WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ВИДОВ И СОРТОВ РОДА NARCISSUS L. В УСЛОВИЯХ ЮГО-ЗАПАДА ЦЧЗ (НА ПРИМЕРЕ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ) ...»

-- [ Страница 1 ] --

Министерство образования и наук

и РФ

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение

высшего профессионального образования «Белгородский государственный

национальный исследовательский университет»

На правах рукописи

Коротких

Алина Сергеевна

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СЕЛЕКЦИОННАЯ

ОЦЕНКА ВИДОВ И СОРТОВ РОДА NARCISSUS L. В УСЛОВИЯХ

ЮГО-ЗАПАДА ЦЧЗ (НА ПРИМЕРЕ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ)

06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор О.А. Сорокопудова Белгород – 2015

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА

AMARYLLIDACEAE JAUME ST. - HIL.

1.1. Систематическое положение некоторых видов подсемейства Amaryllidoideae............ 8

1.2. Садовая классификация рода Narcissus

1.3. Ареалы некоторых представителей подсемейства Amaryllidoideae

1.4. Биологические особенности родов Narcissus, Galanthus, Leucojum

1.5. Итоги интродукции представителей подсемейства Amaryllidoideae в России и странах ближнего зарубежья

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

2.2. Условия исследований

2.3. Методы исследований

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

ПОДСЕМЕЙСТВА AMARYLLIDOIDEAE В КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ЮГОЗАПАДА ЧЕРНОЗЕМЬЯ

3.1. Феноритмы рода Narcissus

3.2. Морфологическая характеристика вегетативной части побегов

3.2.1. Строение розеточных побегов

3.2.2. Особенности строения эпидермы листьев у представителей родов Narcissus и Leucojm

3.2.3. Строение луковиц у видов и сортов рода Narcissus

3.3. Морфологическая характеристика цветоносов представителей рода Narcissus......... 77 ГЛАВА 4. РАЗМНОЖЕНИЕ РОДА NARCISSUS

4.1. Естественное вегетативное размножение

4.2. Вегетативное размножение делением луковиц

4.3. Плодообразование и семенная продуктивность

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА ГЕНОФОНДА И ВЫГОНКА ВИДОВ И СОРТОВ

ПОДСЕМЕЙСТВА AMARYLLIDOIDEAE В КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ЮГОЗАПАДА ЧЕРНОЗЕМЬЯ

5.1. Оценка рода Narcissus по комплексу биологических и хозяйственно-ценных признаков

5.2. Биологическая оценка мелколуковичных представителей подсемейства Amaryllidoideae

5.3. Особенности выгонки нарциссов

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА И СЕЛЕКЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ....…...………………………………………………………..……………….150

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В России в условиях открытого грунта из представителей семейства Amaryllidaceae J. St.-Hil. культивируют, главным образом, сорта рода Narcissus L. [Артюшенко, 1970]. Невысокая требовательность к условиям выращивания, широкая экологическая пластичность, наличие многочисленных форм, отличающихся по строению и величине околоцветника, высокая декоративность позволяют рекомендовать нарциссы для более широкого использования в цветоводстве [Кричфалуший, Комендар, 1990; Коновалова, 2005]. Тем не менее, в городском озеленении нарциссы мало распространены и практически не используются в весенних цветочных композициях. Объясняется это, главным образом, отсутствием достаточного количества сортового посадочного материала и недостаточной изученностью поведения интродуцированных сортов в новых для них условиях выращивания [Куликов, 2010].

Виды и сорта родов Galanthus L., Narcissus, Leucojum L. используются в цветоводстве открытого грунта и для выгонки. К настоящему времени селекционерами и цветоводами-любителями созданы многочисленные сорта этих красивоцветущих растений. Для озеленения имеет значение интродукция новых видов, которые с успехом пополняют ассортимент цветочных растений и вовлекаются в селекцию для создания разнообразных сортов. Из представителей семейства амариллисовых, зимующих в открытом грунте, нарциссы, как более крупнолуковичные растения, устойчивы в культуре и стабильно цветут при условии укрытия на зиму.

Однако не только декоративные особенности амариллисовых привлекают внимание. В XX веке у ряда видов были открыты ценные алкалоиды, такие как галантамин, нарциссин (ликорин, амариллин, галантидин), успешно используемые в медицине [Турова, 1974; Гаммерман, Гром, 1976; Тахтаджян, 1982].

Виды подсемейства Amaryllidoideae, естественно произрастающие на территории России, занесены в Красную книгу Российской Федерации [2008] и региональные Красные книги (Красная книга Краснодарского края [2007], Сочи [2002] и др.) со статусами редкие или уязвимые виды. Под влиянием антропогенного фактора популяции таких видов быстро сокращаются.

Большой вклад в изучение рода Narcissus в России внесли З.Т. Артюшенко [1970] (Санкт-Петербург), В.Н. Былов, Е.Н. Зайцева [1977], Н.Я. Ипполитова [2001] (Москва), Т.В. Евсюкова, З.П. Школьная [2003] (Сочи); зарубежом – Г.Е. Капинос [1961] (Азербайджан), Е.К. Загорча, [1990] (Молдова), В.В. Кричфалуший, В.И. Комендар [1990] (Украина), Л.В. Завадская [2005] (Белоруссия). Однако вопросы развития и структуры побеговых систем изучены у единичного числа видов; не разработана технология выращивания посадочного материала этих ценных декоративных растений в Черноземной зоне. Создание и изучение коллекций нарциссов и других представителей амариллисовых, выявление особенностей их строения и развития является актуальной задачей, так как способствует расширению культигенного ареала и внедрению наиболее устойчивых в культуре видов и сортов в озеленение населенных пунктов юго-запада Черноземья.

Цель и задачи исследований. Цель работы – выявление биологических особенностей видов и сортов рода Narcissus для селекции и расширения ассортимента декоративных растений в климатических условиях юго-запада Черноземья.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

- изучить ритмы сезонного развития видов и сортов рода Narcissus;

- изучить особенности формирования луковиц нарциссов;

- выявить вариабельность количественных и качественных морфологических признаков видов и сортов Amaryllidaceae в климатических условиях юго-запада Черноземья;

- исследовать способность к семенному и вегетативному размножению видов и сортов рода Narcissus;

- выявить особенности выгонки луковиц нарциссов.

- изучить хозяйственно-биологические признаки наиболее ценных и перспективных сортов.

