WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

«БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ВИДОВ И СОРТОВ РОДА NARCISSUS L. В УСЛОВИЯХ ЮГО-ЗАПАДА ЦЧЗ (НА ПРИМЕРЕ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ) ...»

-- [ Страница 2 ] --

Наиболее перспективным для цветочного оформления из рода Galanthus считается вид G. nivalis. Растения этого вида ежегодно цветут, периодически дают зрелые семена, активно размножаются вегетативным путем. Их используют для различного рода посадок. У этого вида выявлена большая пластичность, которая проявляется на разных этапах формирования и развития побега. Так, вегетация начинается в марте, ее первые фазы сильно сближены и сокращены (цветение растений может начаться через двое-трое суток после появления побегов над поверхностью почвы или снега). Формирование побега внутри луковицы также происходит более быстрыми темпами. Благодаря этому жизненный цикл растений "укладывается" по срокам в короткий вегетационный период, что в значительной степени определяет успех интродукции [Катомина, Новикова, 2009].

Род Leucojum. Луковицы белоцветника состоят из замкнутых чешуй, из которых одна часть – низовые листья, а другая – основания ассимилирующих листьев. Лист, предшествующий соцветию, как и у многих амариллисовых, с незамкнутым влагалищем.

У вида L. aestivum не наблюдается четкой границы между низовыми чешуями и ассимилирующими листьями: самая наружная чешуя несет маленькую листовую пластинку, которая у каждой следующей чешуи большего размера, и, наконец, развиваются ассимилирующие листья с пластинкой нормального размера. Иногда даже у низовых чешуй листовые пластинки значительно выражены, но никогда не достигают размера нормального развитого листа [Артюшенко, 1970].

Ежегодно у L. aestivum возникает две-три низовых чешуй. За ними следуют четыре листа, из которых три – с замкнутым основанием, один – простой, в пазухе которого развивается цветонос. У основания цветоноса начинает формироваться новая почка возобновления. Годичный цикл у L. aestivum заканчивается образованием цветоноса.

Стрелка (безлиственный цветонос) обоюдоострая, прямостоячая.

Крыло у белоцветника перепончатое, с двумя зелеными килями, в которых имеются ассимиляционные клетки. Крыло сохраняется зеленым не только при цветке, но и при плодах, засыхая лишь при их созревании.

Околоцветник широко колокольчатый, состоит из шести раздельных листочков, с зеленым пятном у верхушки. Цветки белые, реже розовые, одиночные или собраны в малоцветковые зонтики. Тычиночные нити короткие, с продолговатыми, прямыми, притуплнными пыльниками, открывающимися на верхушке. Завязь трехгнездная, со многими семязачатками; столбик нитевидный или веретеновидный с небольшим головчатым рыльцем. Плод – мясистая коробочка, открывающаяся от верхушки по створкам. Семена продолговатые или округлые, с крупным мясистым придатком или без него. Луковица многочешуйчатая. Корни довольно толстые, многолетние, отмирают частично, вместе с той частью донца, из которой они возникли. Листья линейные, ремневидные, появляются одновременно с цветками (у весеннецветущих видов) или после них (у осеннецветущих видов). Цветонос заканчивается крылом, из пазухи которого выходят цветоножки с цветками [Артюшенко, 1970].

Надземное развитие у белоцветника начинается с появлением листьев над поверхностью почвы. По данным З.Т. Артюшенко, в условиях СанктПетербурга это обычно имеет место в конце марта – начале апреля. У L.

aestivum бутоны появляются в конце апреля – мае, а цветет он лишь во второй половине мая – начале июня. В конце цветения у основания цветоноса начинает формироваться почка возобновления (рис. 12).

Заложившиеся в предыдущем году зачатки низовых чешуй быстро увеличиваются в размере, образуются молодые листья и вскоре закладывается соцветие. В конце августа – начале сентября все элементы почки возобновления уже сформированы, и у основания заложившегося цветоноса возникают зачатки почки возобновления на год вперед – это низовые чешуи и бугорки листьев. В сентябре – октябре листья значительно вытягиваются, выходят из шейки луковицы и зеленеют. В таком состоянии растения остаются до весны [Артюшенко, 1970].

По исследованиям Н.А. Слепченко, во влажных субтропиках России L.

aestivum может расти в различных условиях его культивирования, как под пологом леса, так и на открытых участках. В природе этот вид чаще всего можно встретить растущим в полутени, он хорошо растет и на переувлажненных почвах, где не могут расти другие луковичные цветочные культуры [Слепченко, 2008].

–  –  –

1.5. Итоги интродукции представителей подсемейства Amaryllidoideae в России и странах ближнего зарубежья История интродукции и селекции рода Narcissus. Нарциссы были известны в культуре за 300 лет до нашей эры и описаны впервые Теофрастом.

Возделывали нарциссы в Древнем Египте, Иране, Древней Греции, Риме. В восточной поэзии их воспевали наряду с розами. Из желтых нарциссов древние римляне плели венки, которыми украшали победителей. У китайцев считалось обязательным иметь этот цветок в каждом доме на новый год. Им украшали алтари богов, носили на всех торжественных процессиях [Ипполитова, 1997].

Кроме декоративных целей, древние греки использовали сок нарциссов для приготовления лечебных мазей [Нарциссы …, 1986]. Для парфюмерной промышленности во Франции из цветков нарцисса из группы жонкилей, имеющего приятный аромат, получают эфирное масло [Кичунов, 1936].

В середине XVI века нарциссы попали в Англию из Южной Европы, нашли там вторую родину и являются в этой стране любимым цветком. Уже в XVII веке были введены в культуру около 100 различных форм, отобранных из природной популяции трубчатых видов. В 1899 году английский селекционер Кенделл выявил сорт нарцисса Кинг Альфред с огромными трубчатыми цветками, который не утратил своего значения до сих пор. Селекцией нарциссов в то время занимались в Англии и Голландии [Матвеева, 1980].

Крупнокорончатые нарциссы появились в результате гибридизации морфологически отдельных видов – трубчатых и поэтических. В этой группе появились первые нарциссы с розово окрашенной коронкой в начале XX века. В дальнейшем, центром по селекции розовых нарциссов стали Австралия и США [Mitsch, 1966; Gehlsen, 1999; Жулева, 2001].

Английский селекционер Беэкхауз создал сорта нарциссов с красно окрашенной коронкой. В группе крупнокорончатых нарциссов получены сорта с коронкой разнообразной величины и формы, а так же гофрированным или окаймленным ее краем [Platt, 1979; Tompsett, 1984].

В результате обратного скрещивания крупнокорончатых нарциссов с поэтическими были созданы мелкокорончатые нарциссы. Махровые нарциссы возникли как соматические почковые мутации различных сортов в XVIII веке. Селекцией махровых нарциссов занимался в Англии Копленд. Его сорта Мери Копленд и Техас выращиваются до сих пор.

