WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«ЭКОЛОГИЗАЦИЯ ЗАЩИТЫ КАПУСТНЫХ КУЛЬТУР ОТ ОСНОВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ В УСЛОВИЯХ МОСКОВСКОГО РЕГИОНА ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ – МСХА

ИМЕНИ К.А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ХОАНГ ЗИЕУ ЛИНЬ

ЭКОЛОГИЗАЦИЯ ЗАЩИТЫ КАПУСТНЫХ КУЛЬТУР ОТ

ОСНОВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ В УСЛОВИЯХ

МОСКОВСКОГО РЕГИОНА

Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

Попова Татьяна Алексеевна, кандидат биологических наук, доцент Москва – 2015

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. РЕГУЛЯЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ВРЕДИТЕЛЕЙ

НА БИОЛОГИЧЕСКОЙ ОСНОВЕ КАК ПЕРСПЕКТИВНОЕ НАПРАВЛЕНИЕ

ЭКОЛОГИЗАЦИИ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

1.1. Необходимость регуляции популяций вредителей и возникновение интегрированной защиты растений

1.2. Динамика численности популяций вредителей и факторы, ее обусловливающие

1.3. Таблицы выживания популяций вредителей и их использование................. 15

1.4. Использование сортов и гибридов капустных культур, устойчивых к вредителям

1.5. Бактериальные биопрепараты – альтернатива химических инсектицидов в защите капустных культур от вредителей

2.1. Объекты исследования

Капустнаямоль (Plutella maculipennis Curt. )

2.2. Исследуемый растительный материал (гибриды капустных культур)............ 41

2.3. Методики лабораторных исследований популяций чешуекрылых на капусте49 2.3.1. Определение продолжительности развития и выживаемости гусениц капустной совки на различных гибридах капусты

2.3.2. Составление репродуктивных таблиц капустной совки на различных гибридах капустной культуры

2.3.4. Оценка биологической эффективности биопрепаратов

2.4. Методики полевых исследований популяций чешуекрылых на капусте........ 52

2.5. Условия проведения наблюдений и экспериментов

ГЛАВА 3. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ, ВЫЖИВАЕМОСТЬ,

ПИЩЕВЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ ГУСЕНИЦ КАПУСТНОЙ СОВКИ НА

ГИБРИДАХ КАПУСТЫ, ПЛОДОВИТОСТЬ И РЕПРОДУКТИВНЫЕ ТАБЛИЦЫ

БАБОЧЕК КАК ПОКАЗАТЕЛИ УСТОЙЧИВОСТИ ГИБРИДОВ КАПУСТЫ К

ФИТОФАГУ (ЛАБОРАТОРНЫЕ ОПЫТЫ)

3.1. Продолжительность развития гусениц капустной совки на разных гибридах капусты

3.2. Выживаемость гусениц капустной совки при питании на различных гибридах капусты

3.3. Пищевые предпочтения капустной совки на разных гибридах

3.4. Плодовитость и репродуктивные таблицы капустной совки в зависимости от питания в предрепродуктивный период

ГЛАВА 4. ФЕНОЛОГИЯ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ КАПУСТНОЙ МОЛИ

И КАПУСТНОЙ СОВКИ НА РАЗЛИЧНЫХ ГИБРИДАХ КАПУСТЫ

(БЕЛОКОЧАННОЙ И БРОККОЛИ)

4.1. Фенология и динамика численности капустной моли на различных гибридах капусты (белокочанной и брокколи)

4.2. Фенология и динамика численности капустной совки на различных гибридах капусты (белокочанной и брокколи)

ГЛАВА 5. УРОВЕНЬ ЗАСЕЛЕННОСТИ ГИБРИДОВ КАПУСТЫ

ЧЕШУЕКРЫЛЫМИ ВРЕДИТЕЛЯМИ КАК МЕТОД ОЦЕНКИ ИХ

УСТОЙЧИВОСТИ К ФИТОФАГАМ

5.1. Уровень заселенности гибридов капусты капустной молью

5.2. Уровень заселенности гибридов капусты капустной совкой

ГЛАВА 6. КРИВЫЕ ВЫЖИВАНИЯ И ТАБЛИЦЫ ВЫЖИВАНИЯ ПОЛЕВЫХ

ПОПУЛЯЦИЙ ОСНОВНЫХ ВИДОВ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ НА КАПУСТНЫХ

КУЛЬТУРАХ

6.1. Кривые выживания полевых популяций капустной моли и капустной совки 95

6.2. К – факторные таблицы выживания полевых популяций капустной моли и капустной совки

ГЛАВА 7. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ ПРОТИВ

КАПУСТНОЙ СОВКИ НА ФОНЕ РАЗНЫХ КОРМОВЫХ ИСТОЧНИКОВ

(ГИБРИДОВ КАПУСТЫ)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Современная концепция защиты растений реализована в понятии «интегрированная защита растений». Основным принципом интегрированной защиты растений (ИЗР) является регуляция популяций вредных организмов (Stark, 1973;

Коппел, Мертинс, 1980; Фадеев и др., 1981; Захваткин, 2013). Ее суть состоит в том, чтобы с помощью определенных средств и методов снижать плотность популяции вредного организма до уровня ниже порога вредоносности (Танский, 1988;

Попов и др., 2003 и многие другие). При этом предпочтение следует отдавать нехимическим воздействиям на вредные организмы.

Концепция интегрированной защиты растений хорошо разработана с теоретической точки зрения, однако системы (технологии) интегрированной защиты растений сформированы и внедрены в производство ещё в недостаточном объеме (Шпаар и др., 2004). Достичь решения этой проблемы возможно через разработку элементов ИЗР, через экологизацию защиты растений (Соколов и др., 1994). Уже по этой причине наша тема исследований является актуальной.

Необходимо отметить, что потери урожая сельскохозяйственных культур от вредных организмов в мире оцениваются в 300 млрд. долларов США, что составляет около 40% от общего объема производства растительной продукции, и в России около 26 % валовой продукции теряется от вредных организмов, что соответствует сумме потерь порядка 12 – 15 млрд. долларов США (Pimentel, EOLSS; Захаренко, 2001).