Научная новизна. Впервые в климатических условиях юго-запада Черноземья изучены ритмы развития, сроки и особенности цветения четырех видов и 33 сортов рода Narcissus. Установлена продолжительность жизни монокарпических побегов от начала формирования почек до отмирания базальных частей развившихся побегов; выявлены особенности строения надземной части побегов видов и сортов родов Narcissus, Galanthus и Leucojum, эпидермы листовых пластинок; изучена вариабельность основных морфологических признаков. Вычислены коэффициенты семенной продуктивности и вегетативного размножения у видов и сортов рода Narcissus, а так же установлен симподиальный тип нарастания луковиц. Проведена оценка интродукции изученных видов и сортов нарциссов для использования в селекционных целях и в озеленении. Определены факторы, определяющие продолжительность выгонки, высоту цветоносных побегов и абортирование бутонов (величина луковиц, условия их хранения до выгонки, температура).

Практическая значимость. Выявлены высокодекоративные, устойчивые в культуре виды и сорта нарциссов ‘Dutch Master’, ‘Passionale’, ‘Rip Van Winkle’, ‘Split’, ‘Tahiti’, ‘Tete-a-Tete’ и ‘White Lion’, рекомендованные для промышленного выращивания в климатических условиях юго-запада Черноземья. Выделены источники ценных признаков для селекции – высокая семенная продуктивность, высокорослые генеративные побеги, сроки цветения.

Разработаны практические рекомендации по культивированию видов и сортов рода Narcissus в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности и их выгонке. Дана характеристика наиболее перспективных сортов иностранного происхождения, интродуцированных в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности. На основании оценки хозяйственноценных признаков выделены виды N. сyclamineus, N. minor var. pumilus и сорта нарциссов ‘All Glory’, ‘Aranjuez’, ‘Gertie Millar’, ‘Golden Harvest’, ‘Inglescombe’, ‘Ornatus Maximus’ и ‘Sir Watkin’ для различных типов использования (выгонки, срезки, озеленения). Наиболее перспективные в культуре виды и сорта изученной коллекции нарциcсов переданы в ФГБНУ ВИЛАР для использования в качестве источников БАВ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Особенности формирования луковиц нарциссов в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности.

2. Особенности вегетативного размножения нарциссов делением луковиц для селекционных целей.

3. Виды и сорта нарциссов, наиболее адаптивные в климатических условиях юга Среднерусской возвышенности и перспективные для селекции на основные хозяйственно-ценные признаки (сроки цветения, высота растений, коэффициент вегетативного размножения).

Апробация результатов работы. Основные положения и результаты работы были представлены: на международных конференциях – «Биоразнообразие: проблемы изучении и сохранения» (Тверь, 2012), «Сохранение разнообразия тропикогенной и субтропикогенной флоры при интродукции» (Ярославль, 2012), «Цветоводство: традиции и современность» (Волгоград, 2013);

всероссийских научных и научно-практических конференциях – «Биоразнообразие и культуроценозы в экстремальных условиях» (Апатиты, 2012), «Биологизация адаптивно-ландшафтной системы земледелия – основа повышения плодородия почвы, роста продуктивности сельскохозяйственных культур и сохранения окружающей среды» (Белгород, 2012); международной научно-практической интернет-конференции – «Научное обеспечение развития приусадебного, дачного и фермерского садоводства» (Сочи, 2013), «Многолетние цветочные культуры в научных коллекциях и озеленении городов»

(Сочи, 2014).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, включая 4 статьи в журналах из перечня ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, рекомендации для производства и селекции, библиографического списка, включающего 231 наименование, в том числе 71 – на иностранных языках, и четырех приложений.

Работа изложена на 150 страницах, включает 37 рисунков, 25 таблиц. Все рисунки в работе выполнены автором.

–  –  –

Подсемейство Amaryllidoideae – одно из трех подсемейств семейства Amaryllidaceae Jaume St. - Hil. наряду с подсемействами Agapanthoideae и Allioideae. Семейство Amaryllidaceae относится к порядку Amaryllidales (амариллисовые), надпорядку Lilianae (лилейные), подклассу Liliidae (лилииды), классу Liliopsida, или Monocotyledones (лилиопсиды, или однодольные), отделу Magnoliophyta, Angiospermae (цветковые, покрытосеменные). Ранее это семейство обычно включали в порядок Liliales (лилиецветные); в системе классификации APG II семейство включено в порядок Asparagales (спаржецветные) [Тахтаджян, 1987; Meerow, 1999].

Континентальное разделение Amaryllidaceae (классификация по области распространения) и классификация по таксономическим рангам биологической систематики – трибам была предложена A.W. Meerow [1999]. Триб в классификации Amaryllidaceae всего 15. Некоторые трибы особенно обширны и включают в себя подтрибы, а затем уже роды и виды. К африканским Amaryllidaceae относятся трибы – Amaryllideae (4 подтибы), Cyrthanteae (1 род), Haemantheae (3 подтибы); австрало-азиатским – Calostemmateae (2 рода), Lycorideae (2 рода); евразийским – Narcisseae (2 рода), Galantheae (6 родов), Pancratieae (1 род) и к американским Amaryllidaceae – Griffineae (2 рода), Hippeastreae (2 подтибы), Eucharideae (4 рода), Stenomesseae (5 родов), Eustephieae (3 рода), Hymenocallideae (3 рода), Clinantheae (3 рода) [Щекотов, Талантова, 2014].

Наше внимание привлекли такие представители амариллисовых, как Galanthus L. (подснежник), Narcissus L. (нарцисс), Leucojum L. (белоцветник) – красивейшие весенне-летние луковичные растения, универсальные по возможности использования, которые отличаются неприхотливостью к условиям выращивания. Изучаемые представители относятся к трем трибам (табл. 1) [Genera …, 2013].

–  –  –

Род Narcissus. До 70-х годов прошлого века систематики в роде Narcissus насчитывали до 150 видов [Гроссгейм, 1940; Карягин, 1952; Харкевич, 1960]. В 70-е годы по данным разных ученых род включал от 25-30 [Артюшенко, 1970; Webb, 1980] до 60 видов [Артюшенко, 1979]. В настоящее время с учетом генетических исследований в роде насчитывают 83 вида и 33 подвида [Genera …, 2013].

Виды нарциссов, согласно системе магнолиофитов, А.Л. Тахтаджяна [1987] традиционно относили к роду нарцисс, подсемейству нарциссовых (Narcisseae) семейства амариллисовых. В современных номенклатурах GRIN Taxonomy for Plants [2014] их относят к подсемейству Amaryllidoideae.

В декоративном садоводстве мира и России используются, главным образом, сорта Narcissus, полученные на базе межвидовой гибридизации с учетом большого числа видов. Из видов в культуре часто встречается Narcissus poeticus L. subsp. radiiflorus (Salisb.) Baker, так как этот вид естественно обитает на Кавказе [Горшкова, 1935; Ипполитова, 2000; Завадская, 2005]. Синонимы Narcissus poeticus L. subsp. radiiflorus (Salisb.) Baker: N. angustifolius Curtis, N. radiiflorus Salisb., N. stellaris Haworth, N. poeticus var. angustifolius Herb., N. poeticus subsp. angustifolius (Curtis) Asch. & Graebn., N. poeticus race radiiflorus Rоuy.

