WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«ПОСТПИРОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ В СОСНЯКАХ СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ ...»

-- [ Страница 1 ] --

Федеральное государственное бюджетное учреждение наук

и

Институт леса им В. Н. Сукачева

Сибирского отделения Российской академии наук

На правах рукописи

Платонова Ирина Александровна

ПОСТПИРОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ НАДЗЕМНОЙ

ФИТОМАССЫ

В СОСНЯКАХ СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ

Специальность 06.03.02 – Лесоведение и лесоводство,

лесоустройство и лесная таксация

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

д.б.н., с.н.с. Г.А. Иванова Красноярск – 2015

СОДЕРЖАНИЕ

Введение……………………………………………………………………………..4 Глава 1. Состояние вопроса…………………………………………………………8 Глава 2. Район и методика исследований……………………...…………………36

2.1. Характеристика района исследований……………………………………….36

2.2. Горимость лесов на территории Селенгинского среднегорья……...………42

2.3. Методика исследования……………………………………………………….53

2.4. Характеристика экспериментальных участков………………………………61 Глава 3.Трансформация фитомассы древостоя сосняков под воздействием пожаров……………………………………………………………………………...71

3.1. Фитомасса модельных деревьев сосны…………………………………...….71

3.2. Фитомасса древостоев в сосняках на контрольных участках………………76

3.3. Послепожарный отпад деревьев в сосняках ……………………...………..81

3.4. Изменение фитомассы древостоя под воздействием пожара……………....91 Глава 4. Естественное лесовозобновление после пожаров в сосняках Селенгинского среднегорья……………………………………..……………...….96

4.1. Состояние и структура естественного возобновления под пологом сосняков…………….…………………………………………………………...…..96

4.2. Фитомасса самосева и подроста в сосняках ………………………………...99

4.3. Состояние и структура естественного возобновления в сосняках после воздействия пожара………………………………………………..……….……..101

4.4. Изменение фитомассы самосева и подроста под воздействием пожаров..106 Глава 5. Фитомасса напочвенного покрова в сосняках и ее изменение под воздействием пожаров……………………………………………………………108

5.1. Структура фитомассы напочвенного покрова в сосняках разнотравнобрусничных……………………………………………..…………………………108

5.2. Изменение фитомассы напочвенного покрова в сосняках после пожаров.114

5.3. Постпирогенная трансформация надземной фитомассы в сосняках Селенгинского среднегорья……..………………………………………………..122 Глава 6. Воздействие пожаров на составляющие баланса углерода сосняков Селенгинского среднегорья………………………………….…………………...128

6.1. Запас углерода надземной фитомассы сосняков разнотравно-брусничных Селенгинского среднегорья

6.2. Составляющие баланса углерода в сосняках разнотравно-брусничных....134

6.3. Составляющие баланса углерода в сосняках после воздействия пожаров……………………………………………………….…………………....135 Выводы…..………………………………………………………………………...138 Список литературы………………………………………………………………..140 Приложение А……………………………………………………………………..169 Приложение Б……………………………………………………………………..171 Приложение В……………………………………………………………………..176 Приложение Г……………………………………………………………………..177 Приложение Д………………………………………………………………….….178 Приложение Е……………………………………………………………………..179 Приложение Ё……………………………………………………………………..184 Приложение Ж…………………………………………………………………….188 Приложение З……………………………………………………………………...191 Приложение И……………………………………………………………………..194 Приложение К……………………………………………………………………..196

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В настоящее время особое внимание уделяется бореальным лесам планеты, которые уступают тропическим по площади, но именно они являются эффективной природной системой, способной предотвратить развитие опасных для биосферы тенденций в изменении климата (Швиденко, 2003). Бореальные леса являются стоком углерода и концентрируют до 40% органического углерода суши [Кобак. 1988, Ваганов и др., 2005; Усольцев, Залесов, 2005; Кудеяров и др., 2005].

Значительный вклад в углеродный цикл вносят лесные пожары, которые изменяют экологические функции экосистем и являются источником как прямой, так и послепожарной эмиссии углерода [Kasischke et al., 1995; Фуряев, 2006].

В лесах Сибири ежегодно возникают десятки тысяч пожаров, площадь которых достигает миллионы гектаров. Прогнозируемое глобальное изменение климата может привести к увеличению частоты лесных пожаров, увеличению их площадей и, как следствие, к долгосрочной деградации лесорастительных условий [Conard, Ivanova, 1997, Щепащенко, Швиденко, Шалаев, 2008].

Установлено, что в последние десятилетия возросла частота возникновения лесных пожаров в бореальных лесах Сибири [Сухинин; Пономарев 2001].

Сосновые леса составляют до 30% всех хвойных лесов Сибири, при этом в них аккумулирована треть запасов углерода [Алексеев, Бердси, 1994]. В связи с обширными площадями, высокой аккумуляцией органических веществ в надземной фитомассе и почве, сосновые леса вносят значительный вклад в баланс углерода [Бобкова, 2005; Ведрова, 2002, 2005]. В тоже время им присуща высокая природная пожарная опасность и на них приходится до 60% лесных пожаров от общего их количества [Мелехов, 1947; Курбатский, Иванова, 1987; Фуряев, 1996; Korovin, 1996; Волокитина, Софронов, 2002].

Таким образом, оценка воздействия пожаров на фитомассу и баланс углерода в лесных экосистемах является актуальной.

Цель диссертационной работы - оценка трансформации надземной фитомассы под воздействием низовых пожаров на примере сосняков разнотравно-брусничных Селенгинского среднегорья

Основные задачи исследования:

1. Определение структуры надземной фитомассы сосняков разнотравнобрусничных;

2. Исследование постпирогенной трансформации фитомассы в сосняках в зависимости от силы и давности воздействия пожара;

3. Оценка воздействия пожаров разной силы на соотношение основных составляющих баланса углерода в сосняках.

Защищаемые положения:

1. В зависимости от силы пирогенного воздействия происходит не только снижение надземной фитомассы, но и изменение ее структуры путем перераспределения между живым пологом и мортмассой.

2. Экосистема сосняков разнотравно–брусничных Селенгинского среднегорья функционирует как сток относительно углерода атмосферы и сохраняет свой статус после воздействия низовых пожаров слабой силы. После пожаров высокой и средней силы в первые годы экосистема функционирует как источник углерода в атмосферу.

Научная новизна. Впервые для лесов Забайкалья получены данные по воздействию пожаров разной силы на надземную фитомассу сосновых насаждений. Выявлено, что послепожарное накопление фитомассы в сосняках разнотравно-брусничных Селенгинского среднегорья определяется силой и давностью пирогенного воздействия. Установлено, что в годичном балансе углерода экосистема сосняков разнотравно-брусничных Селенгинского среднегорья функционирует как сток для углерода атмосферы. Определено, что после воздействия слабых низовых пожаров экосистема сохраняет свой статус, а после пожаров высокой и средней силы в первые годы становится источником углерода в атмосферу.

