WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 8 |

«КАРАПЕТЯН Марина Кареновна АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КОСТНОГО ПОЗВОНОЧНИКА (ПО МЕТРИЧЕСКИМ И ОСТЕОСКОПИЧЕСКИМ ДАННЫМ) 03.03.02 - «антропология» по ...»

-- [ Страница 4 ] --

Несмотря на вариабельность абсолютных размеров позвонков, которые проявлялись при сопоставлении мужчин и женщин и на межрасовом уровне, изменчивость отдельных признаков (ширина, высота, сагиттальный диаметр и т. д.) в пределах индивидуального позвоночника обнаруживает высокое сходство во всех изученных сериях. В этом, вероятно, проявляются Homo sapiens, видовые характеристики связанные со строгой предопределенностью формы позвоночника, обусловленной бипедией [Хрисанфова, 1978; Комарова, 1990; Нечаев, 2004].

С другой стороны, у изученных представителей экваториальной расы выявляется некоторая особенность формы верхних шейных и нижних поясничных позвонков. Так, по сравнению с представителями евразийской расы у афроамериканцев тела грудных позвонков оказываются относительно узкими в сагиттальной проекции, а тела верхних шейных и нижних поясничных позвонков – относительно широкими. Аналогичные результаты были получены ранее [Lanier, 1939]. Более того, данные B. Grave с соавторами указывают на существование схожих различий в форме шейных позвонков между австралийскими аборигенами и европейцами [Grave et al., 1999, table 1].

Можно предположить, что такие особенности формы отражают некоторую тенденцию к компенсаторному укрупнению тел позвонков, находящихся на границах позвоночника, за счет относительного увеличения их сагиттального диаметра.

Литературные данные указывают на бо льшую выраженность изгибов позвоночника у индивидов африканского в сравнении с индивидами европейского происхождения [Хрисанфова, Перевозчиков, 2002; Bean, 1922].

Например, R.B. Bean [1922] обратил внимание на резкую выраженность шейного и поясничного лордозов и грудного кифоза у американских солдат африканского происхождения. При этом изгибы были более подчеркнутыми у индивидов, не обнаруживающих метисацию с представителями других рас.

Результаты остеометрического анализа, проведенного в настоящей работе, согласуются с этими данными и показывают, что бо льшая выраженность изгибов позвоночника у афроамериканцев отчасти отражена в размерных характеристиках их позвонков.

С теоретической точки зрения размеры позвоночника должны обладать пониженной изменчивостью из-за тесной связи этой части скелета с нервной и кровеносной системами. Наши результаты не подтверждают эту точку зрения в отношении отдельных позвонков (коэффициенты вариации размеров отдельных позвонков изменяются в пределах 5–16%). Однако вариабельность общей длины позвоночника ниже, чем вариабельность отдельных позвонков и сегментов позвоночника (в среднем 4.5%). Значения коэффициентов вариации размеров позвоночника сопоставимы с наиболее часто встречающимися величинами для других скелетных размеров, например, черепа (3–6%) [Дерябин, 2007] или длинных трубчатых костей (7– 11%) [Синева, 2013]. Наши результаты соответствуют данным Е.Н.

Хрисанфовой [1962] и Р.П. Янкаускаса [1988]. По данным Р.П. Янкаускаса, коэффициенты вариации высотных и широтных размеров тел отдельных позвонков варьируют в пределах 5–9%, по данным Е.Н. Хрисанфовой, вариабельность высотных размеров тел позвонков составляет 6–8%. Заметим, что Е.Н. Хрисанфова указывала на меньшую вариабельность поясничного отдела по сравнению с двумя вышележащими отделами. По нашим данным, это справедливо только в отношении высотных размеров тел позвонков, а коэффициенты вариации большинства других размеров в поясничном отделе в среднем выше.

Размеры позвоночного отверстия оказались довольно вариабельными в пределах пола, как на межгрупповом, так и на внутригрупповом уровнях.

Однако общая их изменчивость, вероятно, снижена из-за низкого уровня полового диморфизма. Очевидно, что чрезмерное уменьшение размеров позвоночного отверстия может провоцировать развитие стеноза спинномозгового канала [Pavlov et al., 1986; Kathole et al., 2012], что не является благоприятным. С другой стороны, пониженная межполовая изменчивость размеров позвоночного отверстия может отражать раннее завершение развития этой структуры в онтогенезе1. В отличие от размеров позвоночного отверстия, широтные и сагиттальные размеры тел позвонков могут продолжать увеличиваться путем оппозиции костного вещества уже после закрытия основных ростковых зон позвонка, что, возможно, обусловливает высокие значения полового диморифизма этих параметров.

Слияние двух половинок дуги позвонка заканчивается примерно к 5 годам, синостоз ростковой зоны между ножками дуг и телами позвонков – к 8 годам [Садофьева, 1990].

Наши данные подтверждают точку зрения, согласно которой длина позвоночника более постоянна в пространстве и времени, чем длина тела, изменчивость которой в наибольшей степени связана с вариабельностью длины ноги [Бунак, 1940; Янкаускас, 1988].

В исследованных нами пяти выборках влияние пола на метрическую изменчивость позвоночника превосходило влияние расы, что подтверждает заявленную в нашей работе важность изучения позвоночника для диагностики половой принадлежности. Наши результаты согласуются с предположением Р.П. Янкаускаса [1988] о том, что пол является ведущим фактором остеометрической изменчивости позвоночника человека.

Глава IV. АНАЛИЗ ДИСКРЕТНО ВАРЬИРУЮЩИХ ПРИЗНАКОВ

ПОЗВОНОЧНИКА

Встречаемость дискретно варьирующих признаков позвоночника, их преимущественное появление в определенных областях позвоночника, их ассоциация с полом, расовой принадлежностью и рядом других параметров были изучены на антропологических материалах, собранных непосредственно для этого диссертационного исследования, а также по материалам сформированной базы данных, основанной на литературных источниках.

4.1. Оценка изменчивости вариаций строения позвоночника с учетом пола и расы На первом этапе нами проанализирован собственный материал на предмет ассоциации исследуемых дискретно варьирующих признаков с полом и расой1. В силу недостоверности межгрупповых различий по частотам встречаемости большинства исследуемых признаков, материал, представляющий выходцев из Европы (серия каф. антропологии, серия Козино, серия Терри (европ.) и серия Грант), объединен в общую выборку. В итоге, сопоставление проведено в пределах двух серий: объединенной серии индивидов европейского происхождения (1-я группа) и серии афроамериканцев (2-я группа) (см. таблицы 4.1 и 4.2).

Термин раса использован условно для демонстрации различий в частотах встречаемости признаков в группах, происходящих из двух географических зон (Европа и Африка).