Капуста белокочанная с давних времен является одной из основных овощных культур в России и многих других странах. Однако в последние годы производство именно этого вида капусты несколько сократилось. Вместе с тем на смену привычным кочанным культурам пришли другие капустные культуры: цветная, брокколи, кольраби, краснокочанная, пекинская и т.д. Все они имеют общий комплекс вредителей и болезней. Существенный урон всем им могут причинять специализированные чешуекрылые вредители, такие как капустная и репная белянки, капустная моль, капустная совка, а также некоторые другие виды многоядных совок. Потери без регулярных защитных мероприятий могут достигать 70 % (Липп, 2009).

Возделывание капустных культур в промышленном масштабе трудно представить без применения инсектицидов. Вместе с тем, употребление капусты различного видового происхождения в свежем виде, а также угроза загрязнения окружающей среды остатками пестицидов предполагает ограничение их применения. В связи с этим вопрос экологизации защиты капустных культур также является актуальным.

В системе защиты растений существенная роль отводится использованию устойчивых к комплексу вредных организмов сортов и гибридов сельскохозяйственных культур. Именно такие растения, являясь одним из средообразующих факторов, могут в значительной степени влиять на характер развития вредителей, позволяя в некоторых случаях снизить число пестицидных обработок, а иногда и вовсе отказаться от них. Очевидно, что одним из важнейших рычагов регулирования численности популяций вредных организмов и управление их адаптивной изменчивостью в агроэкосистемах является использование сельскохозяйственных культур, устойчивых к абиотическим и биотическим стрессам (Вилкова, 2000).

Однако селекционный процесс в овощеводстве не всегда ведется с учетом биоэкологических показателей развития вредителей на различных по степени устойчивости сортах и гибридах. То есть, степень разработанности именно этой проблемы еще недостаточна.

В связи с этим мы определили цель исследований как экологизация защиты капустных культур от основных видов чешуекрылых вредителей в условиях Московского региона.

Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи исследований:

Определить основные биологические показатели (продолжительность 1.

развития и выживаемость) гусениц капустной совки на разных гибридах капусты.

Изучить пищевые предпочтения гусениц капустной совки как основного вредителя в отношении разных гибридов капусты.

Определить комплексные биологические показатели основных чешуекрылых вредителей с помощью К-факторных таблиц выживания и репродуктивных таблиц.

Изучить полевую избирательность бабочек капустной совки и капустной моли при откладке яиц в отношении различных гибридов капусты.

Выявить сорта и гибриды капусты, обладающие антибиотическими 5.

свойствами в отношении капустной совки и капустной моли.

Изучить и оценить эффективность ряда бактериальных препаратов на 6.

выживаемость капустной совки на фоне их питания на различных гибридах капусты.

Новизна. Построены k-факторные таблицы выживания капустной совки и капустной моли на перспективных гибридах капустных культур (белокочанной и брокколи). На основе лабораторных и полевых исследований выявлены различия в степени устойчивости (восприимчивости) гибридов капусты к капустной совке и капустной моли. Получены комплексные показатели репродуктивных таблиц капустной совки при прохождении преимагинального развития на различных по устойчивости гибридах капусты.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая значимость работы заключается в пополнении знаний в области популяционной экологии чешуекрылых вредителей, а именно в получении новых сведений в биоэкологии капустной совки и капустной моли на основе k-факторных таблиц выживания и репродуктивных таблиц. Практическая значимость работы заключается в выявлении устойчивых (чувствительных) перспективных гибридов капусты (белокочанной и брокколи) к капустной совке и капустной моли. Выявлены биоэкологические показатели вредителей, по которым возможно дифференцировать гибриды капусты по степени их устойчивости к фитофагам. Данные, полученные в результате исследований, могут быть использованы в селекционном процессе для первичной оценки линий и тестирования гибридов капусты в отношении устойчивости к основным видам чешуекрылых вредителей в полевых условиях.

В работе использованы апробированные методы лабораторных и полевых научных исследований с насекомыми. В качестве методологии избраны принципы интегрированной защиты растений.

Основные положения, выносимые на защиту:

биоэкологические характеристики популяций капустной совки и капустной моли (продолжительность развития и выживаемость гусениц на гибридах капусты, пищевые предпочтения гусениц, репродуктивные таблицы бабочек) как важный элемент выявления устойчивых гибридов капусты;

уровень заселенности растений яйцекладками чешуекрылых и полевые К-факторные таблицы выживания популяций капустной моли и капустной совки на различных гибридах капусты как элемент экологизации защиты капусты от чешуекрылых вредителей.

Степень достоверности и апробация результатов исследований. Статистическая обработка результатов проводилась с помощью программы Statistica 5.5 и программы Excel. Чтобы выявить существенные различия между исследуемыми вариантами, использовался критерий Фишера при уровне достоверности 95%.

Апробация. Результаты исследований были доложены на Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной созданию объединенного аграрного вуза в Москве (Москва, РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2014), Международной научно-практической конференции «Селекция на устойчивость к биотическим и абиотическим стрессорам у овощных культур»

(Московская область, ВНИИССОК, 2014).

Структура диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, включая обзор литературы, объекты, методики и условия проведения наблюдений и экспериментов, результатов исследований, заключения, рекомендаций производству, списка использованной литературы, а также приложений.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. РЕГУЛЯЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

ВРЕДИТЕЛЕЙ НА БИОЛОГИЧЕСКОЙ ОСНОВЕ КАК ПЕРСПЕКТИВНОЕ

НАПРАВЛЕНИЕ ЭКОЛОГИЗАЦИИ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

1.1. Необходимость регуляции популяций вредителей и возникновение интегрированной защиты растений Любые насекомые обитают внутри определенной экосистемы. По Остроумову (2002), экосистема – это комплекс взаимосвязанных живых существ, которые живут в определенном участке или объеме, со средой их обитания и взаимодействиями между собой. Каждая экосистема характеризуется численностью конкретных видов организмов, между которыми имеются связи, изменяющиеся в зависимости от физических и химических характеристик окружающей среды, потоков вещества и энергии (Розенберг, 2002).