В XVIII – XIX веках пользовались особой популярностью жонкилеевые, тацеттные и поэтические нарциссы, отличающиеся приятным ароматом. В настоящее время видовые тацетты очень редки, так как очень теплолюбивы.

Сорта, полученные от скрещивания тацеттов с поэтическими нарциссами, сохраняя многоцветковость и приятный аромат, приобрели большую зимостойкость [Матвеева, 1980]. От скрещивания двухцветных трубчатых нарциссов с крупнокорончатыми получены гибриды с «расщепленной» коронкой, которая состоит из шести свободных или сросшихся у основания долей.

В 1975 году они выделены в самостоятельную группу Разрезнокорончатые [Зайцева, 1986]. Таким образом, садовые формы и сорта нарциссов возникли в результате межвидовой и межсортовой гибридизации и последующего отбора.

В России нарциссы появились в эпоху Петра I, когда были организованы аптекарские (ботанические) сады, куда привозили различные растения из Голландии [Цветочно-декоративные …, 1983; Карпов, 2008]. До начала шестидесятых годов ХХ века производство луковиц нарциссов было незначительным. И, несмотря на то, что в конце XIX века на Черноморском побережье Кавказа, а позднее, в годы Советской власти на Северном Кавказе, юге Украины и в субтропических районах бывшего СССР, предпринимались попытки их промышленного разведения, однако производимого посадочного материала для потребности страны не хватало [Алферов, 1934, 1935]. В страну завозился сортовой импортный посадочный материал, используемый в качестве исходного материала, а также для прямых потребительских нужд, для выгонки и для ранневесеннего оформления.

В карантинных питомниках, НИИ и ботанических садах проводилась большая работа по изучению сортов. Только во Всероссийском научноисследовательском институте цветоводства и субтропических культур г. Сочи прошли изучение 140 сортов нарциссов за 1965-1980 годы. В результате этой работы были выявлены перспективные сорта, многие из которых после получения положительной оценки в системе испытательных участков Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур были районированы во многих областях страны. В 1978 году был практически сформирован основной промышленный сортимент нарциссов – 48 сортов.

К 2008 году из сортов, выделенных для широкого возделывания в семидесятых годах, остается в «Госреестре» лишь один сорт нарцисса – Бишерб, который рекомендуются для всех областей возможного возделывания [Евсюкова, 2008]. В 2014 году в «Государственном реестре» селекционных достижений, допущенных к использованию, насчитывается 11 сортов нарциссов [Государственный реестр…, 2014].

Успешная работа по интродукции нарциссов ведется в различных регионах России – в ботанических садах и других научно-исследовательских учреждениях Москвы [Декоративные многолетники…, 1960; Зайцева, Новикова, 1977; Цветочно-декоративные…, 1983; Зайцева, Тимохина 1986, 1988, 1991, 1999; Арушанова, 1999], Воронежа [Карташова, 1997], Новосибирска [Декоративные растения для Сибири, 1975], Владивостока [Недолужко, 1991]. Выполняются исследовательские работы по биоморфологии другими научными учреждениями Москвы [Трушечкин, Ипполитова, 1986; Ипполитова, 1997, 2001], Санкт-Петербурга [Декоративные травянистые растения, 1977], Сочи [Школьная, 1984], Перми [Моторина, 1995], Бердска [Потапенко, 1981]. В ближнем зарубежье сортоизучение проводится на Украине [Меньшов, 1974; Баканова, 1984; Декоративные…, 1985; Кричфалуший, Комендар, 1990], в Белоруссии [Цитович и др., 1985; Завадская, 1987], в Молдове [Загорча, 1980, 1987], в Киргизии [Денисова, 1987]. По результатам сортоизучения на юге и в Нечерноземной зоне России разработан ассортимент нарциссов, отвечающий требованиям промышленного цветоводства [Трушечкин, Ипполитова, 1986]. В Белоруссии проводятся исследования по размножению нарциссов [Завадская, 1985, 1987].

Разработаны рекомендации выращивания посадочного материала по природно-климатическим зонам юга и Нечерноземья [Вакула, 1971; Школьная, 1979; Ищенко 1989; Карпов, 2002]. Изучению закономерностей морфогенеза посвящены работы Г.Е. Капинос [1961]; Ф.М. Куперман [1973]. Хромосомный набор изучался Т.С. Матвеевой [1980]. В Главном ботаническом саду АН бывшего СССР разработаны рекомендации по выгонке нарциссов [Былов, Зайцева, 1972, 1977]. Разработаны современные методы размножения in vitro нарциссов в Японии [Hosoki, Asahira, 1980], в России [Выхристова, 1984], в Венгрии [Kamamne, Andrea, 1989].

Интродукция нарциссов в Алтайском крае начата З.И. Лучник [1941] и продолжена И.В. Верещагиной [1969, 1972]. За последние годы получено много сортов нарциссов и даже выделена новая группа Разрезнокорончатые [Мухина, 2004].

В России и за рубежом проводится много исследований по изучению нарциссов. Виды, проявившие себя в одних районах как наиболее перспективные, могут оказаться менее перспективными в других. В Черноземной зоне России еще не разработаны рекомендации выращивания посадочного материала по природно-климатической зоне Черноземья.

Роды Galanthus, Leucojum. У подснежника и белоцветника своя история культуры. Название белоцветника произошло от греческих слов 'leucos' – белый и 'ion' – фиалка, и переводится как «белая фиалка». Galanthus в переводе с греческого означает «молочный цветок». О подснежниках сложено немало легенд.

В истории не сохранилась примерная дата, когда подснежники стали культивировать. Однако разнообразие видов встречается чаще всего в тех местностях, где некогда располагались древние цивилизации: Средиземное море, Ближний Восток и Малая Азия. Постепенно эти нежные цветы, неизбежно привлекающие внимание после зимнего однообразия, распространились по всему миру. Их луковицы перевозили путешественники и переселенцы, их продавали торговцы, отправляя караваны и суда во все концы света.

Достоверно известно, что, например, в Англию они прибыли в 1 тысячелетии нашей эры вместе с римлянами-колонизаторами. В настоящее время культивируются обычно два вида, хотя в принципе все весенние подснежники могут выращиваться с одинаковым успехом. Среди подснежников есть осеннецветущие представители из Греции: например, Galanthus reginae-olgae. В культуре они встречаются очень редко. [Энциклопедия…, 2014].