По морфологическим признакам N. poeticus subsp. radiiflorus очень близок к нарциссу N. poeticus L. (поэтическому). К группе N. poeticus относятся виды нарцисса с одним цветком с белыми листочками околоцветника и короткой плоской коронкой. Долгое время ботаники рассматривали N. poeticus как один вид. W. Curtis [1793] предложил разделить его на три вида, одним из которых был N. poeticus subsp. radiiflorus. Поскольку N. poeticus subsp. radiiflorus свойственна широкая изменчивость большинства морфологических признаков, возникли затруднения в определении его систематического положения в пределах рода. В 1796 году N. poeticus subsp. radiiflorus был описан R. Salisbury как N. radiiflorus Salisb. (нарцисс лучистоцветковый) [Pugsley, 1915]. A. Haworth [1819, 1831] пo-новому рассмотрел систему рода, выделив из него как отдельный вид N. stellaris Haworth (нарцисс звездновидный), включающий три вариации. D. Herbert [1837] объединил в группу N.

poeticus 10 форм, считая их разновидностями, и описал N. poeticus subsp. radiiflorus как вариант N. poeticus (N. poeticus var. angustifolius Herb.). J. Baker [1875, 1888], рассматривая виды группы N. poeticus, отдельно выделил только N. poeticus и его подвид – N. poeticus subsp. radiiflorus (Salisb.) Baker (syn.

N. angustifolius Curt. N. majalis Curt.). Все остальные виды, описанные предыдущими исследователями, согласно его взглядам, должны считаться вариациями N. poeticus.

Е. Boissier [1884], P. Ascherson, P. Graebner [1906] и G. Rouy [1912] при характеристике группы N. poeticus в основном следовали своим предшественникам, внося лишь незначительные изменения в их систему рода. Так, P.

Ascherson и P. Graebner [1906] из анализируемой группы в ранг вида возвели лишь N. poeticus и выделили как отдельный подвид N. poeticus subsp. angustifolius (Curtis) Asch. & Graebn., включив, в него три формы описанные другими авторами как отдельные виды. G. Rоuу [1912] модифицировал выделенный упомянутый авторами подвид в расу – N. poeticus race radiiflorus Rouy.

H. Pugsley [1915] критически проанализировал данные предыдущих исследователей, касающиеся систематики нарциссов, и предложил свою систему данного рода. H. Pugsley выделил как отдельный вид лишь N. radiiflorus Salisb., все остальные его названия расценивая как синонимы.

В зависимости от трактовки систематического положения N. poeticus subsp. radiiflorus систематиков можно разделить на две группы. Некоторые ботаники [Hegi, 1939; Fernandes, 1951; Isepy, Priszter, 1972; Webb, 1978, 1980] считают, что N. poeticus subsp. radiiflorus – подвид N. poeticus. Однако большинство систематиков признает N. poeticus subsp. radiiflorus самостоятельным видом [Szafer, 1919; Javorka, 1925; Domin et al., 1928; Фомiн, Борзiловский, 1950; Кузнецова, 1965, 1977; Zahariadf, 1966; Артюшенко, 1970, 1979; Soo, 1973; Javorka, Csapodi, 1975 и др.]. Согласно GRIN Taxonomy for Plants [2014] N. poeticus subsp. radiiflorus – подвид; N. angustifolius и N. radiiflorus являются синонимами N. poeticus subsp. radiiflorus.

В работах С.С. Харкевича [1960] и 3.Т. Артюшенко [1970] отмечается большое разнообразие морфологических типов цветков у N. poeticus subsp.

radiiflorus. Авторы приводят описания наиболее ярко отличающихся форм этого вида. К сожалению, их исследования ограничены только одной популяцией [Комендар, Кричфалуший, 1990].

Род Leucojum. В систематическом отношении род Leucojum L. (белоцветник) принадлежит к подсемейству Galantheae (подснежниковых) семейства Amaryllidaceae (амариллисовых). В объеме рода выделяют четыре подрода и от 10 до 15 видов [Артюшенко, 1970]. По данным GRIN Taxonomy for Plants [2014] Leucojum относится к подсемейству Amaryllidoideae, трибе Galantheae.

К. Линней относил к роду Leucojum два вида: L. vernum и L. autumnale (Linnaeus, 1753). Позже он описал еще один вид – L. aestivum (Linnaeus, 1759). R. Salisbury [1805] счел необходимым вид L. autumnale признать типом особого нового рода Acis. R. Sweet [1829] принял род Acis и включил в него еще 3 вида: L. roseum Martin, L. grandiflorum DC. и L. trichophyllum Shousb.

W. Herbert [1837] установил новый род Erinosma для двух видов Leucojum: L.

vernum и L. carpathicum, изъяв их из рода Leucojum и оставив для последнего только L. aestivum.

F. Parlatore [1854] выделил еще один род – Ruminia с одним видом R. nicaeense, описанным H. Ardoino [1867] как Leucojum nicaeense. J. Baker [1888], обрабатывая сем. амариллисовых, все перечисленные роды перевел в ранг подродов рода Leucojum. Эта система J. Baker была принята многими ботаниками при анализе рода Leucojum для различных флор.

Со времен представленной J. Baker системы рода Leucojum был описан еще ряд новых видов. F. Stern [1956] дал новое описание этого рода. В противоположность J. Baker, он совершенно правильно считал типом этого рода вид L. vernum L. Во флоре бывшего СССР встречаются только два вида рода Leucojum: L. vernum и L. aestivum [Артюшенко, 1970].

В современной системе рода Leucojum вид Leucojum aestivum является типом подрода Aerosperma Stern [Stern, 1956]. В составе Leucojum aestivum выделяют две разновидности: L. aestivum var. aestivutn, L. aestivum var. pulchelium (Salisb.) Fiori [Stern, 1956; Schulze, 1933]. Иногда их рассматривают как подвиды [Webb, 1980], а раньше [Baker, 1888; Ascherson. Graebner, 1907;

Rouy, 1912] они считались отдельными видами. И теперь часто в региональных флорах под названием Leucojum aestivum подразумевают только L.

aestivum subsp. aestivum [Комендар, Кричфалуший, 1990].

Род Galanthus. Триба Galantheae (Подснежниковые) представлена четырмя родами и около 40 видами, распространенных в Средней Европе, Средиземноморье, на Кавказе, в Иране, Афганистане и Центральной Азии. Самый крупный род трибы – Galanthus (подснежник), в состав которого входит 27 видов [Артюшенко, 1970; Тхазаплижева, 2006].

Описание рода Galanthus А.С. Лозина-Лозинской [1935] для флоры бывшего СССР в настоящее время устарела. Из семи видов Galanthus, приведенных ею, пять отнесены к Кавказу, один – к Крыму и один – к Украине.