Анализ показал, что из всех исследуемых признаков достоверная ассоциация с полом обнаруживается для следующих признаков (таблица 4.1):

– задний мостик атланта (в первой группе достоверно чаще фиксируется у мужчин, p0.01);

– боковой мостик атланта (во второй группе встретился только у женщин, причем с повышенной частотой p0.05);

– форма остистого отростка С5 (в первой группе нераздвоенные остистые отростки достоверно чаще фиксируются у женщин, p0.05);

– вариации реберных ямок на теле Т8 (нижняя реберная ямка чаще отсутствует у женщин, половые различия достоверны в первой группе, p0.05);

– вариации реберных ямок на теле Т9 (в обеих группах нижняя реберная ямка достоверно чаще отсутствует у женщин, p0.001 для первой группы и p0.05 – для второй).

Достоверные группами европейского и различия между африканского происхождения (представителями евразийской и экваториальной рас) выявляются в отношении частоты встречаемости следующих дискретно варьирующих признаков (таблица 4.1):

– задний мостик атланта (достоверно чаще фиксируется у женщинафроамериканцев в сравнении с женщинами европейского происхождения, p0.05);

– недоразвитие передней ветви поперечного отростка С1 (в исследованной материале достоверно чаще фиксировалось у афроамериканцев за счет частой встречаемости признака у женщин этой группы, p0.05);

– форма остистых отростков шейных позвонков (нераздвоенные остистые отростки достоверно чаще встречаются у афроамериканцев, p0.001);

–  –  –

* p0.05; ** p0.01; *** p0.001; НД – недостоверно.

В объединенную серию вошли: серия каф. антропологии (КА), Козино (КОЗ); американцы (Терри) и канадцы (Грант) европейского происхождения (ЕА и ЕК).

2 Различия между женскими выборками практически достигают уровня достоверности (2 = 5.6, d.f.=2).

–  –  –

– тенденция к образованию шейных ребер (достоверно чаще фиксируется в группе афроамериканцев, p0.001);

– рудиментарные поясничные ребра (частота встречаемости признака у афроамериканцев повышена, p0.05);

– люмбализация S1 (признак встретился только среди выходцев из Европы, p0.05).

Заметим, что для большинства отмеченных признаков половые различия, а также различия, обусловленные расовой принадлежностью, невелики. Выделяются только два признака, один из которых, вероятно, имеет полодиагностическую, а другой – расоводиагностическую значимость. Это наличие или отсутствие нижних реберных ямок на теле Т9 (различия в частотах между полами достигают 30%) и наличие бифуркации на конце остистого отростка 3–6-го шейных позвонков (различия в частотах между группами европейского и африканского происхождения достигают 50%) соответственно.

Разберем подробнее вариации реберных ямок на теле Т8 и Т9, тем более что эти признаки практически не изучены в литературе. Как уже было сказано, вариации реберных ямок на теле Т9 обнаруживают очевидную тенденцию к ассоциации с полом (рис. 4.1). В женских выборках односторонняя или двусторонняя редукция нижней реберной ямки на теле Т9 наблюдается в 46– 47% случаев (для афроамериканцев и выходцев из Европы, соответственно). В мужских выборках этот признак встречается с частотой 74–75% случаев. Схожая тенденция выявляется и при анализе положения последнего грудного позвонка, имеющего нижнюю реберную ямку с одной или двух сторон. В женских сериях этот позвонок чаще всего локализован на уровне Т8 (60% случаев), а в мужских – на уровне Т9 (64% случаев). Локализация такого позвонка на уровне Т7 отмечена всего для 0.3% мужчин и 3.8% женщин (Т8 при этом имеет лишь верхние реберные ямки). То есть у женщин значительно чаще встречается краниальный сдвиг в области перехода между «типичными» и «нетипичными» грудными позвонками. Примечательно, что изменчивость указанных признаков обнаруживает относительную стабильность на межгрупповом уровне (p0.05 при сопоставлении групповых частот по всем пяти исследуемым сериям).

–  –  –

Для других филогенетических аномалии (шейные ребра, редукция 12-й пары ребер, манифестация 13-й пары ребер, вариации формы суставных отростков на границе T12-L1 и переходные пояснично-крестцовые позвонки) отмечены некоторые тенденции к ассоциации с полом или расой, однако эти тенденции недостоверны (таблица 4.2).

Следует отметить, что большинство изучаемых признаков встречаются относительно редко, что осложняет сравнительный анализ нескольких немногочисленных выборок и сказывается на уровне достоверности результатов.

Кроме того для рассмотрения изменчивости признаков на уровне крупных подразделений человечества помимо наших собственных данных требуется еще бльший по объему материал. В частности, находившаяся в нашем распоряжении выборка экваториального происхождения не позволяет судить о реальных масштабах различий между представителями евразийской и экваториальной рас. В связи с этим, для подтверждения наличия поло- или расовозависимости1 перечисленных выше признаков, в представленном ниже анализе наши собственные данные рассмотрены в контексте данных из литературы, собранных нами по исследуемому набору признаков (таблица 4.3).

Признаки, вероятность фенотипического проявления которых зависит, среди прочего, от половой или расовой принадлежности индивида.

–  –  –

цит. по: [Янкаускас, 1988];

2 цит. по: [Schmorl, Junghanns, 1971];

3 цит. по: [Дъяченко, 1949];

4 цит. по: [Le Minor, Trost, 2004];

5 цит. по: [Sato, Noriyasu, 1978];

цит. по: [Billmann et al., 2007];

7 цит. по: [Cunningham, 1886];

8 цит. по: [Lanier, 1939];

9 цит. по: [Allbrook, 1955];

10 цит. по: [Tulsi, 1972];

цит. по: [Karau et al., 2010];

12 цит. по: [Stewart, 1932];

13 цит. по: [De Beer Kaufman, 1974].

Очевидно, что часть сведений оказалась отрывочной из-за разного набора анализируемых признаков. Частоты по средневековой серии Мамисондон использовались как дополнение к собственным и литературным данным. Ниже приведены результаты анализа по признакам.

Шейные ребра в разных группах встречаются с частотой 0–7% (таблица П2.1 Приложения 2), а редукция XII пары ребер – с частотой от 0 до 5% (таблица П2.2 Приложения 2)1. На рисунке 4.2, а, сравниваются частоты встречаемости шейных ребер у мужчин и женщин в разных этнотерриториальных группах. Очевидно, что шейные ребра чаще всего фиксируются у женщин (в 10 из 11 групп). То же можно сказать и в отношении редукции XII пары ребер (рис. 4.2, б): в 11 из 12 выборок, в которых встретилась эта вариация, частоты по женским сериям преобладали над частотами по мужским; в шести из них признак наблюдался только у женщин (рис. 4.2, б).

