WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 8 |

«КАРАПЕТЯН Марина Кареновна АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КОСТНОГО ПОЗВОНОЧНИКА (ПО МЕТРИЧЕСКИМ И ОСТЕОСКОПИЧЕСКИМ ДАННЫМ) 03.03.02 - «антропология» по ...»

-- [ Страница 3 ] --

Недоразвитие задней ветви поперечного отростка С2 (открытое кзади поперечное отверстие С2) (рис. 2.4, д).

Вариации формы поперечного отверстия шейных позвонков:

наличие или отсутствие перегородки, разделяющей поперечные отверстия С3–С7 на две части. Отмечались полные или неполные формы раздвоения (рис. 2.4, е).

–  –  –

Рис. 2.4. Вариации строения шейных позвонков: а – атлант с полностью сформированным задним мостиком (вид сбоку); б – атлант с полностью сформированными задним (стрелка с пунктирной линией) и боковым (стрелка со сплошной линией) мостиками;

в – недоразвитие передней ветви поперечного отростка атланта; г – раздвоенная верхняя суставная поверхность атланта [цит. по: Billmann et al., 2007, fig. 2]; д – недоразвитие задней ветви поперечного отростка C2; е – полностью и частично раздвоенное поперечное отверстие шейного позвонка; ж – варианты строения остистых отростков шейных позвонков (слева – бифуркация есть, справа – бифуркации нет) Вариации формы апофизов остистых отростков шейных позвонков. Согласно критерию L.R. Shore [1931], остистый отросток считался раздвоенным на конце в тех случаях, когда на его вершине имелся желобок глубиной более 1 мм. В других случаях отмечалось отсуствие раздвоенности (бифуркации) (рис. 2.4, ж).

Наличие или отсутствие тенденции к торакализации С7, а также наличие шейных ребер (рис. 2.5, а, б). Тенденция к торакализации определялась по увеличенным и стремящимся к отделению реберным частям поперечных отростков, а также по появлению на нижнебоковой поверхности тела С7 суставных фасеток. Согласно Е.Н. Хрисанфовой [1962], последний признак также является маркером сдвига в области шейно-грудной границы.

Наличие или отсутствие реберных ямок на теле Т8 и Т9 и на поперечных отростках Т10.

Вариации поперечных отростков L1 (обособленные от дуги позвонка реберные части поперечных отростков). Эти вариации подразделялись на две категории: рудиментарные поясничные ребра и поясничные ребра грудного типа [Дъяченко, 1949] (рис. 2.5, в–д). В первом случае поперечные отростки были сильно редуцированы (в виде небольших бугорков) или отсутствовали, в некоторых случаях присутствовала суставная фасетка в месте предполагаемого места отхождения поперечного отростка.

Иногда наблюдалось одновременное отсутствие сосцевидного отростка.

Неприросшие к L1 поперечные отростки при жизни, вероятно, были обособлены от дуги позвонка и находились в толще мягких тканей [Дъяченко, 1949; Singer, Breidahl, 1990]. Присутствие XIII грудного ребра определялось по наличию суставной ямки на теле или у основания ножки дуги позвонка, которая предназначена для сочленения с головкой XIII ребра (рис. 2.5).

торакальная,

Форма верхних суставных отростков Т12:

люмбальная, ассиметричная (рис. 2.6). Тип суставного отростка считали люмбальным, если верхние суставные поверхности являлись частью вымышленного круга, центр которого располагался кзади от позвонка

–  –  –

Рис. 2.5. Вариация строения поперечных отростков и их костальных элементов у 7-го и 20-го позвонков: а – тенденция к выделению шейного ребра у седьмого шейного позвонка; б – костальные элементы поперечных отростков седьмого шейного позвонка обособлены в шейные ребра, на теле позвонка и на поперечных отростках видны суставные фасетки; в – 13-е ребро грудного типа; г – поперечный отросток L1 обособлен, в месте его контакта с дугой позвонка видна суставная фасетка (рудиментарные поясничные ребра); д – то же а б Рис. 2.6. Ориентация верхних суставных поверхностей по торакальному и по люмбальному типу: а – ориентация, свойственная грудным позвонкам; б – ориентация, свойственная поясничным позвонкам. Стрелками показана траектория ротационных смещений по В.И.

Нечаеву [2004] У типичного грудного позвонка верхние суставные поверхности являются частью вымышленного круга, обращенного в сторону тела позвонка [Нечаев, 2004; Lanier 1939]. Суставные отростки, располагающиеся строго во фронтальной плоскости, относили к торакальному типу. Ассиметричное строение наблюдалось, если один суставной отросток был торакального типа, а второй – люмбального.

Форма верхних суставных отростков L1: люмбальная, торакальная, ассиметричная (те же критерии, что и для T12).

Частичная или полная сакрализация L5. В первом случае поперечные отростки резко увеличены и походят на боковые массы крестца, а между поперечными отросткам L5 и крестцом может находится добавочный сустав (рис. 2.7, а). Во втором случае L5 частично или полностью прирос к крестцу и потерял самостоятельность (рис. 2.7, б).





