном биоценозе и активно воздействовать на своих хозяев или жертв, должны иметь соответствующие жизненные условия: пищу, возможность переживать критический период, возможность беспрерывного существования.

Многие исследователи связывают динамику популяции со способностью ее к саморегуляции: плотность становится причиной изменения плодовитости и выживаемости. Отсюда признается необходимость деления экологических факторов на независимые от плотности популяции (Smit, 1935; Nicolson, 1954). Г.А. Викторов (1967) называет факторы, зависимые от плотности, регулирующими, а независимые

– модифицирующими. К факторам, регулирующим численность, относятся зависимые от плотности популяции - хищники, паразиты, болезни, взаимоотношения между особями, а к независимым от плотности или модифицирующим - физические условия среды и пища.

Сторонники биоценотического направления (Thomson, 1929, 1936) главную роль в изменениях численности животных (на примере насекомых) отводят паразитам, патогенным организмам, хищникам. Согласно этой теории, вспышки массовых размножений животных возникают в результате нарушения между паразитами и их хозяевами под влиянием не только климата, но и хозяйственной деятельности человека. Значение эпизоотии в динамике животных подчеркивалось также зоологами (Северцов, 1941;

Наумов, 1948; Калабухов, 1962, 1964). В этой связи важно отметить, что И.Я.Поляков (1950), не отрицая губительного значения эпизоотий для мышевидных грызунов, считает их возникновение и затухание зависимым от условий жизни популяций (особенности их корма, оптимальные условия теплообмена). Поэтому не сами эпизоотии определяют закономерность динамики популяции, а те условия, которые определяют их возникновение и развитие. Сказанное полностью относится и к шоковой болезни (Green, Evans, 1940), устанавливающий механизмы численности популяций в пределах узкого интервала одной волны - динамики численности. А.А.

Максимов (1984) отмечает, что эпизоотия - фактор, зависимый от плотности популяции. Ее влияние на численность животных определяет лишь одну из фаз динамики, а именно фазу сокращения численности, поэтому она никак не может быть причиной многолетнего цикла.

По данным Дж. Варли (Varley, 1949; Barly и др. 1978) взаимодействие между специфическими паразитами и их хозяевами может приводить к популяционным циклам с правильной периодичностью в 8-10 лет. При этом предполагают, что циклы определяются паразитами. Кроме того Дж. Варли (Varley, 1949), Дж. Градуэли, М.П. Хасел (1978); П. Моран (Moran, 1954) относят значение смертности и плодовитости популяции в определение динамики численности. Р.Ф. Морис (Morris, 1959) был одним из тех, кто показал, что причиной циклических изменений численности листовертки (Acliris variana) были паразиты. Однако, отмечая роль паразитов в цикличности ее вспышки, автор не мог объяснить, чем указанные циклы обусловлены.

Несмотря на очевидность энтомофагов и патогенных организмов в изменении численности растительноядных насекомых, как отмечает А.И.

Воронцов (1963), паразитарная теория не могла объяснить причины массовых размножений последних. Ей противоречили факты, когда развитие вспышки массового размножения и её затухание проходили почти без всякого участия энтомофагов и болезней. В связи с этим он пишет, что теоретические представления о массовых размножениях, как о нарушениях отношений между паразитами и вредными видами, несостоятельны.

При критике паразитарной теории Н.С. Щербиновский (1952) решительно отрицал все объяснения причин массового размножения и вымирания насекомых как саморегулирование видовой жизни организмов между хозяевами и их паразитами. Так, по мнению Ито (Ito, 1961), биологическая (паразитарная) теория, утверждающая, что только паразиты вызывают изменения численности популяции, несостоятельна. Хотя в момент кризиса вспышки большая часть насекомых погибает от паразитов и болезней, но этого недостаточно, чтобы объяснить весь процесс флуктуаций.

Е. Кутзер (Kutzer, 1976) пишет, что хотя гибель животных в результате поражения энтопаразитами может быть велика, их количество никогда не сокращается настолько, чтобы препятствовать дальнейшему существованию и изменить ход численности. Количественной регуляции популяции через энтопаразитов не происходит.

И.Я. Поляков (1976) отмечает, что в целом во взаимоотношениях компонентов разных трофических уровней решающее значение в динамике популяций имеют не вышестоящие, а нижестоящие звенья. Следовательно, не хищники определяют динамику популяций кормовых растений и фитофагов, а наоборот, популяции кормовых растений определяют динамику фитофагов, а фитофаги - динамику хищников и консументов более высоких порядков.

В ходе развития биоценотических теорий динамики популяций, исследователи все больше склонялись к представлению, что ее причинные механизмы не столь просты, как система взаимоотношений «хищникжертва», «патоген-хозяин», а представляет собой сложный процесс взаимодействия биотических факторов - паразитизма, хищничества, болезней, межвидовой конкуренции, пищи, плотности популяций и др.

Существенным этапом в развитии этих представлений была теория автоматической саморегуляции в биоценозах. Она четко сформулирована Николсоном (Hicolson, 1933), который утверждал, что действия контролирующего фактора должны управляться полностью контролируемой популяцией. Конкретные механизмы регуляции - различные формы конкуренции, включая отношения по типу «хищник-жертва», «паразитхозяин».

Выше указано на несостоятельность паразитарной теории. Ведь в ЮгоВосточном Казахстане (Сугоняев, 1964а,б, 1965б) паразит Blastothrix scenographica заражает 70-90% самок ложнощитовок. Регуляция численности вредителя осуществляется узкоспециализированными паразитами, нередко заражающими до 70-80% особей хозяина (Сугоняев, 1984).