Успешная работа по интродукции подснежников и белоцветников ведется в ботанических садах и других научно-исследовательских учреждениях Москвы, Санкт-Петербурга, Твери, Ярославля, Самары, Новосибирска, Кирова. Выполняются исследовательские работы по различным аспектам таксономии, распространения подснежников и белоцветников [Косенко,1970;

Галушко, 1978; Колаковский, 1986; Сабадош, 1988; Davis, Mordak, Jury, 1996;

Davis, 1999; Мордак, 1998, Иванов, 1998 и др.]; их анатомо-морфологическим [Свешникова, 1965, 1967, 1971, 1977; Калашников, 1970; Джуккаев, 1983;

Слонов, 1987; Свешникова, Лебедева, 1988; Габриэлян, 1999; Davis, 1997, 1999; Тимухин, Туниев, 2002 и др.] и эколого-биологическим особенностям [Вл.В. Скрипчинский, 1973, 1974, 1975; Седова, 1976; Турбина, 1971; Пупова, 1974; Шорина, 1997; и др.], а также возможности практического использования и охраны [Турбина, 1971; Кушхов, 1971; Балов, 1971; Скрипчинский, Шевченко, 1988; Галушко, 1989; Галушко, Теймуров и др., 1989; Соловьева, 1989; Нагалевский и др., 1989; Кравцун, 1989; Шхагапсоев, 1991, 2000 и др.] [Тхазаплижева, 2006].

Таким образом, в России и прилегающих странах созданы и создаются коллекции видов и сортов подсемейства Amaryllidoideae как растений, сокращающих численность и перспективных для озеленения населенных пунктов. Однако вопросы развития и структуры побеговых систем изучены у небольшого числа видов. На юге Среднерусской возвышенности работы, посвященные подсемейству Amaryllidoideae, единичны. Не изучены биологические особенности видов и сортов различного эколого-географического происхождения в условиях культуры, включая виды, не имеющие естественных местообитаний в России, что позволило бы получить новые сведения о жизни растений, успешно сохранять и преумножать численность растений данного подсемейства, а так же использовать хозяйственно-ценные признаки сортов в селекционных целях и внедрять наиболее устойчивые в культуре виды и сорта в озеленение региона. В 2009 году в ботаническом саду НИУ «БелГУ» начато создание коллекции видов и сортов подсемейства Amaryllidoideae.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

–  –  –

Объектами исследований являлись четыре вида и 33 сорта рода Narcissus L., два вида родов Galanthus L. и Leucojum L. семейства Amaryllidaceae J.

St.-Hil. подсемейства Amaryllidoideae, которые изучались в 2010-2014 годах на интродукционном участке ботанического сада Белгородского государственного национального исследовательского университета (НИУ «БелГУ») в условиях открытого грунта на базе созданной нами коллекции. Выгонка проведена в условиях зимнего сада и лаборатории НИУ «БелГУ». Изученные представители подсемейства Amaryllidoideae относятся к трем родам:

1. род Galanthus L.: вид G. nivalis L. – подснежник белоснежный;

2. род Leucojum L.: вид L. aestivum L. – белоцветник летний;

3. род Narcissus L.:

- подрод Narcissus, секция Narcissus:

вид N. poeticus L. – нарцисс поэтический (‘Ornatus Maximus’), N. poeticus L. subsp. radiiflorus (Salisb.) Baker (syn. N. angustifolius Curtis) – н. узколистный;

- подрод Narcissus, секция Pseudonarcissus:

вид N. cyclamineus DC. – н. цикламеновидный (‘Tete-a-Tete’), вид N. minor L. var. pumilus Salisb. – н. миниатюрный (‘Rip Van Winkle’);

- подрод Hermione, секция Hermione subsect. Hermione ser. Albiflorae:

вид N. papyraceus subsp. panizzianus (Parl.) Arcang. – н. бумаговидный (syn. Paper White).

Также объектами исследований являлись сорта нарциссов девяти разделов садовой классификации [International…, 2008]:

раздел I. Трубчатые: ‘All Glory’, ‘Celebrity’, ‘Dutch Master’, ‘Golden Harvest’, ‘Magnificence’, ‘Music Hall’;

раздел II. Крупнокорончатые: ‘Aranjuez’, ‘Brunswick’, ‘Carbineer’, ‘Flora’s Favourite’, ‘Florissant’, ‘Flower Record’, ‘Gertie Millar’, ‘Ice Follies’, ‘Mrs.

R.O. Bockhouse’, ‘Passionale’, ‘Sir Watkin’, ‘Tunis’;

раздел III. Мелкокорончатые: ‘Snow Princess’;

раздел IV. Махровые: ‘Obdam’, ‘Inglescombe’, ‘Rip Van Winkle’, ‘Tahiti’, ‘Texas’, ‘White Lion’;

раздел VI. Цикламеновидные: ‘February Gold’, ‘Tete-a-Tete’, ‘Wisley’;

раздел VII. Жонкиллиевидные: ‘Sailboat’;

раздел VIII. Тацеттовидные: ‘Canaliculatus’;

раздел IX. Поэтические: ‘Ornatus Maximus’, ‘Actaea’;

раздел XI. Разрезнокорончатые: ‘Split’.

Основная коллекция была заложена в 2009 году. В сентябре 2012 года коллекция была пополнена некоторыми видами Galanthus nivalis, Leucojum aestivum, Narcissus poeticus subsp. radiiflorus, N. cyclamineus, N. papyraceus subsp. panizzianus, N. minor var. pumilus (прил. А).

2.2. Условия исследований

Характеристика условий Белгородской области. При изучении биологических особенностей растений в культуре, решающее значение имеют климатические условия места культивирования. Ботанический сад НИУ «БелГУ»

находится на возвышенности в юго-западной части г. Белгорода, расположенного в Центрально-Черноземном регионе (ЦЧР) на южных склонах Среднерусской возвышенности (рис. 13).

На юге Среднерусской возвышенности климат умеренно континентальный. Средняя температура января составляет -7,3°С, июля – +20°С градусов.

Годовые суммы количество атмосферных осадков составляют 450-500 миллиметров.

Рисунок 13 – Карта Центрально-Черноземного региона России [Карта Центрально-Черноземного региона…, 2014] С возвышенным рельефом и большим количеством атмосферных осадков связано развитие на больших площадях серых и темно-серых лесных почв, оподзоленных черноземов, распространенных на водоразделах. Граница юга Среднерусской возвышенности проходит между Курской, Белгородской и Воронежской областями с севера и Сумской, Харьковской и Луганской областями с юга [Смотреть мир…, 2014].

Территория Белгородской области составляет 27,1 тыс. км2 и разделена балками, оврагами, речными долинами, которые принадлежат бассейнам: Северного Донца, Дона, Днепра. Абсолютные отметки на водоразделах достигают 250 м и более. Дно долин углублено на 100-150 м.

Северная часть области находится в лесостепной зоне, юго-восточная – в степной зоне. Леса занимают площадь 210 тыс. га, что составляет около 8% всей площади. Степные территории распаханы и освоены для возделывания сельскохозяйственных культур.