а б Рис. 2.7. Вариации пояснично-крестцовой границы: а – частичная односторонняя сакрализация L5 с сильно увеличенным левым поперечным отростком, который сочленяется с крестцом посредством добавочного сустава; б – ассимиляция L5 крестцом (классифицирована как полная сакрализация, так как L5 потерял самостоятельность) полное обособление первого

Полная люмбализация S1:

крестцового позвонка от остальной части крестца. Позвонок при этом может иметь переходное пояснично-крестцовое строение.

63 2.2.3. Программа оценки возраста по специфическим маркерам Маркеры возраста анализировались по объединенной выборке, включающей две серии Терри (американцы европейского и африканского происхождения) и серию Грант. Остальные индивиды исключены из анализа возрастной изменчивости позвоночника, так как для них отсутствуют данные о хронологическом возрасте.

Программа составлена на основе анализа литературных источников [Косинская, 1961; Рохлин, 1965; Джамолов, 1976, 1978; Тагер, 1983;

Янкаускас, 1988; Nathan, 1962; Schmorl, Junghanns, 1971; Standards for data collection, 1994; Ortner, 2003; Snodgrass, 2004]. Исследованные маркеры старения включали нижеследующие признаки.

Состояние замыкающей пластинки. Оценивается поверхность верхней и нижней замыкающей пластинки (область, ограниченная внутренним краем кольцевого апофиза) (рис. 2.8):

0 стадия – замыкающая пластинка без изменений (нет следов остеохондроза).

1 стадия – наличие на замыкающей пластинке локальных признаков остеохондроза (участки деструкции замыкающей пластинки, микро-, макропористость, субхондральный склероз, суммарно 1/2 поверхности).

2 стадия – поражение большей части замыкающей пластинки (суммарно 1/2 поверхности).

При наличии узлов Шморля, но отсутствии других типичных для остеохондроза изменений, позвонку приписывалась нулевая стадия (рис. 2.9).

Частота признаков остеохондроза подсчитывалась для межпозвоночных симфизов, при этом каждому симфизу приписывалась наибольшая стадия, наблюдавшаяся на одной из прилегающих замыкающих пластинок. Например, о состоянии межпозвоночного симфиза С5-С6 судили по состоянию нижней замыкающей пластинки С5 и верхней – С6. Если на первой признаки остеохондроза отсутствовали, а на второй – наблюдалась стадия 1, то данному симфизу приписывалась 1 стадия развития остеохондроза.

–  –  –

Рис. 2.8. Иллюстрация стадий развития следов остеохондроза на замыкающей пластинке позвонка: 0 – нет признаков остеохондроза; 1 – есть локальные изменений (1/ поверхности); 2 – обширные изменения (1/2 поверхности)

–  –  –

Рис. 2.9. Иллюстрация узлов Шморля без признаков первичного остеохондроза на замыкающей поверхности тела позвонка: а и б – разные их варианты. Характерные черты узлов Шморля – ограниченные вдавления на замыкающей пластинке с остеосклерозом в области хрящевого ложа узла

Состояние дугоотростчатых суставов (рис. 2.10):

0 стадия – нет изменений.

1 стадия – начальные признаки спондило-артроза с деформацией суставных поверхностей или краевыми разрастаниями без поражения самой суставной поверхности позвонка.

2 стадия – отдельные участки деструкции суставных поверхностей (с микро-, макропорами), полировка и/или субхондральный склероз (суммарно 1/2 поверхности).

3 стадия – выраженные признаки спондило-артроза с поражением большей части суставной поверхности, краевыми разрастаниями, узлами Поммера, субхондральным склерозом и/или полировкой (суммарно 1/ поверхноти).

4 стадия – анкилоз (срастание) (как крайняя стадия развития спондило-артроза в отличие от врожденного или анкилоза за счет оссификации желтых связок без признаков артроза в суставе).

стадия 0 стадия 1 стадия 2 стадия 3 и 4 Рис. 2.10. Иллюстрация стадий развития спондило-артроза на суставных поверхностях дугоотростчатых суставов: 0 – нет признаков артроза; 1 – есть краевые костные разрастания; 2 – локальные изменения на суставной поверехности ( 1/2); 3 – обширные изменения на суставной поверхности (1/2) (верхняя суставная поверхность); 4 – анкилоз между двумя суставными отростками (средний сустав) Стадии развития артроза отмечались для правых и левых межпозвоночных суставов в отдельности. Однако, при подсчете отмечалась наибольшая стадия развития артроза в парных дугоотростчатых суставах между двумя позвонками. Например, если в правом межпозвоночном суставе на одной из смежных поверхностей отмечалась стадия 3, а в левом признаки артроза не наблюдались, то констатировали наличие стадии 3 спондилоартроза между соответствующими позвонками.