Популяции являются образцами экосистемы. Как таковые они показывают структуру и функцию экосистемы. Общее количество особей в популяции, их возрастное распределение, соотношение полов у взрослых особей, вероятность выживаемости (или смертности) и уровень плодовитости являются ключевыми характеристиками структуры одной популяции.

Взаимодействие между популяцией насекомых и их экосистемой является сложным, и во многих случаях численность популяции ряда насекомых на определенной культуре должна регулироваться (Radcliffe et al., 2008).

Каждый вредитель характерен своими особенностями и своей экологией, в том числе суммой эффективных температур, специфическими условиями развития и репродукции на определенном этапе развития. Одни факторы могут положительно влиять на развитие популяций одних вредителей, но тормозят развитие других. Поэтому мы можем создавать условия со стрессовыми факторами особям вредителей, чтобы регулировать численность их популяции.

В настоящее время химические пестициды широко используются для предупреждения повреждения вредителями. К сожалению, эффективность этого мероприятия постепенно снижается из-за того, что резистентность популяции вредителей к пестицидам повышается. Это приводит к необходимости повышения норм расхода инсектицидов и кратности обработок. В настоящее время единственной альтернативой в защите растений является переход к биоценотическому регулированию, что позволит минимизировать отрицательное воздействие пестицидов на окружающую среду, человека и животных (Смирнова, 2011).

С конца 1950-начала 1960-х годов многие энтомологи и специалисты по защите растений уже обратили внимание на проблемы, связанные с применением инсектицидов в сельском хозяйстве. Они предложили новые понятия и термины, которые в зарубежной литературе получили название Integrated Pest Management (IPM). Разработка интегрированной защиты растений связана с опасностью переноса и накопления пестицидов в природе, загрязнением урожайной части продукции, повышением резистентности вредителей. Исследования ученых по контролю вредителей подготовили развитие фундаментальных принципов регулирования численности их популяций (Stern et al., 1959; Metcalf, Luckmann, 1994). С середины 1980-х годов на передний план выступают проблемы устойчивости вредных организмов к пестицидам, изменения микрофлоры почвы. По мнению ряда авторов, повышение использования химических веществ в защите растений приводит к почвенной эрозии, загрязнению окружающей среды, в том числе грунтовых вод (Metcalf, Luckman, 1994).

Существуют разные определения термина «регулирование популяции вредителей». Регулирование вредителей – использование совокупных методов или приемов в контролировании численности популяции вредных организмов, которые обеспечивают экономическую, экологическую и социальную эффективность.

Регулирование не предусматривает полного уничтожения популяций вредителя, а означает ограничение его распространения и предотвращения вспышки массового размножения (Abrol, 2012).

В стандартных условиях численность популяций одного вида насекомого может не изменяться под действием механизмов природной регуляции. Но в какой-то ситуации численность насекомых может резко возрастать благодаря обилию пищи или уменьшению численности энтомофагов (Чернышев, 2012). В этом случае регулирование численности вредителей имеет большое значение в сохранении равновесия экосистем и является функцией самых экосистем.

Регулирование вредителей также заключается в управлении распространения определенного вида вредителя, потому что это распространение тесно связано с рассеиванием особей внутри популяции, их численностью и ростом популяций (Liebhold, Tobin, 2008).

Приемы контролирования численности популяции включают и мониторинг развития вредителей, благоразумное применение пестицидов и других химикатов, эффективную коммуникацию нужной информации. Для регулирования численности популяций вредителей необходим мониторинг вредных организмов, который позволяет своевременно проводить мероприятия по ограничению численности вредителей до величины ниже порога вредоносности.

Ранние модели регулирования численности популяций вредителей были основаны на данных лабораторных контролируемых экспериментов или с частичным использованием данных полевых опытов. Такие модели, по сути, были дедуктивными, потому что не использовали достижения многолетних данных по исследованиям регулирования популяций насекомых, в которых все факторы тщательно учтены. С позиций нынешнего времени видно, что многие предположения, связанные с моделированием численности популяций насекомых-фитофагов, были слишком упрощены или не относились к биологической реальности; вследствие этого ряд экологических концепций оставлял желать лучшего (см., например, Harcourt, 1969).

Из экологических концепций регулирования численности фитофагов выделяется подход по ограничению численности и вредоносности членистоногихвредителей на основе их жизненных стратегий в рамках r-К-концепции (Mac Arthur, Wilson, 1967). Поскольку капустная совка и капустная моль имеют выраженные признаки K-стратегии воспроизводства, С.Я. Поповым (2003) в отличие от r-стратегов предложено регулировать их численность введением в агроценозы сортов и гибридов со средне выраженными антибиозными свойствами.

Интегрированные системы защиты сельскохозяйственных культур от вредных организмов, основанные на регулировании численности популяций вредных организмов в агробиоценозах, начали интенсивно развиваться с 1970-х гг. В них предусматривают использование биологических методов, повышение иммунитета растений, селекцию устойчивых к повреждению сортов и гибридов. Химический метод применяют только когда, тогда уровень численности вредителей превышает экономический порог вредоносности (Коппел, Мертинс, 1980).

–  –  –

Центральным местом в экологии насекомых является изучение динамики численности популяций, зависящей от комплекса экологических факторов; этот раздел экологии называют популяционной экологией (Одум, 1986). Под понятием динамики численности понимается изменение численности популяций одного вида насекомых во времени (Чернышев, 1996).

Популяцию рассматривают как любую группу организмов одного вида, которая занимает определенное пространство и функционирует как часть биотического сообщества (Одум, 1975). Состояние популяции, которое может предопределить ее исчезновение по каким-то причинам, является наиболее сложным событием. Это состояние связано с географическим распространением одного вида насекомых и численностью его популяций в определенном пространстве. Интересно, что обычно между численностью и географическим распространением насекомых не существует зависимости. Имеются необъясненные случаи, когда некоторые виды широко распространены, но их особи не часто встречаются повсюду или, наоборот, в локальном месте часто встречаются, но имеют узкое географическое распространение (Lawton, 1994).