На территории области преобладают черноземные почвы, среди которых встречаются темно-серые и серые лесные, песчаные, аллювиальные, луговые и другие почвы. Черноземы представлены следующими типами: мощным, выщелоченным, обыкновенным и оподзоленным. Наиболее распространен мощный чернозем, который занимает наибольшую часть области, за исключением западной и юго-восточной частей, где кроме, мощного чернозема, встречается выщелоченный. По механическому составу все черноземы относятся к группе глинистых и тяжелосуглинистых почв. Средняя глубина промерзания почвы в районе г. Белгорода составляет 68 см [Агроклиматические ресурсы…, 1972]. Почва интродукционного участка - чернозем – типичный, среднемощный, малогумусный, слабосмытый, тяжелосуглинистый на лесовидном суглинке.

Географическое положение Белгородской области, удаленной от морей на 600 км с юга, около 1000 км с севера и более 2000 км с запада, способствовало формированию на территории области умеренно-континентального климата. Континентальность наиболее заметна по мере продвижения к востоку и особенно к юго-востоку. Характер атмосферной циркуляции в ЦентральноЧерноземной зоне в течение теплого времени года обуславливает преимущественно антициклонический тип погоды, формирующийся в массах континентально-умеренного воздуха, который здесь господствует в течение года.

Наиболее ранний срок установления зимнего периода приходится на третью декаду октября, наиболее поздний – на начала декабря. Переход от осени к зиме происходит постепенно. Средняя продолжительность периода с температурой ниже -5°С составляет 85-100 суток.

В Белгородской области средняя температура января -8,0…-9,0°С; средний из абсолютных минимумов составляет -26…-28°С, в наиболее холодные зимы температура падает до -36…-38°С. Морозные дни зимой часто сменяются оттепелями. В среднем в январе насчитывается 6-8 суток с оттепелью, в теплые зимы их может быть 12-14. Максимальные температуры зимой чаще бывают от +0,2°С до +2,0°С, в трех-четырех случаях из 10 поднимаются выше +2,0°С. Зима длится 125-140 суток. Безморозный период продолжается в среднем от 154 до 163 суток и зависит от местоположения пункта наблюдений на местности [География…, 1996].

Высота снежного покрова колеблется в широких пределах и изменяется в течение зимы в результате снегопадов, оттепелей и метелей. Снежный покров постепенно увеличивается в течение всей зимы и достигает наибольшей высоты в конце февраля – начале марта, составляя по области 12-19 см. В пределах Белгородской области в южных районах снежный покров ниже в течение всей зимы на 1-3 см, в начале марта на 3-4 см, чем в северных. Средняя из наибольших декадных высот снежного покрова зимой на открытых полях составляет 20-26 см.

С наступлением положительных температур, в середине третьей декады марта, происходит быстрое накопление тепла. На юге Белгородской области уже в конце первой декады апреля температура поднимается выше 5°С, переход через 10°С наблюдается в конце апреля. На севере области наступление этих температур запаздывает на 2-4 суток, что связано как с влиянием широты местности, так и с ее орографическими особенностями. Чаще всего с установлением средних суточных температур выше 10°С начинается безморозный период. Однако в отдельные годы заморозки могут наблюдаться на месяц позже.

Лето в Белгородской области теплое, средняя температура самого теплого месяца июля – +19,5…+21,0°С. Летом абсолютный максимум температуры воздуха может достигать +40…+43°С. Крайние высокие и низкие температуры наблюдаются редко, менее чем в 5% лет. В 90% лет абсолютный максимум бывает +32…+34°С, абсолютный минимум – -22…-24°С. Годовая амплитуда, то есть разница между абсолютной максимальной и абсолютной минимальной температурой, достигает 76-81°С.

Продолжительность периода со средней суточной температурой воздуха выше 0°С составляет 225-240 суток. Сумма эффективных температур выше +10°С колеблется от 2450 на севере до 2700°С на юго-востоке области. Продолжительность вегетационного периода изменяется по области от 150 до 158 суток. Сумма осадков за этот период составляет 240-275 мм. Большая часть области относится к зоне умеренного увлажнения, восточная и юговосточная части – к зоне недостаточного увлажнения. Осадки по территории распределяются неравномерно, что связано с особенностями рельефа. Количество суток с осадками за год колеблется от 140 до 150. Две трети осадков в году выпадают в виде дождя, одна треть – в виде снега. ГКТ для агроклиматического района г. Белгород равен 0,9-1,1 [Ахтырцев, Соловиченко, 1984].

За холодный период количество осадков по области колеблется от 138 до 195 мм, за теплый период от 295 до 405 мм. Максимальное количество осадков почти по всей территории наблюдается в июле, минимальное – в феврале. Устойчивый снежный покров образуется во второй декаде декабря.

В теплые зимы устойчивый снежный покров не образуется. Среднее годовое количество осадков составляет около 536-553 мм (табл. 3). Интродуцированные растения культивировали на открытом месте без дополнительного полива.

<

–  –  –

На территории области продолжительность солнечного сияния составляет 1900-2000 часов в год, то есть 40-42% от величины при ясном небе. Продолжительность световых суток возрастает с 15 час. 22 мин. в середине мая до 16 час. 20 мин. в середине июня, а к середине сентября вновь снижается до 12 час. 42 мин.

Ветровой режим области характеризуется преобладанием югозападных, южных и западных ветров в холодный период и северозападных, северо-восточных, западных и северных – в теплый период.

Средняя годовая скорость ветра по области составляет 3,5-5,0 м/сек. Скорость ветра в теплый период в среднем за месяц колеблется от 2,5 до 4,5 м/сек., в холодный – от 4,5 до 6,2 м/сек [Агроклиматические…, 1972; Ахтырцев, Соловиченко, 1984; Лукин, 2008].

Погодные условия в годы проведения исследований (2010-2013 годы).

Большинство изученных видов подсемейства Amaryllidoideae – весеннецветущие эфемероиды, которые вегетируют весной. Для развития этих растений большое значение имеет наличие ранних оттепелей в конце зимовки, сроки снеготаяния и наступления весны, динамика температуры во время вегетации, режим увлажнения.

Нарциссы слабозимостойкие и в средней полосе России благополучно зимуют благодаря обилию снега. В Белгороде в теплые зимы с характерным для них зимне-весенними оттепелями и слабым снежным покровом, преждевременно отрастающие генеративные побеги нарциссов могут повреждаться и не зацветать, что наблюдалось в цветниках ботанического сада НИУ «БелГУ» в 2009 году. На юге Среднерусской возвышенности нарциссы укрывали на зиму утепляющими материалами – торфом, компостом, опилками и др., что обеспечивало ежегодное стабильное цветение растений, наблюдавшееся в годы исследований. Этиолированные листья нарциссов очень чувствительны к морозам и могут повреждаться даже при температуре –1С [Технология…, 2000], поэтому нельзя раскрывать насаждения при морозной погоде.