Практическая значимость. Полученные результаты исследований могут быть использованы для прогнозирования послепожарного изменения фитомассы под воздействием пожаров разной силы, а также для оценки их вклада в баланс углерода в сосняках Селенгинского среднегорья и определения их статуса. Кроме того они могут быть использованы для оценки экологического и экономического ущерба при лесных пожарах. Полученные регрессионные зависимости фитомассы отдельных компонентов дерева от его параметров позволяют определить фитомассу и ее продукцию для сосновых насаждений Забайкалья, на основе данных перечислительной таксации древостоев. Полученные результаты могут быть использованы при преподавании курсов учебных дисциплин «Лесоведение» и «Лесная пирология».

Апробация работы. Результаты исследования и основные положения диссертации были представлены на Республиканской научно-практической конференции «Экологические проблемы Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2010); Всероссийской конференции «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ,2010); Международной научнопрактической конференции БГСХА «Образование, наука, практика:

экологические аспекты» (Улан-Удэ, 2010); Международной научно практической интернет - конференции «Леса России в XXI веке» (СанктПетербург, 2010); Международной научно-практической конференции посвященной 80-летию ФГБОУ ВПО Бурятской государственной сельскохозяйственной академии В.Р. Филиппова «Инновационное развитие агропромышленного комплекса и аграрного образования» (Улан-Удэ, 2011);

Международной научно – практической конференции «Рациональное использование почвенных и растительных ресурсов в экстремальных природных условиях» БГСХА (Улан-Удэ, 2012). International MAIRS Open Science Conference “Future Earth in Asia” (Beijing, China, 2014); EGU General Assembly 2014 (Vienna, Austria, 2014).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 научных работ, в том числе две статьи в журнале по списку ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы и 11 приложений.

Работа изложена на 196 страницах машинописного текста, содержит 52 рисунка, 39 таблиц и список использованной литературы, включающий 280 источников, в том числе 40 на английском языке.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю в.н.с., д.б.н. Г.А. Ивановой за научное руководство при выполнении исследований и оформлении диссертационной работы, к.б.н. Е.А. Кукавской за помощь при обработке материалов, а также студентам БГСХА, принимавшим участие в полевых работах.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Леса являются основой стабилизирующей и, в этой роли, ничем незаменимой частью биосферы. Именно леса служат основным регулятором химического состава и оптических свойств атмосферы, выполняя тем самым климатообразующую функцию. Кроме этого, леса выполняют на лесопокрытых территориях водоохранную, почвозащитную и множество других полезных функций. Это прекрасный, способный к восстановлению природный комплекс, на котором, зачастую, держится вся экосистема. В настоящее время особое внимание уделяется бореальным лесам планеты [Швиденко, 2003].

Бореальные леса уступают тропическим по площади, однако именно они наиболее эффективная природная система, способная предотвратить развитие опасных для биосферы тенденций в изменении климата [Вагонов, Муратова, Круглов.2005]. Площадь бореальных лесов составляет 82.1% общей площади лесов шести стран, на территории которых они произрастают. На долю России приходится около 73% бореальных лесов мира. Около 42% их сосредоточено в Сибири [Ведрова, 2002]. В Канаде бореальные леса это 75% лесов, в США– 88%, в Норвегии – 80%, в Швеции – 77%, в Финляндии – 98% и в России – в среднем около 67%. Общая площадь хвойных лесов России превышает 500 млн.

га, а запас древесины в них составляет 5,8 млрд. кубометров [Лесной фонд России,1999]. В Сибири на сосновые и лиственные леса приходиться до 90% от всей площади хвойных лесов [Жуков и др., 1960].

Накопленные данные наук о Земле, позволяют более глубоко взглянуть на происходящие глобальные изменения в природе, переосмыслить их масштабы и роль в стабильном развитии цивилизации [Халилов, 2010].

Проблема глобальных изменений климата стала сейчас предметом обсуждения не только научной, но широкой общественности [Честных, Замолодчиков, Карелин, 1999].

Бореальные леса являются стоком углерода [Кобак, 1988, Ваганов и др., 2005, Ведрова, 2005, Кудеяров, 2005]. В мировой литературе отсутствуют общепризнанные оценки не только углеродного бюджета лесов России, но и его отдельных статей. Приводимые показатели стока углерода в бореальные леса России изменяются в широких пределах, что объясняется как большим разнообразием российских лесов по составу, структуре, продуктивности, так и недостатком, а часто и полным отсутствием региональных оценок баланса углерода [Уткин и др., 2004].

Исследования по оценке пулов и потоков углерода в лесах России достаточно многочисленны [Исаев и др., 1993,1999; Швиденко, Нильсен, 2003;

Алексеев, Бердси, 1994; Конард, Иванова, 1998; Уткин и др., 2004;

Замолодчиков, 2005, 2009; Kolchugina, Vinson, 1993; Isaev et al., 2002; Conard, Ivanova, 1997; Shepashenko et al., 2000; Shvidenko, Nilsson, 2002, Nilsson et al., Для них характерен существенный разброс 2000; Kukavskaya et al., 2014].

оценок для всех величин пулов и потоков. Концепция глобального потепления утверждает, что продолжающийся техногенный рост атмосферной концентрации углекислого и других газов ведет к повышению температуры атмосферы и глобальным изменениям климата. Цикл углерода в лесных экосистемах складывается из взаимодействия двух основных процессов:

поглощения атмосферного углерода (в форме СО2) надземной растительностью для создания продукции и эмиссии в атмосферу С-СО2 как результат разложения мертвого органического вещества, сконцентрированного на поверхности и в толще почвы. Углеродный баланс - итог взаимодействия, показывает: является ли экосистема источником СО2 в атмосферу или его поглотителем из атмосферы [Замолодчиков и др, 1998].

Лесные экосистемы бореальной зоны представляют собой огромный резервуар аккумуляции атмосферного углерода в подземной и надземной фитомассе и почве [Ведрова, 2002; Климченко, 2007]. Запасы углерода определяют по экстраполяции запасов биомассы на пробных площадях, на территории региона или биома, а также по данным Государственного учета лесного фонда и переводным коэффициентам. При втором способе используется конверсионно-объемный метод, который заключается в использовании конверсионных коэффициентов, представляющих собой отношения фитомассы отдельных фракций к запасу древесины для групп возраста насаждений отдельных лесообразующих пород [Исаев и др., 1993;

Алексеев, Бердси, 1994; Уткин и др., 1997; Уткин, Ермолова, Замолодчиков, 1997 и др.]. Исследования углеродного баланса предполагают экспериментальную оценку всех потоков органического вещества, приходные и расходные статьи баланса. Они сопровождаются количественной оценкой интенсивности, скорости и соотношения продукционных и дистракционных процессов углеродного цикла. Разложение органического вещества дистракционное звено углеродного цикла - обеспечивает возврат в атмосферу углерода, изъятого из нее растениями в процессе фотосинтеза [Фокин, 1978].