Популяция характеризуется такими признаками как плотность, рождаемость, возрастная структура, биотический потенциал, смертность, распределение особей в пространстве и кривая роста (Одум, 1975, 1986).

При изучении динамики численности популяций насекомых нам необходимо проводить учет численности или плотности популяций данного вида на всех стадиях развития или, возможно, только на какой-то одной стадии (Чернышев, 1996). Плотность популяции обычно выражают числом особей или биомассой на единицу площади или объема. Методы определения плотности популяций разнообразны и зависят от биологических особенностей данного вида насекомых.

Плотность связана с распределением особей в популяциях и возрастной структурой той или иной популяции. При благоприятных условиях популяция имеет все возрастные группы или стадии развития и поддерживает более или менее стабильный состав. При неблагоприятных условиях в популяции могут доминировать либо молодые особи, либо старые. На возрастную структуру одной популяции влияют и собственно характеристики особей популяции, например, продолжительность жизни, число генераций, период достижения ими половой зрелости и др.

Численность особей и плотность популяции не стабильны, они всегда изменяются под действием различных экологических факторов, как абиотических, так и биотических. Нередко важнее знать не количество особей в популяции в определенное время, а ее динамику численности, процессы, при которых она возрастает или уменьшается (Мозолевская и др., 2010).

По типу изменения численности разделяют 3 группы растительноядных насекомых: а) виды насекомых имеют способность к вспышкам массового размножения; в этом случае рост численности популяций обычно находится под действием определенных погодных условий; б) виды насекомых имеют менее резкое колебание по численности; в) виды насекомых имеют более или менее постоянную численность (Мозолевская и др., 2010).

Также многие энтомологи подразделяют популяцию насекомых на 2 группы: а) популяция насекомых имеет определенный размер, который сохраняется от поколения к поколению; б) популяция насекомых резко изменяется в численности, когда, например, в течение 2-3-х поколений численность нарастает и достигает высокого уровня, а затем быстро падает (Замотайлов и др., 2009).

Изменение численности особей в популяции имеет большое значение, особенно в жизни человека и его сельскохозяйственной деятельности. Например, увеличение количества и плотности фитофагов может приводить к снижению урожая сельскохозяйственных культур и их продуктивности, или наоборот, уменьшение количества и плотности полезных энтомофагов может позволять развитие вредных фитофагов, являющихся их врагами (Замотайлов и др., 2009).

Рождаемость – это величина, которая отражает способность к увеличению численности популяции. Выделяют два вида рождаемости: максимальную (или абсолютную) и экологическую (или реализованную). Максимальная рождаемость

– теоретическая скорость образования новых особей в идеальных условиях. Реализованная рождаемость – фактическое увеличение численности особей в популяциях в определенных условиях. Эта величина обычно варьирует в зависимости от размера и возрастной структуры популяции, плодовитости особей в популяции, а также в зависимости от степени смертности особей (Одум, 1986).

Смертность в популяции показывает количество погибших особей за известный период. Смертность популяции разделяют на реализованную и минимальную. Реализованная смертность выражается числом погибших особей под действием экологических факторов в определенных данных условиях. Эта величина не является постоянной и часто изменяется в зависимости от воздействия факторов окружающей среды. Минимальная смертность представляет собой гибель особей в популяциях даже в благоприятных условиях для развития, когда, например, происходит отмирание особей от старости (Одум, 1986). У большинства популяций насекомых высокая смертность встречается на более ранних возрастах развития, но иногда в популяциях некоторых насекомых смертность почти одинакова во всех стадиях развитиях. Смертность связана с влиянием различных экологических факторов. Нередко больший интерес представляет не смертность, в выживаемость особей в популяциях.

На популяцию одного вида насекомого, находящуюся в любых экосистемах, воздействуют различные факторы, являющиеся или положительными, или отрицательными (или лимитирующими, или благоприятными). Эти факторы непрерывно влияют на отдельных особей, возрастной состав популяции и сообщества организмов.

Существуют 4 группы факторов, особенно заметно воздействующих на популяции насекомых: 1) абиотические – это климатические факторы (температура, влажность, свет, осадки и др.) и другие физические факторы, такие как состав и свойства атмосферы, рельеф поверхности места обитания и т.д.; 2) гидроэдафические – это действие воды и почвы, которые являются своеобразными местами обитания насекомых; 3) биотические – это естественные враги (хищники, паразиты и др.), взаимоотношения между особями внутри популяции или между популяциями; 4) антропогенные – это деятельность человека в жизни, сельском и лесном хозяйстве, влияющая на насекомых.

Воздействие этих факторов в какой-то части необходимо для существования популяций насекомых. Например, низкая температура среды (ниже 0° С) вызывает переохлаждение соков тела, однако насекомые не замерзают благодаря содержанию солей в соке их тела. Когда низкая температура достигает критической точки, происходит частичное замерзание и частичная кристаллизация соков с освобождением теплоты плавления. В этом случае поднятие температуры соков играет защитную роль в спасении жизни насекомых. Однако дальнейшее понижение температуры среды приводит к снижению температуры соков тела и к замерзанию и гибели особей (Бей-Биенко, 2008).

Другие исследователи подразделяют совокупность факторов на 2 группы:

нереактивные и реактивные. Нереактивные факторы – это факторы, не связанные с плотностью популяции, это обычно абиотические факторы (температура, влажность и другие физические факторы среды). Например, очень низкая или высокая температура, ливни или наводнение могут вызывать массовую смертность особей в популяциях, они не находятся в зависимости от плотности популяции. Реактивные факторы связывают с плотностью популяции, это обычно биотические факторы, например, естественные враги (хищники, паразиты и др.) и кормовые ресурсы (Одум, 1986; Захваткин, 2001; Замотайлов и др., 2009).