Во взаимоотношениях на уровне организмов (особей) выявляются и расшифровываются специфические морфункциональные и физиологические адаптации хозяина и паразита, благодаря которым осуществляется процесс паразитирования, реакция хозяина на воздействие паразита, влияние паразита на физиологическое состояние хозяина, на его рост и развитие и т.п.

(Сугоняев, 1984).

Следовательно, хозяино-паразитные системы (Сугоняев, 1984) обладают известной автономией от внешней среды. Этот вывод не кажется неожиданным, ибо хозяино-паразитные системы исторически сложившие коэволюцинирующие группировки взаимосвязанных организмов (Павловский, 1946) характер организации которых на разные виды хозяев в разных условиях может быть неровно усилен.

Сторонником концепции автоматической саморегуляции был Г.А.

Викторов (1967). Он пишет, что колебания численности естественных популяций – автоматически регулируемый процесс, слагающийся из отклонений, вызванных случайными воздействиями внешней среды (модифицирующие факторы), и стабилизирующего действия на них ряда биотических моментов, функционально связанных с плотностью популяции (регулирующие факторы). Н.В. Бондаренко (1975) считает, что в соответствии с современными представлениями о механизме регуляции численности организмов в природе, предполагающим функциональную связь между регулятором и регулируемой величиной и по аналогии с первой ступенью биоценотического механизма, регулирующего численность красного плодового клеша, хищных галлиц, можно считать надежным регулятором численности бахчевой тли на огурцах в теплицах. Этот регулятор наиболее эффективно действует лишь при минимальной плотности популяции жертвы.

Сторонниками биотической теории, признающими значение энтомофагов в регуляции численности фитофагов, являются и некоторые другие ученые (Нарзикулов, 1969; Нарзикулов, Умаров, 1975; Нарзикулов, Жуманов, Умаров, 1977; Нарзикулов, 1979, 1981). А.А. Максимов (1984) отмечают, что теория саморегуляции по типу «хищник-жертва» оказывается несостоятельной, если процесс динамики рассматривать в многолетнем плане.

Хотя сторонники биотической теории активно освещают значение естественных врагов или эпизоотий в регуляции текущей численности животных, но нет подтверждения, что эти факторы на больших пространствах могут быть причиной вспышек массового размножения вида в природе. Необоснованны поэтому критерии срочного прогноза численности животных, исходя из данной концепции. Вероятно, это связано и с тем, что исследования проводились преимущественно в биоценозах, слабо преобразованных деятельностью человека. В первичных экосистемах роль взаимоотношений компонентов в регуляции их численности имеет первостепенное значение. Вторичные биоценозы, такие как хлопковые агроэкосистемы, абсолютно отличаются от первичных экосистем нескладывающимися условиями для фитофагов и энтомофагов, особенно для поливольтных видов типа озимой и хлопковой совок считается ключевыми факторами (Мухитдинов,1969, 2003. И.В. Кожанчиков, 1935, 1937), изучая влияние различных факторов (температура и влажность) на развитие озимой совки, приходит к выводу, что основной причиной, ограничивающей распространение вредителя в Центральной Азии, является низкая относительная влажность воздуха и отсутствие осадков в летний период.

И.Я. Поляков (1967), через 20 лет после исследования основной причиной увеличения численности озимой совки в условиях Центральной Азии считает изменение структуры посевных площадей и расширение поливных земель под различными сельскохозяйственными культурами.

Таким образом, из вышеизложенного вытекает, что в прошлом для объяснения численности организмов в популяции животных привлекались прямо противоположные теории. Некоторые исследователи подчеркивали внешнюю стабильность изученных ими популяций, другие же - диапазон наблюдаемых колебаний, задумываясь скорее о причинах флуктуаций, а не о природе их ограниченности. Действительно, одни и те же данные учета и наблюдения часто использовались разными авторами для демонстраций, как узкий предел популяционных изменений, так и резкой изменчивости популяций. Интерес к вопросу был так велик, а расхождения во взглядах настолько явными, что на протяжении значительной части ХХ в. эта проблема находилась в центре внимания популяционной экологии.

Современная точка зрения заключается в том, чтобы не столько разрешить, сколько понять это противоречие, возникшее в результате конфронтации специалистов, занимающие крайние позиции и не понимающие друг друга.

Однако рассмотрение прежних точек зрения облегчит понимание нынешнего единства взглядов.

В связи с вышесказанным мы попытались, на примере двух видов вредных чешуекрылых (ореховой плодожорки и яблоневой моли), в лесных горных систем анализировать причины изменения уровня их численности и вредоносности в конкретных стационарных пунктах. В зависимости от состояния кормовых растений и микроклиматических условий регуляции численности ореховой плодожорки, ключевым фактором оказалось нахождение плодов ореха. Известно, что погода, почва и другие экологические условия оказывают большее влияние на численность вредителя, но главным образом не прямо, а косвенно, через состояние кормовых растений. В этом плане убедительные данные по влиянию качества кормового растения на динамику численности насекомых были нами получены, при изучении экологии ореховой плодожорки в условиях лесных зон Варзобского и Рамитского ущелья (Мухитдинов, Сангов, 1986; Сангов и Мухитдинов, 1988). По нашим наблюдениям бабочки вредителя предпочитали реализовать яйцекладку на местах соприкосновения двойных и тройных плодов. Популяции последующих поколений также откладывали яйца в эти же места, хотя плоды ореха здесь были уже повреждены.