Краевые костные разрастания тел позвонков классифицировались на остеофиты остеохондрозного типа и деформирующий спондилоз согласно критериям, представленным Н.С. Косинской [1961, с. 120–121]. Остеофиты остеохондрозного типа направлены перпендикулярно продольной оси позвонка (горизонтально) и являются продолжением лимбуса, а остеофиты, характерные для деформирующего спондилоза, располагаются продольно оси позвонка (вертикально) и окружают лимбус, не являясь его продолжением. В соответствии с этим мы фиксировали следующие формы остеофитов (рис. 2.11):

а) единичные горизонтально направленные костные выросты;

б) сплошные горизонтально направленные или валикообразные остеофиты (протяженностью более 5–10 мм);

г) сплошные горизонтально направленные и клювовидные остеофиты, присутствующие на одном позвонке;

д) клювовидные остеофиты;

е) анкилоз (срастание) позвонков за счет клювовидных выростов.

а б в г Рис. 2.11. Иллюстрация выделенных вариантов развития остеофитов: а – нет остеофитов;

б – единичный горизонтально направленный остеофит; в – сплошные горизонтально направленные остеофиты (стрелка) и клювовидный (вертикально направленный) остеофит; г – анкилоз позвонков посредством клювовидных остеофитов Наличие остеофитов и их тип отмечались для отдельных позвонков.

Для дифференциальной диагностики возрастных изменений от других патологий использованы критерии, описанные в литературе [Косинская, 1961; Рохлин, 1965; Тагер, 1983; Ortner, 2003; Mann, Hunt, 2005; Waldron, 2009]. Из анализа исключались позвонки с очевидными патологиями: следами инфекций, травм и др. (рис. 2.12, рис. 2.13). При наличии системной патологии, затрагивающей весь или бо льшую часть позвоночного столба, случай полностью исключался из анализа.

Наиболее значимым методическим вопросом была дифференциация между деформирующим спондилозом и фиксирующим лигаментозом (болезнь Форестье, DISH). Наличие фиксирующего лигаментоза считалось вероятным, если наблюдалась правосторонняя оссификация передней продольной связки на четырех и более последовательно расположенных грудных позвонках (рис. 2.14) [Waldron, 2009]. В исследованных сериях Терри и Грант таких случаев было 17, и они были исключены из анализа возрастных изменений.

При наличии аномалии спондилолиза, когда пластинка дуги позвонка с нижними суставными отростками отделена от остальной дуги позвонка, дегенеративно-дистрофические изменения на соответствующих и смежных позвонках не анализировались. Этот дефект, приводя к дестабилизации сочленения между двумя позвонками (чаще L5 и S1), может привести к преждевременной дегенерации межпозвоночного диска и реактивным изменениям по периметру позвонка (рис. 2.12, в, г).

–  –  –

Рис. 2.12. Пример патологий позвоночника травматического характера (исключены из анализа остеометрических признаков и маркеров возраста): а – травма верхней замыкающей пластинки грудного позвонка у мужчины 42 лет, серия Терри; б – травма верхней замыкающей пластинки грудного позвонка у мужчины 45–60 лет, коллекция Отдела медикокриминалистической идентификации РЦСМЭ; в – спондилолиз пятого поясничного позвонка у мужчины 20–35 лет, серия Козино; г – вероятный случай спондилолистеза четвертого поясничного позвонка (соскальзывания кпереди вследствие наличия спондилолиза), приведшего к реактивным изменениям и резкой деформации нижележащего позвонка у мужчины 38 лет, серия Грант

–  –  –

Риc. 2.13. Пример патологий, явившихся основанием для исключения наблюдений или позвонков из анализа остеометрических признаков и маркеров возраста: а – разрушение диска между двумя поясничными позвонками с их последующим анкилозом у женщины 45 лет, серия Грант; б – разрушение губчатой части тела грудного позвонка (возможно онкологической природы) у женщины 54 лет, страдавшей при жизни раком молочной железы, серия Грант; в – частичная деструкция тела пятого поясничного позвонка (предположительно инфекционной природы) у женщины 20–35 лет, серия Козино; г – частичная деструкция тел смежных грудных позвонков (возможно, инфекционной природы) у мужчины 43 лет, страдавшего при жизни туберкулезом легких, серия Грант а б Рис. 2.14. Пример вероятных случаев фиксирующего лигаментоза (DISH): а – четыре последовательно расположенных нижних грудных позвонка с правосторонней оссификацией передней продольной связки у женщины 56 лет из серии Грант; б – анкилоз 9 последовательно расположенных позвонков за счет оссификации передней связки позвоночника у женщины 69 лет из серии Грант (дугоотростчатые суставы незатронуты патологией, что является одной из отличительных черт фиксирующего лигаментоза от болезни Бехтерева [Waldron, 2009])

2.3. Методы анализа данных

Статистический анализ и построение графиков проводилось в программах STATISTICA (v. 8) и MS Excel (версия 2003). Обработка данных осуществлялась с учетом рекомендаций В.Е. Дерябина [2007a, б; 2008].

Обозначения статистических параметров соответствуют общепринятым в литературе [Урбах, 1975; Дерябин, 2007a, б].