Связь экологических факторов с плотностью популяции может быть положительной или отрицательной. Например, смертность, которая возрастает при увеличении плотности, находится в положительной зависимости от плотности, наоборот, рождаемость, которая обычно снижается при увеличении плотности – в отрицательной зависимости. Таким образом, действие реактивных факторов приводит к равновесной плотности популяции и предотвращает рост популяции (Пианка, 1981).

Для объяснения изменений численности особей в популяциях предложен ряд теорий динамики численности. В 20-м веке была изложена факториальная теория динамики численности, в которой один фактор признается играющим решающую роль в колебании численности популяции. Кроме этого, известны паразитарная теория, где хищники и паразиты играют ведущую роль в регуляции численности фитофагов, а также климатическая теория. Несколько позже была сформулирована трофическая теория Руднева (1962). Он считал, что кормовое растение влияет на численность популяции фитофагов как основной фактор. В настоящее время сформированы синтетическая и феноменологическая теории динамики численности популяции, в которых колебание численности особей рассматривают как автоматически регулируемый процесс под воздействием совокупности абиотических и биотических факторов (Бахвалов и др., 2005).

Любая популяция насекомых стремится к достижению стабильного состояния. Популяция считается стабильной тогда, когда естественные враги являются основным фактором смертности, а условия, в которых живут особи, стабильны. В таких популяциях численность особей колеблется в малых пределах, и легко предсказать состояние популяций в будущем. В менее стабильных популяциях выживаемость особей обычно изменчива, и численность этих популяций может колебаться в значительных пределах (Замотайлов и др., 2009).

Таким образом, рост любой популяции зависит в основном от рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции. Эти факторы подвергаются воздействию различных экологических факторов. По мнению многих энтомологов, рождаемость популяции более постоянна, чем смертность. Поэтому уровень изменения численности главным образом зависит от смертности особей в популяциях.

Состояние популяции в определенное время изучают, пользуясь таблицами выживания, в которых фиксируется уровень смертности и вызывающие ее факторы смертности, а также критические периоды в течение жизни генерации, определяющие дальнейший ход динамики численности популяции

1.3. Таблицы выживания популяций вредителей и их использование

В настоящее время регулирование численности вредителей стало важным аспектом в защите урожая сельскохозяйственных культур.

Многие предыдущие исследования популяций, оценивающие взаимодействие природных фитофагов с растением-хозяином, проводились в двух направлениях.

Одно из них – изучение потерь урожая в зависимости от плотности популяции, когда изучали группы растений с фитофагами и без вредителей (контроль).

Однако такого рода исследования не учитывали других факторов, влияющих на развитие популяций (Bellows et al., 1992).

Второе связано с использованием таблиц выживания. Отметим, что этот метод предусматривает более широкую оценку факторов среды.

Имеется два типа таких таблиц.

Первые представляют собой подробный количественный анализ факторов смертности. Любой агент или фактор смертности можно сравнивать с другими, вклад каждого из которых оценивается отдельно. Таблицы выживания можно использовать для решения вопроса об эффективности и экономической целесообразности практического контроля насекомых (Napompeth, Nishida, 1974), для оценки комплекса природных факторов в отношении популяции насекомого (Попов, 1983), экологической роли природного врага в системе (Bellows et a.l, 1992).

Таблицы выживания, составляемые по экспериментальным данным в полевых исследованиях (природные таблицы выживания), можно использовать для оценки приспособленности популяции к действию биотических и абиотических факторов.

Вторые оценивают репродуктивные свойства популяции и строятся для самок.

Однако следует отметить, что многие виды вредителей, относящиеся к семейству Lepidoptera, Coleoptera, Orthoptera и Diptera, являются двуполыми вредителями, их самки и самцы одинаково могут вызывать большую потерю урожая культур. Кроме того, уровень развития бывает разным между двумя полами и между отдельными особями. В природе любое внутрипопуляционное изменение имеет большое значение для популяции. Чтобы рассматривать действие обоих полов и изменение скорости развития отдельных особей в популяции, некоторые ученые, например Ши и Лью (Chi, Liu, 1985), предложили и разработали возрастные таблицы выживания (Gabre et al., 2005).

К сожалению, составление полевых таблиц выживания затруднено из–за сильной изменчивости природных факторов (температуры, влажности, хищников и др.). В связи с этим, не всегда возможно оценить выживаемость и репродуктивные показатели популяции.

Первоначально таблицы выживания использовали при исследовании популяции человека. Они представляли собой актуальную сводку демографических наблюдений и широко использовались при страховании жизни с целью выяснения вероятности смертности человека. В энтомологии впервые таблицы выживания использовали для изучения плодовой мухи Drosophila melanogaster и малого мучного хрущака Tribolium confusum, потому что их можно выращивать на простой однородной питательной среде в стеклянном сосуде.

Одним из первых ученых, осознавших значение таблиц выживания в изучении природных популяций организмов, оказался Леопольд (Leopold, цит. по Harcourt, 1969). Хотя им был предложен другой термин для обозначения сводок изменения численности популяции в течение поколения –«уравнение жизни» (life equation), – всё его изучение касалось именно таблицы выживания. Диви (Deveey, 1947) был первым, кто применил эту методику при изучении популяции организмов в природных условиях. Моррис и Миллер (Morris, 1965) также были первыми, кто составили наиболее подробную таблицу выживания для одной популяции насекомых (Harcourt, 1969).

Таблицы выживания не самоцель, а всего лишь систематическое изложение выживания и смертности одной популяции. По одной или двум таблицам нередко невозможно точно выявить основные факторы динамики численности, однако накопление таблиц выживания будет повышать наше понимание динамики численности популяций насекомых и покажет тот удобный момент, когда возможно наиболее эффективно влиять на выживаемость вредителей (Harcourt, 1969).

В 1978 г. Саутвуд (Southwood) дал общее описывание конструкции и формирования таблицы выживания с обозначением современной терминологии. Из– за того, что точный возраст многих насекомых в природных популяциях трудно определить, представленная им таблица выживания была сформирована по интервалам стадий развития (Bellows et al., 1992).