Яйцекладка на одиночных плодах отмечалась в редких случаях. Влияние этого фактора и поведение вредителя на местах развития, как видно из разделов главы 3 по плодожорке, мы изучали в дальнейшем. Наши опыты позволили выявить следующие факторы, позволяющие изменения численности отдельных вредителей лесных насаждений Таджикистана.

Гусеницы плодожорки после выхода из яиц, через 3-4 дня вбуравливаются во внутрь околоплодника ореха и 70-80% своей жизни проводят внутри околоплодника. Толщина околоплодника ореха составляет 2-4 мм. Поэтому гусеницы защищены от влияния внешних неблагоприятных факторов, солнечных лучей, дождей, заражения паразитами и уничтожением другими энтомофагами. Гусеницы только питаются внутренним содержимым околоплодника, а по мере выхода из последнего, они постепенно окукливаются на разных частях стволов деревьев. Гусеницы: они очень редко заражаются паразитами, и окукливаются даже под корой или в глубоких щелях (последние защищают их от внешних факторов). Поэтому из таких мест на 3600 собранных гусеницах и куколок плодожорки обнаружено всего 26 экземпляров паразитированных, которые превышали 0,001%. В таких случаях регуляторные механизмы энтомофагов практически не имеют теоретического значения.

Выяснилось, что после вылета самок весной, их яйцекладка происходит на однолетних побегах. В апреле-мае и даже летом гусеницы внутри побегов делают ходы до 20 см, а когда побеги одревесневают, гусеницы уже не могут ими питаться. При затяжной дождливой весне внутри побегов скапливается влага, вследствие чего пригодность побегов для питания яйцекладки вредителя снижается. В таких случаях гусеницы прекращают питание и мигрируют по всем частям деревьев в поисках пищи, причем до 50-70% мигрирующих гусениц, особенно младшего возраста, погибает.

Численность особый ореховой плодожорки зависит и от абиотических факторов. Поскольку грецкий орех неустойчив к заморозкам, то до 80% гусениц вредителя, не успевших выйти из зимовки весной, во время затяжных заморозков и затяжных весенних дождей погибают от грибковых заболеваний. От заморозков в конце апреля, начале мая погибает и осыпается до 90,0% завязей ореха и побегов, при этом погибает до 90% особей первого поколения ореховой плодожорки от недостатка корма, в те же годы численность последующих поколений вредителя становится значительно меньше.

В начале августа, в связи с ночным похолоданием, наибольшее количество гусениц концентрируется на более прогреваемой солнцем южной стороне ствола ореха на высоте до 1 м от поверхности почвы, тогда как на северной стороне гусениц оказывается в 2-3 раза меньше.

Таким образом, биотические факторы, в частности энтомофаги, в регуляции численности ореховой плодожорки, по отношению к другим факторам, не имеют практического значения. В условиях горных лесов в регуляции количества вредителя большое значение имеют абиотические факторы: соприкосновение двойных-тройных плодов и новые побеги кормовых растений.

Проблема периодического массового размножения яблоневой моли как и ореховая плодожорка является сложным и малоизученным в защите лесоплодовых насаждений Таджикистана.

В других зонах, по литературным данным Строгая, 1949; Петров, 1940, 1950, 1954; Махновский, Гузеев, 1962; Чекменов, 1966; Караваева, 1967, 1970; Романеннко, 1965, 1981; Алексидзе, Абашидзе, 1983) основным эффективным регулятором численности является паразит гусениц, в частности агениаспис Ageniaspis fuscicollis Dulm.

В процессе изучения естественных врагов моли в Таджикистане выявлена несколько малочисленных видов паразитов, которые в регулировании численности гусениц моли большой роли не играют. К ним относятся представители семейств: Braconidae, Apanteles sp., Agathsis umbclatus Hees., и семейства Chalcididae, Elasmus flabellatus Fahse., Habracitus sp. В результате наблюдений за популяцией яблоневой моли в течение ряда лет по сезонам года, нами не наблюдалось также массовое размножение этих паразитов, которое достаточно чтобы подавить вредителя на каком-либо из стационарных пунктов.

В связи с этим, по нашей просьбе, в бывшую Таджикскую ЛОС из разных стран СССР в конце 80-х и начало 90-х годов прошлого столетия поступили посылки, содержащие живых наездников агениасписа (Ageniaspis fuscicolis Dalm).

Благодаря климатическим условиям Таджикистана, на второй год наездником Киргизской популяции агениасписа в Шахринауском лесхозе (ур. Сельбурсой), где произрастали лиственные леса с арчовниками, были заражены 6,4 % гусениц, на второй год – 22,9, на 4-5 годы заражение гусениц достигло 70,4% (Сангов, 2006). Наездником Бакинской, Гомельской популяций агениасписа в течение пяти лет были заражены 10-15% гусениц.

Киргизская популяция восприимчива к нашим горным условиям. Поэтому в качестве опыта выпущено по 4,5 тыс. экземпляров в ур. Лошхарв «Дараи Хамза» лесхоза района Вахдат и в ур. Сельбурсой Шахринауского лесхоза на высоте 1500-1700 м н.у.м. в окр. арчовых лесов.