В 1947 году Л.М. Кемуляржя Натадзе опубликовала работу, посвященную кавказским Galanthus, в которой приводится 9 видов (из них 4 вида новые). В 1951 году Ю.И. Кос описал еще три новых вида Galanthus, произрастающие в Сев. Кавказе. В 1963 году А.П. Хохряков и Ш.И. Кутателадзе описали еще по одному виду Galanthus. Хотя в свое время J. Baker [1891], описал один вид – G. alleni, не фигурирующий ни во «Флоре СССР» [1950], ни во «Флоре Кавказа» [1936] Гроссгейма, а также ни в одной из региональных кавказских флор. Основной центр видового разнообразия рода Galanthus находится на Кавказе [Артюшенко, 1970]. Однако некоторые кавказские виды произрастают в Турции, и некоторые турецкие виды, очень близкие закавказским, были описаны как новые [Stern, 1956]. В настоящее время с учетом генетических исследований род Galanthus включает 24 видов и 4 подвида [Genera …, 2013].

1.2. Садовая классификация рода Narcissus

Английское королевское садоводческое общество впервые предложило классификацию нарциссов в 1908 году [Stefien, 1987]. В январе 1950 года был создан классификационный список и международный каталог наименований сортов нарциссов. В 1975 году сделаны некоторые дополнения [Классификатор рода Narcissus L., 1981; Зайцева, 1986]. В основу современной классификации положено деление на группы, подгруппы. Каждая группа имеет цифровое обозначение от 1 до 12, объединяя сорта с определенным соотношением длины коронки и листочков околоцветника. Как дополнение к официальной классификации введен код окраски околоцветника и коронки. В случае неоднородной многоцветной окраски, она дается по трем зонам, начиная от центра цветка к его краям, сначала для околоцветника, а затем коронки (трубки). Принято выделять шесть окрасок: белая – Б, желтая – Ж, зеленая – 3, красная – К, оранжевая – О, розовая – Р (в английском написании: W, Y, G, R, О, Р соответственно) [Манкевич, 1981; Мухина, 2004].

Садовые формы и сорта нарцисса, объединенные под общим названием N. х hybridus hort., произошли в результате отдаленной гибридизации различных дикорастущих видов: N. pceudonarcissus L., N. bulbocodium L., N. tazetta L., N. jonquilia L., N. poeticus L., N. odorus L., N. cyclamineus DC., N. triandrus L. и др.

В Международном справочнике регистрации сортов нарциссов в 2007 году было зарегистрировано более 27000 сортов и видов, которые распределены по 12 группам. В 2012 году число сортов нарциссов увеличилось и достигает 28000 [The International Daffodil Register and Classified List, 2012].

Каждая группа классификации имеет подгруппы, различающиеся по окраске долей околоцветника, трубки или коронки:

1. окраска долей околоцветника и трубки или коронки желтая;

2. окраска долей околоцветника белая, окраска коронки или трубки желтая;

3. окраска долей околоцветника трубки или коронки белая;

4. окраска долей околоцветника желтая, окраска трубки или коронки белая [Еремин, 1975].

По современной классификации все сорта нарциссов гибридного происхождения входят в следующие группы.

1-я группа – Трубчатые нарциссы (Trumpet Daffodil Cultivars). В эту группу объединены сорта, у которых цветки имеют трубку, равную долям околоцветника или длиннее их. Сорта трубчатых нарциссов составляют в мировом ассортименте 22%. Ярко-желтые трубчатые нарциссы произошли от N. pseudonarcissus L. и N. nobilis (Haw.) Schul., сорта с беглой окраской трубки и долей околоцветника созданы с участием N. moshatus L., N. alpestris Pugsley, N. albescens Pugsley.

Как известно, дикорастущие формы появились в культуре в XVII веке (около 100 разновидностей). Из которых были отобраны триплоидные формы с более крупными цветками, чем у дикорастущих видов. Большинство сортов этой группы пригодны для выгонки [Фишер, 1974; Матвеева, 1980].

2-я группа – Крупнокорончатые нарциссы (Large-cupped Daffodil Cultivars). Сорта этой группы выделяются цветками с крупной коронкой, которая несколько короче долей околоцветника, но больше их длины. Крупнокорончатые нарциссы были получены от скрещивания трубчатых нарциссов с N. poeticus L. В пределах этой группы получены сорта с розовой, красной окрасками коронки.

Крупнокорончатые нарциссы представлены в мировом ассортименте самым большим числом сортов – около 50% от всего ассортимента. Все сорта этой группы пригодны для выгонки.

3-я группа – Мелкокорончатые нарциссы (Small-cupped Daffodil Cultivars). В эту группу объединены сорта, у которых коронка цветка не более 1/3 длины долей околоцветника (часто значительно короче).

Сорта получены от скрещивания N. poeticus с трубчатыми сортами садового происхождения. В мировом ассортименте сорта мелкокорончатых нарциссов составляют 12%. Современные сорта данной группы рекомендованы для выгонки в широких масштабах [Данилина, 2009].

4-я группа – Махровые сорта нарциссов (Double Daffodil Cultivars). Сорта этой группы выделяются махровыми цветками. В мировом ассортименте составляют всего около 1.5% от общего количества [Чуб, 2007]. Некоторые сорта пригодны для выгонки.

5-я группа – Триандрусовые нарциссы (Triandrus Daffodil Cultivars). Сорта этой группы характеризуются признаками N. triandrus L. (н. трехтычинкового), от которого они были получены. Для массовой выгонки не пригодны.

6-я группа – Цикламеновидные нарциссы (Cyclamineus Daffodil Cultivars). Сорта получены от N. cyclaminens DC. (н. цикламеновидного). Для выгонки могут быть использованы единичные сорта.

7-я группа – Жонкиллиевидные нарциссы (Jonquilla and Apodanthus Daffodil Cultivars). Сорта характеризуются признаками N. jongnilla L. (н.

Жонкилля). Некоторые из них используют для выгонки.

8-я группа – Тацеттовидные нарциссы (Tazetta Daffodil Cultivars). Сорта характеризуются признаками N. tazetta L. (н. букетного). Многие из них могут быть использованы для выгонки.

9-я группа – Поэтические нарциссы (Poeticus Daffodil Cultivars). Сорта характеризуются признаками N. poeticus L. (н. поэтического), пригодны для выгонки (рис. 1).

Рисунок 1 – Группы сортов нарцисса [по Артюшенко, 1970]:

1 – трубчатые, 2 – крупнокорончатые, 3 – мелкокорончатые, 4 – махровые, 5 – триандрусовые, 6 – цикламеновидные, 7 – жонкиллиевидные, 8 – тацеттовидные, 9 – поэтические 10-я группа – Дикорастущие виды и формы [Былов, 1974], хотя в международной садовой классификации, согласно Royal Horticultural Society, 10-я группа называется Брандушка нарциссы (Bulbocodium Daffodil Cultivars).