На рис. 4.3 проиллюстрированы усредненные групповые частоты, отражающие тенденции к встречаемости шейных ребер и редукции XII пары ребер в трех больших расах человека. В целом, вырисовывается картина, при которой шейные ребра и редукция XII пары ребер встречается приблизительно с равной средней частотой в выборках евразийского и экваториального происхождения. С другой стороны, у представителей азиатско-американской расы, в частности, у коренных жителей Северной Америки, оба признака практически не встречаются [Stewart, 1932; Borstein, Peterson, 1966; Merbs, 1974].

Тенденция к формированию шейных ребер в разный группах встречается с частотой 0–36% (таблица П2.1 Приложения 2). Из семи рассмотренных выборок в четырех преобладали частоты по женским сериям, а в трех – по мужским (рис. 4.4). Таким образом, половые различия не являются систематическими. Для анализа географической изменчивости признака данных недостаточно. Заметим все же, что этот признак (как и собственно шейные ребра) имеет пониженную встречаемость среди монголоидов Северной Америки (0–4%) [Merbs, 1974] (таблица П2.1 Приложения 2).

–  –  –

пары грудных ребер в разных этнотерриториальных группах человека, где встретились Рис. 4.2. Иллюстрация влияния пола на частоту появления шейных ребер и редукции 12-й эти вариации: а – шейные ребра; б – редукция 12-й пары ребер (по данным из таблиц П2.

–  –  –

Рис. 4.4. Иллюстрация влияния пола на частоту встречаемости частичной торакализации С7 (тенденции к обособлению шейных ребер) в разных этнотерриториальных группах человека, где встретилась эта вариация (по данным из таблицы П2.1 Приложения 2) 1 Ведды Цейлона не включены в подсчет средних частот из-за резкого выделения этой группы из числа других по частоте признаков.

Поясничные ребра в разных группах фиксируются с частотой 0.5– 29%. Анализ географической изменчивости встречаемости поясничных ребер проведен по 19-ти выборкам (таблица П2.3 Приложения 2). Выявить по имеющимся данным систематические межрасовые различия не удается. Так, у афроамериканцев частота поясничных ребер несколько повышена (до 29%) [Lanier, 1939], в то время как у жителей Восточной Африки эта вариация практически не наблюдается. У эскимосов Канады частота признака также повышена (16%) [Merbs, 1974], а у эскимосов Аляски и у Японцев признак наблюдался в 6–13% [Stewart, 1932; Merbs, 1974; Nakajima et al., 2014], что характерно и для большинства серий евразийской расы (средняя групповая частота по 9 выборкам равна 10%, рассчитано по данным из таблицы П2.3 Приложения 2).

Люмбализация верхних суставных отростков Т12 в разных группах встречается с частотой 8–44% (двусторонняя) и 4–24% (односторонняя), токарализация верхних суставных отростков L1 встречается с частотой 1–18% (двусторонняя) и 3–10% (двусторонняя) (таблица П2.4, Приложение 2). Таким образом, краниальный сдвиг в груднопоясничной переходной области в среднем наблюдается чаще, чем каудальный. Сопоставление частот люмбализации верхних суставных отростков T12 и торакализации верхних суставных отростков L1 в четырех этнотерриториальных группах экваториального и азиатско-американского происхождения со средними групповыми частотами признаков у представителей евразийской расы представлено на рис.

4.5. Для серии из Восточной Африки характерна высокая встречаемость люмбализации верхних суставных отростков Т12 (до 67%) [Allbrook, 1955]. Также из всех серий резко выделяются эскимосы Аляски, у которых наблюдается очень высокий процент торакализации верхних суставных отростков L1 (21.6%) [Stewart, 1932], а люмбализация верхних суставных отростков Т12 фиксируется более чем в два раза реже, чем в других группах (11.7%) [Stewart, 1932]. Особенностью эскимосов Аляски является и то, что в этой группе двусторонняя торакализация верхних суставных отростков L1 встречается заметно чаще, чем односторонняя (18% и 3% соответственно), что не характерно для групп европейского и африканского происхождения.

–  –  –

Полная и частичная сакрализация L5 в разных группах встречается с частотой 0–17%2 и 0–8% соответственно (таблица П2.5 Приложения 2). Люмбализация S1 встречается с частотой 0–19% (таблица П2.6 Приложения 2). Анализ собственных данных и данных из литературных источников позволяет выявить интересную закономерность относительно половых различий по признаку сакрализации 24-го позвонка (рис. 4.6). У представителей евразийской расы различия между встречаемостью признака в мужских и женских сериях в среднем невелики. Среди групп африканского происхождения различия между частотами встречаемости укороченных докрестцовых позвоночников гораздо более существенны: у женщин 1 Частота ассиметричных вариантов неизвестна для выборки из Японии.

2 Исключая немногочисленную группу огнеземельцев с частотой встречаемости полной сакрализации L5, равной 41% [Albanese, цит. по: Schmorl, Junghanns, 1971].

африканского происхождения сакрализация 24-го позвонка встречается в среднем почти в два раза чаще, чем у мужчин африканского происхождения.

У представителей азиатско-американской расы также наблюдаются половые различия: у мужчин укороченный докрестцовый отдел позвоночника встречается относительно редко (в среднем только в 1.5% случаев).

9 Мужчины

–  –  –

Е Э А-А Рис. 4.6. Иллюстрация влияния пола на частоту сакрализации L5. Частоты усреднены по нескольким этнотерриториальным группам соответственно их расовой принадлежности (Е – евразийская; Э – экваториальная; А-А – азиатско-американская) (по данным из таблицы П2.5 Приложения 2) Частичная сакрализация 24-го позвонка, напротив, обнаруживает тенденцию к более частой встречаемости в мужских группах (средняя групповая частота по 8 сериям составляет 4.4% для мужских и 2.8% – для женских выборок; рассчитано по данными из таблицы 2.5 Приложения 2).

Что касается люмбализации S1, то в большинстве случаев преобладают частоты по мужским сериям, и это особенно характерно для групп с территории Африки и Америки (рис. 4.7). Более частая встречаемость признака характерна и для большинства мужских серий евразийской расы, за исключением двух исследованных нами серий – кафедры антропологии и Грант, в которых люмбализации S1 чаще встречалась у женщин (до 20%).

–  –  –

Рис. 4.8 иллюстрирует влияние географического происхождения на частоту встречаемости вариаций в области пояснично-крестцовой границы.