Для анализа количественных данных использованы стандартные методы описательных статистик, t-критерий Стьюдента (в том числе в модификации Уэлча), коэффициент корреляции Пирсона (r), многомерный и одномерный дисперсионный анализы. При сопоставлении выборок по остеометрическим показателям использован тест Шеффе, а также тест КраскелУоллиса и метод множественного сравнения по средним рангам для выборок с малой численностью. Хотя программа STATISTICA включает ряд тестов, направленных на выявление различий в средних между несколькими выборками, тест Шеффе является наиболее консервативным [STATISTICA Electronic Manual, 2002]. Непараметрический тест Краскел-Уоллиса использован при сравнении женских серий, так как некоторые из них включают небольшое число индивидов, а мощность F-статистики снижается при объеме выборки меньше [STATISTICA Electronic Manual, 2002]. Если признак присутствовал в выборке менее чем у пяти индивидов, выборка в анализ не включалась.

Средняя ошибка измерения (intra-observer error) рассчитывалась по следующей формуле [Albanese, 2003]:

–  –  –

k, (2.1) где X1 и X2 – первое и повторное измерение одной и той же костной структуры, k – количество исследованных структур. По данным J. Albanese [2003], вычисленная таким образом ошибка не должна превышать 2–2.5%.

Для расчета ошибки автором работы осуществлялось повторное измерение 33 позвонков от 14 индивидов (не ранее, чем через несколько недель).

Для расчета процента различий между двумя группами по средним остеометрическим показателям использовалась формула:

–  –  –

где MN и FN средние значения N-признака в мужской и женской выборке соответственно, nN и nN – количество мужских и женских наблюдений по данному признаку.

Категории изменчивости размеров вычислялись следующим образом [Звягин, 2001; Звягин и др., 2007]: ±0.56SD – средние величины; ±1.54SD – малые/большие величины; ±3.30SD – очень малые/ очень большие величины.

Таблицы для диагностики пола по показателям единичных признаков составлялись посредством выделения пяти интервалов соответственно уровню вероятности: Xm ± 1.54SD; Xm ± 3.3SD [Звягин, 1977; Медикокриминалистическая идентификация…, 2002].

Построение многомерных моделей для диагностики пола осуществлялось методом пошагового дискриминантного анализа и логистической регрессии. Оценка вероятности (P) принадлежности индивидов мужскому полу рассчитывалась по логистической функции:

–  –  –

0.50 0.52 0.55 0.57 0.60 0.62 0.65 0.67 0.69 0.7 0.

0.73 0.75 0.77 0.79 0.80 0.82 0.83 0.85 0.86 0.87 1.

0.88 0.89 0.90 0.91 0.92 0.92 0.93 0.94 0.94 0.95 2.

0.95 0.96 0.96 0.96 0.97 0.97 0.97 0.98 0.98 0.98 3.

0.98 0.98 0.99 0.99 0.99 0.99 0.99 0.99 0.99 0.99 4.

0.993 0.994 0.995 0.995 0.996 0.996 0.996 0.997 0.997 0.997 5.

Согласно рекомендациям В.Н. Звягина и соавторов [1998] решения по дискриминантным моделям подразделяются следующим образом:

Df1–Df2 3.1 практически достоверно мужчина; Df1–Df2 –

3.1 практически достоверно женщина (P0.95);

1.1 Df1–Df2 3.1 вероятно мужчина; –3.1 Df1–Df2 –1.

вероятно женщина (0.75P0.95);

–1.1 Df1–Df2 1.1 отказ от решения (P0.75).

Анализ дискретных данных включал построение таблиц

сопряженности, вычисление критерия и коэффициента ранговой корреляции Спирмена (rs). Использован также метод кластерного анализа (метод ближайшего соседа) с вычислением расстояния Евклида.

Разработка метода диагностики возраста проведена согласно рекомендациям J. Boldsen и соавторов [2002] и основана на построении серии бинарных регрессионных уравнение с последующей их лог трансформацией по формуле (2.4). Опция построения таких моделей доступна в программе STATISTICA в закладке «Generalized linear/ nonlinear models» с заданием параметров «logit model» и «binomial».

Суть метода заключается в следующем. Сначала создается база данных, в которой значения анализируемого признака представлены строго упорядоченными баллами (порядковая шкала), отражающими последовательные изменения костной структуры в течение жизни. Возраст перехода из одной стадии развития в другой может варьировать у разных индивидов, но последовательность должна быть инвариантна. Например, при наличии трех стадий развития признака – А, Б и В, – он должен последовательно проходить все три стадии и не может из стадии А сразу оказаться в стадии В.

На следующем этапе все наблюдения подразделяются на подгруппы. В первую подгруппу помещаются все индивиды, которые еще не сделали переход от нулевой стадии к первой, во вторую – все индивиды, сделавшие этот переход (стадия 1, 2 и т. д.). По полученным данным строится бинарное уравнение, в котором возраст выступает в качестве независимой переменной, а балл, описывающий принадлежность к одной из двух выделенных подгрупп – в качестве зависимой. Использование логтрансформации позволяет представить это уравнение как вероятность:

P(yj1| aj) = ( + aj), (2.5) где P(yj1| aj) – вероятность того, что в возрасте aj будет наблюдаться стадия развития признака yj равная или большая 1; () – связывающая функция (в данном случае – логистическая функция); и – коэффициенты линейной регрессии.