На фоне укрытия растений на зиму не отмечено выпадов после зимовки.

Стабильный переход температуры через 0°С в годы исследований наблюдался на границе второй и третей декад марта. В годы проведения исследований наблюдались резкие колебания температур, засухи в различные сезоны вегетационного периода и другие климатические отклонения от среднемноголетних метеорологических условий.

Зима в 2009-2010 годах была холодной с количеством осадков, близким к норме. Наступление весны в этом году было поздним. Количество выпавших осадков за весенний период составило 63,4 мм (табл. 4). Температура воздуха в 2010 году была чуть выше среднемноголетних значений в течение всего вегетационного периода.

Летний период 2010 года оказался достаточно жарким и сухим. Количество выпавших атмосферных осадков в целом за лето составило 102,2 мм.

Осень была теплой и дождливой.

Зимний период 2010-2011 годов характеризовался повышенными по отношению к среднемноголетним значениям среднемесячными температурами воздуха – в январе отклонение от нормы составило 8,2°С, хотя февраль оказался холоднее на -4,5°С. Весна была затяжной и теплой. Сумма осадков выпавших в течение весны оказалась всего 83,4 мм.

Летние месяцы 2011 года были жаркими, все это в сочетании с недостаточной обеспеченностью влагой. В 2011 году наблюдалась теплая, затяжная осень.

Зимний период 2011-2012 годов был холодным, в феврале отклонение от нормы составило -5,0°С. Наступление весны в этом году отмечено значительно раньше обычных сроков. Уже в II декаде апреля среднесуточная температура воздуха составила +13,1°С. Количество атмосферных осадков, выпавших в весенний период, было ниже среднемноголетних показателей. Лето 2012 года можно охарактеризовать как теплое и засушливое. Осень была немного теплее обычной с количеством осадков, близким к норме.

Зимний период 2012-2013 годов сопровождался обильными осадками и более низкими температурами воздуха по сравнению со среднемноголетними показаниями. Весна в этом году была поздней, жаркой и засушливой.

В 2013 году из-за жаркого и сухого весеннего периода наблюдались наибольшие повреждения бутонов, цветков и плодов нарциссов бронзовкой мохнатой (Epicometis hirta).

–  –  –

Летний период 2013 года оказался достаточно жарким. В период с июня по сентябрь наблюдалось значительное увеличение количества выпавших осадков по сравнению с предшествующими годами. Осенний период был теплый и обильно дождливый.

В целом, 2010-2014 годы были благоприятными для развития и цветения представителей подсемейства Amaryllidoideae.

2.3. Методы исследований

Жизненная форма представителей подсемейства Amaryllidoideae приведена по классификации K. Raunkiaer [1934] и И.Г. Серебрякова [1962]. Сезонный ритм и развитие исследуемых растений, как в открытом грунте, так и при выгонке изучали согласно общепринятым методикам [Методы…, 1966; Методика…, 1979]. Учитывались следующие фенофазы: начало отрастания вегетативного побега, начало отрастания цветоносного побега, начало растрескивания покрывала, начало цветения, конец цветения, начало семеношения, начало усыхание листьев, полное отмирание. Для оценки различных морфологических признаков исследовали 10 растений каждого вида и сорта.

Для сравнительного анализа габитуса видов и сортов нарциссов в открытом грунте нами были проведены учеты и измерения следующих морфологических признаков: высоты генеративных побегов; числа листьев; длины и ширины листьев; числа цветков на одном побеге. Учитывали и морфометрические характеристики цветков: диаметр цветка; длина и диаметр воронки цветка. Изучение покровной ткани листьев – основных клеток эпидермы и устьиц – проводили по методикам З.П. Паушевой [1988], Г.Д. Дыминой [2003], Г.П. Барыкиной и др. [2004]. Исследование эпидермы листьев проводили в тридцатикратной повторности с использованием микроскопа Микромед-2;

изучение репродуктивной биологии – в соответствии с общепринятыми методическими разработками [Левина, 1981]. Строение поверхности семян нарциссов изучали с использованием растрового ионно-электронного микроскопа Quanta 200 3D в Центре коллективного пользования НИУ «БелГУ». Способность к вегетативному размножению нарциссов оценивали по результатам естественного и искусственного размножения. Названия изученных видов приведены в соответствии с номенклатурой GRIN Taxonomy for Plants [2013], The Plant List [2014].

Оценка перспективности видов и сортов в культуре проведена по комплексу хозяйственно-биологических признаков с использованием методических подходов В.Н. Былова [1976], В.Н. Былова, Р.А. Карписоновой [1978], Ю.П. Федулова [1987]. Каждый из признаков оценивали по 3-балльной шкале, где балл 1 означает отсутствие исследованного признака (например, способности к семенному размножению), баллы 2 и 3 соответствовали степени выраженности признаков. Комплексная оценка видов и сортов производилась путем суммирования средних показателей по всем признакам, изученным в течение 1-3 лет на 5-10 растениях каждого вида и сорта (виды N. poeticus subsp. radiiflorus, N. cyclamineus, N. minor var. pumilus, N. papyraceus и N.

poeticus изучали по мере поступления в коллекцию). В зависимости от полученной суммы баллов виды и сорта были отнесены к одному из трех типов по успешности интродукции и перспективности в культуре: малоперспективные (5-8 баллов), перспективные (9-12 баллов), очень перспективные (13-14 баллов).

По признаку «способность к семенному размножению» баллом 1 нами оценивались виды, у которых диссеминация отсутствувала; баллом 2 – виды с ограниченным плодоношением (семена малочисленные); баллом 3 – виды и сорта нарциссов с обильным плодоношением. В годы исследований нарциссов с обильным плодоношением обнаружено не было.

При оценке способности к вегетативному размножению учитывалась естественная продуктивность видов и сортов, с учетом их коэффициента размножения в течение трех лет ежегодно образующихся побегов возобновления (см. глава 4). Балл 3 присваивался наиболее продуктивным видам и сортам, формирующих максимальное число луковиц в гнезде, балл 1 – наименее продуктивным.

Общее состояние растений и продуктивность их цветения являются важными признаками, отражающими приспособленность растения в условиях культуры и их декоративность. При этом баллом 1 оценивались мелкие растения нерегулярно цветущие; растения со средними характеристиками оценивались в 2 балла; 3 балла присваивали растениям с наиболее мощными побегами, отличающиеся регулярным цветением и наиболее декоративным внешним видом.