Очевидно, что представители азиатско-американской расы демонстрируют повышенную тенденцию к наличию каудальных сдвигов (25-сегментный докрестцовый позвоночник). Такой эффект достигается за счет включения в анализ данных по коренным жителям Америки (средняя групповая частота – почти 12%, см. таблицу П2.6 Приложения 2) [Stewart, 1932; Borstein, Peterson, 1966; Merbs, 1974]. С другой стороны, представители экваториальной расы, если сравнивать их с представителями евразийской расы, демонстрируют тенденцию к повышенной встречаемости как краниальных, так и каудальных сдвигов пояснично-крестцовой границы. Относительно высокая средняя групповая частота люмбализации S1 наблюдается среди мужчин-африканцев (11.4%) [Shore, 1930; Allbrook, 1955; De Beer Kaufman, 1974].

–  –  –

разной степени развития достигает 40–55% случаев, см. таблицу П2.7 Приложения 2), реже всего – у представителей азиатско-американской расы (в 0–26% случаев). Высокая частота признака в африканских группах обусловлена повышенной его встречаемостью в соответствующих сериях женщин (до 59% случаев).

–  –  –

Боковой мостик атланта (ponticulus lateralis) в разных группах фиксируется в 0–9% случаев (полностью сформированный) и 0–19% случаев (частично сформированный) (Приложение 2, таблица П2.8). На примере девяти групп нам удалось выявить, что характер встречаемости полностью сформированного бокового мостика и полностью сформированного заднего мостика демонстрирует общие черты: в среднем наблюдается небольшое преобладание частот в мужских группах, за исключением африканских серий, где наблюдается тенденция к частой встречаемости признака у женщин (рис. 4.11, а). Так, в выборке женщин-банту [Karau et al., 2010] частота признака достигает 6%, а в выборке женщин-афроамериканцев – 12.0%. При этом у женщин евразийской расы средняя частота встречаемости полностью сформированного бокового мостика составляет 1% (рассчитано

–  –  –

Рис. 4.11. Иллюстрация влияния пола на частоту встречаемости ponticulus lateralis в разных этнотерриториальных группах, где встретилась эта вариация: а – полностью сформированный; б – частично сформированный мостик (по данным из таблицы П2.8 Приложения 2) Наименьшая усредненная частота полностью сформированного бокового мостика атланта была характерна для групп евразийской расы (рис.

4.10). В экваториальных группах встречаемость признака была понижена изза редкого его присутствия в мужских сериях этой расы (рис. 4.11, а).

Недоразвитие передней ветви поперечного отростка атланта – признак практически не изученный в литературе, что не позволяет нам провести анализ его изменчивости за пределами тех данных, по которым результаты нами уже представлены (см. таблица 4.1).

Частота встречаемости раздвоенных форм остистых отростков шейных позвонков в значительной степени зависит от расы (в группах австрало-негроидной расы встречается относительно редко) и порядковой локализации позвонка (чаще всего на С4 и С5 и практически не встречается на С7). В пределах групп собственно евразийской расы наиболее вариабельна форма остистого отростка С3 и С6 (бифуркация фиксируется в 59–100% и в 38–71% случаев соответственно), а форма остистого отростка С5 обнаруживала наибольшую внутрирасовую стабильность (83–100% случаев в разных группах) (таблица П2.9 Приложения 2). Существуют и некоторые различия, обусловленные полом. Так, в пределах серий евразийской расы наблюдается тенденция к более редкой встречаемости бифуркации у женщин (см. Раздел 4.1, таблица 4.1). В выборке афроамериканцев, однако, такая закономерность не выявляется.

Для подтверждения расоводиагностической ценности признака на групповом уровне мы приводим результаты кластерного анализа, в основу которого легли частоты встречаемости раздвоенных остистых отростков на участке С3–С5 в 19 этнотерриториальных группах (таблица П2.9 Приложения 2). Частоты признака для С6 и С7 в кластерный анализ не вводились, из-за их отсутствия для одной из выборок (аборигены Австралии и Тасмании).

Результаты кластерного анализа (рис. 4.12) свидетельствуют о реальности и систематичности расовых различий по обсуждаемому признаку.

Выделяются два крупных надкластера, в один из которых попали практически все группы, имеющие экваториальное происхождение. В другой – все выборки европейского происхождения и выборки японцев. Есть и исключения. Так, бушмены и огнеземельцы не попали ни в один из кластеров, однако объем этих выборок невелик (12–20 человек), что не позволяет делать выводы в отношении закономерности выявленной тенденции для соответствующих групп. Эскимосы Аляски попали в один кластер с представителями австрало-негроидной расы изза низкой у них частоты встречаемости раздвоенных форм остистых отростков.

Заметим, что объем выборки эскимосов, исследованной M. Gunness-Hey [1980], достаточно велик (108 индивидов), и полученный результат, скорее всего, не случаен. Выборка древних египтян оказалась в одном кластере с жителями Восточной Африки, что может быть следствием неоднородного расового состава этой серии [Shore, 1933].

–  –  –

Рис. 4.12. Дендрограмма взаимоотношений 22 этнотерриториальных групп, представляющих три большие расы человека, основанная на частоте присутствия бифуркации остистых отростков 3–5-го шейных позвонков (по данным из таблицы П2.9 Приложения 2) Отметим на примере строения остистых отростков шейных позвонков еще одну тенденцию, отличающую три большие расы (рис. 4.13).

В группах евразийской расы бифуркация остистого отростка чаще всего встречается на С5 и практически с той же частотой – на С4, затем следует С3, С6 и, наконец, С7. У представителей экваториальной расы бифуркация также чаще всего встречается на С5, однако на С4 она встречается заметно реже, а на С6 она встречается в среднем чаще, чем на С3, что не характерно для групп евразийской расы. У представителей азиатско-американской расы бифуркация чаще всего встречается на С4, то есть на один позвонок выше, в остальном же распределение частот такое же, как и у европейцев. Заметим, что отмеченные для этих групп особенности наблюдаются как в выборке из Японии, так и у эскимосов Аляски и аборигенов Огненной Земли, которые по самим значениям частот заметно отличаются между собой. В целом, полученные результаты указывают на то, что встречаемость бифуркации остистых отростков с одной стороны подчинятся общим для вида H.sapiens закономерностям: бифуркация чаще всего наблюдается на уровне С4 и С5, и практически не встречается на С7.

С другой стороны, этот признак демонстрирует некоторую расовую специфичность при единовременном сопоставлении 3–6-го шейных позвонков.