Затем анализируются только индивиды, сделавшие переход к первой стадии развития признака. При этом они также подразделяются на две группы: сделавшие переход к первой стадии развития признака, но не сделавшие ко второй, и сделавшие переход ко второй стадии и т. д. Таким образом получается серия бинарных уравнений следующего вида:

P(yji| yi–1, aj) = (i + iaj), (2.6) где условие yi–1 означает, что анализируется подгруппа только тех индивидов, у которых наблюдается стадия i–1 и выше. Таким образом, если у признака наблюдается s стадий, первая логистическая регрессия разделяет индивидов со стадией 0 от индивидов со стадией 1 и выше, вторая – индивидов со стадией 1 от индивидов со стадией 2 и выше, а последнее

–  –  –

При этом вероятность наблюдения конкретной стадии развития признака i вычисляется следующим образом:

P(yj=i| aj) = P(yji| aj) – P(yji+1| aj), (2.8) Так как в реальности возраст является неизвестным параметром, который должен быть рассчитан по наблюдаемой стадии развития признака, уравнение преобразуют с помощью теоремы Байеса. Однако в тех случаях, когда предполагается, что индивид может с равной вероятностью находится в любой точке возрастного ряда, итоговая функция правдоподобия будет выражаться как:

L(a| yj= i) P(yj=i| a), (2.9) В тех случаях, когда нам нужно совместить результаты по нескольким анализируемым признакам, функции правдоподобия, полученные для каждого из этих признаков, перемножаются:

i L(a| yj= i) = L(a| yjk= ik), (2.10) k= Решением функции будет такое значение возраста, при котором L(a| yj= i) принимает наибольшее значение.

Заметим, что простое перемножение функций L(a| yjk= ik) возможно только в том случае, если анализируемые признаки «условно» независимы.

Под условной независимостью J. Boldsen с соавторами [2002] подразумевают то обстоятельство, что зависимость между признаками определена исключительно их корреляцией с возрастом. В случае если признаки не являются условно независимыми, необходимо введение дополнительных факторов в уравнение.

Очевидно, что на практике точечной оценки возраста недостаточно и необходимо вычисление доверительного интервала. Согласно J. Boldsen и соавторам [2002], могут быть вычислены лишь приблизительные границы доверительного интервала. Для этого авторы предлагают следующую формулу:

2ln[L(a|yj=i)/ L(|yj=i)] 2(1–), (2.11) где L(a|yj=i) – итоговая функция правдоподобия; – возраст, при котором значение функции максимально; 2(1–) – значение 2 при заданном уровне вероятности.

Более подробное описание метода представлено в книге R.D. Hoppa и J.W. Vaupel [Paleodemography…, 2002].

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ МОРФОМЕТРИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

ПОЗВОНОЧНИКА И ЕГО ЭЛЕМЕНТОВ

Остеометрический метод позволяет получить объективные данные о масштабах изменчивости размеров и формы исследуемой костной структуры и выявить факторы, влияющие на эту изменчивость. К факторам, потенциально влияющим на метрическую изменчивость позвоночника, относятся пол, тотальные размеры тела, генетические особенности, телосложение, возраст, а также различные состояния, приводящие к деформации позвонков. Вопрос о влиянии каждого из этих факторов на вариабельность размерных характеристик позвоночника имеет прикладное значение и напрямую связан с проблемой использования остеометрических стандартов для антропологических реконструкций.

3.1. Точность измерения признаков

Ошибка измерения признаков. Результаты расчета ошибки измерения представлены в таблице 3.1. Согласно результатам, все размеры имеют допустимый уровень ошибки измерения, не превышающий 2.5%.

Анализ средних значений методом t-критерия Стьюдента не выявил достоверных различий между двумя сериями измерений ни по одному из признаков (p0.05).

Сопоставление данных, полученных автором работы по выборкам из коллекции Терри, с данными, представленными в литературе.

Наблюдается схожесть результатов, полученных автором работы по двум изученными сериям из коллекции Терри, с литературными данными по

–  –  –

Сопоставление наших данных по двум сериям Терри с данными R.R. Lanier [1939] по выборкам из коллекций Терри и Хаманн-Тодд показывает, что различия между средними показателями одноименных остеометрических признаков не превышают 2.4% (рассчитано по формуле Коллекция Хаманн-Тодд собрана в штате Огайо приблизительно в то же время, что и коллекция Терри [Hunt, Albaneese, 2005]. Многие исследователи пришли к выводу о близости остеометрических показателей из двух коллекций, в том числе и показателей позвоночника [Ican, 1990; Marino, 1995; Wescott, 2000; Tague, 2007].

–  –  –

100 афроамериканцев и 79 выходцев из Европы мужского пола из коллекции Вашингтонского университета (местонахождение коллекции Терри до 1967 года) и 22 европеоида из коллекции Западного резервного университета (коллекция Хаманн-Тодд). Возраст всех индивидов составлял от 40 до 55 лет.