Наблюдения за акклиматизацией, нарастанием численности выпущенных паразитов в разных экологических условиях показали, что при снятии химических дымовых шашек (как обычно в эти годы против вредителей использовали дымовые шашки), паразит легко акклиматизировался в горных условиях. В результате в 1993-1994 гг.

заражение наездником гусениц яблоневой моли в ур. Лошхарв, «Дараи Хамза» составило 27,4%, в 1997 году оно достигло 75,8 %, в 2010-75,7%.

Следует отметить, что расселение и акклиматизация нового паразита на другом участке ур. Сельбурсой дали аналогичные результаты. В первые два года зараженность лесов гусеницами сократилась, так как преобладало заражение паразитом яблоневой моли – на 80 % (Сангов, 2011). В общей сложности заражение паразитом яблоневой моли на данных территориях достигла более 10 тыс. га. Все это позволило внедрению биологических мер борьбы за счет применения акклиматизировавшегося паразита Ageniaspis.

В 1992-1995 гг. активно включились работники Рамитского лесхоза, а также лесхозов Вахдатского, Шахринауского и Варзобского районов.

Ежегодно собирались по 2 кг мумифицированных гусениц моли, которых размещали на различных участках вышеперечисленных лесхозов.

Многолетние наблюдения (1995 г.) показывают, что паразит агениаспис играет большую роль в регулировании численности гусениц яблоневой моли в горных условиях. Зараженность ими гусениц яблоневой моли колебалась в пределах до 80%, что позволило сохранить зеленую массу плодов на 50-70%. Данное положение наблюдается и в настоящее время.

Таким образом, регулирование численности яблоневой моли в значительной степени зависит от деятельности паразита агениасписа, тогда как изменение численности ореховой плодожорки определяется климатическими и трофическими, т.е. кормовыми факторами (Сангов, 2011).

–  –  –

4.1. Трихограмма как паразит яиц чешуекрылых вредителей Первые попытки применения трихограммы против чешуекрылы вредителей плодовых культур проводились в условиях Казахстана. В результате наблюдения в 1964-1966 гг. на 40 видах собранных насекомых зарегистрированы местные виды Trichogramma evanescens West; T.

embryopbagum Htg; Т. cacoecia Marсh; T. embryophagum Htg. Oни обитают в садах, лесополосах и в естественных плодоягодных зарослях, живут за счет плодожорок, листоверток, стрельчатых и др. Яблоневую и сливовую плодожорку заражают от 2,0 до 58,8%, розанную листовертку - от 29,0 до 70,0% (Лукин, 1969).

В 1970 и 1971 гг. была проведена колонизация Т. еmbryophagum яблоневой расы в системе интегрированной защиты против яблоневой плодожорки. При проведении химических обработок в сочетании с использованием Т.embryophagum Htg. повреждаемость составила от 3,3 до 5,6% при повреждении на контроле 50-70% (Златонова, Лукин, 1971).

В необработанных ядохимикатами садах, трихограмма заражала яйца розанной листовертки до 67%, яблоневой плодожорки - до 30 (в отдельных случаях - до 88%), сливовой плодожорки - до 67,2%. Полученные данные, позволили теоретически и практически обосновать и внедрить в производство применение трихограммы для зашиты сада. При использовании Т.embryophagum Htg. на площади 100 га поврежденность плодов яблок первым поколением плодожорки была снижена - до 5,2%, а в съемном урожае - до 15,6%; на необработанных участках повреждаемость плодов достигала 38-52% (Лукин, 1973, 1978).

Оценка в различных интегрированных схемах с использованием Т.embryophagum против яблоневой плодожорки и других вредителей чешуекрылых показала большую техническую эффективность; зараженность их на 70-85% (Лукин, 1978; Лукин, Мельник, 1982).

В Казахстане, по данным Макаровой Е.М. (1983), Т.embryophagum заражает яйца яблоневой плодожорки до 54,7%, а Trichogramma pintoi V. IIo мнению автора, из-за развития травостоя, высокой вредоносности плодожорки и слабой урожайности садов, применение трихограммы не дало желаемого эффекта.

По данным К.Е.Романенко (1981), Т. evanescens заражает яйца лунки серебристой до 45%. Как отмечает Т.Н. Нурмуратов и др. (1987), использование биологических средств в условиях Туркмении в 2-3 раза снизило пестицидную нагрузку на сады.

Колонизация желтой плодожорочной трихограммы (Красильникова,

1972) против яблоневой плодожорки в 2-3 раза снизила повреждаемость плода. Считается, что для эффективного использования садовой формы трихограммы его необходимо осуществить биопрепаратами (Гизатуллин, 1986).

Плодожорочной формой Т. evanescens West. в садах Ташкентской области Узбекистана заражали яйца плодожорок до 84% (Радзивиловская, Салихов, 1987). В тугайных лесах Коканда применение Т.embryophagum (Соколенко, 1986) против евфратской листовертки в 3-8 раз снижало повреждаемость листьев туранги. По данным Б.П.Адашкевича (1987) в горных зонах Ташкентской области Т.evanescens, Т. pintoi охотно заражают яйца ореховой плодожорки.

В садах Северного Таджикистана против яблоневой плодожорки и листоверток эффективность колонизации трихограммы составила от 4,5 до 84,0% (Перегонченко и др. 1973). Эффективность применения трихограммы механизированным способом составила 45-84% (Ашуров, Махмудов, 1981).

При колонизации трихограммы по 3000-5000 особей в насаждениях с применением энтобактерина, повреждаемость плодов на опытном участке составила 6,0%, на контроле - 48,5% (Махмудов, 1981).