Эмиссия углерода – процесс перехода углерода из какого-либо резервуара в атмосферу. Резервуар углерода может быть его источником, если количество углерода, входящего в него, меньше чем поток из него [Щепащенко, Швиденко, Шалаев, 2008].

Для изучения углеродного цикла и биогеохимической миграции углерода в естественных экосистемах необходимы данные по содержанию, накоплению и распределению углерода в отдельных структурных элементах биогеоценозов [Кобак, 1988].

В настоящее время опубликовано большое количество научных работ, посвященных запасу углерода в экосистемах России: [Кобак, 1988;

Макаревский, 1991; Исаев и др., 1993; Алексеев, Бердси, 1994; Карелин, Замолодчиков, Гильманов, 1995; Швиденко и др., 2000; Ведрова, 2002б;

Ведрова, Стаканов, Плешиков, 2002; Стаканов, Грешилова, Корец, 2002;

Shvidenko, Nilsson, 2002; Усольцев, Залесов, 2005 и др.]. Запасы углерода в бореальных лесах были определены исследователями США [Birdsey, 1992], Канады [Kurz et al., 1992], и России [Углерод в экосистемах.., 2014; Исаев и др., 1999; Швиденко, и др., 2003].

Оценка фитомассы в лесных экосистемах России проводится довольнорегулярно, имеются публикации в соответствии, с которыми пул углерода в лесной растительности, по данным Исаева и Коровина [1999], составляет 38,9 Гт, из которых 34,4 Гт сосредоточено, собственно, в лесах и 5.4 Гт содержится в растительных покровах другого типа. Бореальные леса содержат 37% общего наземного запаса углерода, играют важную роль в глобальном цикле углерода и влияют на климат Земли, определяя, является ли система стоком или источником углерода атмосферы.

На территории Сибири запасы и потоки углерода составляют весовую долю от глобальных запасов и потоков углерода [Ваганов и др., 2005]. В России бореальные леса содержат от 15-24 % углерода в растительности, а остальные 46-62 % — в почвах и подстилке [Исаев и др., 1993]. Получение общих оценок накопления и эмиссии углерода в бореальных лесах сопряжено с выявлением влияния на эти процессы пожаров, связанных с вовлечением лесных земель в производство. Ключевое значение имеет также углеродный баланс спелых и перестойных лесов, на долю которых приходиться до 80% общей площади и 60% запасов древесины в лесах России [Соколов, 1994].

Запасы углерода определяются географическим положением, комплексом климатообразующих факторов, условиями произрастания, возрастом, полнотой и бонитетом древостоев [Ведрова, Стаканов, Плешиков, 2002; Стаканов, Грешилова, 2002; Стаканов, Грешилова, Корец, 2002; Ваганов и др., 2005].

По данным Э.Ф. Ведровой [2002], в сосняках лишайниковых, на песчаных подзолах Касской равнины, запасы углерода варьируют от 72,5 до 108,7 т/га в зависимости от возраста древостоев. Запасы углерода фитомассы Кеть – Сымской низменности колеблются в сосняках зеленомошных от 60,8 до 107,5 т/га, лишайниковых – 13,8 – 117,8 т/га при возрасте древостоев от 15 до 260 лет [Трефилова, 2006].

Запасы углерода определены в фитомассе лесных, лесотундровых, тундровых, травяных сообществ [Исаев и др., 1993; Карелин и др., 1995] и почвах разных природно-климатических зон [Орлов и др., 1996; Честных и др., 1999]. Имеющиеся сведения позволяют составлять глобальные прогнозы по влиянию температуры и влажности на характер резервирования углерода в биогеоценозах. Однако в одной и той же природной зоне в его распределении немаловажное значение имеет видовой состав растительного покрова. Так, в сосновых лесах больше углерода закрепляется в надземной фитомассе, а в еловых лесах – в почве [Макаревский, 1991].

По данным Исаева и Коровина [1999], размеры ежегодного депонирования углерода в лесных экосистемах, определенные по изменению запасов стволовой древесины и возрастной динамике насаждений, составляют 240 МтС/год [по Кудеяров, Заварзин, Благодатский, 2007].

По данным А.К. Тулохонова и др. [2006] запасы углерода на землях лесного фонда Республики Бурятии в 2003 г. Составляли 1191,30 млн. т, в том числе в живой биомассе – 870,77 млн. т, в мертвой – 320,53 млн. т. При этом на покрытые лесом площади приходилось 97,3 % запасов углерода. Наибольшие запасы углерода сосредоточены в лиственничных лесах, поскольку именно лиственница является преобладающей в регионе породой.

Почва является резервуаром углерода в биосфере. Органический углерод почвенного компонента является колоссальным геохимическим аккумулятором, хранителем солнечной энергии и информации на земной поверхности. Органический углерод может определять свойства почв, режимы, содержание доступных форм соединений элементов питания для растений и в целом устойчивость всей экосистемы. Известно, что бореальные леса депонируют углерод не только в древесной биомассе, но и в древесном детрите, гумусе и в почве. Органический углерод почв является одним из ключевых звеньев глобального цикла углерода [Шихова, Зубкова, Русских, Корякина, 2011]. Известно, что запасы почвенного углерода, увеличиваются от экватора к полюсам и достигают максимума в бореальной зоне. Бореальные леса накапливают (в живой и мертвой фитомассе) значительно большее количество углерода в чистом годичном приросте древесины, чем тропические леса.

В условиях жаркого и влажного климата экосистемы тропиков затрачивают на автотрофное и гетеротрофное питание почти 100% годовой первичной продукции. В бореальных лесах существенное количество углерода накапливается в мертвой фитомассе (сухостой, валежник, гумус почв), тогда как в тропических лесах мертвая фитомасса и углеродные соединения почв быстро перерабатываются микроорганизмами, а углерод утрачивается с выделением углекислоты при дыхании [Моисеев, Филипчук, 2009].