С3 С4 С5

–  –  –

Е Э А-А Рис. 4.13. Изменчивость частоты встречаемости раздвоенных остистых отростков шейных позвонков на участке от C3 к C7 (частоты усреднены по расам: Е – евразийская; Э – экваториальная; А-А – азиатско-американская) (по данным из таблицы П2.9 Приложения 2)

–  –  –

Встречаемость реберных ямок на поперечных отростках Т10 не обнаруживает достоверных половых различий (таблица 4.4). Показательно, 1 Признаки, демонстрирующие вариацию, не связанную с полом или расой (имеются в виду большие расы).

что при объединении данных по всем сериям европейского происхождения, частоты присутствия реберных ямок на поперечных отростках Т10 у мужчин и женщин оказываются довольно близкими по значению.

Форма поперечного отверстия шейного позвонка (раздвоенная, частично раздвоенная, целостная) в значительной степени зависела от порядковой локализации. В пределах исследованного нами материала раздвоенное поперечное отверстие чаще всего встречалось на шестом шейном позвонке (78% наблюдений) (таблица 4.5). Более того, на С6 преобладали билатеральные варианты (42% случаев), в то время как на других позвонках чаще встречались односторонние варианты. Наибольшая частота полностью раздвоенного поперечного отверстия также была приурочена к уровню С6. С другой стороны, частично раздвоенное поперечное отверстие чаще всего наблюдалось на уровне С7. В исследуемых выборках разные варианты строения поперечного отверстия шейных позвонков не обнаруживали достоверной ассоциации ни с полом, ни с расой (таблица 4.5).

Для подтверждения нашего вывода о расовонейтральности признака мы исследовали данные по 15 этнотерриториальным группам (Приложение 2, таблица П2.10). Так как экваториальная и азиатско-американская расы были представлены лишь двумя сериями (афроамериканцы и эскимосы Аляски), мы сравнили частоты встречаемости признака в этих выборках с усредненными частотами по 11-ти сериям евразийской расы (рис. 4.14).

Частоты встречаемости признака в указанных двух сериях довольно близки к средним значениям в евразийских группах. Для сравнения приведены также усредненные частоты по трем выборкам из Индии и одной выборке из Мексики. Несмотря на некоторую подверженность частоты встречаемости признака межгрупповым колебаниям, наблюдается относительная стабильность его изменчивости в пределах шейного отдела человека. Так, частота встречаемости признака возрастает от С3 к С6, являясь минимальной на уровне С3 и достигая максимума на уровне С6, затем понижается.

–  –  –

1 2.-c. – полностью раздвоенное с обеих сторон; 2.-i. – не полностью раздвоенное с обеих сторон; D.-c. – полностью раздвоенное справа; D.-i. – не полностью раздвоенное справа; S.-c. – полностью раздвоенное слева; S.-i. – не полностью раздвоенное слева.

2 Межрасовые различия по частоте встречаемости полностью раздвоенного, частично раздвоенного и нераздвоенного поперечных отверстий недостоверны на всех уровнях (p0.05). Аналогично, связь частоты встречаемости этих вариантов с полом недостоверна (p0.05) на всех уровнях (С3-С7).

–  –  –

Рис. 4.14. Частоты встречаемости полностью раздвоенного поперечного отверстия на С3– С7 в разных этнотерриториальных группах человека1 (по данным из таблицы П2.10 Приложения 2) Раздвоенная верхняя суставная поверхность атланта в разных группах встречается у 0–21% индивидов (таблица П2.11 Приложения 2). В пределах исследованного нами материала достоверная ассоциация с полом или расой не выявляется (таблица 4.6). Для анализа географической изменчивости признака рассмотрено 19 выборок, в основном европейского происхождения.

Форма верхней суставной поверхности атланта, вероятно, подвержена межгрупповым колебаниям, однако выявить закономерный характер этих колебаний на данном этапе не удается (рис. 4.15). Например, у афроамериканцев и у китайцев (Тайвань) [Tsusaki, 1924] частоты встречаемости раздвоенных суставных поверхностей атланта были в пределах значений, наблюдающихся в группах европейского происхождения. С другой стороны, бросается в глаза крайне высокая частота признака в выборке из Южной Индии (почти 50%) [Motagi, Ranganath, 2013], а также полное его отсутствие в выборке из Японии [Hasebe, 1913, цит. по: Billmann et al., 2007]. В целом, для анализа географической 1 В расчет средней по европеоидам вошли данные по 9 сериям; средняя по Индии рассчитана по 3 сериям.

–  –  –

Рис. 4.15. Частота встречаемости индивидов с раздвоенной верхней суставной поверхностью атланта в разных этнотерриториальных группах человека (по данным из таблицы П2.11 Приложения 2) Нижние полуфасетки на теле С7 в исследуемом нами материале (5 выборок) встретились всего в 1.5% случаев, несколько чаще у женщин афроамериканцев (5.6%) (см. таблицу 4.2). Однако, говорить о поло- или расовозависимости признака возможности нет в силу малочисленности наблюдений и отсутствия литературных данных.

–  –  –

Анализ проведен по основному материалу, вошедшему в наше исследование (серия каф. антропологии, серия XVIII в. Козино, серии американцев европейского и африканского происхождения (Терри), серия Грант университета Торонто).

В пределах рассматриваемых выборок отчетливо проявляются закономерности, при которых однонаправленные аномалии филогенетического значения (кранио-каудальные сдвиги на границах позвоночника или сдвиги в морфологии пограничных позвонков) положительно связаны между собой (таблица 4.8). Судя по результатам,

–  –  –

1 Вероятность наступления события A – в данном случаев вероятность обнаружения первого дискретного признака – при условии, что событие B наступило, т.е. имеется второй дискретный признак.

* p 0.05;

** p 0.01;

*** p 0.001

–  –  –

вариации числа реберных ямок на участке Т8–Т9 действительно являются проявлением тенденции к краниальному сдвигу границ между отделами позвоночника, что предполагалось ранее. Так, отсутствие реберной ямки на теле восьмого и девятого грудных позвонков положительно сопряжено с частичной торакализацией С7, люмбальной формой верхних суставных отростков Т12, редукцией XII пары ребер и полной или частичной сакрализацией L5 (краниальный сдвиг границ). Отрицательная сопряженность наблюдалась между редукцией нижней реберной ямки на Т8 и Т9, наличием поясничных ребер и люмбализацией S1 (каудальный сдвиг границ).

С другой стороны, если на Т9 нижняя реберная ямка не встречалась, реберные ямки на поперечных отростках Т10 также чаще отсутствовали.

Ассоциация между двумя признаками достоверна в группе мужчин (p0.001), а у женщин наблюдается та же тенденция, которая не достигает уровня статистической значимости. Вариации реберных ямок на поперечных отростках Т10, в целом, также демонстрируют ассоциацию с каудальными смещениями1 в морфологии пограничных шейно-грудных, груднопоясничных и пояснично-крестцовых позвонков.