В орехоплодной зоне Таджикистана первые попытки применения трихограммы были предприняты сотрудниками (Перегонченко, 1977, Бойко,

1977) в бывшей Таджикской лесной опытной станции (ТЛОС). Ими в 1972 г.

в Варзобском лесхозе были использованы Т. embryophagum, повидимому завезенной в 1970 г. с Украины и Ленинграда (Коваленков, Мещерякова, 1977). Трихограмма использовалась в естественных насаждениях грецкого ореха против яиц ореховой плодожорки. Широкие полевые опыты по использованию Т. embryophagum были поставлены в 1975 г. По данным Б.М.

Перегонченко (1976) технический эффект паразита в естественных насаждениях ореха в Таджикистане достигал 68,2%.

В 1972-1975гг. в ТЛОС была усовершенствована методика разведения ситотроги и Т. embryophagum и использование последней с помощью авиационных и тракторных опылителей (ОШУ-50) (Перегонченко, 1973, 1976).

Для размножения трихограммы был создан «биотрон» и рекомендован для биологической борьбы с ореховой плодожоркой (Авезов, 1975).

Комплексное применение Т. embryophagum с габробраконом (Малявин, Эгамбердиева, 1976, 1978) сохранило 44,6% товарного урожая грецкого ореха.

Подведя итоги краткого обзора исследований по трихограмме против вредителей древесных насаждений мы отмечаем, что эффективность паразита в подавлении яблоневой плодожорки носит неустойчивый характер. Для стабилизации деятельности трихограммы ряд авторов рекомендует сочетание применения трихограммы с обработкой биологическими препаратами. Данные опыты применения трихограммы против ореховой плодожорки в Таджикистане дали обнадеживающие результаты.

Однако использование завезенного с Украины и Ленинграда вида Т.

embryophagum мы считаем лишь начальным звеном в рекомендуемых мероприятиях, поскольку в этом случае ещё не были выявлены и испытаны местные популяции видов трихограммы. Исходя из этого, нами были запланированы исследования по выявлению видов рода Trichogramma, заражающих ореховую плодожорку в Таджикистане.

В результате размещения пяти тыс. яиц зерновой моли в 1982-1985 гг. в ореховых насаждениях, в горах, на бумажных карточках нами выявлены 2 популяции ореховой трихограммы. Вид определен А.П. Сорокиной в 1982 г., как «ореховая форма» Т. Euproсtidis. В 1985 г. вид переопределен Е.С.Сугоняевым как Т. pintoi или ореховая трихограмма T. pintoi.

В настоящее время мы располагаем двумя популяциями, которые широко используются в интегрированной и биологической защите грецкого ореха от ореховой плодожорки. Для различия, ореховую форму трихограммы разделили на ореховую форму I и ореховую форму II.

Ниже, в главах приводятся биологические и экологические особенности выше названных форм трихограммы.

4.2. Сезонное развитие трихограммы

По данным Мейера (1941) в условиях Северного Кавказа Т. еvanescens развивается в 13 поколениях, Н.А. Теленга (1955) указывает, что Т. pintoi и Т. evanescens в окрестностях Киева дает 6-7, в Крыму 8-10 поколений. По данным В.А Тряпицына и др. (1965) за сезон в Краснодарском крае (Т.

evanescens) развивается в 13-14, на Украине в 9, в Ленинградской области в 3-4 поколениях. Э.Ю.Юлдашев (1974) сообщает: в Ферганской области Узбекистана с мая по сентябрь получено 14-15 поколений Т. evanescens.

Л.П. Зильберг (1978) указывает, что Т. evanescens и Т. pintoi в условиях Молдавии развивается в 9 поколениях. По данным Л.А. Францевича (1978,

1978) на севере Украины может развиваться 4-5 поколений в год, на юге - до 9-10. В условиях Таджикистана биология трихограммы изучена недостаточно. Как показали наши наблюдения, ореховые формы 1 и 2 в естественных условиях развиваются в 12-14 поколений. Весной в 1979гг., когда среднемесячная температура воздуха составила 16,0-22,0°С, а влажность воздуха 51,0-66,0%, продолжительность развития первого поколения продолжалась до 23, а второго - 19 дней (рис. 28). Летом в июнеавгусте, когда среднемесячная температура воздуха поднималась до 24,0С, а влажность воздуха снижалась до 40-50%, развитие паразита происходило значительно быстрее - в течении 11-14 дней (Сангов, 1984).

Рис. 28

При среднемесячной температуре воздуха (осенью) 13,4-21,0°С, влажности воздуха - 43,0-62,0% (данные гидрометеостанции г.Душанбе), развитие в 12-14 поколений трихограммы составило 16-27 дней. В наших условиях (октябрь), при среднемесячной температуре 8,0-11,6°С паразит прекращает развиваться и уходит на зимовку. Это близко к пороговым температурам воздуха, составляющим 10°С (Францевич, 1978,1988; Сангов, 1990).

В лабораторных условиях при среднедневной температуре 31,5°С и влажности воздуха до 50,3%, с апреля по сентябрь у обоих паразитов развиваются 16 поколений (Сангов, 1990). Сроки развития каждого поколения составляли от 9 до 13 дней (рис.29).

Таким образом, установлено, что трихограмма в зависимости от условий своего развития дает от 12 до 16 поколений.