Процент различий рассчитан по формуле 2.2.

3 В скобках даны номера позвонков, использованных в расчетах В целом, можно заключить, что выбранные признаки могут быть измерены с достаточной точностью, а исследованные нами выборки американцев европейского и африканского происхождения достаточно репрезентативны в отношении самой коллекции Терри.

–  –  –

Проверка гипотезы об однородности средних значений размеров позвоночника в пяти мужских сериях – каф. антропологии (КА), Козино (КОЗ), Грант (ЕК) и Терри (выходцы из Европы и Африки, ЕА и АА) – выявила достоверно более высокие показатели межгрупповой дисперсии в сравнении с внутригрупповой для большинства исследуемых характеристик (результаты ANOVA). Тем не менее, средние значения некоторых признаков демонстрировали стабильность на межгрупповом уровне. К ним относятся:

сагиттальные диаметры позвоночного отверстия у шейных позвонков (С2, С3 и С7); высотные размеры тел грудных позвонков (Т1–Т4, Т6–Т10); широтные размеры тел грудных позвонков (Т3–Т6, Т8 и Т11); сагиттальные диаметры тел поясничных позвонков (L2, L3 и L4); общая ширина и суставные широты поясничных позвонков (L1–L5). Суставные широты в переходной груднопоясничной области (T10–L1) также демонстрировали стабильность на межгрупповом уровне, несмотря на высокую вариабельность строения суставных отростков в переходной грудно-поясничной области (см. Глава IV).

Сравнение соответствующих женских серий посредством теста Краскела-Уоллиса дало результаты, схожие с теми, что получены при сравнении мужских выборок, однако фиксируются небольшие различия, связанные, вероятно, с малыми объемами некоторых женских серий.

Попарное сопоставление исследуемых выборок показывает, что достоверные межгрупповые различия, полученные для большинства изучаемых признаков, в основном обусловлены расхождением их средних значений в группах, представляющих две большие расы (евразийская и экваториальная1) (таблицы П1.3-П1.4 Приложения 1). В частности, серия афроамериканцев выделяется на фоне других серий тем, что для нее характерна относительная грацильность позвоночника; и это проявляется в той или иной степени по всем трем исследуемым направлениям (высота, ширина и сагиттальный диаметр). Относительная грацильность позвоночника в этой серии выявляется при сравнении как мужских, так и женских серий. В то же В работе использована классификация расовых типов, представленная в учебнике Я.Я. Рогинского и М.Г.

Левина [1978, с. 374–375].

время, различия между исследуемыми группами евразийской расы выражены в гораздо меньшей степени и могут отражать случайную вариацию.

Вероятнее всего, малые абсолютные размеры позвоночника у афроамериканцев связаны с особенностями телосложения, свойственными экваториальным группам: короткое туловище и длинные конечности [Хрисанфова, Перевозчиков, 2005; Bean, 1922; Hrdlika, 1928; Todd, Lindala, 1928; Abbie, 1957; Jason, Taylor, 1995]. Так, абсолютная и относительная длина костного позвоночника (в процентах к наибольшей длине бедренной кости) у афроамериканцев в среднем меньше, чем в других исследуемых сериях (рис. 3.1); у них достоверно короче шейный и грудной отделы позвоночника (Приложение 1, таблица П1.3 и П1.4). Относительные длины отделов позвоночника, рассчитанные для серии афроамериканцев, также в среднем короче, чем в группах европейского происхождения (рис. 3.2).

Заметим, что при всем при этом средние значения длины тела в изучаемых выборках американцев европейского и африканского происхождения (коллекция Терри) достоверно не отличаются (таблица 3.3).

Таблица 3.3 Средние значения длины тела (ДТ) и наибольшей длины бедренной кости (F1) соответственно исследуемой серии, мм Выборка Мужчины Женщины ДТ SD F1 SD ДТ SD F1 SD

–  –  –

Данные И.М. Синевой;

2 Данные А.А. Евтеева;

3 Данные R.J. Terry, M. Trotter (длина тела) и D.R. Hunt (длина бедренной кости) Интересно, что изменчивость одноименных размеров в пределах позвоночника демонстрирует относительное постоянство вне зависимости от пола или групповой принадлежности (Приложение 1, рис. П1.1–П1.7), что

–  –  –

Серия Козино объединена с серией каф. антропологии из-за малочисленности наблюдений, по которым доступны все необходимыми данные.

2 Серия канадских женщин европейского происхождения (Грант) не вошла в анализ из-за плохой сохранности и малочисленности наблюдений, для которых одновременно доступны все необходимые измерения.

–  –  –

говорит об относительном постоянстве формы костного позвоночника на межгрупповом уровне. Подчеркнем, что в данном случае речь идет именно о том, как значения одноименных признаков меняются в пределах позвоночника (индивидуальная изменчивость). Речь не идет об абсолютных значениях признаков и о соотношениях разноименных признаков, которые могут варьировать.