Сорта характеризуются признаками N. bulbocodium [The International Daffodil Register …, 2012].

11-я группа – Разрезнокорончатые нарциссы (Split-corona Daffodil Cultivars). Характеризуются наличием отдельных долей у коронки или трубки цветка. Многие сорта пригодны для выгонки [Былов, 1974; Завадская, 2003; Попова, 2010]. Однако, в международной садовой классификации сорта нарциссов гибридного происхождения делят на 13 групп, в результате чего появились:

12-я группа – Прочие нарциссы (Other Daffodil Cultivars). Сорта, которые не подходят под определение других разделов.

13-я группа – Видовые нарциссы (Daffodils Distinguished Solely by Botanical Name) [The International Daffodil Register …, 2012].

1.3. Ареалы некоторых представителей подсемейства Amaryllidoideae

Род Narcissus. Общий ареал рода Narcissus L. охватывает Средиземноморскую область Европы, а так же Африку и Азию. Большинство видов сосредоточено в Южной Испании и Марокко [Fernandes, 1951]. Наиболее многочисленный в этом отношении является Иберийский полуостров, где произрастает 26 видов [Meusel et al., 1965].

По характеру местообитаний нарциссы распределяются на две группы.

Наибольшая часть из них приурочена к равнинным и предгорным районам Средиземноморья. Приблизительно треть видов встречается в горных системах Южной и Средней Европы [Isepy, Priszter, 1972]. Высокогорные виды приурочены к областям с большим количеством осадков и более низкими температурами. Так, N. poeticus subsp. radiiflorus в Альпах распространен до 2060 м над уровнем моря. Некоторые виды поднимаются в горы еще выше – до 1350-2600 м над уровнем моря. [Rikli, 1946].

Род Narcissus входит в группу растений субтропического умеренного пояса. Наибольшая область его распространения лежит в Средиземноморье.

Несмотря на заметную протяженность ареала с запада на восток и отсутствие каких-либо существенных преград (морей, горных систем и т. д.), растения рода не распространяются ни к югу, ни к востоку от субтропической области Древнего Средиземья. Лишь отдельные его виды заходят в Западную Европу, в связи с чем, они могут быть отнесены к атлантическому элементу флоры.

Средиземноморская область, включающая низменные и предгорные районы, характеризуется типичным субтропическим климатом с мягкой, влажной зимой и жарким, весьма засушливым летом. Годовое количество осадков варьирует от 27 до 875 мм и в среднем составляет 500-600 мм [Вальтер, 1974; Евдокимов, 1986].

На территории и вблизи границ РФ из видов Narcissus обитает N.

poeticus subsp. radiiflorus. Общее распространение N. poeticus subsp.

radiiflorus связано с горными системами Южной и Средней Европы: Альпами, Балканами и Карпатами [Hegi, 1939; Webb, 1980 и др.]. Вид встречается от юго-восточной Франции (Прованс) до восточных Карпат (Закарпатье).

Исходя из хорологического анализа, К.Д. Малиновский [1980] относит данный вид к группе альпийского элемента флоры. Некоторые авторы считают, что N. poeticus subsp. radiiflorus принадлежит к группе горных евразийскокарпатско-балканских растений [Котов, Чопик, 1960].

Северо-восточная граница ареала N. poeticus subsp. radiiflorus, как и рода Narcissus в целом, проходит в Карпатах. На территории бывшего СССР вид встречается только в Закарпатье [Чопик, 1977].

Сведения о распространении вида приводятся в публикациях советских ботаников – С.С. Харкевича [1951, 1960], С.С. Фодора [1956], 3.Т. Артюшенко и С.С. Харкевича [1956], В.И. Комендара [1964], В.И. Чопика [1976]. Более подробно история хорологических исследований N. poeticus subsp.

radiiflorus рассмотрена в работах В.И. Комендара, В.В. Кричфалушего [1984].

3.Т. Артюшенко и С.С. Харкевич [1956] высказали предположение, что N. poeticus subsp. radiiflorus является выходцем средиземноморской флоры и по своей биологии несвойственен лесному и луговому типам растительности. Это растение, в основном открытых мест низменностей или предгорий, приспособленное к средиземноморскому климату с его осенне-зимневесенним периодом дождей и засушливым летом.

Род Galanthus. Представители рода Galanthus занимают довольно обширную территорию: Средняя и Южная Европа, побережье Черного моря, западное побережье Каспийского моря и Малая Азия (рис. 2).

Рисунок 2 – Ареалы видов рода Galanthus [по Артюшенко, 1970]:

1 – G. byzantinus, 2 – G. corcyrensis, 3 – G. plicatus, 4 – G. nivalis, 5 – G. reginae-olgae, 6 – G. graecus, 7 – G. elwesii Наиболее широкий ареал имеет G. nivalis: от 53-й до 33-й параллели, от Пиренеев до Днепра с запада на восток. Были указания на то, что G. nivalis доходит до Дона, которые в дальнейшем не подтвердились. Занимая такой обширный ареал, G. nivalis не является однородным. Так, экземпляры, произрастающие на восточной границе ареала в Киеве и в Белой Церкви (восточнее Киева), отличаются от типичной западноевропейской формы значительно меньшими размерами [Артюшенко, 1970; Луковичные и клубневые растения, 2005].

Род Leucojum. Центром видового разнообразия рода Leucojum L.

также является Средиземноморье. Ареал Leucojum aestivum дизъюнктивный, простирается с северо-запада в Ирландии на юго-восток на Черноморском побережье Кавказа [Webb, 1980]. Исходя из хорологического анализа, вид наиболее точно можно определить как атлантическо-субсредиземноморскосредиземноморский элемент флоры. В бывшем СССР белоцветник летний был распространен в Закарпатье, Молдове, Причерноморье, Крыму, на Кавказе (рис. 3). На территории Закарпатья известно около 10 местообитаний, которые приурочены к низменным районам области, в пределах высот от 100 до 200 м над уровнем моря [Кричфалуший, Комендар, 1990].

–  –  –

1.4. Биологические особенности родов Narcissus, Galanthus, Leucojum Согласно системе жизненных форм С. Raunkiaer [1934] роды Narcissus, Galanthus, Leucojum относятся к геофитам; по эколого-морфологической классификации И.Г. Серебрякова – луковичным эфемероидам, Leucojum – гемиэфемероидам. Это многолетние растения почки возобновления, которых в неблагоприятные сезоны года скрыты в почве. Они характеризуются наличием специализированного подземного органа вегетативного возобновления и размножения. Луковичные геофиты – заключительное звено в цепи жизненных форм высших растений [Серебряков, 1962].