Количество дней

–  –  –

Рис. 29. Биология ореховых форм 1 и 2 Т. pintoi V. в лабораторных условиях, 1981 г.

4.3. Жизненный цикл трихограммы в природных условиях В.А. Шепетильникова и др. (1979) сообщают, что в природе Т. pintoi и Т. evanescens живут до 15 дней. Согласно наблюдениям Л.П. Зильберга (1978,

1980) в природе минимальная продолжительность жизни взрослых особей этих видов составляет 3, а максимальная - 6 дней. При среднесуточной температуре 12,8-24,0°С плодовитость на одну самку в среднем составила 8,8-26 яиц.

Нами установлено, что изучение плодовитости и продолжительности жизни ореховых форм 1 и 2 Т. pintoi в природе Камчинского лесхоза имеет важное практическое значение для борьбы с ореховой плодожоркой. В июне и сентябре самки трихограммы живут в среднем 4 дня, минимально - 2, максимально – 7 дней (Сангов, 1984). В августе самки трихограммы жили 3,2 дня. В наиболее жаркий летний месяц (июль), когда температура воздуха на уровне кроны ореха достигает 35°С, продолжительность жизни трихограммы составляет в среднем 2,8 дней, максимально - 4, минимально - 1 день (табл.

21). Из приведенных данных видно, что биологические характеристики обеих форм различаются по некоторым параметрам. Так, в 1981-1982 гг. ореховая форма 2 жила на один день больше, чем ореховая форма 1, а плодовитость различалась на 10 яиц. Наши наблюдения показали, что плодовитость обеих популяций трихограммы в июне и в сентябре составила максимально до 75, минимально – 31, в среднем - 44,5 яйца. В августе количество отложенных яиц самками обеих форм снижается, составляя максимально 58, минимально

- 15, в среднем – 39,5 яиц. Таким образом, обе формы трихограммы имеют сходные биологические характеристики, причем на ореховой форме 2 трихограммы обнаруживается несколько большая плодовитость. Групповая яйцекладка и продолжительность жизни самок трихограммы также изучались и в природных условиях Камчинского лесхоза. Кладка яиц у ореховой формы продолжалась в течении 6 дней. Первый день в яйцекладке участвовало 54,4% самок, co второго дня их количество резко снизилось, на третий день

–  –  –

Смертность вылетевших особей обеих форм трихограммы зависит от температуры и влажности воздуха. При температуре 20, 25°С и влажности воздуха 40-60%, максимальная численность вылетевших паразитов отмечалась на 2-3-й день -170 особей (28,2%), на 5-ый день паразиты вылетали единично. При температуре 30, 35°С и влажности воздуха 40-60% (максимальное количество паразитов - 305 экз.), на второй день вылетело 52,2%, тогда как на третий день вылетали последние. Начало гибели особей обоих форм паразита во всех режимах начинается на второй и третий день после их вылета.

–  –  –

На 5 день при температуре 20-25°С и влажности воздуха 40-60% начинается массовая гибель – (от 122 особей) 20,3%. При температуре 30С и влажности воздуха 40-60% сроки гибели сокращаются в 1,5 раза.

Максимальное количество случаев гибели (от 158 особей) наблюдалось на второй день после вылета паразитов – 26,3% (рис. 32, 33).

Продолжительность лета и гибели обеих форм (1-2) трихограммы длилась до 13 дней.

Таким образом, при температуре от 20 до 35°С, влажности воздуха – от 40 до 60% из 600 куколок трихограммы, находившихся в опытах, 70-80% вылетевших паразитов было зарегистрировано в течении 5 дней, а их гибель отмечалась в течении 13 дней.

Рис. 33. Вылет, гибель ореховой формы 2 трихограммы на яицах ситотроги Количество, шт

–  –  –

4.5. Содержание трихограммы в лабораторных условиях Возможность кратковременного лабораторного хранения трихограммы изучалась многими авторами. По данным Б.П. Адашкевича (1978) преимагинальные стадии трихограммы, при кратковременном хранении (до 1 месяца), содержали при температуре +3°С и влажности воздуха 80%. Автор указывает, что при этом режиме содержания после 20 дней, наблюдается увеличение смертности яйцееда. Н.В.Бондаренко (1978) рекомендует кратковременное хранение недиапазирующих насекомых осуществлять при температуре 1-3°С и относительной влажности воздуха 85-90%, наиболее оптимальным считается срок 10 дней, а максимальным – 20. В.Г. Коваленков и др. (1983) считают, что кратковременно активную трихограмму можно хранить в холодильнике при температуре 1-3°С и относительной влажности воздуха 75-80%. Предкуколочные стадии можно хранить в течении 30-40 дней, а куколок - 20 суток.

Лучшим способом кратковременного хранения трихограммы в холодильнике является температура 1-3°С и влажность воздуха 70-90%. В этих условиях высокий процент отрождения трихограммы предкуколочной стадии или куколок достигал после 1-2 месячного хранения. При содержании трихограммы при температуре 8-11°С, сроки ее хранения сокращаются до 27 дней, а процент отрождения остается высоким (Цибульская, Францевич, 1978). При температуре 1-2°С, влажности воздуха 85-90%, трихограмма перед вылетом сохраняется до 10 дней, стадии куколок наступают через 20, а личинок - 30 дней. (Щепетильникова, 1979).

В.А. Щепетильникова и др. (1974) считают, что активную трихограмму можно хранить при температуре +1-3°С и влажности воздуха 85-90% только в течении 1-1,5 месяцев, а через 2 месяца трихограмма практически погибает.