Наши данные показывают, что наличие на теле седьмого шейного позвонка нижней реберной ямки не связано с вариациями реберных отростков этого позвонка (шейные ребра или тенденция к их образованию).

Признак, однако, обнаруживает тенденцию к положительной сопряженности с редукцией нижней реберной ямки на теле Т9: четыре случая из пяти одновременного присутствия признаков.

Проведенный нами анализ показывает, что наличие бокового мостика атланта (ponticulus lateralis) достоверно сопряжено с присутствием заднего мостика атланта (ponticulus posticus), который появляется с этим вторым признаком в 70% случаев. С другой стороны, появление собственно ponticulus 1 Под каудальным смещением в морфологии позвонка подразумевается приобретение им морфологических черт, свойственных нижележащим позвонкам, что маркирует краниальный (в сторону черепа) сдвиг границы между соответствующими отделами позвоночника.

posticus слабо связано с присутствием ponticulus lateralis (задний мостик атланта в 84% случаев присутствует без бокового мостика).

Ponticulus posticus не встретился при люмбализации S1 (25 докрестцовых позвонков), что достоверно ниже теоретически ожидаемой частоты его присутствия у индивидов с удлиненными позвоночниками (p0.01). Судя по нашим данным, оба мостика атланта положительно связаны с краниальными смещениями границ между отделами позвоночника, однако природа этой сопряженности неизвестна и требует дальнейших исследований.

Эта ассоциация не может быть обусловлена полом, так как мостики атланта чаще встречаются у мужчин, а краниальные сдвиги несколько чаще у женщин.

Она также не может быть связана с расой, так как наблюдаемые закономерности сохраняются и при анализе групп евразийской расы (p0.05).

Агенезия передней ветви поперечного отростка С1 обнаруживает положительную сопряженность с каудальным смещением груднопоясничной границы (поясничные ребра) и отрицательную сопряженность – с краниальным сдвигом на уровне Т9 (редукция нижней реберной ямки на теле Т9). Указанная вариация атланта не сопряжена с задним мостиком атланта (p0.05), и частота её присутствия у индивидов с poticulus posticus и без него не отклоняется от случайной. Более того, мы не наблюдали ни одного случая одновременного присутствия на С1 бокового мостика и открытого кпереди поперечного отростка. Обнаружена небольшая ассоциация между недоразвитием передней ветви поперечного отростка С1 и отсутствием задней ветви поперечного отростка С2 (p0.05).

Частота встречаемости бифуркации остистых отростков шейных позвонков показывает небольшую ассоциацию с кранио-каудальными смещениями на границах отделов позвоночника. Так как частота бифуркации остистого отростка связана с порядковой локализацией шейного позвонка (см. рис. 4.13), не исключена возможность небольших её колебаний в пределах шейного отдела при наличии у индивида тенденций к краниальным или каудальным сдвигам на границах отделов позвоночника.

Вариации строения поперечных отверстий С3–С7, судя по нашим данным, представляют собой относительно обособленную систему признаков, практически не связанную с другими вариациями строения позвоночника. Только на уровне С5 частота раздвоенного поперечного отверстия обнаруживает положительную ассоциацию с агенезией задней ветви поперечного отверстия у эпистрофея и отрицательную – с наличием бифуркации остистого отростка у С4. Выявленная ассоциация может быть случайной или быть обусловленной другими факторами, например сопряженностью признака с порядковой локализацией.

Наблюдается небольшая положительная ассоциация между раздвоенной верхней суставной поверхностью и открытым кпереди поперечным отверстием на атланте.

В целом, полученные нами результаты демонстрируют, что женщины по сравнению с мужчинами более предрасположены к проявлению так называемого «краниального фенотипа», то есть к смещению границ отделов позвоночника в краниальную сторону. Об этом неоднократно упоминалось в литературных источниках [Хрисанфова, 1978, 1990; Fischel, 1906, цит. по: Merbs, 1972; Borstein, Peterson, 1966; Merbs, 1972; de Beer Kaufman, 1974, 1977]. Неожиданным результатом явилось то, что наибольшую ассоциацию с полом обнаруживали вариации числа реберных ямок на теле восьмого и девятого грудных позвонков при том, что эти признаки обнаруживали минимальную межгрупповую изменчивость. Частота встречаемости девятого грудного позвонка без нижних реберных ямок у женщин была выше на 27% в сравнении с мужчинами. Этот результат позволяет говорить о возможной полодиагностической ценности признака, если использовать его в совокупности с другими признаками, например остеометрическими.

Напомним, что, в отличие от вариаций реберных ямок на теле Т8 и Т9, вариации реберных ямок на поперечных отростках Т10 не обнаруживали ассоциации с полом. В то же время обе системы признаков были положительно сопряжены между собой и с маркерами краниального сдвига на границах отделов позвоночника. В свете полученных данных, трудно объяснить, почему вариации реберных ямок на поперечных отростках Т10 не демонстрируют столь выраженных половых различий, какие выявляются для вариаций реберных ямок на теле Т9. Можно лишь предположить, что отсутствие реберной ямки на поперечных отростках в большей степени связано с вариациями строения ребер и в меньшей степени – с вариациями строения позвоночника. Действительно, J. Struthers [1874] отметил, что отсутствие реберной ямки на поперечном отростке Т10 в некоторых случаях сопровождалось отсутствием на соответствующем ребре бугорка, а в других случаях бугорок был умеренно развит.

Вопрос о том, почему у женщин в сравнении с мужчинами более распространены краниальные смещения границ между отделами позвоночника, полностью не решен. Не исключено, что это связано с меньшей в среднем длиной тела (и, соответственно, меньшей длиной туловища). По данным R.R. Lanier [1939], позвоночники, демонстрирующие «краниальный фенотип», в среднем короче, а демонстрирующие «каудальный фенотип» – длиннее. По данным Ch.R. Bardeen [цит. по: Хрисанфова, 1962], краниальные смещения на границах между отделами позвоночника чаще встречаются у малорослых мужчин в сравнении с высокорослыми.

Возможно, именно этим можно объяснить и повышенную встречаемость «каудальных фенотипов» и минимальную встречаемость «краниальных фенотипов» у коренных жителей Северной Америки, в особенности у мужчин [Stewart, 1932; Borstein, Peterson, 1966; Merbs, 1974].