Классические исследования, касающиеся строения подземных органов луковичных растений, проведены Т. Irmisch [1850, 1860]. На работах Т. Irmisch базируются последующие крупные морфологические сводки [Velenowsky, 1907; Kirschner et al., 1913; Troll, 1937] и статьи, в том числе, посвященные изучению луковичных растений. В его работах описана морфология луковиц представителей семейств Liliaceae и Amaryllidaceae, однако морфология луковиц рассматривалась автором независимо от этапов их развития и влияния внешних условий. Проводившиеся многочисленные исследования по строению подземных органов достаточно полно освещены в литературе [Ахвердов, 1956; Капинос, 1965; Артюшенко, 1970; Скрипчинский и др., 1970; Седова, 1976; Speta, 1984; Скрипчинский, 1987].

Род Narcissus. Данные о морфологических особенностях и анатомическом строении луковицы нарциссов освещены в работах Ирмиша [Irmisch, 1863], Тзин-Тзе-Чана [Tsin-Tze-Chan, 1951-1952] и др.

Годичный цикл развития N. tazetta, N. poeticus, N. pseudonarcissus, N.

poetaz hort. и N. х incomparabilis hort. довольно подробно изучен Г.Е. Капинос [1965]. Ею установлено, что общий план строения растения в основном сходен у изученных видов, в то же время изменчивость количественных признаков и отклонения в типе нарастания луковицы четко прослеживаются на различных этапах онтогенеза. Доминирует моноподиальный тип формирования луковиц (лишь у некоторых видов имеет место симподиальный тип строения). В частности, показано, что у большинства садовых нарциссов цветонос развивается из боковой пазушной почки верхнего фертильного листа, а почка возобновления занимает апикальное положение. Это подтверждается работой В. В. Семенова [1976].

Особенности развития нарциссов из семян и подробные данные о прохождении годичного цикла монокарпического побега и полного цикла жизни, отдельных его органов обобщены В.Н. Быловым и Е.Н. Зайцевой в 1959-1961 годы и освещены в публикациях Г.Е. Капинос [1965], В.В. Семенова [1976].

Установлены также время формирования и продолжительность жизни запасающих чешуй и корней. Показано, что жизнь монокарпического побега длится 22-24 месяца от начала закладывания почки до конца жизни побега (чешуй) [Былов, Зайцева, 1990].

Строение цветоносной луковицы садового нарцисса наиболее удобно рассматривать на примере одновершинной луковицы, так как цикл развития основного «звена» и отдельных его органов повторяется в боковых последующих «звеньях» многовершинной луковицы (рис. 4, 5) [Артюшенко, 1990].

Рисунок 4 – Поперечный разрез одновершинной луковицы нарцисса [по Былову, Зайцевой, 1990]:

1 – кроющие пленчатые чешуи, 2 – основание зеленых листьев предшествующего года, 3 – основания зеленых листьев текущего года, 4 – цветочная почка текущего года, 5 – основание старого цветоноса Рисунок 5 – Поперечный разрез трехвершинной луковицы нарцисса (обозн. см. рис. 4) [по Былову, Зайцевой, 1990] По данным З.Т. Артюшенко [1970], луковица N. poeticus subsp.

radiiflorus – многолетняя, туникатная, которая состит из чешуй двух типов:

сформированными из низовых листьев и оснований ассимилирующих листьев. Чешуи и листья отходят от укороченного стебля – донца с очень сближенными узлами. Низовых листьев развивается по два-три, ассимилирующих

– три-четыре, редко пять. Фертильный лист, предшествующий цветоносу, не замкнутый. Кроме того, в почке возобновления, которая ежегодно закладывается в верхней части донца, имеется еще влагалищная чешуя, целиком охватывающая молодую почку. С началом вегетации влагалищная чешуя появляется над поверхностью, заключая внутри молодые листья и цветки, и, достигнув длины в несколько сантиметров, быстро высыхает. Очевидно, она выполняет защитную роль. Цветонос развивается на вершине донца в пазухе верхнего листа с незамкнутым основанием (фертильный лист). Почка возобновления закладывается у основания цветоноса со стороны, противоположной фертильному листу. Такое расположение листовых и репродуктивных органов в луковице послужило основанием считать, что она характеризуется моноподиальным типом нарастания (рис. 6) [Кричфалуший, Комендар, 1990;

Ипполитова, 2001].

Исследованиями установлено, что для растений рода Narcissus характерны два типа нарастания луковиц: моноподиальный и симподиальный.

Моноподиальный тип ветвления является преобладающим, по нему развиваются луковицы следующих видов нарциссов – н. поэтического, н. ложного, н.

несравненного и др. Симподиальный же тип нарастания встречается редко и найден пока только у некоторых представителей из группы тацеттов [Загорча, 1990].

По данным З.Т. Артюшенко [1970], луковица N. poeticus subsp.

radiiflorus – продолговато-яйцевидная, 4,0-6,0 см в длину и диаметре 1,5-3,0 см, с многочисленными чешуями. Листья линейные или шиловидные, по тричетыре, темно-зеленые, сизоватые, 20-40 см в длину и (0,3)0,6-0,8(1,5) см в ширину, которые появляются обычно одновременно с цветками.

Рисунок 6 – Схема строения луковицы N. poeticus subsp. radiiflorus [по Кричфалушию, Комендару, 1990]:

а – поперечный разрез, б – вертикальный разрез;

1 – точка роста, 2 – цветонос, 3 – фертильный лист с незамкнутым основанием, 4 – ассимилирующие листья побега возобновления текущего года, 5 – низовые листья побега возобновления текущего года, 6 – ассимилирующие листья побега возобновления предыдущего года, 7 – низовые листья побега возобновления предыдущего года, 8 – боковой побег (детка) Стрелка сплюснутая, обоюдоострая, 30-40 (50) см в длину; цветоножка 1,5-2,0 см в длину; крыло 4,0-6,0 см в длину, перепончатое, быстро усыхающее. Цветки одиночные, 3,5-7,5 (9,5) см в диаметре или собраны в зонтиковидное соцветие, окруженное крылом. Околоцветник (цветок) состоит из продолговатой трубки (привенчика, коронки) и из шести отдельных долей околоцветника, названных отгибом. Трубка околоцветника зеленоватожелтая, 2,0-2,5 см в длину. Листочки околоцветника различной формы – от ланцетовидных, яйцевидных до почти округлых, с заостренной или почти округлой верхушкой, от 2,0 до 4,0 см в длину и от 1,0 до 3,0 см в ширину, белые или слегка кремовые при раскрывании цветка; привенчик 0,2-0,5 (1,5) см в длину и 0,7-1,4 см в диаметре, желтоватый, с оранжевым или красным гофрированным краем, у основания иногда зеленоватый (рис. 7).