Существуют и другие интерпретации метода таблиц выживания.

По мнению Карей (Carey, 2001), существует 3 основные вида таблиц выживания, которые используют для сбора практических данных популяции: а) таблица Лотки, которая используется для записи возрастной рождаемости (mx) и выживаемости (lx), чтобы рассчитать разные статистические показатели популяции, связанных стабильной моделью Лотки; б) полевая таблица, которая используется сначала для определения «жизненного бюджета» насекомых путем идентифицирования различных причин смерти и определения количественного снижения по возрастам особей популяции; в) классическая таблица, которая используется для анализа смертности тестируемых групп насекомых и других животных. Таблица Лотки (Lotka-table) применяется в ситуации, когда налицо приспособленность популяции к условиям обитания, полевая таблица используется в фундаментальной и прикладной экологии насекомых для понимания того, как природные популяции саморегулируются, а классическая таблица используется при изучении возрастной динамической численности популяций в контролируемых лабораторных условиях (Carey, 2001).

Классические таблицы выживания являются одними из самых важных концептуальных и аналитических инструментов в энтомологических исследованиях, поскольку они служат основой для организации данных по возрастноспецифической смертности и выживанию, содержат подробные, ясные описания основных свойств популяции, несут простые статистические данные, такие, как продолжительность жизни и выживаемость. Они легко могут быть модифицированы для анализа различных типов данных. Этот вид таблиц имеет и другое название – возрастно-специфическая таблица выживания (Carey, 1993).

Ряд экологов выделяют 2 типа возрастно-специфическых таблиц выживания: горизонтальную и вертикальную. Для составления горизонтальных таблиц выживания (динамических, или когортных) исследователям необходимо следить за всеми особями одной когорты в популяции от рождения до смерти. Составление этого вида таблиц часто опирается на сборе подвижных особей исследуемых видов, или повторном отлове сидячих видов. Одним из недостатков горизонтальной таблицы является то, что в построении этого вида таблиц необходимо наблюдать за особями популяции от рождения до смерти и, следовательно, они не подходят при исследовании долгоживущих объектов.

Вертикальные таблицы выживания (статистические, или временноспецифические) содержат информацию по всем особям популяции во всех возрастах развития с определенного момента исследования. В изучении вертикальной таблицы очень важен достаточный объем отбираемых проб испытуемых объектов, чтобы полученные данные были характерны для всей популяции.

Динамические и статистические наблюдения популяций можно использовать для того, чтобы: 1) определить возрастную структуру популяции, 2) оценить оптимальный возраст половой зрелости, 3) предсказать уровень развития популяции.

Есть и несколько другая интерпретация таблиц выживания.

В частности, выделяют два типа таблиц выживания: К–факторные таблицы выживания и репродуктивные таблицы (Попов, 1986, Егорова, 2007).

Понятие о К – факторных таблицах выживания первоначально сформулировали Варли и Градуэлл (Varley, Gradwell, 1960) и Моррис (Morris, 1965), потом развитие продолжилось разными учеными, и сейчас они используются при изучении численности популяций, особенно популяций насекомых и клещей (Попов, 1981; Kuno, 1991; Yamada, 1995).

К–факторные таблицы выживания – таблицы, в которых записана вся информация о причинах, вызывающих изменения численности популяций организмов. На основе простейших математических преобразований данных в к – факторных таблицах устанавливают ключевые факторы смертности и уязвимые периоды, в которых факторы смертности в той или иной степени действуют на численность популяции насекомых, и условия, усиливающие действие этих факторов. Значение k, или остаточной смертности, представляет собой разность между логарифмами последовательных чисел живых особей и по сравнению с показателем «процент смертности» дает более адекватное понятие о процессах динамики численности популяций (Попов, 1986; Попов и др., 2011).

Репродуктивные таблицы выживания дают представление о специфической для возраста выживаемости, плодовитости и, следовательно, скорости роста популяции, а также репродуктивной ценности отдельных возрастных групп. Репродуктивные таблицы используют для расчета таких важных биологических параметров популяций, как чистая величина репродукции (R0)и биотический потенциал (rm), характеризующих норму реакции организма по отношению к ведущим факторам среды, а также других параметров, связанных с воспроизводством.

Чтобы составить таблицу выживания нужно оценить три динамические характеристики каждой популяции: 1) достаточно большое количество особей объекта на каждой возрастной стадии развития, 2) смертность особей на каждой стадии развития, вызываемая специфическими факторами, 3) потенциал и плодовитость популяции (Bellows et al., 1992).

Должно быть определено начальное количество особей по каждой возрастной стадии развития. Эти данные всегда изменяются, потому что в течение времени проведения исследования происходит гибель или линька особей на следующий возраст. Исследователи должны наблюдать и фиксировать все изменения популяции в каждой стадии развития.

Смертность особей популяции может быть выражена любым из 5 видов обозначений: реальной, видимой, необходимой смертностью, предельным уровнем атаки и k – значением.

При рассмотрении смертности разных стадий развития вредителей важно разграничивать фактическое число мертвых особей, вызванных влиянием одного фактора, и количество особей, которое было атаковано этим фактором. Особенно это важно, когда два или более факторов воздействуют одновременно на особей на определенной стадии. Существует интервал между времени атаки и моментом уничтожения особей различными факторами смертности, поэтому хозяин может погибать под действием второго агента (например, паразита, хищника) до того, как главный агент имеет достаточное время вызывать смерть хозяина.

Реальная смертность – это отношение числа мертвых особей на одной определенной стадии к исходному числу, находящемуся на начальной стадии в таблице выживания. Это значение суммируется через все наблюдаемые стадии (Southwood, 1978).

Видимая смертность – это отношение числа мертвых на одной стадии к начальному числу этой стадии. Когда только один фактор действует на определенной стадии, то видимая смертность близка к исходному числу особей, подвергшемуся воздействию фактора. Этот показатель может быть использован для сравнения независимых друг от друга факторов в таблице выживания, или для сравнения не одновременно действующих факторов среди разных таблиц выживания.