В литературе нет единого мнения о кратковременном хранении трихограммы, а сведения о хранении трихограммы на яйцах мельничной огневки очень скудны. Поэтому нами были специально поставлены опыты по хранению ореховой формы 2 трихограммы на яйцах зерновой моли и мельничной огневки.

Наблюдения показали, что при хранении трихограммы на яйцах ситотроги и мельничной огневки в холодильнике при температуре +2-5°С, влажности воздуха 70-90% после 20 дней жизнеспособность паразита снижается и составляет 65-70% (Малявин, Мухитдинов, Сангов 1982;

Малявин, Сангов, 1983; Малявин, Эгамбердиева, Сангов, 1984).

Соотношение полов при этом сроке хранения было удовлетворительным.

Деформированные особи встречались редко. При хранении трихограммы больше месяца (43 дня – с 16.1 по 28.11.81 г.) биологические качества трихограммы ухудшаются. Увеличивается количество деформированных особей, особенно в культуре, размножаемой на яйцах зерновой моли. При хранении трихограммы на яйцах зерновой моли до 43 дней (с 16.1 по 28.11.1981 г.) жизнеспособность составила 40%. При этом наблюдалось увеличение деформированных особей, у самок их было 8,0%, у самцов - 26,6%. Среднее соотношение полов составило 1,5:1 в пользу самок (табл. 22).

При хранении трихограммы на яйцах мельничной огневки в течении 43 дней, жизнеспособность паразита составляла 52%, то есть на 12% лучше, чем на яйцах зерновой моли. Деформированные самки составили 3,3%, самцы а среднее соотношение полов было 1,7: 1 в пользу самок.

Целесообразно диапазирующую трихограмму хранить только в холодильнике в эксикаторе при положительной температуре +2-5°С и влажности воздуха 70-90% от 20 до 43 дней: при более длительном хранении паразита сильно увеличивается процент деформированных особей, а жизнеспособность сокращается в 2 раза.

4.6. Содержание ореховой формы 2 трихограммы в природе

–  –  –

ряда авторов (Теленга, Щепетильникова, 1949, 1954, 1955; Суитмен, 1964;

Тряпицын и др., 1965; Шапиров и др. 1968; Перегонченко и др. 1973) или предкуколки (Кот, Плевка, 1974; Щепетильникова и др., 1979; Цибульская, Игнатенко, 1978; Н.А.Теленга (1954). Кведнау (Qvednau W., 1957) указывают, что оптимальная влажность воздуха для зимующих предкуколочных особей трихограммы - 75-80%. При низкой влажности воздуха (40%) зимующий запас трихограммы погибает (Кот, Плевка, 1974).

Хранение диапазирующей трихограммы на яйцах капустной совки проводили при температуре 3±1°С и относительной влажности воздуха 80±5%. После 90 дней хранения вылет Т. evanescens, Т. pintoi составил 85соотношение полов Т. evanescens составило 3,3:1, а Т. pintoi - 1,8:1.

После 70 дней хранения вылет паразитов составил 11,5-12,0%, а соотношение полов увеличилось в пределах 3,7:1-5,3:1 (Шийко, Худякова, 1980).

После 150-180 дней хранения при температуре +4°С вылет паразитов составлял 72,3-84%, а при +8°С - только 32-48%; соотношение полов составило 1,9+2,1, а плодовитость - 35 шт. После 240-270 дней хранения эта разница изменилась, вылет взрослых особей - 64-69%, соотношение полов колебалось в пределах 2,2:1-3,5:1, а плодовитость равнялась в среднем 62,7 яиц на одну самку (Шийко, 1980). При более длительном хранении трихограммы оптимальным условием является температура +4°С и влажность воздуха 80% (Шийко, Старец, 1980). Как установлено (Цибульская, Игнатенко, 1978), температура 8°С является оптимальной для получения паразитов, способных переносить длительное хранение.

Основным фактором, контролирующим диапаузу Т. pintoi, Т. evanescens и Т.

cacoeicae бессамцовой формы Т. ernbryophagum и др. является температура 10°С (Сорокина, Масленикова, 1978).

Для выяснения качества зимующей популяции таджикской трихограммы и возможности ее хранения в природе в течение различного времени нами были проделаны ряд опытов. Заражение яиц ситотроги проводилось в октябре в лабораторных условиях при температуре от +15 до 29°С, влажности воздуха - 50-70% в течении 48 часов. Затем одну партию из 500 тыс. особей трихограммы поместили около оросительного канала, под навес сарая Камчинского лесхоза, расположенного в Гиссарской долине (900 м н.у.м.), (табл.23), а другую - в дупло дерева грецкого ореха в ур. Пугус Гиссарского хребта (табл. 24).

В хозяйстве Камчинского лесхоза, где хранилась трихограмма, среднемесячняя температура воздуха в самом холодном месяце – январе составила 1,7°С тепла, в феврале - 2,4°С, марте -8,8°С, а в апреле – последнем месяце хранения трихограммы в природе - +17°С при влажности воздуха 70В октябре-ноябре (начало ухода гусениц на зимовку) жизнеспособность зимующих особей трихограммы была 88%.

В начале января-февраля в 1979 и 1982 гг. отрождаемость трихограммы составляла 78,5%, плодовитость достигала 72,1 яиц на одну самку.

Соотношение самок к самцам составило 2,1:1, продолжительность жизни достигала 6,0 дней (табл.23).