Есть, некоторое расхождение между серией афроамериканцев и остальными четырьмя сериями по форме позвонков в сагиттальной проекции (Приложение 1, рис. П1.2). Так, тела верхних шейных и нижних поясничных позвонков у афроамериканцев оказываются сравнительно крупными в сагиттальной проекции, в некоторых случаях даже превосходя средние значения, характерные для групп евразийской расы. В то же время, сагиттальные диаметры тел грудных позвонков имеют очень малые относительные величины. То есть у афроамериканцев тела грудных позвонков относительно узкие в сагиттальной проекции, а тела верхних шейных и нижних поясничных позвонков – относительно широкие.

Серия афроамериканцев выделяется в некоторой степени и при изучении сагиттальных указателей тел позвонков и поясничного указателя (Приложение 1, таблица П1.3 и П1.4). Изгибы костного позвоночника в этой серии более выражены по сравнению с другими сериями: в верхнем грудном отделе средние указатели клиновидности у них имеют наименьшие значения, в среднем грудном – одни из наибольших, а в поясничном отделе – вновь одни из наименьших. В этой же группе наблюдаются наименьшие значения поясничного указателя (таблица 3.4), сочетающиеся с более высоким в среднем положением «переходного»1 позвонка. По литературным данным групповые вариации поясничного указателя находятся в пределах 95.8–106.8% [Хрисанфова, 1990], и в изучаемой серии афроамериканцев поясничный изгиб приближается к групповому максимуму (94–96%).

Переходный позвонок определялся как первый «в ряду поясничных сегментов, у которого передняя высота тела превышает заднюю» [Хрисанфова, 1990, с. 129] или равна ей (индекс клиновидности равен или меньше 100%).

–  –  –

Впрочем, рассматриваемые признаки различаются и в пределах собственно групп евразийской расы, а также между полами. Например, все серии характеризуются курторахидным поясничным отделом (поясничный указатель 96.1–97.7% [Turner, 1886]), за исключением мужчин из серии каф.

антропологии, для которых средние значения поясничного указателя попадают в категорию «орторахия» (98.6%). В этой же серии наблюдается тенденция к более низкому положению переходного позвонка (чаще L4 у мужчин и L3 – у женщин).

Для сопоставления величины межгрупповых и межполовых различий, наблюдающихся у разноименных признаков и в разных отделах позвоночника, мы привели показатели их изменчивости к стандартному виду: в сравнительный анализ вводили не абсолютные величины, а проценты различий между средними значениями размеров (вычислены по формуле 2.

2). Очевидно, что для большинства признаков процент различий между полами превышает межгрупповые различия (рис. 3.3). Исключением являются только размеры позвоночного отверстия, характеризующиеся низким половым диморфизмом, сопоставимым с межгрупповой вариабельностью признаков в пределах пола. Если рассматривать средние проценты различий по отделам позвоночника (рис. 3.4), оказывается, что пол влияет на морфометрическую изменчивость шейного, грудного и поясничного отделов в большей степени, нежели групповая принадлежность и раса.

–  –  –

Рис. 3.3. Усредненные проценты межгрупповых и межполовых различий по одноименным размерным признакам докрестцовых позвонков1,2:

а – межгрупповые различиям рассчитаны по мужским группам; б – то же по женским группам Проценты рассчитаны по формуле (2.2).

2 Размеры зубовидного отростка (ЗО) включают наибольшую и наименьшую ширину и наименьший сагиттальный диаметр.

–  –  –

Рис. 3.4. Усредненный процент межгрупповых и межполовых различий по всем остеометрическим признакам шейных (C), грудных (T) и поясничных (L) позвонков: а – межгрупповые различиям рассчитаны по мужским группам; б – то же по женским группам

–  –  –

рассчитаны по формуле 2.2 и усреднены по всем исследуемым признакам Преобладание изменчивости, обусловленной полом, над межгрупповой подтверждается и результатами многомерного дисперсионного анализа (MANOVA) с введением двух факторов – «Выборка» и «Пол». Оба

–  –  –

Другой интересующий нас вопрос – это зависимость размеров позвоночника и его элементов от межгрупповой вариабельности средних показателей длины тела. Наши данные указывают на бо льшую стабильность длины позвоночника в сравнении с длиной бедренной кости, что выявляется при сопоставлении показателей межгрупповой и внутригрупповой дисперсий для этих двух параметров. Так, при анализе мужских серий межгрупповая дисперсия достоверно превосходит внутригрупповую для наибольшей длины бедренной кости (F1), но не для передней длины позвоночника (таблица 3.7)1. Достоверные различия по длине бедренной кости (F1) между мужскими сериями обусловлены включением в анализ выборки афроамериканцев, у которых бедренные кости относительно длинные. Нам представляется, что при небольших расхождениях в средних показателях длины тела, межгрупповые различия по длинам костей нижних конечностей будут преобладать над различиями по длине костного позвоночника.

Таблица 3.7 Внутригрупповая (Sw) и межгрупповая (Sb) дисперсии для передней длины позвоночника и наибольшей длины бедренной кости.