Соутвуд (Southwood, 1978) описывает необходимую смертность как одну часть общей смертности генерации, указывая, что она обязательно проявляется.

Ее расчет связан с предложением, что последующие факторы смертности в жизненном цикле вступают в плотностно-независимом порядке (Southwood, 1978;

Bellows et al., 1992). По предположению Хуффейкера и Кеннетта (Huffaker, Kennett, 1965 г.), необходимая смертность может использоваться, чтобы оценить значение и вклад одного фактора в биологической программе контролирования численности вредителей. Эта способность принимается, однако, сначала в сравнении факторов внутри одной таблицы выживания и потом среди разных таблиц выживания, потому что необходимая смертность зависит от количественного уровня других видов смертности в таблице, которые изменяются в различных популяциях. Этот показатель используется относительно редко (Bellows et al., 1992).

Предельный уровень атаки факторов смертности – это доля особей, приходящаяся на одну стадию развития, которая будет подвергаться действию определенного фактора, если этот фактор один влияет на особей объекта вместо остальных имеющихся факторов. Предельный уровень может рассчитаться для тех факторов, которые воздействуют непосредственно сами, и в этом случае он похож на видимую смертность. Кроме того, предельный уровень как показатель оценивает отдельное рассматриваемое воздействие совместных факторов. Morris и другие осознавали эту проблему и пытались развивать этот метод, чтобы записать отдельные воздействия совместных факторов (Morris & Miller, 1954; Morris, 1965, Bellows et al., 1992). К этому аналитическому подходу также обращался Рояма (Royama, 1981), который предельный уровень атаки факторов смертности называл «убивающей силой».

Метод расчета предельного уровня атаки зависит от сущности специфических смертностей или связанных с этим факторов. Для тех агентов, которые действуют в отсутствии других совместных факторов, видимая смертность равна предельному уровню атаки. Когда два или более факторов одновременно воздействуют на особей популяции, то видимая смертность для каждого из них отличается от значения предельного уровня, потому что действие каждого агента может быть частично скрытым под действием других. Предельный уровень атаки для совместных факторов может быть рассчитан двумя способами: а) его прямо определяют как сумму результата в анализе каждого фактора (Van Driesche et al., 1991), б) он может определяться из наблюдаемых мертвых особей, погибших от разных факторов (Gould et al., 1990; Bellows et al., 1992).

K-значение – это значение, выраженное в логарифмической шкале и рассчитываемое как разность между логарифмами последовательных чисел (Varley et al., 1973). Использование числа мертвых особей, являющегося результатом действия одного фактора, будет приводить к неправильному отображению k-значения для факторов, которые одновременно действуют на популяцию на определенной стадии развития, потому что действие каждого из них не всегда можно отделить от других факторов. Сумма k – значений в таблице выживания будет равна отрицательному логарифму суммарного значения выживаемости (Bellows et al., 1992).

Другой параметр, имеющийся в структуре таблицы выживания, – это плодовитость. Нереализация потенциала плодовитости популяций может оказаться главным фактором, приводящим к изменению числа особей насекомых между генерациями (Preszler & Price, 1988), и определение потенциальной и реальной плодовитости играет важную роль в оценке смертности от фактора среды. Необходимо отметить, что сниженная репродукция популяции может быть и результатом эмиграции взрослых особей, неудачи самок при откладке яиц или незавершенности развития потомков, связанной с влиянием неблагоприятных погодных условий или непосредственного действия естественных врагов (Hutchison & Hogg, 1985). Кроме того, любое изменение физиологического состояния растений, в том числе от стресса или дозы внесения удобрения, может влиять на плодовитость фитофагов (Bellows et al., 1992).

Значение плодовитости можно вводить в таблицу выживания разнообразными методами, в том числе и через значение потенциальной плодовитости. При сравнении потенциальной смертности с реальной разница может выражаться в виде смертности и относиться к стадии яйца (Hutchinson & Hogg, 1985, Preszler & Price, 1988). Во многих ситуациях сниженная плодовитость является фактором, составляющим различные особые случаи (например, эмиграция, ранняя смерть имаго и подавление откладки яиц из-за погодных условий) (Courtney & Duggan, 1983).

Оценив плодовитость, при составлении завершенной репродуктивной таблицы выживания можно подсчитать чистую величину репродукции (R0) и биотический потенциал (rm). Такие параметры интегрируют все существующие уровни смертности и плодовитости в единственное значение. Если значение R0 меньше единицы и rmменьше нуля, то развитие популяции падает, а если R0 больше единицы и rmбольше нуля, – то увеличивается (Bellows et al., 1992).

Для составления таблицы выживания популяций организмов Morris и Miller и многие ученые используют следующие показатели:

x –возрастной класс (или стадии развития организмов), в котором проводили отбор исследуемого объекта, lx– число выживших особей в данном возрастном классеx, dx– число погибших особей в данном возрастном классе, dxF – факторы смертности, 100 qx– процент погибших особей. Этот показатель определяется как отношение числа погибших особей в возрастном классе «х» к числу выживших:

–  –  –

В 1960-х гг. Харкоурт (Harcourt, 1969) попытался составить таблицу выживания капустной моли Plutella maculipennis с использованием вышеуказанных показателей. В такой таблице он выделил только 4 стадии развития данного вреди

–  –  –

В эту таблицу входят такие параметры, как возрастные стадии (самки, нормальные самки), ожидаемое количество откладываемых яиц, фактическое количество откладываемых яиц. На стадии самок результат удваивали, чтобы поддержать равновесие в таблице. Нормальные самки – это гипотетическое количество самок, способных откладывать яйца. В данном примере среднее количество откладываемых яиц каждой самки составило 112, а максимальное в одном году или поколении – 216. Из этих значений получается значение dx, равное 48,1%.

Из данной таблицы видно, что под влиянием факторов смертности возможно снижение численности популяции.

Уровень выживаемости генерации является параметром, показывающим тенденцию развития популяции.