Известно, что количество углерода связано с годовой продуктивностью древостоя и темпами разложения органического вещества. В сформировавшемся биогеоценозе количество опада за год равно массе подстилки, подвергшейся деструкции за тот же период. Это свидетельствует о сбалансированности процессов разложения подстилки и поступления опада с крон деревьев. Фитомасса лесной подстилки зависит от географических условий, видового состава лесообразующих пород, возраста и ярусности насаждения, сомкнутости лесного полога и развития живого напочвенного покрова. В заболоченных лесах, при пониженном разложении лесной подстилки, запас ее может достигать 100 т/га. Наиболее интенсивно процессы разложения происходят в лесостепных районах, где запасы лесной подстилки не превышают 20 т/га [Бузыкин и др., 1989]. Запас углерода подстилки на покрытых лесом землях России равен 5,3ГтС. С учетом ранее опубликованных оценок запасов углерода в фитомассе, мертвой древесине и почве общий запас углерода на покрытых лесом землях России составил 166,5 ГтС. На долю подстилки из этого количества приходится около 3% [Уткин, Замолодчиков, 1999].

Запасы углерода подстилки в лесных насаждениях южной полосы значительно варьируют. Здесь, с одной стороны, активно идет процесс разложения, чему способствуют высокие температуры, повышение микробиологической активности и т.д. С другой стороны, высока интенсивность поступления опада в горизонт подстилки. В зависимости от преобладания одного из перечисленных процессов, масса подстилки может быть как низкой, так и высокой [Честных, Лыжин, Кокшаров, 2007].

Возрастная динамика накопления углерода показывает его увеличение к возрасту спелости древостоев. Дальнейшие изменения запасов углерода в перестойных насаждениях обусловлено рядом факторов и прежде всего биологическими особенностями породы, разновозрастностью и продолжительностью распада основного поколения леса [Абаимов и др., 1996].

Для запасов углерода в нижних ярусах растительности характерна обратная закономерность. Наибольшая плотность углерода, отмечается в притундровых и северотаежных лесах, снижается до 1-2 т/га в южной тайге [Углерод в экосистемах…, 1994].

Низовые пожары являются основным дестабилизирующим фактором в лесах Сибири, существенно трансформирующим как условия местообитаний, так и состав, и структуру растительных ассоциаций [Позняков, 1969; Уткин, 1965]. Пожары в бореальных лесах ежегодно охватывают до 10-12 млн. га сомкнутых бореальных лесов [Conard, Ivanova, 1997; Shvidenko, Nilsson, 2000]. В Сибири нет насаждений, которые не имели бы следов одного или нескольких пожаров [Бузыкин, 1965]. Наиболее часто пожарам подвергаются сосновые леса, количество напочвенных горючих материалов в которых в сильной степени зависит от продолжительности послепожарного периода [Курбатский 1970].

Значения эмиссии углерода при пожарах на территории России, рассчитанные на основе моделей и предположений, по данным разных авторов, значительно колеблются. Более точные оценки сгорающего вещества и, следовательно, эмиссии можно получить при моделировании пожаров и оценке допожарного и послепожарного состояния биомассы [Dixon, Krankina, 1993;

Исаев, Коровин, 1999; Conard et al., 2002].

Особое внимание при оценке пожарных эмиссий нужно уделять запасам комплекса ЛГМ и полноты их сгорания, в зависимости от погодных и природных условий [Ваганов и др., 2005]. Вид и интенсивность пожара влияют на отпад древесины и последующее восстановление растительности. Тип леса и условия местопроизрастания также оказывают влияние на накопление углерода [Иванова и др., 2007]. На вырубках в темнохвойных лесах Центральной Сибири пожарные эмиссии углерода составляют от 20 до 35 т/га [Брюханова, Верховец, 2005].

При воздействии лесных пожаров резко меняются экологические функции экосистем [Исаев, 1999; Фуряев с соавт., 2006]. Различные нарушения (антропогенное воздействие, пожары, насекомые, болезни) влияют на углеродный цикл из-за изменения круговорота питательных веществ и их ежегодного баланса [Кобак, 1988; Ведрова, 1997; Hille, Ouden, 2005].

В бореальных лесах Евразии к числу наиболее важных факторов, лимитирующих и контролирующих устойчивость экосистем, относятся пожары, перманентно воздействующие на сообщества и среду их обитания [Ваганов и др., 1996; Абаимов и др., 1996; Цветков, 1996; Фуряев, 1996;

Фуряев и др., 2006]. Лесные пожары вызывают изменение всех компонентов ландшафта, микроклиматических условий приземного слоя атмосферы, температуры и влажности верхних слоев почвы [Фуряев, Киреев, 1979]. Пожар является наиболее важным фактором, влияющим на биомассу и структуру древостоя [Войнов, Софронов,1976; Валендик, Матвеев, Софронов,1979].

Пожары воздействуют на накопление углерода в бореальных лесах [Kasischke et. al., 1995]. Они обеспечивают прямое освобождение углерода в атмосферу через горение биомассы, значительная часть которой находится в лесной подстилке. Пожары преобразуют растительный материал в древесный уголь, который представляет собой инертную форму углерода и не распадается через разложение. Они прямо и косвенно воздействует на восстановительные сукцессии растительности, направленность которых, в свою очередь, определяет динамику взаимосвязи живой биомассы и накопления углерода.

Пожары значительно изменяют тепловой режим почвы, что, в свою очередь, ведет к трансформации скорости разложения органики. При сгорании части биомассы и превращении ее в золу, а также через таяние мерзлотного слоя и стимулирование разложения, пожары увеличивают содержание напочвенных питательных веществ, доступных для растений, что вносит вклад в чистую первичную продукцию растительности. Лесные пожары воздействует на возрастное строение древостоев в насаждениях, что также влияет на количество аккумулируемого углерода.

Лесные пожары. Под лесными пожарами понимают горение, стихийно распространяющееся по лесной территории. Горение – это химическая реакция, которая протекает с выделением тепла и света. Лесные пожары – один из важнейших экологических факторов, определяющих развитие природы на Земле, который сопровождается лесами в течение всей истории их существования [Фуряев, 1996; Иванова, 1996; Абаимов и др., 2001]. С появлением человека к естественным причинам пожаров добавились антропогенные. В настоящее время по вине людей возникает 90% лесных пожаров, крупные лесные пожары составляют менее 2% общего числа пожаров в России, однако на их долю приходится до 70% пройденной огнем лесной площади, не смотря на все усилия по пожаротушению, очевидного сокращения площадей, пройденных огнем в России, не отмечено (Валендик, 1996).

Вероятность возникновения крупных и катастрофических пожаров имеет тенденцию к возрастанию [Когоvin, 1996].

В мерзлотной зоне наиболее распространены, как правило, низовые пожары. В значительной степени это обусловлено особенностями строения и структуры древостоев [Чугунов, 1961; Исаев, Уткин, 1963; Позняков, 1975;

Матвеев, Абаимов, 1980].

Н.П. Курбатский [1970] выделяет три группы лесных пожаров: низовые, верховые и почвенные. Низовые пожары подразделяются на почвенные, подлесочные и валежные; верховые – на повальные и верховые; почвенные – на подстилочные и торфяные. Низовые пожары характеризуются горением нижних ярусов растительного лесного биогеоценоза: подстилка, опад, мох и травяного покрова. В зоне низового пожара сгорают кустарнички, подлесок и подрост.