По признаку «устойчивость к болезням и вредителям» учитывали поражаемость растений возбудителями болезней в конце вегетации и повреждаемость растений вредителями. В годы исследований не было обнаружено повреждений листьев и луковиц нарциссов болезнями; из вредителей отмечено поедание бутонов и цветков жуком оленкой (бронзовкой мохнатой = Epicometis hirta). Поэтому по данному признаку учитывалась только повреждаемость цветков жуком оленкой и оценивали е по 3-балльной системе.

Баллом 1 оценивали растения, у которых к концу вегетации было повреждено более 75% цветков. Баллом 2 оценивали виды и сорта, цветки которых повреждались на 50-75%. Балл 3 присваивали растениям, у которых к концу вегетации было повреждено до 50% цветков. В наиболее засушливый год во время цветения нарциссов (2013 год) оленка почти полностью съедала все цветки нарциссов, включая гинецей, независимо от вида и сорта. В 2011 году отмечено минимальное поедание цветков жуком оленкой.

Состояние растений после перезимовки оценивали во время отрастания побегов. В годы исследований не наблюдалось выпадов растений, в связи, с чем все изученные виды и сорта были оценены по данному признаку на 3 балла – хорошее состояние.

Оценку лучших видов производили путем суммирования показателей по всем изученным признакам. Суммарная оценка видов позволила отнести их к одному из трех типов по успешности интродукции и перспективности в культуре: малоперспективные МП (5-8 баллов); перспективные П (9-12 баллов); очень перспективные ОП (13-14 баллов).

Экспериментальный материал обработан методами вариационной статистики по Б.А. Доспехову [1986], Г.Ф. Лакину [1990] с использованием компьютерной программы Exсel 2007 в среде операционной системы Microsoft Windows, лицензия № 74017-643-2998482-57420.

Для изучения теплового режима и влажности воздуха при выгонке нарциссов использовали гигрометр психрометрический марки ВИТ-2, и климатостат В-2 ТУ 4211-004-26218570-2006.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

ПОДСЕМЕЙСТВА AMARYLLIDOIDEAE В КЛИМАТИЧЕСКИХ

УСЛОВИЯХ ЮГО-ЗАПАДА ЧЕРНОЗЕМЬЯ

–  –  –

В зависимости от области применения фенология выполняет различные задачи. Интродукционная фенология, особенно широко применяемая в ботанических садах, дает материал о степени соответствия интродуцента новым условиям среды [Зайцев, 1983].

Фенологические исследования дают возможность выявить особенности экологической адаптации видов и сортов нарциссов к почвенноклиматическим условиям на юге Среднерусской возвышенности. Это позволяет исследовать адаптационные возможности растений и влияние климатических изменений конкретной зоны на хозяйственно-ценные признаки.

Сроки и продолжительность цветения являются одними из основных характеристик сортов нарциссов, так как от этих показателей зависит период наибольшей декоративности растений. В различных регионах России сроки цветения нарциссов отличаются – раньше растения зацветают в южных регионах, позже – в более северных. Так на юге России в г. Сочи ранние сорта нарциссов зацветают в третей декаде февраля – второй декаде марта, поздние

– в третей декаде марта – первой декаде апреля [Евсюкова, Школьная, 2003].

В г. Воронеже в годы с ранней весной нарциссы зацветают 18.04-26.04; при поздней и холодной весне цветение отмечено 07.05-13.05 [Карташова, 1997]. В средней полосе страны ранние сорта нарциссов зацветают в конце апреля, поздние – после 20 мая [Дубров, 2000]. В лесостепной зоне Западной Сибири нарциссы цветут еще позже: в Новосибирской области нарциссы начинают цвести в конце первой – второй декадах мая [Декоративные растения для Сибири, 1975; Потапенко, 1981]. По данным О. А. Мухиной [2004], в лесостепи Алтая нарциссы зацветают в середине первой – конце второй декадах мая. По нашим наблюдениям в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности нарциссы начинают зацветать раньше, чем в средней полосе России с 15 апреля по 08 мая (поздние цветущие сорта).

В климатических условиях юга Среднерусской возвышенности цветение видов и сортов нарциссов сильно варьирует, не отмечено связи между сроками цветения и принадлежностью к какому-либо разделу международной садовой классификации нарциссов. Период от начала растрескивания покрывала до начала цветения длится одни сутки. Дата цветения растений одного вида или сорта может сдвигаться до 23 суток в разные годы (табл. 5).

–  –  –

Цветение растений одного сорта в годы исследований длилось около 10 суток. Все изученные виды и сорта были разделены на 5 групп: с очень ранним, ранним, среднеранним, средним и поздним сроком цветения. Первыми – с середины апреля – зацветали сорта ‘Rip Van Winkle’ и ‘Tete-a-Tete’, позже всех – в начале мая – начинал цвести сорт ‘Ornatus Maximus’. Большинство изученных сортов цвели в среднеранние сроки в течение 12-15 суток. Для использования в селекции выделены сорта очень раннего (‘Tete-a-Tete’) и позднего сроков (‘Ornatus Maximus’) цветения. Так как основная часть изученных сортов охватывает весь спектр сроков цветения ранние, средние и поздние, причем, продолжительность цветения увеличивается их от 25 до 27 суток, что позволяет использовать эти сорта в озеленении в качестве источников удлинения сроков цветения.

Международная садовая классификации нарциссов отражает разнообразие их происхождения. По данным исследований сорта I-IV раздела классификации наиболее разнообразны по срокам цветения. Сорта VI и XI раздела классификации оказались с очень ранним и среднеранним сроком цветения соответственно. Вид N. poeticus сорта ‘Ornatus Maximus’, относящийся к IX разделу, цвел в самые поздние сроки (рис.14).

Из-за различий погодных условий в годы исследований календарные сроки цветения всех нарциссов коллекции различались по продолжительности и датам. В 2010 и 2013 годах сроки цветения всех нарциссов были самыми короткими – около 20±0,5 суток (с 15 апреля по 5 мая), так как массовое цветение проходило в самые теплые и засушливые дни весны при среднесуточной температуре воздуха около 19С. В 2011 и 2012 годах продолжительность цветения нарциссов составила 27±1,3 и 25±1,2 суток соответственно.

При этом во время массового цветения, среднесуточная температура воздуха плавно нарастала и в начале цветения ранних сортов не превышала 15С. В 2012 году температура нарастала более интенсивно, чем в 2011 году, и во второй половине цветения (в конце апреля – начале мая) среднесуточная температура воздуха достигала 18-20С на фоне нормальной обеспеченности осадками. В 2011 году отмечено самое позднее отрастание и цветение нарциссов, так как наблюдалась затяжная весна (см. табл. 4).