Рисунок 7 – Строение цветка нарцисса и его элементов [по Загорча, 1990]:

А – цветок нарцисса, Б – продольный срез цветка, В – элементы цветка;

1 – цветоносный стебель, 2 – кроющий лист, 3 – цветоножка, 4 – завязь, 5 – доли околоцветника, 6 – привенчик (трубка, коронка), 7 – тычинка, 8 – столбик с рыльцем;

а – доли околоцветника наружного круга, б – доли околоцветника внутреннего круга, в – тычинка, вид с дорсальной стороны, г – столбик, д – вид рыльца сверху (увеличено), е – поперечный срез завязи Относительно происхождения привенчика нарциссов существует два взгляда: с одной стороны, он представляет собой тычиночную трубку, а с другой – является выростом листочков околоцветника. Первый взгляд основывается на аналогии с тычиночной трубкой у представителей триб Pancratieae и Eucharideae, у которых она действительно образуется из сросшихся между собой расширенных тычиночных нитей. И на этом основании строится эволюционный ряд: тычиночные нити с выростами по бокам, которые не срастаются между собой (Eustephia pamiana Stapf), далее они срастаются (роды Pancratium, Eucharis) и наконец, тычиночные нити отделяются от трубки (род Narcissus).

В весьма обстоятельной работе А. Arber [1937] доказала правильность точки зрения на природу привенчика нарцисса как выроста листочков околоцветника. Однако, в 1965 году появляется работа М. Guedes, в которой он снова пытается доказать происхождение коронки нарцисса из сросшихся тычиночных нитей. Свой вывод М. Guedes обосновывает фактическим материалом, полученным им при изучении махровых сортов трубчатых нарциссов.

По-видимому, работа А. Arber была для М. Guedes неизвестной, так как в списке литературы он ее не цитировал. Между тем, А. Arber исследовала также махровые сорта трубчатых нарциссов и показала, что именно у этих сортов каждый листочек околоцветника (их у махровых сортов значительно больше, чем у простых) имеет вырост, равный по длине коронке простых нарциссов. Трубки у махровых нарциссов нет, а есть только сегменты у каждого листочка околоцветника, не сросшиеся между собой.

Тычинки прирастают к трубке околоцветника, в верхней части свободные, 2,2-2,7 см в длину, слегка выдаются из трубки околоцветника; пыльники прямые, прикреплены основанием. Столбик нитевидный, с трехлопастным рыльцем, слегка превышает тычинки; завязь продолговатая, трехгнездная или почти округлая, 0,4-0,8 см в диаметре. Плод – коробочка с округлыми черными семенами, снабженными небольшим мясистым придатком. 2n=14 [Geitler, 1935]. Цветет N. poeticus subsp. radiiflorus во второй половине мая – начале июня [Артюшенко, 1970].

По данным исследованиям З.Т. Артюшенко [1970], надземное развитие N. poeticus subsp. radiiflorus начинается в апреле, с появлением листьев над поверхностью земли. Когда листья достигают половины величины, появляются цветоносы. Развиваются они медленно. N. poeticus subsp. radiiflorus цветет последним из всех видов и сортов нарциссов. В июле – августе надземные части отмирают, а затем вскоре отмирают и корни.

Наряду с надземным развитием в луковице, под землей происходят формообразовательные процессы (рис. 8).

–  –  –

Сразу же после цветения начинается дифференциация новых листовых зачатков в почке возобновления, а зачатки, заложившиеся в предыдущем году, быстро развиваются. К концу июня – началу августа уже все листовые зачатки сформированы и закладывается соцветие. В сентябре формируются все зачатки цветка, а у основания молодого цветоноса закладывается новая почка, состоящая из двух-трех бугорков, из которых в будущем году возникает почка возобновления. В конце августа – начале сентября, с наступлением прохладной и дождливой погоды, образуются новые корни. В это же время образовавшиеся молодые листья удлиняются, окрашиваются в зеленый цвет и выходят из шейки луковицы. Иногда, при теплой осенней погоде, листья достигают поверхности почвы. В таком состоянии луковицы зимуют [Артюшенко, 1970; Тамберг, 2001; Челнокова, 2002; Карьянова, 2006].

Род Galanthus. Этот род представляет собой многолетние луковичные растения с весьма коротким периодом вегетации. Сроки начала и конца вегетации зависят, главным образом, от широты и от высоты над уровнем моря места их произрастания. Сезонное развитие луковичных распадается на два основных периода: надземный, связанный с появлением над поверхностью почвы листьев и цветков, и подземный, связанный с процессами, происходящими в луковице [Дьяченко, 1990; Рыженкова, 2003; Коновалова, 2006].

Луковица подснежника состоит из чешуй одного или двух предыдущих лет и почки возобновления. По данным З.Т. Артюшенко [1970], ежегодно возникают три чешуи, одна – из низового листа, а две – из основания ассимилирующих листьев. Две чешуи туникатные, а одна, образующаяся из основания листа, предшествующего цветку, не замкнута. Ежегодно формируются по два, реже – три листа, выходящие из шейки луковицы (рис. 9).

Рисунок 9 – Луковица подснежника [Луковичные растения…, 2013] У подснежников окраска варьируют от светло-зеленой с желтым оттенком до темно-зеленой; они могут быть блестящими, матовыми, с жирным блеском или восковым налетом. Верхушка приостренная или закругленная.

Основание листовой пластинки широкое или суженное, переходящее в черешок. Поверхность листовой пластинки гладкая, складчатая или килеватая с нижней стороны.

В почкосложении листья могут быть трех основных типов: плоские, со складками и охватывающие друг друга, однако, но не у всех растений в пределах одного вида тип почкосложения строго выдержан [Артюшенко, 1970].

Листья у подснежника розеточные: обычно к двум листьям, выходящим из центральной луковицы, примыкают листья боковых луковиц. Поскольку в пазухах чешуй материнской луковицы имеются еще детки, образующие листья, то в общей сложности в надземном пучке может быть до шести-семи листьев.

Цветочная стрелка (scapus), по данным З.Т. Артюшенко, возникает в пазухе внутреннего ассимилирующего листа с незамкнутым основанием и является боковой ветвью моноподиального побега. Цветочная стрелка слегка сплюснутая или округлая в поперечном сечении, блестящая у видов с блестящими листьями и сизая у сизолистных подснежников, заканчивается прицветным листом и цветком. В начале цветения она заполнена клетками, а к концу становится полой.

Прицветный лист (крыло – spatha) состоит из двух сросшихся прицветников (только у одной садовой формы G. nivalis f. scharlokii прицветники раздельные), лишь у верхушки слегка раздвоенных, с двумя килями. У основания прицветники срастаются в трубку, из которой выходит цветоножка.