И.В. Мелехов [1947] распределил в зависимости от частоты горения типы леса на три группы: легко загорающиеся, с умеренной опасностью загорания и трудно загорающиеся типы леса. Наибольшее значение имеет разделение пожаров, основанное на воздействии огня на составные части фитоценоза.

С использованием этого принципа построены основные классификации лесных пожаров. И.С. Мелехов [1947] разделил низовые пожары: напочвенные, подстилочно-гумусовые, подлесно-кустарниковые, валежные и пневые. Кроме подлесно-кустарниковых все другие виды на беглые и устойчивые. Верховые пожары отличаются от низовых тем, что наряду с горением напочвенного покрова и лесной подстилки горят кроны деревьев. Верховые пожары возникают чаще всего в засушливую погоду и при ветрах средней и большой скорости, за исключением хвойных молодняков, в которых низовой пожар легко переходит в верховой из-за низкоопушенных крон даже при слабом ветре. Переход огня в кроны, во многом, облегчается наличием на почве больших запасов лесных горючих материалов, а также многоярусностью насаждения.

Пожарная опасность представляет собой вероятность возникновения пожара на данной территории, обусловленная ее особенностями и относящаяся к многолетнему периоду, при наличии источников огня, которые обусловливают причину пожара [Курбатский, 1972]. Как отмечает М.А.

Софронов [Софронов, Волокитина, 1990; Софронов, 2007], для оценки пожарной опасности наиболее целесообразно использовать вероятную плотность действующих пожаров.

В.В. Фуряев [1996] предлагает классифицировать низовые пожары по интенсивности на три группы: слабой (до 21 тыс. кДж/м2), средней (22 – 63 тыс.

кДж/м2), сильной (более 64 тыс. кДж/м2) интенсивности горения. Г.А. Иванова [2005] и Д. Мак Рей [McRae et al., 2006] на основе экспериментальных исследований подразделяют низовые пожары в сосняках по интенсивности кромки горения, на низкоинтенсивные (до 2000 кВт/м), среднеинтенсивные (от 2001 до 4000 кВт/м) и высокоинтенсивные (более 4001 кВт/м). Низовые пожары средней интенсивности, как правило, не приводят к немедленной и полной гибели насаждений, однако существенно ослабляют деревья, которые со временем частично отмирают и вываливаются.

Так же важной характеристикой горимости лесных биогеоценозов, обусловливающей последствия огневого воздействия, выступает сила пожара, которая в значительной мере определяется запасами горючих материалов и соотношением их типов в растительных ассоциациях. Высокая пожарная опасность в лесу сохраняется в связи большим количеством лесных горючих материалов [Валендик, 2000].

Среди многочисленных внешних факторов, определяющих пирологические режимы лесных ландшафтов, особое значение имеет рельеф.

Это один из основных физико-географических показателей, производной которого является растительность. Даже в пределах одной климатической фации рельеф создает большое разнообразие лесорастительной обстановки и выступает в качестве мощного регулятора продуктивности растительных сообществ. Таким образом, рельеф детерминирует формирование лесных формаций и ассоциаций, обладающих разными пирологическими характеристиками [Матвеева, Цыкалов, 2010].

Лесным пожарам, распространяющимся на пересеченной местности, присущи свои определенные черты, как по характеру развития, так и последствиям, и потому исследование влияния орографических факторов на специфику пожарной опасности и горимости лесных биогеоценозов представляет значительный интерес для экологии и лесоведения. Одним из частных вопросов этой актуальной проблемы является роль геоморфологического фактора в формировании живой и мертвой напочвенной фитомассы, варьирующейся в зависимости от условий среды обитания [Санникова, 1977].

Лесные горючие материалы (ЛГМ). Горючим материалом при пожарах в лесном биогеоценозе является вся совокупность органической массы, преимущественно растения и их отмершие части. Биомасса лесного биогеоценоза образует структурный слой из горючих материалов, по которому распространяется горение при пожарах. Полностью органическая масса лесного биогеоценоза при пожарах сгорает крайне редко [Курбатский, 1970].

По определению Н.П. Курбатского [1972], лесными горючими материалами служат растения и их остатки различной степени разложения, которые могут гореть при пожарах. Горючими материалами при низовых пожарах является напочвенные горючие материалы, накопление которых обуславливается условиями местопроизрастания, типом леса, периодичностью лесных пожаров и другими факторами [Мелехов, 1947; Курбатский, 1962;

1970].

Н.П. Курбатский (1970а) разработал классификацию лесных горючих материалов, по которой выделяются семь групп горючих материалов:

1) лишайники, мхи и опад – имеют рыхлую структуру, быстро высыхают и увлажняются. Горят преимущественно пламенем;

2) лесная подстилка и торф – имеют преимущественно плотную структуру с большой долей порошкообразных частиц, медленно высыхают вследствие их высокой влажности. Горят беспламенно (тлеют);

3) валежник и пни – отличаются высокой плотностью и медленными изменениями влажности. Различная степень разложения древесины обуславливают смешенный характер их горения;

4) травы, кустарнички, папоротники, самосев древесных пород – имеют устойчивую влажность, горят совместно с горючими материалами первой группы;

5) подрост и подлесок – имеют высокую влажность, горят и усиливают горение;

6) хвоя, листья, несущие их веточки и мелкие сучья полога древостоя до 0,7 см

– имеют устойчивую и высокую влажность, горят при интенсивном горении напочвенных горючих материалов и подроста с подлеском;

7) стволы и толстые ветви деревьев – потенциальный лесной горючий материал, источник сухостоя, валежника и опада, которые горят при пожарах.

Из этой классификации видно, что лесные объекты горения по своей роли в возникновении и распространении лесных пожаров неравнозначны.

По предложению Н.П. Курбатского [1970] ЛГМ подразделяют на 3 класса: проводники горения, поддерживающие горение и задерживающие распространение огня. Проводники горения – это лесные горючие материалы, которые образуют слой, благоприятный для распространения горения.

Проводниками горения в первую очередь служат мох, лишайник, подстилка, торф, дернина. Опад, сучья, валежник, хвойный подрост и сухостой относятся к поддерживающим горение. К задерживающим горение относятся растения с высоким влагосодержанием в момент пожара, т.е., растения травянокустарникового покрова. К кроновым горючим материалам автор относит фитомассу древостоя и подроста, так как они могут участвовать в горении при верховых пожарах [Курбатский, 1970б].

Позднее Э.В. Коневым [1992] предложен термин растительные горючие материалы (РГМ), поскольку пожары распространяются как по лесным участкам, так и не лесным, который затем был поддержан другими исследователями [Софронов, Волокитина, 2002; Волокитина, Софронов, 2007].