Установлена высокая положительная корреляция между датой стабильного перехода среднесуточной температуры через 10С и сроком начала цветения нарциссов – чем раньше фиксировалась эта дата, тем раньше зацветали раннецветущие сорта (r = 0,9). Цветение нарциссов наступает через 5-10 (7,5±1,1) суток после фиксирования этой даты. Этот вывод подтвердился и в необычных условиях весны 2014 года, когда после нескольких суток с температурой около 15С днем у многих растений начали формироваться бутоны, но растения зацвели после вторичного повышения температуры.

–  –  –

Вегетационный период рода Narcissus в климатических условиях югозапада Черноземья длится 1,5-2,5 месяца с конца марта до середины июня;

плодоношение отмечается редко, так как в условиях естественного опыления формируются единичные семена.

По сравнению со средней полосой России на юге Среднерусской возвышенности вегетационный период нарциссов короче на 2-4 недели [Былов, Зайцева, 1990], очевидно в связи с более высокими весенними температурами и количеством солнечной радиации.

Таким образом, на юге Среднерусской возвышенности вегетационный период у видов и сортов нарциссов начинается в конце марта и заканчивается в середине июня, период начала цветения – с середины апреля - начала мая.

Цветение наступает через 5-10 (7,5±1,1) суток после перехода среднесуточной температуры через 10С. Цветут нарциссы в течение 10-27 (18,5±2,1) суток в зависимости от происхождения и метеорологических условий конкретных лет со второй половины апреля до третьей декады мая. Плодоношение нарциссов единичное, нерегулярное. Для использования в селекции выделены сорта очень раннего (‘Tete-a-Tete’) и позднего сроков (‘Ornatus Maximus’) цветения.

3.2. Морфологическая характеристика вегетативной части побегов

Растения подсемейства Amaryllidoideae являются луковичными поликарпическими растениями. Основная структурно-биологическая единица тела представителей этого подсемейства – монокарпический (годичный) побег с одной или несколькими почками возобновления. Этот побег состоит из укороченной базальной подземной части – донца с запасающими луковичными чешуями и укороченной надземной – цветоносной с ассимилирующими листьями и цветочной стрелкой. Надземная часть побега возобновления живет один вегетационный период, укороченная часть – несколько лет. Таким образом, монокарпический побег состоит из двух элементарных побегов:

вегетативного укороченного луковичного и укороченного (розеточного) надземного с ассимилирующими листьями и цветком (или соцветием) на цветочной стрелке. По данным многих авторов тип нарастания луковиц и возобновления монокарпических побегов у большинства видов нарциссов (н. поэтического, н. узколистного, н. ложного, н. несравненного и др.) и других представителей подсемейства Amaryllidoideae моноподиальный [Капинос, 1965; Семенов, 1976; Кричфалуший, Комендар, 1990]. Е.К. Загорча отмечает cимподиальный тип возобновления у некоторых тацеттовидных нарциссов [Загорча, 1990].

3.2.1. Строение розеточных побегов

Род Narcissus (триба Narcisseae). В результате изучения особенностей строения листьев нарциссов – вегетативных органов побега – выявлено, что надземная часть листьев розеточных побегов представлена ассимилирующими листовыми пластинками, по форме линейными, расположенными вертикально. Отрастают листья дружно. Установлено, что рост листьев продолжается и после цветения, которые могут удлиняться в среднем на 8,5±0,81 см (т.к. побеги у нарциссов дициклические).

Большинство сортов коллекции нарциссов относятся ко II разделу международной садовой классификации, среди которых наблюдалось наибольшее разнообразие по числу листьев, длине и ширине листовых пластинок (табл. 6).

В климатических условиях юга Среднерусской возвышенности наиболее стабильным признаком у нарциссов являются длина и ширина листьев.

Средняя длина листьев у нарциссов составляла 30,4±0,77 см и варьировала у видов и сортов различных разделов международной садовой классификации от 19,3±0,69 см до 41,7±0,64 см. Между принадлежностью к какому-либо разделу садовой классификации нарциссов и длиной листьев была обнаружена очень слабая корреляция (r = -0,14).

–  –  –

Наиболее длинные листья (34,3±0,75-41,7±0,64 см) развиваются у N. poeticus subsp. radiiflorus, N. papyraceus subsp. panizzianus, сортов ‘All Glory’, ‘Flower Record’, ‘Gertie Millar’, ‘Golden Harvest’, ‘White Lion’. Самые короткие листья (19,3±0,69-25,9±0,21 см) наблюдали у N. poeticus, N. cyclamineus, N. minor var. рumilus и сортов ‘Sir Watkin’, ‘Tunis’, ‘Passionale’.

Средняя ширина листовых пластинок у дефинитивных листьев составляла 1,4±0,05 см и варьировала у видов и сортов нарциссов различного происхождения от 1,0±0,01 см до 1,9±0,08 см. Самые узкие листья (1,0±0,01см) наблюдались у видов N. poeticus subsp. radiiflorus, N.

cyclamineus, N. minor var. pumilus и N. poeticus, относящихся к VI, IX, XIII разделам международной классификации нарциссов.

Самые широкие листья отдельных сортов (шириной 1,8±0,04-1,9±0,04 см) характерны для II и IV разделов международной классификации. Выявлена средняя положительная корреляция между длиной и шириной листьев (r = 0,58), то есть чем длиннее лист, тем он шире.

Число листьев с развитыми листовыми пластинками у генеративных особей варьировало от 2 до 18 шт. У вида Narcissus cyclamineus формировалось максимальное число листьев (в среднем от 12 до 18 шт.). Наименьшее число листьев (2,4±0,07-2,5±0,09 шт.) формировалось у сортов ‘Dutch Master’, ‘Golden Harvest’, ‘Sir Watkin’, ‘Tahiti’. Была также обнаружена очень слабая корреляция между шириной листьев и их числом (r = -0,18). Выявлена средняя отрицательная корреляция между числом и длиной листьев у нарциссов (r = -0,36), то есть чем больше листьев, тем они короче.

Ширина листьев у большинства изученных сортов варьировала незначительно или средне. Длина листьев так же является относительно стабильным признаком – у большинства сортов выявлена средняя и незначительная изменчивость. Значительная изменчивость ширины листьев отмечена у вида Narcissus cyclamineus, сортов ‘Brunswick’ и ‘Celebrity’ (V = 25,5 %); по длине листьев – N. рoeticus, ‘Dutch Master’, ‘Gertie Millar’ (V = 24,7 %). У всех изученных видов и сортов наблюдалась значительная изменчивость числа листьев от 21,2 до 62,3%.

Роды Leucojum и Galanthus (триба Galantheae). Как и род Narcissus, эти растения являются луковичными, но относятся к группе мелколуковичных.