Так, в исследованных другими авторами группах эскимосов Аляски и Канады не встречаются шейные ребра, нет случаев частичной торакализации С7, частота 11-ти сегментного грудного отдела минимальна, относительно редко встречается люмбализация верхних суставных отростков T12 и гораздо чаще – торакализация верхних суставных отростков L1; в мужских выборках частота сакрализации L5 понижена в сравнении с другими расовыми группам, а частота люмбализации S1 – повышена [Stewart, 1932; Borstein, Peterson, 1966;

Merbs, 1974]. Известно, что у представителей азиатско-американской расы в сравнении с представителями других рас туловище более длинное относительно длины конечностей [Властовский, 1990; Jason, Taylor, 1995].

Возможно, что преобладание у них каудальных сдвигов отражает тенденцию к относительному удлинению позвоночника, которая таким образом проявилась именно у коренных жителей Америки. Другим объяснением может быть действие генетико-автоматические процессов, обусловленных изоляцией.

В экваториальных группах нет четкой тенденции к преобладанию сдвигов на границах отделов позвоночника в конкретную сторону (краниальную или каудальную). В сравнении с представителями евразийской расы у них в среднем чаще встречалась люмбализация верхних суставных отростков Т12 и сакрализация L5 (краниальный сдвиг грудно-поясничной и пояснично-крестцовой границы), а также вариации поперечных отростков L1 и люмбализация S1 (тенденция к каудальному смещению грудно-поясничной и пояснично-крестцовой границы). Повышенная вариабельность поясничнокрестцовой области была обусловлена более выраженными половыми различиями. Так, у женщин сакрализация L5 в среднем встречалась в два раза чаще, чем у мужчин, а люмбализация S1 – более чем в два раза реже.

Для сравнения, в сериях евразийской расы различия между мужчинами и женщинами по частоте сакрализации L5 и люмбализации S1 в среднем не превышали 1%, а в сериях азиатско-американской расы наблюдались значительные различия по частоте сакрализации L5 (у женщин в среднем в четыре раза чаще), но различия по частоте люмбализации S1 были менее выражены (у мужчин в среднем чаще в 1.5 раза). Обратим внимание на то, что женщины африканского происхождения характеризуются наиболее высокими групповыми частотами встречаемости укороченных докрестцовых позвоночников (23 докрестцовых позвонка). Учитывая, что у них наблюдаются обратные азиатским группам пропорции (короткое туловище относительно длины ноги), а по длине тела они меньше, чем мужчины соответствующих групп, наблюдающийся факт согласуется с ранее высказанным предположением о связи частоты кранио-каудальных сдвигов с длиной туловища.

Наши результаты отчетливо демонстрируют, что мужчины в среднем более предрасположены к формированию полного мостика атланта в сравнении с женщинами, хотя на уровне индивидуальных серий различия в большинстве случаев не являются достоверными. В литературе детальный анализ половой изменчивости частоты встречаемости мостиков атланта не предпринимался. Некоторые авторы отмечали бо льшую встречаемость полностью сформированного заднего мостика атланта в женских выборках [Cakmak et al., 2005; Karau et al., 2010]. Об этом заявляет J. Schilling с соавторами [2010] в резюме к своей статье, хотя в самой статье представлены противоположные результаты. G.S. Kendrick и N.L. Biggs [1963], Р.П.

Янкаускас [1988], K.W. Kim с соавторами [2007], V. Sharma с соавторами [2010] и некоторые другие исследователи достоверных различий между мужчинам и женщинами по частоте встречаемости ponticulus posticus не обнаружили. По данным M. Finnegan [1978], встречаемость задних мостиков атланта не обнаруживает ассоциации с полом, однако эту ассоциацию обнаруживают боковые мостики атланта. Большинство авторов все же отмечают, что у мужчин полностью сформированный ponticulus posticus встречается чаще, чем у женщин [Selby et al., 1955; Kendrick, Biggs, 1963;

Saunders, Popovich, 1978; Wysocki et al., 2003; Paraskevas et al., 2005].

Интересно, что в группах африканского происхождения есть некоторая тенденция к повышенной встречаемости мостиков атланта у женщин. C. Taitz и H. Nathan [цит. по: Karau et al., 2010] высказали предположение, что это связано с культурными особенностями, в частности, с привычкой африканских женщин носить тяжести на голове, что, согласно их мнению, может быть механическим фактором, провоцирующим формирование мостиков атланта. Высказанная гипотеза, однако, не объясняет повышенную встречаемость ponticulus posticus и ponticulus lateralis у афроамериканских женщин. В любом случае было бы интересно провести исследование разных групп, практикующих такую традицию.

Что касается ассоциации ponticulus posticus и ponticulus lateralis с краниальными смещениями на границах отделов позвоночника, то полученные нами достоверные результаты подкрепляются и наблюдениями Р.П. Янкаускаса [1988], который первым отметил достоверную связь между частотой встречаемости заднего мостика атланта и вариациями шейногрудной границы. Однако он не придал значения этому результату, посчитав корреляцию случайной. Мы в своем исследовании, опираясь на дополнительные данные, подчеркиваем закономерность обнаруженной связи.

Нами подтверждена расоводиагностическая ценность строения остистых отростков шейных позвонков. В частности, бифуркация остистых отростков С3–С6 систематически реже встречается в группах экваториальной расы в сравнении с группами евразийской расы, что полностью соответствует литературным данным [Owen, 1851, цит. по: Duray et al, 1999;

Cunningham 1886, Shore, 1931, 1933; Lanier, 1939; Allbrook, 1955; Durey et al., 1999; Asvat, 2012]. В литературных источниках обычно сопоставляют группы европейского и экваториального происхождения, и, за исключением L.R.

Shore [1931, 1933], внутрирасовый анализ изменчивости признака не предпринимался. По нашим данным, различия между группами евразийской и экваториальной расы преобладают над различиями между собственно группами евразийской расы, что особенно характерно при анализе комплекса позвонков (С3–С5). Встречаемость признака в азиатско-американских группах остается под вопросом. В выборках из Японии бифуркация на остистых отростках наблюдается относительно часто [Hasebe, 1913; Mijsberg, 1927; все цит. по: Lanier, 1939]. В то же время, коренные жители Америки демонстрируют некоторое своеобразие: у эскимосов Аляски частота признака снижена [Gunness-Hey, 1980], а у аборигенов Огненной Земли понижена частота бифуркации остистого отростка у С3, С5 и С6 и повышена

– у С7 [Martin, цит. по: Lanier, 1939]. Причины своеобразия коренных жителей Америки остаются неясными, ведь данных по выборкам азиатскоамериканского происхождения недостаточно.

По нашим данным, половые различия в частоте встречаемости бифуркации остистых отростков выражаются в несколько более редкой встречаемости этого признака у женщин евразийской расы в сравнении с мужчинами этой же расы. К похожему выводу пришли S.M. Duray с соавторами [1999]. Однако при анализе выборок достаточно большого объема наблюдаемые различия на порядок ниже, чем различия между представителями евразийской и экваториальной рас.