По их мнению, лесные экосистемы представляют собой сложные комплексы растительных горючих материалов (РГМ). Их свойства и роль при пожарах различна. Поэтому очень важна классификация РГМ. Роль разных РГМ или их компонентов в процессе горения растительности различна и динамична, поскольку реальное выделение тепла разными РГМ зависит от их влагосодержания, структуры слоя, местоположения в биоценозе, условий и характера горения [Волокитина, Софронов, 2007].

М.А. Софронов и А.В. Волокитина [1990, 2002] выделяют 7 групп растительных горючих материалов (РГМ): 1) группа РГМ – мхи, лишайники и мелкие растительные остатки; 2) группа – подстилка, перегнойный и торфяной горизонты; 3) группа – травы и кустарнички; 4) группа – крупные древесные остатки (валежник, сухостой, сухие сучья, пни, порубочные остатки); 5) группа

– подрост, кустарники, 6) группа – хвоя и листва растущих деревьев; 7) группа

– стволы растущих деревьев и живые сучья толще 7 мм. В классификации учитывается динамическая роль в горении групп и типов растительных горючих материалов, а также, предложены методы картографирования растительных горючих материалов для использования их при пожарной опасности.

В канадской системе пожарной опасности напочвенные лесные горючие материалы делятся на три слоя: зеленные мхи, включающие опад сосновой хвои и рыхлой подстилки, нижний слой – плотная подстилка. Лесные горючие материалы разделены: почвенные, напочвенные, кроновые. Почвенные включают в себя перегной, торф и корни. Напочвенные – опад, листья, хвою, травы, мелкие кустарнички, кустарники и валеж. Кроновые – ветки с хвоей, листвой и отмершие сучья [Van Wagner, 1968].

Как отмечают М.А. Софронов и А.В. Волокитина [1990] на структуру горючих материалов влияют природные и антропогенные факторы. Так же что определение запасов ЛГМ усложняется с тем, что распределение их по площади неравномерно. Поэтому при изучении запасов лесных горючих материалов выделяют травяно-кустарниковый ярус, моховой покров, опад, подстилку. Такой выбор сделан в связи с тем, что возможность возникновения пожара на участке определяется не только влагосодержанием горючих материалов, но и соотношением массы опада, мха и подстилки (основных типов проводников горения) и вегетирующей напочвенной фитомассы.

Сведения по определению запасов ЛГМ, включающих травы, кустарнички, опад и подстилку содержатся в работах Н.П. Курбатского [1970а], М.Д. Евдокименко [1983], Г.А. Ивановой [1985], А.А. Аткина [1985], Н.П.

Курбатского и В.В. Фуряева [1996]. Авторы отмечают высокое варьирование запасов лесных горючих материалов и их неоднородность. В тоже время Э.В.

Конев [1992] подчеркивает, что влияние запаса лесных горючих материалов на скорость продвижения огня по однородным слоям не велико, но структура и запасы оказывают влияние на способность горения лесных горючих материалов.

Зональная растительность определяет запас и структуру лесных горючих материалов. Общие средние запасы ЛГМ уменьшаются от северной и средней тайги к зоне лесостепи. Выявлена тенденция уменьшения доли запасов подстилки в сосняках от северной и средней тайги к лесостепной зоне. Наличие значительных запасов подстилки в сосняках северной и средней тайги способствует развитию в летний период устойчивых подстилочно-гумусовых пожаров [Иванова, 2005].

Запасы напочвенных горючих материалов в сосняках лишайниковозеленомошных составляют 36,9 т/га в средней тайге и 27,5 т/га в южной тайге.

Запасы подстилки в южной тайге в 2 раза меньше, чем в средней тайге.

Наибольший запас приходиться на древесные элементы, диаметр которых превышает 7 см. Запасы опада в среднетаежных сосняках составляют 1,5 т/га и южнотаежных - 1,9 т/га [Кукавская, Иванова, 2006]. Запасы напочвенных лесных горючих материалов, в южнотаежных смешанных сосноволиственничных насаждениях Нижнего Приангарья варьирует от 49 до 79 т/га, при этом на мхи и подстилку приходится до 64% [Жила, Кукавская, 2009].

Лесная подстилка является важным компонентом определяющим силу пожара, она горит преимущественно без пламени, и потому длительное время процесс может быть скрытым, создавая немалые сложности при ликвидации огня. Запасы подстилки в фитоценозах зависят от количества опада поступающего на почву и быстроты разложения органики, что в свою очередь обусловливается климатом, эдафическими и орографическими условиями и особенностями насаждения [Матвеев, 2004]. Запасы фитодетрита в насаждениях зависят от количества, поступающего на почву опада и быстроты разложения органики [Матвеева, 2006]. Запасы горючего в лесу в большой степени зависят от продолжительности периода без пожаров. Даже спустя 30 лет после сильных пожаров отмечалось различие мощности слоев подстилки на гарях и незатронутых огнем участках, так же запасы горючего в лесу в большей степени зависят от продолжительности беспожарного периода [Матвеева, 2008].

Способность задерживать распространение горения на участке у живых растений зависит, прежде всего, от запасов зеленой вегетирующей массы и её влагосодержания, а также от соотношения проводников горения и задерживающих горение лесных горючих материалов. Практически для всех растений характерна сезонная динамика влагосодержания с максимумом в весеннее время, минимумом в осеннее и незначительные суточные изменения влагосодержания.

В полуденное время у растений снижается влагосодержание, которое к вечеру опять увеличивается и достигает своего максимума в ночные часы. Минимальный запас сухих растительных горючих материалов, когда возможно распространение горения, составляет 0,1-0,2 кг/м2. Предельное влагосодержание, при котором прекращается горение, для лесных горючих материалов составляет 25-28% [Курбатский, 1970].

Влагосодержание лесных горючих материалов играет большую роль в возникновении лесных пожаров. Оно определяет пожарную зрелость лесных горючих материалов, т.е. способность к воспламенению и независимому распространению горения, а также интенсивность процесса горения и скорость кромки пожара. Сгорающие лесные горючие материалы являются источником тепла, образующимся при горении. Чем больше сгорает проводников горения, таких как опад, лишайники, мхи, древесные веточки, подстилка, тем больше выделяется тепла [Курбатский, 1970; Курбатский, Иванова, 1987].

Сгорающая масса лесной подстилки определяется ее влагосодержанием, это зависит от количества выпадающих осадков, типом леса, сомкнутостью крон, количеством деревьев, в том числе подроста. Но даже при большом влагосодержании сгорание фитомассы неизменно [Hille, Ouden, 2005].

Нарастание зеленой массы в напочвенном покрове служит препятствием возникновению горения и его распространению, изменению запаса зеленной массы и проводников горения [Курбатский, Иванова, 1987]. По мнению М.А.

Софронова [1967] ранней весной запасы вегетирующей травы ничтожны и именно на этот период приходится наибольшее количество пожаров. Максимум запасов в июле, (2-3т/га), обычно совпадает с минимумом пожарной опасности.

Травы и кустарнички с высоким влагосодержанием снижают температуру на поверхности почвы, в результате высыхания проводников горения замедляется и затрудняется распространение пожара (Курбатский, Иванова, 1987). В сосняках подтаежной и лесостепной зон резко выражена зависимость возникновения пожаров от вегетации травяно-кустарничкового яруса [Иванова, 2005].

Воздействие пожаров на отпад и естественное лесовозобновление.

Острейшей проблемой стабильности и устойчивого развития общества, особенно на фоне тенденции прогнозируемого потепления климата, становиться лесовозобновление [Санников, Санникова, Петрова, 2004]. М.Е.

Ткаченко [1911], одним из первых среди отечественных лесоводов обратил внимание на значение лесных пожаров в жизни лесов, дал научный анализ в роли огня как фактора возобновления леса и смены пород в таежных лесах, а так же наметил некоторые пути его регулирования и практического использования. Он отмечал, что огонь занимал исключительно важное место в многовековой истории формирования лесов малонаселенных таежных районов, где, с одной стороны, они гибнут после пожаров, а с другой – после них происходит обновление состава сообществ. На больших площадях появляются молодняки после резких изменений среды, вызываемых пожарами.

Многие исследователи неоднократно отмечали высокую устойчивость сосны к воздействию пожара [Мелехов, 1948; Балбышев, 1963; Санников, 1973;

1992]. Выживание сосны после пожаров обеспечивается морфологическими и физиологическими особенностями этой породы, к которым относится относительно раннее и быстрое развитие толстой корки нижней части ствола;

быстрый рост деревьев в высоту в молодом возрасте; рано начинающееся и прогрессирующее с возрастом очищение ствола от нижних сучьев;

сравнительно заглубленная корневая система; обильное смоловыделение на раневых поверхностях ствола и корневых лап, препятствующее грибной инфекции; способность к заживлению пожарных ран и к длительному сохранению жизнедеятельности, даже при очень сильных огневых ранениях; а также возможность непрерывного самовоспроизведения и длительного устойчивого существования сосны в условиях постоянного воздействия циклических пожаров [Санников, 1973, 1992; Санников, Санникова, 2008].

Достаточно толстая кора хвойных пород деревьев при пожарах играет важную защитную роль. Однако камбий и флоэма очень чувствительны к повышению температуры. Отмирание клеток камбия и флоэмы начинается при температуре превышающей 50С. После частичного повреждения камбиальных тканей, на травмированной части ствола образуется пожарная подсушина, но дерево сохраняет жизнеспособность [Гирс, 1977].

Отпад деревьев непосредственно от горения происходит в результате повреждения камбия, корней и крон. До 80% тепла при низовых пожарах уносится нагретыми газами [Амосов, 1958; Белов, 1982] и повреждает кроны деревьев. В настоящее время существует целый ряд моделей для описания отпада деревьев различных пород [Воинов, Софронов, 1976; Шешуков, 1988;

Ryan and Reinhardt, 1988; Keane et.al., 1989, 1998; Robichaud et al., 2000;

Reinhardt et. al., 2001 и др.].

На характер и степень повреждения древостоев пожарами влияет ряд таких факторов, как вид пожара, тип леса, породный состав, возраст и полнота насаждения, крутизна склона, погодные условия и т.д. [Мелехов, 1948, 1971;

Молчанов, 1954; Исаев, Уткин, 1963; Фуряев, 1979; Софронов, 1967;

Санников, 1973; Евдокименко, 1974, 1975, 1983; Матвеев, 1991, 1992;

Шешуков, 1988; Софронов, Волокитина, 1990 и др.]. Величина отпада деревьев определяется силой пожара и пожароустойчивостью древостоя, характеризующегося такими параметрами, как возраст, состав, диаметр, высота, тип леса [Софронов,1967; Войнов, Софронов, 1976; Agee, 1993]. По мнению М.А. Шешукова степень повреждения древостоя [1977, 1979, 1988], определяется не только видом и силой лесного пожара, но и средним диаметром, и породным составом древостоя.

Процессы послепожарного отпада имеют различную длительность. В слабо и средне поврежденных сосняках северной подзоны тайги процесс отпада завершился через 5 лет после пожара. В сильно поврежденных сосняках процесс отпада длится до 5 лет в средней и до 7 лет в северной подзонах тайги [Войнов, Софронов, 1976]. В тоже время по наблюдениям А.А Молчанова [1954] в сосняках средней подзоны тайги процесс отпада деревьев длился всего 2 года.

В среднетаежных и южнотаежных сосняках Красноярского края основной отпад деревьев после пожаров приходится на первые два-три года. При этом на первые два-три года приходится до 90% от всех отпавших деревьев после пожара высокой интенсивности, до 75% – средней интенсивности и до 70% – низкой интенсивности. В последующие годы величина отпада снижается и незначительна. Всего при пожарах высокой интенсивности отпад составил 71.1при средней интенсивности до 14.3% и при низкой интенсивности до 8.2%. от числа живых деревьев до пожара [Иванова, 2005; Кукавская, 2009;

Жила, 2013; Иванова с соавторами, 2014]. Установлено, что при оценке отпада наиболее существенными оказались такие показатели, как высота нагара и степень заселенности дерева насекомыми. Между высотой нагара и заселенностью насекомыми и величиной отпада деревьев существует тесная связь Пожары высокой [Conard, Tsvetkov, Ivanova, McRae, 2004].

интенсивности способствовали ослаблению жизненного состояния деревьев и созданию условий для увеличения численности и плотности заселения насекомыми [Орешков, Шишикин, 2003].

Побединский А. В. [1965, 1966] внес значительный вклад в изучение лесовосстановительных процессов и формирование насаждений хвойных пород в нашей стране. Под формированием насаждения понимается последовательное прохождение этапов жизни древостоя от молодняков до спелого возраста в процессе его естественного развития и под влиянием хозяйственной деятельности [Макаренко, Смирнов, 1973].

Растительное сообщество является жизнестойким, если оно способно восстановить численность популяции, заменить погибшие экземпляры новыми.

Процесс естественного возобновления и роста древостоев является главным фактором нармального функционирования насаждения, а его нарушение влечет за собой преобразование всего фитоценоза, типологическую смену сообществ [Ленкова, Зубарева, Иванов, Абаимов, 2005].

При изучении динамики численности молодого поколения в лесах средней Сибири А.И. Бузыкин [1982] пришел к выводу, что механизм регулирования численности и адаптационные возможности подроста определяют то предельное число особей, которое допускает древостой под своим пологом при тех или иных ресурсах среды.

Под пологом всех изучаемых типов суходольных лесов общая численность подроста сосны наиболее тесно и достоверно отрицательно связана с толщиной недогоревшего слоя подстилки. Возобновительный эффект при толщине подстилки в интервале от 2,5 до 2,0 см в несколько раз ниже, чем в интервале от 0,8 до 1,5 см [Санников, Санникова, Петров, 2004].

Сведения о воздействии пожаров на леса Сибири приведены в работах [Побединский, 1965; Смирнов, 1970; Гордина, 1985; Фуряев, 1996; Иванова, Иванов, Перевозникова, 2002 и др.]. В тоже время динамические аспекты природы пирогенных лесов изучены недостаточно [Мелехов, 1980]. Пирогенная (послепожарная) сукцессия наиболее часто встречается в сосновых лесах [Санников, 1983].



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
 

Похожие работы:

«ЕГОРОВА Ангелина Иннокентьевна МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У МУЖЧИН КОРЕННОЙ И НЕКОРЕННОЙ НАЦИОНАЛЬНОСТИ ЯКУТИИ В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор Д.К....»

«КУДРЯШОВА ЛЮДМИЛА ЮРЬЕВНА ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ АМЕРИКАНСКОГО ТРИПСА ECHINOTHRIPS AMERICANUS MORGAN И ПРИЁМЫ БОРЬБЫ С НИМ В ОРАНЖЕРЕЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РФ Специальность 06.01.07 – Защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Очиров Джангар Сергеевич НАРУШЕНИЯ МИКРОНУТРИЕНТНОГО СТАТУСА ОВЕЦ И ИХ КОРРЕКЦИЯ ВИТАМИННО-МИНЕРАЛЬНЫМИ КОМПЛЕКСАМИ 06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор ветеринарных...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«КОНОНОВА ЕКАТЕРИНА АЛЕКСАНДРОВНА ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НОВЫХ СОРТОВ СТЕВИИ Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsley ПРИ ВВЕДЕНИИ В КУЛЬТУРУ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ по специальности 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«Анохина Елена Николаевна ПОЛИМОРФИЗМЫ ГЕНОВ ПРОИ ПРОТИВОВОСПАЛИТЕЛЬНЫХ ЦИТОКИНОВ, МУТАЦИИ ГЕНОВ BRCA1/2 ПРИ ЗЛОКАЧЕСТВЕННЫХ НОВООБРАЗОВАНИЯХ ОРГАНОВ ЖЕНСКОЙ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Тугуз А.Р. Майкоп 2015 Оглавление Список сокращений.. 3 Введение.. 5 Глава I....»

«НГУЕН ВУ ХОАНГ ФЫОНГ ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СИТУАЦИИ КРУПНЫХ ГОРОДОВ В СОЦИАЛИСТИЧЕСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ ВЬЕТНАМ Специальность: 03.02.08экология (биология) Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Чернышов В.И. Москва ОГЛАВЛЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА...»

«МИГИНА ЕЛЕНА ИВАНОВНА ФАРМАКОТОКСИКОЛОГИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ ТРИЛАКТОСОРБ В МЯСНОМ ПЕРЕПЕЛОВОДСТВЕ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Кощаев Андрей...»

«Иртегова Елена Юрьевна РОЛЬ ДИСФУНКЦИИ СОСУДИСТОГО ЭНДОТЕЛИЯ И РЕГИОНАРНОГО ГЛАЗНОГО КРОВОТОКА В РАЗВИТИИ ГЛАУКОМНОЙ ОПТИЧЕСКОЙ НЕЙРОПАТИИ 14.01.07 – глазные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор...»

«Мамалова Хадижат Эдильсултановна БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ ЯБЛОНИ В УСЛОВИЯХ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ специальность: 06.01.08 – Плодоводство, виноградарство диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель, доктор сельскохозяйственных наук, доцент Заремук Римма...»

«Храмцов Павел Викторович ИММУНОДИАГНОСТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ДЛЯ ОЦЕНКИ НАПРЯЖЕННОСТИ ПОСТВАКЦИНАЛЬНОГО ИММУНИТЕТА К КОКЛЮШУ, ДИФТЕРИИ И СТОЛБНЯКУ 14.03.09 – Клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Раев Михаил Борисович...»

«КУЖУГЕТ ЕЛЕНА КРАССОВНА «Хозяйственно-биологические особенности крупного рогатого скота, разводимого в разных природно-климатических зонах Республики Тыва» 06.02.10. Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«АСБАГАНОВ Сергей Валентинович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ РЯБИНЫ (SORBUS L.) В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., с.н.с. А.Б. Горбунов Новосибирск 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. 4 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.. 8 Ботаническая...»

«ПОЕДИНОК НАТАЛЬЯ ЛЕОНИДОВНА УДК 602.3:582.282/284:57.086.83]:[681.7.069.24+577.34 БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТЕНСИФИКАЦИИ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ СЪЕДОБНЫХ И ЛЕКАРСТВЕННЫХ МАКРОМИЦЕТОВ С ПОМОЩЬЮ СВЕТА НИЗКОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ 03.00.20 – биотехнология Диссертация на соискание научной степени доктора биологических наук Научный консультант Дудка Ирина...»

«Жукова Дарья Григорьевна ДИАГНОСТИКА И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ РЕАКЦИЙ ГИПЕРЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ К ЛЕКАРСТВЕННЫМ ПРЕПАРАТАМ У БОЛЬНЫХ В ПЕРИОПЕРАЦИОННОМ ПЕРИОДЕ В УСЛОВИЯХ МНОГОПРОФИЛЬНОГО СТАЦИОНАРА 14.03.09 клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«Рагимов Александр Олегович ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОВНЯ БЛАГОПОЛУЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«Петро ва Ю лия Геннад ь евна «ШКОЛА УХОДА ЗА ПАЦИЕНТАМИ» ПР И ПР ОВЕДЕНИИ МЕДИЦИНСКОЙ Р ЕАБИЛИТАЦИИ ПОСЛЕ ЦЕР ЕБР АЛЬНОГО ИНСУЛЬ ТА 14.01.11 – нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, Пряников И.В. профессор Москва – 2015 стр ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. СПЕЦИФИКА И ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ МЕДИЦИНСКОЙ...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Будилова Елена Вениаминовна Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирование 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант доктор биологических наук, профессор А.Т. Терехин Москва 2015 Посвящается моим родителям, детям и мужу с любовью. Содержание Введение.. 5 1. Теория эволюции жизненного цикла. 19...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.