Мужские серии КА, КОЗ, ЕА, ЕК и АА Признак N Sw Sb F-критерий Передняя длина позвоночника (C2–L5) 454.0 1089.1 2.4

F1 677.0 3607.2 5.3**** p0.0

У нас не было возможности исследовать влияние эпохальных факторов, в частности, акселерации, на изменчивость размеров позвоночника, однако некоторые наблюдения можно сделать при сопоставлении серий европейского происхождения из коллекции Терри и Басс. Остеологическая коллекция Басс (штат Теннеси) является наиболее современной документированной коллекцией, представляющей выборку населения США конца XX – начала XXI в. [Allbright, 2007]. Необходимые для сравнения описательные статистики взяты из публикации H. Maijanen [2009]. Сравнение проведено для выборок мужского пола. Очевидно, что при большей Женские серии в анализ не включены, так как необходимые данные по трем женским выборкам (каф.

антропологии, Козино и Грант) недостаточны для получения достоверных результатов.

–  –  –

Группы евразийской расы, изучаемые в настоящей работе, имеют близкие размеры позвоночника и его относительной длины, что дает нам право объединить их для анализа внутригрупповой изменчивости. Таким образом, дальнейший анализ проведен по этой объединенной серии.

Включение серии афроамериканцев в общую выборку невозможно из-за достоверного смещения у них большинства размеров в сторону меньших значений, а также из-за достоверно различающихся пропорций скелета (длина позвоночника / длина бедренной кости).

Коэффициенты вариации остеометрических характеристик отдельных позвонков имеют средние и высокие значения для скелетных размеров (в пределах 4–16%) (см. таблицу П1.5 Приложения 1). В поясничном отделе коэффициенты вариации большинства остеометрических признаков выше, чем в шейном и грудном отделах. Резкое повышение

–  –  –

Серии каф. антропологии (КА) и серия Козино (КОЗ) объединены из-за малочисленности наблюдений, для которых доступны все необходимые измерения.

Заметим, что у мужчин и женщин одноименные признаки изменяются аналогичным образом с небольшими вариациями, которые могут быть связаны с малыми объемами некоторых женских серий. Это подтверждает неслучайность наблюдаемой нами картины изменчивости признаков, вероятно, отражающей реально существующие закономерности.

Коэффициенты корреляции между разноименными признаками отдельных позвонков, как правило, невелики (0.3) или имеют средние значения (0.3–0.7), и в некоторых случаях корреляция отсутствует (0.1) (таблица 3.10). Положительная величина большинства связей говорит о преимущественно однонаправленной зависимости между признаками, то есть

–  –  –

Рассчитано по объединенной серии представителей евразийской расы без разбиения на мужчин и женщин.

2 Наибольшая и наименьшая ширина и наименьший сагиттальный диаметр зубовидного отростка (ЗО).

ТП – тело позвонка; ПО – позвоночное отверстие.

низкие позвонки в среднем будут относительно узкими в широтном и сагиттальном направлении. Отрицательная связь выявляется только между сагиттальными диаметрами тела позвонка и позвоночного отверстия в шейном и поясничном отделах, и является достоверной для шейного отдела.

Мы считаем, что отрицательная корреляция между этими двумя признаками связана с возрастными процессами. В частности, с возрастом увеличивается сагиттальный диаметр тела позвонка из-за образования остеофитов и оппозиции костного вещества по его периметру. В то же время, деформация заднего края тела позвонка и образование на нем остеофитов приводит к возрастному уменьшению сагиттального диаметра позвоночного отверстия, что наиболее типично для шейных позвонков. В остальном, сагиттальный диаметр позвоночного отверстия практически не коррелирует с размерами тела позвонка. Невысокие значения коэффициентов корреляции между различными остеометрическими признаками позвонка говорят о способности этих признаков изменяться относительно независимо друг от друга, что может отражать функциональные различия между отдельными элементами позвонка (тело – дуга).

Степень изгиба костного грудного и поясничного отделов позвоночника (кифоз и лордоз соответственно) не связаны между собой, так как вертикальный поясничный указатель не обнаруживает достоверной корреляции с вертикальным грудным1 указателем (p0.05).

Изучение закономерностей изменчивости остеометрических признаков позвоночника будет неполным без рассмотрения их связи с возрастом и с продольными размерами тела. В таблице 3.11 представлены значения коэффициентов корреляции исследуемых размеров со следующими параметрами:

Рассчитан как процентное отношение суммы задних высот тел грудных позвонков к сумме их передних высот (аналогично поясничному указателю).

–  –  –

Для женщин из этой серии данных для корреляционного анализа недостаточно.

Для сравнения представлены коэффициенты корреляции тех же размеров с полом. Все коэффициенты усреднены по одноименным размерам в пределах отдела позвоночника.

Корреляция большинства остеометрических признаков с возрастом слабая (r не более 0.3) или отсутствует (r0.1). Очевидно, наибольшую корреляцию с возрастом обнаруживают сагиттальные и широтные диаметры тел позвонков во всех трех отделах позвоночника (r от 0.16 до 0.46). Знак коэффициента корреляции положительный, что указывает на возрастное увеличение этих размеров, обусловленное оппозицией костного вещества по периметру тела позвонка (остеофиты). