WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

«БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ВИДОВ И СОРТОВ РОДА NARCISSUS L. В УСЛОВИЯХ ЮГО-ЗАПАДА ЦЧЗ (НА ПРИМЕРЕ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ) ...»

-- [ Страница 3 ] --

а б Рисунок 15 – Разрез листа: а – Narcissus poeticus subsp. radiiflorus, б – сорт ‘Tahiti’ Число устьиц так же, как и количество основных клеток эпидермы (для верхней и нижней сторон листа), существенно увеличивается при переходе от равнинных к высокогорным условиям местообитания. У растений, произрастающих на низменности, размеры клеток эпидермы и устьиц несколько больше, чем у распространенных в высокогорном поясе. Частота устьиц ниже в том случае, если эпидермальные клетки крупнее, и наоборот. Отношение длины устьиц к ширине у равнинных экземпляров составляет 1,14 (верхняя сторона листа) и 1,26 (нижняя сторона листа), а у высокогорных – соответственно 1,01 и 1,02. Устьичный показатель при поднятии в горы несколько увеличивается [Кричфалуший, Комендар, 1990].

По наблюдениям Н.А. Слепченко, на Черноморском побережье России у Leucojum aestivum листья амфистоматические, устьица овальные и удлиненно-овальные. Эпидерма листа L. aestivum представлена удлиненными клетками, слегка суженными к концам. Палисадные клетки не выражены.

Плотность устьиц выше у растений, произрастающих в затенении, причем на абаксиальной стороне их насчитывается 93,0±1,7 шт. / мм2, на адаксиальной – 68,7±2,1; в освещенных местообитаниях – 78,0±1,3 и 61,3±0,6, соответственно.

Плотность устьиц меняется в течение вегетационного периода; так, на абаксиальной стороне листа в начале вегетации насчитывается 78,00±1,3 шт. на мм2, в конце – 11,3±1,2 (освещенный участок) и соответственно 93,0±1,7 и 12,7±0,6 (в затенении). Размеры устьиц в конце вегетации составляют на освещенном участке на нижней эпидерме – 40,69±3,47 х 28,87±3,20, на верхней

– 35,18±1,71 х 34,35±0,69 мкм [Слепченко, 2013].

Результаты наших измерений параметров и числа устьиц, проведенные в условиях юга Среднерусской возвышенности, на растениях вида Leucojum aestivum на не противоречат данным Н.А. Слепченко [2013], полученным в условиях Черноморского побережья. У растений культурной ценопопуляции L. aestivum были так же выявлены близкие значения по плотности устьиц и их величине, учитывая различия в измеряемых величинах (длина устьичной щели короче длины замыкающих клеток) (табл. 7).

Известно, что строение листьев отражает бывшие и настоящие условия обитания растений. Эпидерма листьев у представителей подсемейства Amaryllidoideae изучена нами у свежесобранных листьев с помощью светового микроскопа Микромед-2. Не обнаружено различий по форме клеток нижней и верхней эпидермы. По числу устьиц и их величине не выявлено существенных отличий у большинства видов и сортов. Особенности строения эпидермы отражены на рисунке 16.

У изученных видов и сортов средняя длина замыкающих клеток устьиц от 50,1±0,5 до 65,8±0,9 мкм, за исключением видов Narcissus minor var. pumilus и N. papyraceus subsp. panizzianus, у которых длина замыкающих клеток устьиц была наименьшей и составляла 33,2±0,8 и 45,7±0,7 соответственно (см табл. 7).

У видов нарциссов N. cyclamineus и N. minor var. pumilus с более выраженными ксероморфными признаками (с узкими линейными листьями, невысокими генеративными побегами) устьица многочисленные (в два-три раза больше других изученных видов и сортов – от 50 до 80 шт. на 1 мм2). Самые крупные замыкающие клетки устьиц отмечены у сорта ‘All Glory’ (65,8±0,9 мкм). Выявлена высокая отрицательная корреляция между длиной замыкающих клеток устьиц и их числом на единице поверхности верхней и нижней эпидермы, то есть, чем устьица крупнее, тем их меньше и наоборот (rв = rн = -0,75). Средняя положительная корреляция выявлена между длиной замыкающих клеток устьиц (с абаксиальной стороны листа) и шириной листа (r = 0,61), то есть, у более широких листьев, как правило, замыкающие клетки устьиц длиннее. Параметры длины замыкающих клеток устьиц варьировали незначительно (V = 8,7%), только у N. minor L. var. pumilus с адаксиальной стороны наблюдалось среднее варьирование этого признака у большинства изученных растений. Выявлено среднее варьирование числа устьиц на единицу поверхности (V = 16,9%). Число устьиц на 1 мм2 значительно варьировало у N. papyraceus subsp. panizzianus, ‘Brunswick’ с адаксиальной стороны.

–  –  –

Таким образом, эпидермальные клетки листьев у большинства представителей подсемейства Amaryllidoideae удлиненные, с ровными или почти ровными антиклинальными стенками. Не выявлено различий по форме клеток нижней и верхней эпидермы. По числу устьиц и их величине не выявлено существенных отличий у большинства видов и сортов. Выявлена высокая отрицательная корреляция между длиной замыкающих клеток устьиц и их числом на единице поверхности верхней и нижней эпидермы (rв = -0,66; rн = Число устьиц на 1 мм2 значительно варьировало у N. papyraceus subsp.

panizzianus, ‘Brunswick’ с адаксиальной стороны.

3.2.3. Строение луковиц у видов и сортов рода Narcissus

Для выявления особенностей строения луковиц нарциссов и определения типа их нарастания побегов осенью в начале октября 2012 года препарировали луковицы различной величины сорта ‘Actaea’ IX раздела «Поэтические», сформированные в условиях многолетней культуры в г. Белгороде (рис. 17-18).

–  –  –

Многолетние луковицы нарциссов округлые, яйцевидные с коричневыми кроющими пленчатыми чешуями. Донце в поперечном сечении округлое, плоское, дисковидное. Луковица генеративной особи состоит из запасающих сочных туникатных чешуй, являющихся основаниями низовых и срединных листьев двух лет вегетации, почек возобновления и размножения.

Многолетние луковицы представляют систему побегов: кроющие чешуи соответствуют основаниям листьев позапрошлогодней вегетации; сочные чешуи – основаниям низовых и срединных листьев прошлого и текущего года вегетации.

У осмотренных луковиц диаметром от 1,6 до 3,3 см, соответствующих по величине II, III разборам и 1, 2 категориям детки общепринятой шкалы для нарциссов (прил. Б), обнаружены зачаточные цветоносы. При этом у всех луковиц насчитывалось лишь по одному зачаточному цветоносному побегу независимо от числа почек возобновления, развившихся в луковице. Не заложился цветоносный побег у одной луковицы III разбора с диаметром 2,6 см, с двумя вершинами и тремя почками возобновления, хотя у другой подобной луковицы диаметром 2,3 см зачаточный цветоносный побег был обнаружен.

Заложился зачаточный цветоносный побег и у детки 2 категории с одной почкой возобновления (рис. 19, табл. 8).

–  –  –

Результаты наших исследований луковиц изученных с помощью препарирования, показали, что число вершин не всегда отражает число почек возобновления и размножения в луковице – почек может быть больше, чем выраженных вершин. К началу октября в почках возобновления (до 5 шт.) уже сформированы зачатки всех листьев и цветоносов. У луковиц III разбора и детки I категории может закладываться по две-три почки возобновления (возобновления и размножения). Можно заключить, что чем больше побегов возобновления закладывается в мелких луковицах, тем меньше вероятность формирования в них цветоносов. Для пары признаков «число вегетативных метамеров» и «число корней» в луковицах, как и для пары признаков «чило почек возобновления» и «размер луковиц» выявлены высокие положительные корреляции (r = 0,97 и r = 0,92 соответственно).

В 2014 году для определения времени начала формирования почки возобновления препарировали луковицы сорта ‘Sailboat’, относящийся к VII разделу «Жонкиллиевидные». В конце цветения зафиксированы почки длиной 3,5 см (рис. 20). Почка возобновления у нарциссов в Белгороде начинают формироваться во время начала формирования зачаточных цветков в конце вегетации надземных частей побегов.

а б

Рисунок 20 – Почка возобновления сорта ‘Sailboat’ в конце фазы цветения:

а – общий вид, б – ряд чешуй почки Выявлено, что у изученных нарциссов побеги дициклические. Почки возобновления в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности закладываются ежегодно – во время начала формирования зачаточных цветков в конце вегетации надземных частей побегов. На следующий год начинают отрастать один-два ассимилирующих листа, остальные листья находятся в зачаточном состоянии. По данным Г.Е. Капинос [1965], В.В. Семенова [1976], В.Н. Былова, Е.Н. Зайцевой [1990], жизнь монокарпического побега нарциссов длится 22-24 месяца, из которых наземное существование розеточных побегов занимает 2,5-3,0 месяца. В.В. Кричфалуший и В.И Комендар отмечают, что цикл развития почки возобновления нарцисса узколистного (с учетом отмирания всех подземных метамеров) длится в течение четырех лет.

В климатических условиях юга Среднерусской возвышенности жизнь монокарпического побега от начала формирования почки до конца вегетации надземной части побега и функционирования их базальных частей длится около 36-37 месяцев в течение четырех календарных лет, из которых наземное существование занимает 1,5-2,5 месяца в год цветения.

Цветонос развивается на вершине донца, а не в пазухе верхового листа, который многие авторы называют фертильным, и в пазухе которого, по их мнению, формируется цветонос (рис. 21) [Кричфалуший, Комендар, 1990;

Былов, Зайцева 1990].

Рисунок 21 – Зачаточный цветонос нарцисса в фазе отрастания побега

По нашим данным, цветонос у нарциссов занимает верхушечное положение в луковице; тип нарастания луковиц генеративных особей не моноподиальный, а симподиальный в отличие от мнения авторов, которые утверждают, что луковица нарцисса нарастает моноподиально, цветонос формируется в пазухе так называемого фертильного листа [Кричфалуший, Комендар, 1990]. По нашему мнению, «фертильный лист» – это брактея, которая в отличие от низовых и срединных листьев в основании не охватывает донце целиком. Почка возобновления закладывается у основания цветоноса со стороны, противоположной брактее в пазухе листа, расположенного ниже брактеи (рис. 22). О.А. Коровкин отмечает, что у луковичных геофитов зачатки монокарпических побегов формируются, как правило, под защитой метаморфизированных листьев, а запас веществ, накопленных в луковицах, ставит этот побег в условия значительной независимости от внешней среды [Коровкин, 2013]. В первую очередь развивается самая верхняя почка (почка возобновления), в которой закладывается цветонос, что согласуется с теорией Н.П.

Кренке [1940].

–  –  –

Таким образом, в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности почки возобновления закладываются ежегодно – во время начала формирования зачаточных цветков в конце вегетации надземных частей побегов. У нарциссов побеги дициклические. У луковиц диаметром 1,6-2,9 см (III разбора и деток 1, 2 категории) в климатических условиях Белгорода могут формироваться цветоносы. У луковиц независимо от числа почек возобновления и размножения к осени формируется, главным образом, по одному цветоносу. Жизнь монокарпического побега от начала формирования почки до конца жизни побега длится около 36-37 месяцев, из которых наземное существование занимает 1,5-2,5 месяца в год цветения. Для растений рода Narcissus характерен симподиальный тип нарастания луковиц.

3.3. Морфологическая характеристика цветоносов представителей рода Narcissus Одним из важных критериев подбора сортов нарциссов для различного вида использования является высота цветоносов. При отборе сортов для выгонки на срезку этот показатель тоже является основным. На высоту цветоносов при выращивании в различных пунктах интродукции большое влияние оказывают климатические, микрозональные условия и происхождение.

У большинства изученных видов и сортов в луковице формируется по одному цветоносу и с одним цветком, у вида N. cyclamineus – от одного до пяти цветоносов с одним-тремя цветками на каждом цветоносе. Средняя высота цветоносов у сортов составляла 28,6±0,6 см (табл. 9). Высоту цветоносов в Международном Регистре указывают в дюймах или сантиметрах и обозначают цифрами от 1 (миниатюрные сорта) до 4 (высотой более 50 см) [Дубров, 2000]. Согласно российскому классификатору рода Narcissus L. [Васильева, 1992] сорта по высоте цветоноса делят на 5 групп: очень низкие ( 20 см), низкие (20-25 см), средние (26-30 см), высокие (31-35 см) и очень высокие ( 35 см). Согласно этой классификации изученные виды и сорта для климатических условий юга Среднерусской возвышенности нами были разделены на соответствующие группы по высоте цветоносных побегов (табл. 10).

–  –  –

К группе очень низкорослые (карликовые) отнесены виды Narcissus cyclamineus и N. minor var. pumilus (от 10,7 до 14,3 см); низкорослые – сорт ‘Tunis’; среднерослые – N. papyraceus subsp. panizzianus; высокорослые – N.

poeticus subsp. radiiflorus, N. poeticus; очень высокорослые – сорт ‘Inglescombe’ (35,4 см). Большинство сортов по высоте цветоносов отнесены к среднерослым нарциссам.

Высота цветоносов значительно варьировала у растений вида N. cyclamineus, сортов ‘Dutch Master’, ‘Flower Record’, ‘Gertie Millar’. У других изученных видов и сортов вариабельность этого признака была средняя или незначительная.

По литературным данным в пунктах интродукции нарциссов гг. Сочи, Москвы, Владивостока и Лондона цветоносные побеги нарциссов выше, чем в Белгороде на 4,3-11,6 см. В этих городах, отражающие особенности соответствующих регионов – Северо-запада Европы, Средней полосы России, юга Дальнего Востока, Черноморского побережья, условия увлажнения весной более оптимальны для нарциссов (выпадает больше осадков или высокая влажность воздуха). Лишь в Барнауле высота цветоносных побегов нарциссов ниже, чем в Белгороде на 5,8-7,4 см, очевидно в связи с еще более засушливыми условиями по сравнению с г. Белгородом. Сумма осадков в весенний период по среднемноголетним данным в Барнауле меньше на 45 мм, чем в Белгороде (табл. 11, 12).

–  –  –

Из данных, приведенных в таблицах 11 и 12, видно, что на высоту цветоносных побегов нарциссов в наибольшей степени влияют условия увлажнения по сравнению с другими метеорологическими характеристиками.

Цветки по диаметру согласно российскому классификатору рода Narcissus L. [Васильева, 1992] подразделяются на 5 групп: с очень маленькими цветками ( 4 см), маленькими (4-6 см), средними (7-8 см), крупными (9см) и очень крупными цветками ( 10 см). Большинство изученных видов и сортов относится к группе со средними по величине цветками. Крупные цветки характерны для сорта ‘Gertie Millar’, мелкие – у видов N. poeticus subsp. radiiflorus, N. cyclamineus, N. minor var. pumilus, N. poeticus, N.

рapyraceus (см. табл. 9). Самую длинную коронку имели сорта ‘Dutch Master’, ‘Gertie Millar’, ‘Music Hall’, самую короткую – N. poeticus, N. poeticus subsp. radiiflorus. Выявлена высокая положительная корреляция между длиной и диаметром коронки (r = 0,79). Длина коронки – один из признаков, взятых при классификации нарциссов на разделы садовой классификации. Наиболее крупные и длинные коронки отмечены в разделе Крупнокорончатых и Трубчатых, самые мелкие – в разделах Мелкокорончатых нарциссов.

Для использования в селекции выделены: высокорослые виды N. poeticus subsp. radiiflorus и N. poeticus; сорт с крупными цветками ‘Gertie Millar’ и сорта с длинной коронкой ‘Dutch Master’, ‘Gertie Millar’ и ‘Music Hall’.

Таким образом, средняя высота цветоносов в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности у изученных видов и сортов составляет 28,6±0,6 см, причем большинство сортов относится к среднерослым по высоте нарциссам. Самые высокие цветоносы формируются у растений сорта ‘Inglescombe’ (35,4 см). Виды N. сyclamineus и N. minor var. рumilus, где сорта цветоносов у которых колеблятся от 10,7 до 14,3 см, отнесены к самым коротким нарциссам.

В пунктах интродукции нарциссов гг. Сочи, Москвы, Владивостока и Лондона у изученных видов и сортов цветоносные побеги нарциссов выше, чем в Белгороде на 4,3-11,6 см, в Барнауле – ниже на 5,8-7,4 см. Установлено, что на высоту цветоносных побегов нарциссов, в большей степени, влияют условия увлажнения по сравнению с другими метеорологическими характеристиками.

У большинства изученных видов и сортов относится к группе со средними по величине цветкам. Крупные цветки наблюдали у сорта ‘Gertie Millar’.

–  –  –

Способность луковичных растений к вегетативному размножению установлена давно. Сведения по возобновлению нарциссов и коэффициенту их размножения немногочисленны и разноречивы. При этом многие авторы не уточняют приведенный ими коэффициент размножения – рассчитан по учетам размножения в течение нескольких лет культивирования или переведен на один год.

Так, известно, что в климатических условиях Центральной Нечерноземной зоне в каждом годичном цикле развития луковица нарцисса формирует один-три боковых побега (детки), которые отделяются от материнской луковицы через 2-2,5 года [Девочкина, 1976]. Поэтому нарциссы при выращивании в цветниках или на размножение там рекомендуется выкапывать не ранее чем через три года после посадки [Девочкина, 1979]. В субтропической зоне Черноморского побережья нарциссы выращивают как однолетнюю культуру из-за снижения выхода луковиц I разбора при более длительном культивировании [Методические указания..., 1979]. Для условий Белоруссии в открытом грунте рекомендуется двух-трех летнее выращивание луковиц I, II разборов в качестве срезочной культуры; трехлетнее – для размножения и получения детки. В целях ускоренного размножения сорта целесообразна четырехлетняя культура для всех разборов [Завадская, 1987]. В Англии нарциссы как срезочную культуру выращивают на одном месте до 7 лет [Tompsett, 1984]. Исследования, проведенные в Новосибирской области, по длительности выращивания нарциссов без пересадки показали, что трехлетняя культура увеличивает число срезанных цветоносов и урожай луковиц по сравнению с ежегодной выкопкой [Потапенко, 1981; Мухина, 2004].

Вегетативное размножение нарциссов основано на отделении от многовершинной луковицы дочерних луковиц-деток, обособляющихся от материнской луковицы, одной стороной обращенных к ней. Коэффициент вегетативного размножения (отношение числа полученных дочерних луковиц к числу выкопанных гнезд) – величина непостоянная, несмотря на общий характер заложения и развития детки и зависит от многих факторов, в том числе, от биологических характеристик вида или сорта, метеорологических особенностей сезона, условий хранения луковиц, а также агротехники. У многих современных сортов коэффициент вегетативного размножения товарных луковиц в средней полосе России и Белоруссии не превышает 2,0-2,6 [Завадская, 2003; Девочкина, 1979].

По литературным данным, в субтропической зоне Черноморского побережья Краснодарского края коэффициент вегетативного размножения луковиц составляет от 1,5 до 2,5 и более [Евсюкова, 2003]. К.В. Васильевым и З.П.

Школьной [1971] установлено, что в субтропической зоне Черноморского побережья и Полесья Украины репродуктивная способность и выход крупных луковиц в урожае возрастает с увеличением величины исходных луковиц.

В климатических условиях лесостепи Алтайского края хозяйственный средний коэффициент вегетативного размножения сортов нарциссов составляет 2,2±0,06 за 3 года культивирования (0,7 в год); в группах Крупнокорончатых, Махровых и Жонкилиевидных нарциссов – он на уровне средней и выше, в остальных группах – ниже. Наивысшим коэффициентом размножения обладают луковицы I разбора – 3,4 (1,1 в год). По репродуктивной способности луковицы III разбора и детка первой и второй категории близки и поэтому в равной мере могут быть использованы для размножения [Мухина, 2004].

В Молдове лучше размножаются сорта, относящиеся к садовой группе Трубчатых нарциссов, их коэффициент размножения достигает 4,0-5,8 за 4 года культивирования (1,0-1,5 в год); у Крупнокорончатых – он варьирует от 2,9 до 7,3 (0,7-1,8); наименьшая способность к размножению наблюдается у группы Махровых нарциссов – 2,5-4,0 [Загорча, 1990]. В климатических условиях Центральной Нечерноземной зоны наибольшим коэффициентом размножения отличаются сорта из группы Трубчатых нарциссов, за ними следуют Махровые и Крупнокорончатые [Девочкина, 1979].

В естественных фитоценозах коэффициент вегетативного размножения нарциссов ниже, чем в условиях культуры. По данным В.В. Кричфалушего и В.

И. Комендара [1990], коэффициент вегетативного размножения дикорастущих узколистных нарциссов зависит от растительных сообществ и, соответственно, поясности. Так, в низовьях Карпат в хвойных и лиственных лесах коэффициент размножения составляет 23,03% и 23,37%, среди кустарников – около 23,48%, на плотно-дернинных мелкозлаковых лугах – 24,53%, на крупнозлаковых лугах – 25%. Таким образом, в лесных фитоценозах равнины роль вегетативного размножения очень мала, несколько возрастает на лугах, но не превышает интенсивности семенного размножения. Однако, в высокогорье вегетативное размножение доминирует над семенным.

Нами дана оценка способности к размножению нарциссов в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности через три года после посадки. Посадка луковиц была проведена в октябре 2009 года на интродукционном участке Ботанического сада НИУ «БелГУ». В 2012 году во время осенней пересадки растений (через три года) были проведены учеты числа и величины (диаметра) выкопанных луковиц. Разбор луковиц определяли с учтом общепринятой классификации (см. прил. Б).

В климатических условиях юга Среднерусской возвышенности у нарциссов при их возобновлении формируются единичные крупные луковицы (I разбора), соответствующие диаметру 2,6-3,9 см (II, III разбору общепринятой шкалы) и содержащие от одной до пяти почек возобновления и размножения.

Луковиц группы Экстра обнаружено не было. Средний диаметр луковиц растений генеративного онтогенетического состояния (далее по тексту – крупных луковиц) у разных сортов варьировал от 26,0±1,1 мм (III разбор) до 36,5±0,8 мм (II разбор). Наиболее крупные луковицы формировались у сортов ‘Brunswick’, ‘Golden Harvest’, ‘Inglescombe’, ‘Flower Record’. Большинство луковиц, как и при посадке, относилось ко II и III разборам. Не выявлено связи между величиной луковицы и с их принадлежностью к какому-либо разделу международной садовой классификации.

Коэффициент размножения (К) нарциссов за 3 года составил 2,0-5,5 (в среднем 3,4±0,01), в переводе на один год – 0,7-1,8 (в среднем за год 1,3±0,01). Наиболее продуктивными (4,4К5,5) оказались сорта ‘Brunswick’ (Крупнокорончатые), ‘Inglescombe’ (Махровые), ‘Mrs. R.O. Bockhouse’ (Крупнокорончатые), ‘Ornatus Maximus’ (Поэтические), ‘Snow Princess’ (Мелкокорончатые) со средним диаметром луковиц 30,5±1,8 мм, способные к формированию наибольшего числа крупных луковиц (табл. 13).

Виды и сорта по коэффициенту размножения были нами разделены на три группы с промежутком равным 1,1. Самый высокий коэффициент размножения (4,4К5,5) выявлен у пяти сортов (20% от общего их числа), средний (3,3К4,2) – у семи сортов (37%), низкий (2,0К3,0) – у девяти сортов (43%), при этом в гнездах сильно варьировало соотношение крупных луковиц и детки. Между парой признаков «средняя величина луковиц» и «коэффициент размножения» корреляции обнаружено не было (r=0,1) В среднем диаметр крупных луковиц в группе сортов с низким коэффициентом размножения составил 30,0±1,2; со средним К – 31,3±1,6; с высоким К – 30,5±1,8. Коэффициент размножения и величина луковиц сильно варьировали у сортов, независимо от их принадлежности к какому-либо разделу международной садовой классификации.

Для использования в селекции выделены сорта с высоким коэффициентом размножения: ‘Brunswick’, ‘Ornatus Maximus’, ‘Mrs. R.O. Bockhouse’ и ‘Snow Princess’.

Средний коэффициент размножения нарциссов в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности почти совпадал с коэффициентом размножения в климатических условиях лесостепи Алтайского края и в Молдове.

<

–  –  –

Вегетативное размножение вида Leucojum aestivum впервые было исследовано В.И. Сабадошем [1988]. Морфологически луковица L. aestivum представляет собой один главный побег, моноподиально нарастающий в течение всей жизни [Сабадош, 1988]. При исследовании морфогенеза в климатических условиях Черноморского побережья Н.А. Слепченко подробно описывает строение луковицы L.

aestivum. Н.А. Слепченко отметила, что у L. aestivum обычно за сезон формируется один-два побега возобновления, которые образуются в пазухах чешуй. Через два-четыре года наблюдается развитие нескольких цветоносных побегов, которые начинают обосабливаться. Через пять-семь лет сформировавшееся гнездо луковиц необходимо делить. Естественный коэффициент размножения при этом способе выращивания очень мал (1,5-1,8 в год), хотя растения зацветают раньше семенного потомства – на третий-четвертый год [Слепченко, 2013]. Коэффициент размножения нарциссов в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности почти равен коэффициенту размножения белоцветника летнего в климатических условиях Черноморского побережья.

Таким образом, изучение способности к естественному вегетативному размножению нарциссов в условиях культуры показало, что показатели величины луковиц, соотношения крупных луковиц к детке, коэффициента размножения сильно изменяется у сортов, независимо от их принадлежности к какому-либо разделу международной садовой классификации.

В климатических условиях юга Среднерусской возвышенности у нарциссов при их возобновлении формируются единичные крупные луковицы (I разбора, луковицы группы Экстра не обнаружены), соответствующие диаметру 2,6-3,9 см (II и III разбора) и содержащие от одной до пяти почек возобновления и размножения. Средний коэффициент размножения нарциссов за три года культивирования составил 3,4±0,01. Наиболее продуктивными, у которых средний коэффициент размножения колебался от 4,4 до 5,5, оказались сорта ‘Brunswick’ и ‘Mrs. R.O. Bockhouse’ (Крупнокорончатые), ‘Inglescombe’ (Махровые), ‘Ornatus Maximus’ (Поэтические), ‘Snow Princess’ (Мелкокорончатые) со средним диаметром луковиц 30,5±1,8 мм, способные к формированию наибольшего числа крупных луковиц.

4.2. Вегетативное размножение делением луковиц

Традиционный естественный способ размножения нарциссов заключается в доращивании мелких дочерних луковиц (деток). Однако, коэффициент размножения даже у крупных луковиц после одного года выращивания в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности, по нашим данным, не превышает 1,8, что явно недостаточно для массового получения посадочного материала на выгонку, цветочное оформление и срезку. Более продуктивным является искусственный метод размножения нарциссов путем деления крупных луковиц на доли (сегменты) и доращивания деток, которые образуются в пазухах запасающих чешуй на донце сегмента.

Для селекционной оценки вегетативного размножения делением луковиц в начале октября 2013 года были отобраны луковицы сортов ‘Celebrity’, ‘Florissant’, ‘Sailboat’ диаметром 2,6-2,9 см (III разбора). Каждую луковицу делили механическим способом вдоль через центр на сегменты – по 6-9 шт.

(в среднем 7,5±0,2), из расчета, чтобы ширина внешней грани каждого сегмента составляла 0,8-0,9 см (рис. 23). Каждый сегмент включал несколько чешуй. Сегменты укладывали в полиэтиленовые пакеты, предварительно завернув в слегка увлажненный гигроскопический материал (в данном эксперименте – в два слоя газеты) и хранили при температуре около 18-20С.

–  –  –

Через четыре недели было визуально отмечено начало формирования луковиц-деток. Через 30-35 суток после деления луковицы-детки были хорошо заметны (рис. 24).

–  –  –

На 58 сутки после деления начинали формироваться единичные ассимилирующие листья (рис. 25). В это время (в начале декабря) луковицы были высажены в контейнеры для укоренения и дальнейшего хранения при пониженных температурах (6-8С) до высадки весной в открытый грунт на доращивание.

Рисунок 25 – Формирование луковиц нарциссов через 60 суток после деления Наши исследования показали, что величина луковиц и число сегментов существенно влияют на коэффициент размножения. Так, у луковиц III разбора при данном способе размножения на одном сегменте в пазухах чешуй в большинстве случаев формировалось по одной - две луковицы-детки.

Таким образом, для селекционных целей оптимальным для вегетативного размножения нарциссов является метод деления луковиц на продольные сегменты с наружными гранями шириной 0,8-0,9 см. У луковиц III разбора при данном способе средний коэффициент размножения равен 7,1±0,1. При содержании чешуй в условиях комнатной температуры с легким увлажнением через два месяца начинается отрастание листьев у сформировавшихся луковиц-деток. Осенние сроки оказались благоприятными для деления луковиц данным способом, растения после зимнего хранения луковиц-деток при низких положительных температурах весной можно пересаживать для доращивания в открытый грунт.

4.3. Плодообразование и семенная продуктивность

Как известно, степень жизнеспособности того или иного вида растения, его распространение и ценотическая роль в значительной степени зависят от способности к семенному размножению. Семенное размножение необходимо для возобновления видов, сохранения биоразнообразия и в селекционных целях. Роль семенного размножения при возобновлении видов зависит не только от их биологии, но и от условий обитания. Так, исследуя возобновление вида Narcissus poeticus subsp. radiiflorus в Закарпатье, В.В. Кричфалуший и В.И. Комендар выявили, что у популяций, обитающих в лесных фитоценозах низменности, преобладает семенное возобновление. В луговых сообществах семенное возобновление также преобладает, но определенную роль играет и вегетативное размножение. В высокогорье же превалирует вегетативное возобновление популяций, роль семенного воспроизводства мала из-за низкой семенной продуктивности, обусловленной воздействием отрицательных факторов.

Антэкология. В настоящее время выявлены причины самонесовместимости у многих видов растений; установлено, что примерно 40% видов покрытосеменных самостерильны [Ornduff, 1970; Левина, 1981].

По литературным сведениям род Narcissus объединяет полностью самонесовместимые виды [Bateman, 1952, 1968]. У видов Narcissus выявлены различные механизмы, обуславливающие явление самонесовместимости – генетическая гомоморфная несовместимость, проявляющаяся в подавлении роста пыльцевых трубок собственной пыльцы; генетическая триморфная гетеростилия (разностолбчатость), при которой цветки бывают трех типов – длинно-, средне- и короткостолбчатые, а также протандрия – у N. poeticus subsp.

radiiflorus. Протандрия установлена в результате эмбриологического изучения и изучения жизни цветков. В.В. Кричфалушим и В.И. Комендаром [1990] выявлено, что при полном созревании пыльцы зародышевые мешки находятся лишь на четырех-восьмиядерной стадии развития, или в состоянии дифференциации. Бутоны N. poeticus subsp. radiiflorus раскрываются в любое время суток. Пыльники растрескиваются только на вторые-третьи сутки цветения, и сквозь щели высыпается большое количество светло-желтой липкой пыльцы.

Цветение одного цветка, который остается открытым и ночью, продолжается восемь-десять суток. Рыльце начинает выделять специфическую жидкость и становится восприимчивым для пыльцы лишь через шесть-семь суток после зацветания, когда основная масса пыльцевых зерен из того же цветка уже использована насекомыми [Кричфалуший, Комендар, 1990].

При изучении особенностей опыления растений вида N. poeticus subsp.

radiiflorus в естественных популяциях В.В. Кричфалушим и В.И. Комендаром [1990] не отмечено ни одного случая замены энтомофилии на факультативную автофилию. Несмотря на очень слабую эффективность энтомофилии в климатических условиях высокогорья (в шесть-семь раз ниже, чем на низменности) в процессе эволюции у этих популяций не выработалось замещающего способа опыления.

Плодообразование. В климатических условиях юга Среднерусской зоны у большинства видов и сортов рода Narcissus в годы исследований наблюдалось нерегулярное и необильное плодоношение, что можно объяснить различными причинами, включая слабое посещение цветков в это время насекомыми – потенциальными опылителями.

С 2010 года для увеличения вероятности опыления проводились искусственные скрещивания сортов нарциссов. Некоторые комбинации скрещиваний оказались успешными: ‘All Glory’ х (‘Brunswick’ + ‘Celebrity’), ‘Celebrity’ х ‘All Glory’, ‘Flora's Favourite’ х ‘Ice Follies’, ‘Ice Follies’ х ‘Sir Watkin’ (табл. 14). Исходные сорта отличаются окраской цветков и сроками цветения (табл. 15). После искусственного опыления формирование жизнеспособных семян в плодах варьировало от 5 до 18 шт.

–  –  –

Успешность оплодотворения при нормальном опылении у сортов нарциссов во многом зависит от степени их генетической близости, числа хромосомных наборов, так как различные сорта являются часто межвидовыми гибридами с различными уровнями плоидности и относящимися к разнообразным разделам международной классификации, отражающей их происхождение [Sanders, 1990]. При этом, вероятность успешного оплодотворения и плодообразования у отдаленных гибридов может быть невысока, в том числе и по причине формирования у них неполноценной пыльцы [Долматова, 2009].

По литературным данным, пыльцевые зерна у N. poeticus subsp.

radiiflorus дистально 1-бороздные, анакольпатные, элипсоидальной формы, с килем, монадные, в массе светло-зеленой окраски.

–  –  –

Борозда слабопогружепная, центральная. Большой экваториальный диаметр 52-56 мкм, малый – 33-35 мкм. Экзина пыльцы толстая, 2,5-3,0 мкм с крупносетчатой скульптурой, стенки ячей сплошные. Жизнеспособность пыльцы в разных природных популяциях неодинакова: на низменности она изменяется от 96,2 до 98,7%, в высокогорье – от 60,9 до 67,4% [Кричфалуший, Комендар, 1990].

При просмотре на сканирующем электронном микроскопе пыльцы некоторых сортов и видов нарциссов в 2013 году зафиксированы аномалии развития у многих пыльцевых зерен (рис. 26), что, возможно, связано с высокими температурами и их резкими перепадами в этот год во время цветения (см.

табл. 4).

–  –  –

Еще одна из причин низкой семенной продуктивности нарциссов в Белгороде – распространение жука – оленки, или бронзовки мохнатой (Tropinota (Epicometis) hirta Poda) подсемейства бронзовок. Тело жуков черное, длиной до 12 мм в густых серых волосках, с желтоватыми пятнами на надкрыльях.

Оленка распространена, главным образом, на Юге Европейской части бывшего СССР. Жуки зимуют в почве. Личинки развиваются в течение лета в гниющих растительных остатках. Бронзовка мохнатая повреждает бутоны, лепестки цветков, выедает тычинки и пестики плодовых, ягодных, цветочных культур, декоративных кустарников. Жуки могут быть сильно вредоносны, особенно в жаркие солнечные дни и засушливые годы [Биологический энциклопедический…, 1986]. Массовое повреждение нарциссов – пыльцы, внутренней части цветков, включая гинецей – отмечено в 2013 году с характерной для этого года поздней и жаркой весной (рис. 27), в результате чего наблюдалось лишь единичное плодоношение у видов и сортов.

Рисунок 27 – Повреждение нарциссов бронзовкой мохнатой

Плод у нарцисса – локулицидная, трехстворчатая коробочка с округлыми или угловатыми семенами, имеющими небольшой сочный придаток (рис.

28) [Артюшенко,1970; Сравнительная анатомия семян, 1985]. По способу распространения семян, согласно классификации Р.Е. Левиной [1957], нарцисс следует отнести к группе автохорных видов, в которых диссеминация осуществляется без каких-либо посредников, пассивным опаданием (барохоры). Иногда коробочки растрескиваются не полностью, и в нижней их части остается немного семян. Они высыпаются аллохорным путем, в результате раскачивания цветоносов ветром. Поэтому растение можно частично отнести и к группе баллистов – видов, у которых семена распространяются вследствие раскачивания цветоносных побегов [Выхристова, 1979; Кричфалуший, Комендар, 1990].

Для предотвращения естественного рассеяния семян при побурении завязавшихся плодов цветоносы убирали и хранили в лабораторных (комнатных) условиях.

а б

Рисунок 28 – Плод Narcissus, сорт ‘Brunswick’ (в натуральную величину):

а – целый плод, б – раскрывшийся плод Семена. Семенная продуктивность многих эфемероидов, культивируемых в России, изучена слабо. В большинстве литературных источников, касающихся этого вопроса, констатируется только факт наличия семенного размножения. Наиболее полные данные по семенной продуктивности эфемероидов в широколиственных лесах европейской части бывшего СССР, Западной Сибири и в заповеднике Аксу-Джабаглы приводятся в работах О.В.

Смирновой [1987] и Л.Л. Иващенко [1987], однако эти исследования не включали представителей семейства Amaryllidoideae.

В климатической зоне Черноморского побережья России, где для условий открытого грунта разработан наиболее разнообразный ассортимент луковичных растений, включая представителей семейства Amaryllidoideae, изучены особенности семенного размножения белоснежника летнего и подснежника Воронова. По многолетним наблюдения Н.А. Слепченко установлено, что при семенном размножении Leucojum aestivum на одном растении завязывается от двух до шести коробочек, в которых образуется до 65 шт.

семян. В естественных растительных сообществах в климатических условиях Закарпатья, по данным В.И. Сабадоша [1988], средняя семенная продуктивность особей L. aestivum максимальна в популяциях мезофитных лугов, где составляет 12 шт. в одном плоде и больше. Средняя урожайность семян с одного взрослого растения составляла 3,33 г, число семян в плоде – 51,4 шт., а масса 1000 штук 65,2 г. Реальная семенная продуктивность Galanthus woronowii была меньше, чем у Leucojum aestivum и составла 0,23 г, число семян в плоде – 10,8 шт., а масса 1000 штук – от 18 до 32 г. Некоторые авторы рекомендуют высевать семена сразу после сбора, поскольку при длительном хранении удлиняется срок прорастания [Загорча, 1990; Слепченко, 2013].

По нашим данным, в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности формирование семян видов родов Galanthus и Leucojum в годы исследований не наблюдалось из-за единичного цветения – большинство растений из коллекции не достигло генеративного онтогенетического состояния.

Диссеминация нарциссов в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности начиналась в середине июня. В 2011 году при средней дневной температуре 20,5°С (до 25С) в фазу цветения плодоношение наблюдалось у девяти сортов, что составляло 26% от изученных сортов из коллекции:

‘All Glory’, ‘Aranjuez’, ‘Brunswick’, ‘Celebrity’, ‘Flora's Favourite’, ‘Gertie Millar’, ‘Golden Harvest’, ‘Music Hall’, ‘Passionale’; в 2012 году при средней дневной температуре 22,3°С (до 27°С) – у восьми сортов (24%): ‘All Glory’, ‘Aranjuez, ‘Brunswick’, ‘Celebrity’, ‘Flora's Favourite’, ‘Gertie Millar’, ‘Ice Follies’, ‘Snow Princess’; в 2013 году при средней дневной температуре 23,1°С (до 28°С) плодоношение отмечено только у трех сортов (9% от общего их числа): ‘Gertie Millar’, ‘Ice Follies’, ‘Mrs. R.O. Bockhouse’. Следовательно, чем выше температура во время цветения, тем меньше плодообразования формируется у сортов.

Семена нарциссов черной окраски, блестящие, округлые, при усыхании становятся угловатыми (рис. 29). По нашим данным, длина зрелых семян нарциссов варьирует от 3,0 до 4,0 мм, ширина – от 2,0 до 2,5 мм, что в целом совпадает с данными Е.К. Загорча [1990], полученными в климатических условиях Молдовы. Так, в Молдове зрелые семена нарциссов варьируют по длине от 2,0 до 4,0 мм, по длине – от 1,5 до 3,0 мм. Как и в Белгороде, там диссеминация наблюдается в июне, однако одни и те же сорта не завязывают семена ежегодно. Исследователь связывает это с высокими температурами воздуха в период цветения.

Рисунок 29 – Общий вид семян нарциссов (сбор 2012 года со смеси сортов) У жизнеспособных семян семенная кожура имеет слабоморщинистую твердую поверхность, на продольном срезе хорошо различимы слабо дифференцированный зародыш и эндосперм (рис. 30). Семена видов Narcissus различаются по форме и внешнему виду (рис. 31).

–  –  –

В благоприятные для цветения и плодообразования годы фактическая семенная продуктивность варьировала у различных сортов от 1 до 18 шт. семян в одном плоде. Наиболее стабильной высокой семенной продуктивностью отличались сорта ‘All Glory’ и ‘Flora's Favourite’ (14 шт./плод и 16 шт./плод соответственно).

В естественных местах обитания Закарпатья, по данным В.В. Кричфалушего и В.И. Комендара [1990], семенная продуктивность вида N. poeticus subsp. radiiflorus также была невысокой: из заложившегося числа семязачатков (около 100) в каждой завязи к моменту созревания зародышевых мешков нормально развивавалось примерно 85-95 шт., при этом в полноценные семена реализуются лишь 15-27 семязачатков, что авторы связывают с их гибелью на ранних стадиях эмбриогенеза, а также с недостаточностью опыления и оплодотворения [Кричфалуший, Комендар, 1990].

Низкая семенная продуктивность нарциссов в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности обусловливает необходимость проведения мероприятий по отбору видов и сортов, способных к регулярному плодообразованию в данных условиях, борьбе с бронзовкой мохнатой, искусственному опылению для увеличения вероятности оплодотворения.

По данным В.В. Кричфалушего и В.И. Комендара [1990] лабораторная всхожесть семян нарцисса узколистного из равнинной популяции на протяжении года изменялась от 71 до 97% и составляла в среднем 84,8%, из высокогорной – соответственно 36-87 и 57,4%. Всхожесть семян сохранялась на протяжении трех-четырех лет, однако процент всхожести снижался из года в год.

Известно, что для прорастания семян нарциссов необходима холодная стратификация – при температурах от +5 до +15°С. По нашим данным при проращивании семян в лабораторных условиях всхожесть выполненных семян достигает 87%.

По литературным данным, прорастание семян нарцисса узколистного начинается только после определенного периода покоя (от 20 до 93 суток), длительность которого зависит от сроков хранения и посева. Годичный ход всхожести носит ритмический, волнообразный характер. Первый пик его приходится на осенний период (сентябрь-октябрь), второй, значительно ниже предыдущего, – на весну (апрель-май) Длительность периода прорастания семян (от 98 до 386 суток), как и периода покоя, зависит от длительности хранения и сроков посева [Кричфалуший, Комендар, 1990].

Для использования в селекции выделены сорта с наиболее стабильной высокой семенной продуктивностью – ‘All Glory’ и ‘Flora's Favourite’. Наиболее перспективные в культуре виды и сорта изученной коллекции нарциcсов переданы в ФГБНУ ВИЛАР как источники биологически активных веществ, представляющих лекарственную ценность (прил. Г).

Таким образом, в годы исследований у большинства видов и сортов нарциссов наблюдалось нерегулярное плодоношение. Из-за резких колебаний температур во время цветения и плодообразования (от 10 до 28°С) плоды формировались у единичных сортов. Еще одна из причин нерегулярного плодоношения нарциссов в наших наблюдениях – распространение жука оленки. Плодоношение отмечено у сортов: ‘All Glory’, ‘Aranjuez’, ‘Brunswick’, ‘Celebrity’, ‘Flora's Favourite’, ‘Gertie Millar’, ‘Golden Harvest’, ‘Ice Follies’, ‘Mrs. R.O. Bockhouse’,‘Music Hall’, ‘Passionale’, ‘Snow Princess’.

В климатических условиях г. Белгорода диссеминация нарциссов начинается с середины июня. Величина зрелых, выполненных семян варьировала от 3,0 до 4,0 мм в длину и от 2,0 до 2,5 мм в ширину. Наиболее стабильной высокой семенной продуктивностью из изученных отличались сорта ‘All Glory’ и ‘Flora's Favourite’ (14 шт./плод и 16 шт./плод соответственно). В климатических условиях г. Белгорода диссеминация видов родов Galanthus и Leucojum в годы исследований не наблюдалась из-за единичного цветения.

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА ГЕНОФОНДА И ВЫГОНКА ВИДОВ И СОРТОВ

ПОДСЕМЕЙСТВА AMARYLLIDOIDEAE В КЛИМАТИЧЕСКИХ

УСЛОВИЯХ ЮГО-ЗАПАДА ЧЕРНОЗЕМЬЯ

–  –  –

Для отбора перспективных видов и сортов нарциссов, интродуцированных в ботаническом саду, нами проведена оценка их хозяйственнобиологических и ценных признаков по методике, разработанной в отделе цветоводства Главного ботанического сада им. Н.В. Цыцина [Былов, Карписонова, 1978]. Согласно данной методике оценки успешности интродукции растений учитывался комплекс признаков, которые отражают особенности роста, развития и состояния растений при интродукции, имеющих наиболее существенное значение для практического применения. К числу этих признаков относятся: способность к семенному и вегетативному размножению; общее состояние растений и продуктивность их цветения; устойчивость растений по отношению к болезням и вредителям; состояние растений после перезимовки.

По результатам исследований все изученные виды и сорта отнесены к перспективным. Самую высокую оценку (12 баллов) получили сорта ‘Mrs.

R.O. Bockhouse’, ‘Snow Princess’; 11 баллов – вид N. poeticus и 7 сортов различного происхождения – ‘Golden Harvest’, ‘Brunswick’, ‘Celebrity’, ‘Gertie Millar’, ‘Ice Follies’, ‘Passionale’ и ‘Inglescombe’ (табл. 16).

Так же описывали окраску цветка по современной международной классификации в соответствии с их кодом. Использовалась следующая общепринятая последовательность: окраска околоцветника, дефис, окраска коронки по частям ее длинны: внутренняя, средняя, край.

–  –  –

Вместо английских названий применялись первые буквы названий окраски на русском языке: Б – белая, З – зеленая, Ж – желтая, Р – розовая, О – оранжевая, К – красная [Евсюкова, 2003]. Для наиболее полной характеристики видов и сортов интродуцированных нарциссов в описание добавили так же хозяйственно-ценные признаки, как высота цветоносов и сроки цветения в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности (табл. 17).

Большинство изученных сортов цвели в среднеранние сроки. Для использования в селекции выделены сорта очень раннего (‘Tete-a-Tete’) и позднего срока (‘Ornatus Maximus’) цветения. При использовании в озеленении сортов нарциссов, цветущих в ранние и поздние сроки, их цветение удлиняется.

Для селекции в качестве источников хозяйственно-ценных признаков выделены следующие сорта (табл. 18):

- высокорослые – ‘All Glory’, ‘Aranjuez’, ‘Gertie Millar’, ‘Golden Harvest’;

- крупноцветковые – ‘Gertie Millar’;

- с обильным цветением – ‘Brunswick’ ‘Celebrity’, ‘Gertie Millar’, ‘Golden Harvest’, ‘Ice Follies’, ‘Passionale’;

- с высокой семенной продуктивностью – ‘All Glory’ и ‘Flora's Favourite’;

- с высоким коэффициентом вегетативного размножения – ‘Ornatus Maximus’, ‘Mrs. R.O. Bockhouse’ и ‘Snow Princess’.

В климатических условиях юга Среднерусской возвышенности для озеленения выделены сорта, имеющие наиболее высокие цветоносы – около 31 см и более – ‘All Glory’, ‘Aranjuez’, ‘Gertie Millar’, ‘Golden Harvest’, ‘Inglescombe’, ‘Ornatus Maximus’ и ‘Sir Watkin’, которые можно рекомендовать для выращивания на срезку и выгонку. Высокой привлекательностью обладали сорта ‘Dutch Master’, ‘Passionale’, ‘Rip Van Winkle’, ‘Split’, ‘Tahiti’, ‘Tete-aTete’ и‘White Lion’, которые целесообразно использовать в садах непрерывного цветения (прил. В).

–  –  –

В «Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию» по состоянию на 2014 год включено 11 сортов нарциссов (табл. 19). Все эти сорта рекомендованы для использования лишь в СевероЗападном регионе [Государственный реестр…, 2014].

–  –  –

Ниже представлена характеристика наиболее перспективных сортов по хозяйственно-биологическим и декоративным признакам в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности, составленная автором работы:

‘Mrs. R.O. Bockhouse’. Оригинатор R.O. Bockhouse, 1923 год. Группа Крупнокорончатые. Листья зеленые. Цветонос прямой, длинной 30 см. Цветок диаметром 8,0 см. Доли околоцветника белые. Коронка колокольчиковой формы, розово-кремовая. Высота коронки 2,8 см, диаметр 2,3 см. Срок цветения средний. Коэффициент размножения луковиц 5,5. Луковица светлокоричневая. Рекомендуется как срезочный сорт и для групповых посадок.

‘Snow Princess’. Оригинатор D. V. A. Lefeber, 1994 год. Группа Мелкокорончатые. Листья зеленые. Цветонос прямой, длинной 30 см. Цветок диаметром 7,0 см. Доли околоцветника белые, округлой формы. Коронка яркожелтая, края темно-оранжевые, гофрированные. Высота коронки 1,0 см, диаметр 2,5 см. Срок цветения средне-ранний. Коэффициент размножения луковиц 4,5. Луковица светло-коричневая. Рекомендуется как срезочный сорт и для групповых посадок.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |
 

Похожие работы:

«Кузнецова Наталья Владимировна СОВРЕМЕННОЕ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ РЕКИ ЯХРОМА КАК МОДЕЛЬНОЙ МАЛОЙ РЕКИ ПОДМОСКОВЬЯ 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«ПОДОЛЬНИКОВА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ СВОБОДНОРАДИКАЛЬНОГО СТАТУСА МОЛОКА КОРОВ УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ (НА ПРИМЕРЕ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность: 03.02.08 – экология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Заслуженный работник высшей школы РФ доктор...»

«Трубилин Александр Владимирович СРАВНИТЕЛЬНАЯ КЛИНИКО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАПСУЛОРЕКСИСА ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ФАКОЭМУЛЬСИФИКАЦИИ КАТАРАКТЫ НА ОСНОВЕ ФЕМТОЛАЗЕРНОЙ И МЕХАНИЧЕСКИХ ТЕХНОЛОГИЙ 14.01.07 – глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«Хохлова Светлана Викторовна ИНДИВИДУАЛИЗАЦИЯ ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ РАКОМ ЯИЧНИКОВ 14.01.12-онкология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Горбунова В.А Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Общая характеристика рака яичников 1.1.1. Молекулярно-биологические и...»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Черкасова Анна Владимировна НОВЫЕ КАРОТИНСОДЕРЖАЩИЕ БАД: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ОБОГАЩЕНИЯ МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТОВ Специальность: 05.18.07– Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор технических наук,...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Кириллин Егор Владимирович ЭКОЛОГИЯ ОВЦЕБЫКА (OVIBOS MOSCHATUS ZIMMERMANN, 1780) В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ ЯКУТИИ 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д. б. н., профессор Мордосов И. И. Якутск – 2015 Содержание Введение.. Глава 1. Краткая физико-географическая...»

«ФЕДИН Андрей Викторович КЛИНИКО-ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ЛЕЧЕНИЯ ОСТРЫХ БАКТЕРИАЛЬНЫХ РИНОСИНУСИТОВ 14.03.09 – аллергология и иммунология 14.01.03 – болезни уха, горла и носа ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«ШИТОВ АЛЕКСАНДР ВИКТОРОВИЧ ВЛИЯНИЕ СЕЙСМИЧНОСТИ И СОПУТСТВУЮЩИХ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ НА АБИОТИЧЕСКИЕ И БИОТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ ЧУЙСКОГО ЗЕМЛЕТРЯСЕНИЯ И ЕГО АФТЕРШОКОВ) 25.00.36 – Геоэкология (науки о Земле) Диссертация на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук Горно-Алтайск 201...»

«Шемякина Анна Викторовна БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА BETULA L. 03.02.14 – Биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Колесникова Р.Д. Хабаровск – 20 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ. 1.1 Общие...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«Будилова Елена Вениаминовна Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирование 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант доктор биологических наук, профессор А.Т. Терехин Москва 2015 Посвящается моим родителям, детям и мужу с любовью. Содержание Введение.. 5 1. Теория эволюции жизненного цикла. 19...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ Специальность 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Шишацкая Екатерина Игоревна Красноярск...»

«МИГИНА ЕЛЕНА ИВАНОВНА ФАРМАКОТОКСИКОЛОГИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ ТРИЛАКТОСОРБ В МЯСНОМ ПЕРЕПЕЛОВОДСТВЕ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Кощаев Андрей...»

«ДОРОНИН Игорь Владимирович Cистематика, филогения и распространение скальных ящериц надвидовых комплексов Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) и Darevskia (saxicola) 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, заслуженный эколог РФ Б.С. Туниев Санкт-Петербург Оглавление Стр....»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.