Листьев у вида Leucojum aestivum формируется больше, чем у вида Galanthus nivalis; они ремневидные, широкие. У вида Leucojum aestivum в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности формируется в среднем 3,0±0,04 листа, 22,5±0,6 см длиной и 1,3±0,02 см шириной. У Galanthus nivalis по сравнению с Leucojum aestivum листья короче и уже. Листья Galanthus nivalis отрастают одновременно с бутонами и ко времени цветения короче цветоноса. Позже, после отцветания, листья еще удлиняются. У растений Galanthus nivalis формируется по два листа, со средней длиной 10,0±0,3 см и шириной 0,8±0,02 см.

Таким образом, в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности у изученных представителей число, форма и параметры листьев довольно разнообразны. Наиболее стабильным признаком у генеративных растений нарциссов являются длина и ширина листьев. Между длиной и шириной листьев у нарциссов корреляция была средней положительной (r = 0,58). Вариабельность признака «число листьев» у нарциссов была значительной (от 21,2 до 62,3%). Наибольшее число листьев развилось у вида Narcissus cyclamineus (в среднем от 12 до 18 шт.). Между числом и длиной листьев у нарциссов корреляция была средней отрицательной (r = -0,36). Обнаружена очень слабая корреляция между шириной листьев и их числом (r = У генеративных растений вида Galanthus nivalis формировалось по два листа со средней длиной 10,0±0,3 см и шириной 0,8±0,02 см; у вида Leucojum aestivum среднее число листьев составляло 3,0±0,04 со средней длиной 22,5±0,6 см и шириной 1,3±0,02 см.

3.2.2. Особенности строения эпидермы листьев у представителей родов Narcissus и Leucojm По литературным данным анатомическое строение листа Narcissus имеет характерные особенности. К нижней и верхней эпидерме примыкает ряд клеток палисадной паренхимы, вытянутых перпендикулярно поверхности листа. Далее следуют три-четыре ряда изодиаметрических клеток, также с зелеными пластидами. Между слоями ассимиляционной паренхимы, прилегающими к верхней и нижней эпидерме, расположены более крупные, без зеленых пластид клетки. Проводящие пучки расположены двумя рядами, которые соприкасаются с ассимиляционной паренхимой нижней и верхней сторон листа [Артюшенко, 1970]. С абаксиальной стороны листа на некоторых нарциссах видны выпуклости (рис. 15).

Устьица N. poeticus subsp. radiiflorus имеют овальную форму, окружены четырьмя клетками, которые не отличаются размерами и формой от остальных клеток эпидермы листа. В соответствии с существующими классификациями морфологических типов устьиц, у N. poeticus subsp. radiiflorus строение устьичного аппарата по С. R. Metcalfe [1961] наиболее близко к тетрацитному типу.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |
 

Похожие работы:

«СИДОРОВА ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ У ДЕВУШЕК К УСЛОВИЯМ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ 03.02.08 Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Драгич О.А. Омск-2015 СОДЕРЖАНИЕ Введение.. Глава 1 Обзор литературы.. 1.1. Механизмы адаптации организма человека к окружающей среде 1.2. Закономерности развития...»

«ГОЛОЩАПОВА СВЕТЛАНА СЕРГЕЕВНА МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЫЕ ЭФФЕКТЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ АПИПРОДУКТА ИЗ ТРУТНЕВОГО РАСПЛОДА В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО РЕЖИМА (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ) Специальность 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«ПОЕДИНОК НАТАЛЬЯ ЛЕОНИДОВНА УДК 602.3:582.282/284:57.086.83]:[681.7.069.24+577.34 БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТЕНСИФИКАЦИИ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ СЪЕДОБНЫХ И ЛЕКАРСТВЕННЫХ МАКРОМИЦЕТОВ С ПОМОЩЬЮ СВЕТА НИЗКОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ 03.00.20 – биотехнология Диссертация на соискание научной степени доктора биологических наук Научный консультант Дудка Ирина...»

«Петро ва Ю лия Геннад ь евна «ШКОЛА УХОДА ЗА ПАЦИЕНТАМИ» ПР И ПР ОВЕДЕНИИ МЕДИЦИНСКОЙ Р ЕАБИЛИТАЦИИ ПОСЛЕ ЦЕР ЕБР АЛЬНОГО ИНСУЛЬ ТА 14.01.11 – нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, Пряников И.В. профессор Москва – 2015 стр ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. СПЕЦИФИКА И ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ МЕДИЦИНСКОЙ...»

«ШИТОВ АЛЕКСАНДР ВИКТОРОВИЧ ВЛИЯНИЕ СЕЙСМИЧНОСТИ И СОПУТСТВУЮЩИХ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ НА АБИОТИЧЕСКИЕ И БИОТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ ЧУЙСКОГО ЗЕМЛЕТРЯСЕНИЯ И ЕГО АФТЕРШОКОВ) 25.00.36 – Геоэкология (науки о Земле) Диссертация на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук Горно-Алтайск 201...»

«Черкасова Анна Владимировна НОВЫЕ КАРОТИНСОДЕРЖАЩИЕ БАД: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ОБОГАЩЕНИЯ МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТОВ Специальность: 05.18.07– Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор технических наук,...»

«Петухов Илья Николаевич РОЛЬ МАССОВЫХ ВЕТРОВАЛОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЛЕСНОГО ПОКРОВА В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ (КОСТРОМСКАЯ ОБЛАСТЬ) Специальность: 03.02.08 экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.В. Шутов...»

«ЕГОРОВА Ангелина Иннокентьевна МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У МУЖЧИН КОРЕННОЙ И НЕКОРЕННОЙ НАЦИОНАЛЬНОСТИ ЯКУТИИ В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор Д.К....»

«КЛЁНИНА АНАСТАСИЯ АЛЕКСАНДРОВНА УЖОВЫЕ ЗМЕИ (COLUBRIDAE) ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА: МОРФОЛОГИЯ, ПИТАНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Бакиев А.Г. Тольятти – 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. К...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Тюрин Владимир Анатольевич МАРАЛ (CERVUS ELAPHUS SIBIRICUS SEVERTZOV, 1873) В ВОСТОЧНОМ САЯНЕ (РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ) Специальность 03.02.08 – Экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Д-р биол. наук, профессор М.Н. Смирнов Красноярск 201 Содержание Введение.. 4 Глава 1. Изученность экологии марала.. Биология марала.. 9...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«ДОРОНИН Игорь Владимирович Cистематика, филогения и распространение скальных ящериц надвидовых комплексов Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) и Darevskia (saxicola) 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, заслуженный эколог РФ Б.С. Туниев Санкт-Петербург Оглавление Стр....»

«Рагимов Александр Олегович ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ УРОВНЯ БЛАГОПОЛУЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«БОЛГОВА Светлана Борисовна РЫБНЫЕ КОЛЛАГЕНЫ: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ Специальность: 05.18.07 Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ, доктор технических наук, профессор Антипова...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.