Прицветник вначале целиком срастается обоими краями, заключая внутри бутон; в таком покрывале цветок предохраняется от механических повреждений, которые могут иметь место при прохождении цветоноса сквозь толщу земли. Когда же цветонос появляется на поверхность, прицветник вскрывается с одной стороны, освобождая цветок (рис. 10).

Рисунок 10 – Прицветный лист вида Galanthus woronowii [по Тахтаджян, 1982] Цветоножка цилиндрической формы, блестящая или с сизым налетом, может быть одной длины с прицветником, короче или длиннее его. Околоцветник состоит из шети листочков: три наружных – чисто белые, большей частью ложковидной формы, широколанцетные или эллиптические, с верхушкой, несущей на конце острие и с удлиненным, иногда переходящим в ноготок основанием; три внутренних – обратноклиновидные, с зеленым пятном у верхушки, последняя чаще всего выемчатая, но у некоторых видов округленная иди вытянутая.

Зеленое пятно с внутренней стороны листочка не сплошное, представлено отдельными зелеными полосами, число которых меняется в зависимости от формы и размера пятна. Как форма зеленого пятна, так и количество полос не могут быть приняты в качестве диагностических признаков из-за их значительной вариабельности.

Тычиночные нити очень короткие, с прямыми, узкотреугольными пыльниками, с острием на верхушке или тупые, открывающиеся вверху. Опыление производится бабочками, жуками, мухами, пчелами. Завязь трехгнездная, продолговатая или округлая, со многими семязачатками в каждом гнезде;

столбик нитевидный, с небольшим головчатым рыльцем. Плод – мясистая коробочка, открывающаяся по створкам. Семена округлые [Артюшенко, 1970; Сербина, 2002; Титчмарш, 2011].

Годичный цикл развития представителей рода Galanthus состоит из двух периодов, сменяющих друг друга: продолжительного периода формирования побега в луковице с почками возобновления под землей и короткого периода активного надземного развития (рис. 11).

Рисунок 11 – Годичный цикл развития подснежника [по Артюшенко, 1970]:

1 – низовые листья, 2 – листья, 3 – цветки В любой момент развития луковица представляет собой систему развивающихся побегов разных лет. Исследование хода формирования и развития побега с момента возникновения почки возобновления до отмирания всех его надземных частей показало, что развитие монокарпического побега (малый жизненный цикл) продолжается около 24 месяцев на протяжении трех календарных лет. Из этого периода лишь около четырех-пяти месяцев развитие идет надземное, большую же часть времени побег развивается в луковице под землей [Верещагина, 1977; Тхазаплижева, 2006].



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
 

Похожие работы:

«Хохлова Светлана Викторовна ИНДИВИДУАЛИЗАЦИЯ ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ РАКОМ ЯИЧНИКОВ 14.01.12-онкология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Горбунова В.А Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Общая характеристика рака яичников 1.1.1. Молекулярно-биологические и...»

«Артеменков Алексей Александрович КОНЦЕПЦИЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ И ПОВЫШЕНИЯ АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ЧЕЛОВЕКА 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Брук...»

«ГОЛОЩАПОВА СВЕТЛАНА СЕРГЕЕВНА МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЫЕ ЭФФЕКТЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ АПИПРОДУКТА ИЗ ТРУТНЕВОГО РАСПЛОДА В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО РЕЖИМА (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ) Специальность 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«БЕСЕДИНА Екатерина Николаевна УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДА КЛОНАЛЬНОГО МИКРОРАЗМНОЖЕНИЯ ПОДВОЕВ ЯБЛОНИ IN VITRO Специальность 06.01.08 – плодоводство, виноградарство Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель – кандидат биологических наук Л.Л. Бунцевич Краснодар 201 Содержание...»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«ШИТОВ АЛЕКСАНДР ВИКТОРОВИЧ ВЛИЯНИЕ СЕЙСМИЧНОСТИ И СОПУТСТВУЮЩИХ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ НА АБИОТИЧЕСКИЕ И БИОТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ ЧУЙСКОГО ЗЕМЛЕТРЯСЕНИЯ И ЕГО АФТЕРШОКОВ) 25.00.36 – Геоэкология (науки о Земле) Диссертация на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук Горно-Алтайск 201...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Кириллин Егор Владимирович ЭКОЛОГИЯ ОВЦЕБЫКА (OVIBOS MOSCHATUS ZIMMERMANN, 1780) В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ ЯКУТИИ 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д. б. н., профессор Мордосов И. И. Якутск – 2015 Содержание Введение.. Глава 1. Краткая физико-географическая...»

«Серёгин Сергей Викторович Оптимизация конструкций рекомбинантных ДНК для получения иммунобиологических препаратов 03.01.03 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук Бажан Сергей Иванович...»

«ПОРЫВАЕВА Антонина Павловна ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ ХРОНИЧЕСКОЙ ГЕРПЕСВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ 03.02.02 Вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор Глинских Нина Поликарповна Екатеринбург 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«КЛЁНИНА АНАСТАСИЯ АЛЕКСАНДРОВНА УЖОВЫЕ ЗМЕИ (COLUBRIDAE) ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА: МОРФОЛОГИЯ, ПИТАНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Бакиев А.Г. Тольятти – 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. К...»

«Мансуров Рашид Шамилович Применение препарата Солунат при выращивании бройлеров 06.02.08. – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки Российской...»

«Моторыкина Татьяна Николаевна ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ 03.02.01 – Ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н.С. Пробатова Хабаровск Содержание Введение... Глава 1. Природные...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Труш Роман Викторович ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СКАЙ-ФОРСА И ЕГО ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИ КОЛИБАКТЕРИОЗЕ ЦЫПЛЯТ-БРОЙЛЕРОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель Горшков Григорий Иванович заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Белгород – п. Майский 2015 г. СОДЕРЖАНИЕ...»

«Будилова Елена Вениаминовна Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирование 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант доктор биологических наук, профессор А.Т. Терехин Москва 2015 Посвящается моим родителям, детям и мужу с любовью. Содержание Введение.. 5 1. Теория эволюции жизненного цикла. 19...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«ФЕДОРОВА Екатерина Алексеевна ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИРУСА ГРИППА, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОКАЗАТЕЛИ ГУМОРАЛЬНОГО ИММУННОГО ОТВЕТА В ЭКСПЕРИМЕНТЕ И ПРИ ВАКЦИНАЦИИ 03.02.02 – вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук, доцент И.В. КИСЕЛЕВА Санкт-Петербург – ОГЛАВЛЕНИЕ Раздел 1....»

«БАБЕШКО Кирилл Владимирович ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ РЕКОНСТРУКЦИИ ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО РЕЖИМА БОЛОТ В ГОЛОЦЕНЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук Цыганов...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.