После окончания исследований по полученным результатам должна выбираться статистическая модель анализа. Использование таблицы выживания является одним из методов для иллюстрирования всех важных особенностей развития и репродуктивной способности популяции организма (Radcliffe et al., 2008).

Составление таблицы выживания позволяет проводить моделирование, предсказывающее изменения популяции под действием различных факторов смертности.

Сегодня многие исследователи при изучении возрастной структуры популяций насекомых и других животных используют такие же или модифицируемые вышеуказанные показатели.

Например, Крамаренко (http://www.ievbras.ru/ecostat/Kiril/Article/A18/Vol3/Kramar3.html) в своих исследованиях использовал следующие показатели:

х – возрастной класс fx – число выживших особей в возрастном классе «х»

dx – число погибших особей во возрастном классе «х», которое рассчитывается как разность численности выживших особей в начале класса х и в начале класса х+1:

dx= fx- fx+1 lx – выживаемость особей популяции в возрастном классеx.выживаемость для каждого возрастного класса «x». Значение lx определяется как отношение выживших особей (fx) в классе «х» к начальному количеству испытуемых особей (f0):

lx =

Этот показатель показывает долю особей популяции, которые доживут до конца возрастного интервала, и определяет оценку вероятности новорожденной особи дожить до определенного возраста.

Значение dx показывает долю мертвых особей в определенном возрастном классе «х» и рассчитывается как разность значений выживаемости между двумя последовательными классами:

dx= lx- lx+1 Этот показатель можно складывать при объединении возрастных классов в более укрупненные группы.

Следующий показатель – это удельная смертности (qx), определяющаяся как отношение смертности к выживаемости:

–  –  –

qx- отражает вероятность того, что в течение определенной возрастной стадии х особь погибнет.

По сравнению с показателем смертности, qx более четкий показатель, он часто используется при межпопуляционных сравнениях в пределах одного вида, или при сравнении стратегии жизненного цикла близких видов.

Для определения вероятности организмов данного возраста «х» дожить до возраста «х+1», используют удельную выживаемость px:



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

Похожие работы:

«Мануйлов Виктор Александрович Генетическое разнообразие вируса гепатита В в группах коренного населения Сибири 03.01.00 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: член-корр. РАН, профессор, д.б.н. С.В. Нетесов...»

«КОЖАРСКАЯ ГАЛИНА ВАСИЛЬЕВНА КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАРКЕРОВ КОСТНОГО МЕТАБОЛИЗМА У БОЛЬНЫХ РАКОМ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор биологических наук, Любимова Н.В. доктор медицинских наук, Портной С.М. Москва, 2015 г....»

«Анохина Елена Николаевна ПОЛИМОРФИЗМЫ ГЕНОВ ПРОИ ПРОТИВОВОСПАЛИТЕЛЬНЫХ ЦИТОКИНОВ, МУТАЦИИ ГЕНОВ BRCA1/2 ПРИ ЗЛОКАЧЕСТВЕННЫХ НОВООБРАЗОВАНИЯХ ОРГАНОВ ЖЕНСКОЙ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Тугуз А.Р. Майкоп 2015 Оглавление Список сокращений.. 3 Введение.. 5 Глава I....»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«ФЕДИН Андрей Викторович КЛИНИКО-ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ЛЕЧЕНИЯ ОСТРЫХ БАКТЕРИАЛЬНЫХ РИНОСИНУСИТОВ 14.03.09 – аллергология и иммунология 14.01.03 – болезни уха, горла и носа ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«Карачевцев Захар Юрьевич ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS MСGREGOR Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попов Сергей...»

«ПОПОВ ВИКТОР СЕРГЕЕВИЧ ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ СРЕДСТВ И СПОСОБОВ ИММУНОМЕТАБОЛИЧЕСКОЙ КОРРЕКЦИИ У СВИНЕЙ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор...»

«Фирстова Виктория Валерьевна ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ИММУНОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ВЫБОРА СТРАТЕГИИ ОЦЕНКИ ПОСТВАКЦИНАЛЬНОГО ИММУНИТЕТА ПРОТИВ ЧУМЫ И ТУЛЯРЕМИИ 14.03.09 – Клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Шестакова Вера Владимировна МОРФО-АНАТОМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ СЕЛЕКЦИОННОЙ ОЦЕНКИ УСТОЙЧИВОСТИ ФОРМ РОДА CERASUS MILL. К КОККОМИКОЗУ Специальность: 06.01.05. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«ТУРТУЕВА ТАТЬЯНА АНАТОЛЬЕВНА РАЗРАБОТКА СБОРА НЕЙРОПРОТЕКТИВНОГО И ЭКСТРАКТА СУХОГО НА ЕГО ОСНОВЕ 14.04.02 фармацевтическая химия, фармакогнозия ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата фармацевтических наук Научный руководитель: доктор фармацевтических наук, профессор НИКОЛАЕВА ГАЛИНА ГРИГОРЬЕВНА Улан-Удэ – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Шинкаренко Андрей Семенович Формирование безопасного и здорового образа жизни школьников на современном этапе развития общества Специальность 13.00.01– общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные...»

«ПОРЫВАЕВА Антонина Павловна ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ ХРОНИЧЕСКОЙ ГЕРПЕСВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ 03.02.02 Вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор Глинских Нина Поликарповна Екатеринбург 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор Калабеков Артур Лазаревич Владикавказ 2015 Содержание Ведение..3 Глава I. Обзор литературных данных. 1.1....»

«Петухов Илья Николаевич РОЛЬ МАССОВЫХ ВЕТРОВАЛОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЛЕСНОГО ПОКРОВА В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ (КОСТРОМСКАЯ ОБЛАСТЬ) Специальность: 03.02.08 экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.В. Шутов...»

«ПОДОЛЬНИКОВА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ СВОБОДНОРАДИКАЛЬНОГО СТАТУСА МОЛОКА КОРОВ УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ (НА ПРИМЕРЕ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность: 03.02.08 – экология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Заслуженный работник высшей школы РФ доктор...»

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.