Полученная нами средняя частота встречаемости открытого кпереди поперечного отверстия С1 в сериях европейского происхождения соответствует литературным данным (поперечное отверстие С1 открыто в 6– 14% случаев) [Le Minor, Trost, 2004]. Результаты, полученные W.F. Ossenfort [1926] по афроамериканцам, не совпадают с тенденциями, обнаруженными в нашем исследовании. В частотности, по заключению W.F. Ossenfort, у афроамериканцев недоразвитие передней ветви поперечного отростка С1 встречается реже, чем у американцев европейского происхождения (в 6% и в 9% случаев соответственно). В нашем материале оно (недоразвитие) чаще встречалось у афроамериканцев. По нашим данным, признак в среднем чаще фиксируется у мужчин, а по данным W.F. Ossenfort он несколько чаще наблюдается у женщин (6.4% – в мужской выборке и 8.3% – в женской). Тем не менее, выявленные W.F. Ossenfort тенденции недостоверны и могут отражать случайную вариацию. Очевидно, вопрос половых и расовых различий в частоте встречаемости признака требует дальнейших исследований на более многочисленном материале.

Судя по полученным данным, появление раздвоенного поперечного отверстия на шейных позвонках следует закономерностям, общим для вида Homo sapiens, что также было отмечено L. Rios с соавторами [2014]: признак тесно связан с порядковой локализацией позвонка. Так, наличие частично или полностью раздвоенного поперечного отверстия является наиболее распространенным анатомическим вариантом строения С6 (встречаемость признака в той или иной форме приближается к 80%). Это позволяет предположить, что признак имеет функциональную значимость, а не является аномалией, отрицательно влияющей на кровоток в позвоночной артерии, как считают некоторые авторы [например, Chandravadiya et al., 2013].

Для других признаков, вошедших в нашу программу, закономерности изменчивости, связанные с полом или расой, не выявляются.

Таким образом, наши исследования показали, что целый перечень дискретно варьирующих признаков на позвоночнике может быть использован для оценки различий по полу и расам. Полученные сведения могут иметь как прикладное значение в работах судебно-медицинской направленности, так и оказаться полезными в ряде палеоантропологических исследований.

Глава V. АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ ИНВОЛЮТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ

ПОЗВОНОЧНИКА



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 8 |
 

Похожие работы:

«Мансуров Рашид Шамилович Применение препарата Солунат при выращивании бройлеров 06.02.08. – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки Российской...»

«Алексеев Иван Викторович РАЗВИТИЕ КОМПЛЕКСНОГО ИНЖЕНЕРНО-ГЕОЛОГИЧЕСКОГО И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА НА ЯКОВЛЕВСКОМ РУДНИКЕ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ ВЕДЕНИЯ ОЧИСТНЫХ РАБОТ ПОД НЕОСУШЕННЫМИ ВОДОНОСНЫМИ ГОРИЗОНТАМИ Специальность 25.00.08 – Инженерная геология,...»

«Регузова Алёна Юрьевна Исследование специфической активности полиэпитопных Т-клеточных ВИЧ-1 иммуногенов, полученных с использованием различных стратегий проектирования 03.01.03 – «молекулярная биология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные...»

«Искам Николай Юрьевич ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ НОВОЙ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ АЦИД-НИИММП НА ОСНОВЕ ОРГАНИЧЕСКИХ КИСЛОТ ПРИ ПРОИЗВОДСТВЕ ГОВЯДИНЫ 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства; 06.02.08 – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов. ДИССЕРТАЦИЯ на...»

«Галкин Алексей Петрович ИДЕНТИФИКАЦИЯ И АНАЛИЗ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПРИОНОВ И АМИЛОИДОВ В ПРОТЕОМЕ ДРОЖЖЕЙ SACCHAROMYCES CEREVISIAE Специальность 03.02.07 – генетика диссертация на соискание учной степени доктора биологических наук Научный консультант: Академик РАН С.Г. Инге-Вечтомов САНКТ-ПЕТЕРБУРГ ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ....»

«ПОПОВ ВИКТОР СЕРГЕЕВИЧ ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ СРЕДСТВ И СПОСОБОВ ИММУНОМЕТАБОЛИЧЕСКОЙ КОРРЕКЦИИ У СВИНЕЙ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и РТ Юсупов...»

«ДЕНИСЕНКО ВАДИМ СЕРГЕЕВИЧ ОПЕРЕЖАЮЩАЯ ФИЗИЧЕСКАЯ ПОДГОТОВКА СТУДЕНТОВ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ СФЕРЫ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ В КОНТЕКСТЕ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НЕПРЕРЫВНОСТИ ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры ДИССЕРТАЦИЯ на соискание...»

«Черкасова Анна Владимировна НОВЫЕ КАРОТИНСОДЕРЖАЩИЕ БАД: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ОБОГАЩЕНИЯ МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТОВ Специальность: 05.18.07– Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор технических наук,...»

«АУЖАНОВА АСАРГУЛЬ ДЮСЕМБАЕВНА ОЦЕНКА ДЕЙСТВИЯ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И БИОПРЕПАРАТА РИЗОАГРИН НА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВЫ, АДАПТИВНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Любас Артем Александрович ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ В НЕОГЕН-ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ВОДОТОКАХ С ЭКСТРЕМАЛЬНЫМИ ПРИРОДНЫМИ УСЛОВИЯМИ Специальность 25.00.25 – геоморфология и эволюционная география Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»

«Труш Роман Викторович ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СКАЙ-ФОРСА И ЕГО ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИ КОЛИБАКТЕРИОЗЕ ЦЫПЛЯТ-БРОЙЛЕРОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель Горшков Григорий Иванович заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Белгород – п. Майский 2015 г. СОДЕРЖАНИЕ...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Жукова Дарья Григорьевна ДИАГНОСТИКА И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ РЕАКЦИЙ ГИПЕРЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ К ЛЕКАРСТВЕННЫМ ПРЕПАРАТАМ У БОЛЬНЫХ В ПЕРИОПЕРАЦИОННОМ ПЕРИОДЕ В УСЛОВИЯХ МНОГОПРОФИЛЬНОГО СТАЦИОНАРА 14.03.09 клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«Усов Николай Викторович Сезонная и многолетняя динамика обилия зоопланктона в прибрежной зоне Кандалакшского залива Белого моря в связи с изменениями температуры воды 25.00.28 – океанология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Руководители: доктор биологических наук, главный научный сотрудник А.Д. Наумов доктор биологических наук, ведущий...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.