После семимесячного пребывания трихограммы в природе в начале апреля отрождаемость составляла 65,4%, количество самок сократилось до 0,8:1, плодовитость – в среднем до 68,9 яиц на одну самку. В это время продолжительность жизни трихограммы составила 3,8 дня.

В 1979 г. для дальнейшего изучения вопроса, зимующую партию трихограммы – особи этой популяции – с 1 апреля перенесли в холодильник, где температуру поддерживали в пределах +2-5°С, при влажности воздуха – 70-90%. Затем после 3-х месячного срока хранения (до I.VII) в холодильнике отрождаемость трихограммы снизилась и доходила до 25%, количество самок достигало 1,2 шт. на одного самца. Плодовитость составляла 23,3 яиц на одну самку, а продолжительность жизни равнялась 2,5 дням (табл. 23).

В ур. Пугус трихограмма в природе зимовала с октября по конец мая.

За это время жизнеспособность паразита снизилась почти на 20%.

Соотношение полов сохранялось на хорошем уровне - 2,2 самок на одного самца (табл.24).

–  –  –



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 7 |
 

Похожие работы:

«ДОРОНИН Игорь Владимирович Cистематика, филогения и распространение скальных ящериц надвидовых комплексов Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) и Darevskia (saxicola) 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, заслуженный эколог РФ Б.С. Туниев Санкт-Петербург Оглавление Стр....»

«Мануйлов Виктор Александрович Генетическое разнообразие вируса гепатита В в группах коренного населения Сибири 03.01.00 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: член-корр. РАН, профессор, д.б.н. С.В. Нетесов...»

«Рагимов Александр Олегович ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОВНЯ БЛАГОПОЛУЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«ПОРЫВАЕВА Антонина Павловна ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ ХРОНИЧЕСКОЙ ГЕРПЕСВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ 03.02.02 Вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор Глинских Нина Поликарповна Екатеринбург 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Искам Николай Юрьевич ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ НОВОЙ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ АЦИД-НИИММП НА ОСНОВЕ ОРГАНИЧЕСКИХ КИСЛОТ ПРИ ПРОИЗВОДСТВЕ ГОВЯДИНЫ 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства; 06.02.08 – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов. ДИССЕРТАЦИЯ на...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Шапурко Валентина Николаевна РЕСУРСЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ КАЧЕСТВО ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«АСБАГАНОВ Сергей Валентинович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ РЯБИНЫ (SORBUS L.) В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., с.н.с. А.Б. Горбунов Новосибирск 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. 4 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.. 8 Ботаническая...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Фирстова Виктория Валерьевна ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ИММУНОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ВЫБОРА СТРАТЕГИИ ОЦЕНКИ ПОСТВАКЦИНАЛЬНОГО ИММУНИТЕТА ПРОТИВ ЧУМЫ И ТУЛЯРЕМИИ 14.03.09 – Клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических...»

«АУЖАНОВА АСАРГУЛЬ ДЮСЕМБАЕВНА ОЦЕНКА ДЕЙСТВИЯ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И БИОПРЕПАРАТА РИЗОАГРИН НА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВЫ, АДАПТИВНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Горовой Александр Иванович БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДРЕВЕСНОЙ ЗЕЛЕНИ И ШИШЕК PINUS KORAIENSIS (ПОЛУЧЕНИЕ, СОСТАВ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Тагильцев Ю. Г. Хабаровск – 2015 СОДЕРЖАНИЕ стр Введение.. 4 Глава 1 Обзор...»

«Куяров Артём Александрович РОЛЬ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ И ЛИЗОЦИМА В ВЫБОРЕ ПРОБИОТИЧЕСКИХ ШТАММОВ ДЛЯ ПРОФИЛАКТИКИ АЛЛЕРГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У СТУДЕНЧЕСКОЙ МОЛОДЕЖИ СЕВЕРА 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание учёной степени кандидата...»

«Серёгин Сергей Викторович Оптимизация конструкций рекомбинантных ДНК для получения иммунобиологических препаратов 03.01.03 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук Бажан Сергей Иванович...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«ПОПОВ ВИКТОР СЕРГЕЕВИЧ ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ СРЕДСТВ И СПОСОБОВ ИММУНОМЕТАБОЛИЧЕСКОЙ КОРРЕКЦИИ У СВИНЕЙ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор...»

«БОЛГОВА Светлана Борисовна РЫБНЫЕ КОЛЛАГЕНЫ: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ Специальность: 05.18.07 Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ, доктор технических наук, профессор Антипова...»

«ТУРТУЕВА ТАТЬЯНА АНАТОЛЬЕВНА РАЗРАБОТКА СБОРА НЕЙРОПРОТЕКТИВНОГО И ЭКСТРАКТА СУХОГО НА ЕГО ОСНОВЕ 14.04.02 фармацевтическая химия, фармакогнозия ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата фармацевтических наук Научный руководитель: доктор фармацевтических наук, профессор НИКОЛАЕВА ГАЛИНА ГРИГОРЬЕВНА Улан-Удэ – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«ОВСЯННИКОВ Алексей Юрьевич СЕЗОННАЯ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ХВОИ PICEA PUNGENS ENGL. И P. OBOVATA LEDEB. НА ТЕРРИТОРИИ БОТАНИЧЕСКОГО САДА УРО РАН (Г. ЕКАТЕРИНБУРГ) 03.02.08 «Экология (в биологии)» диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.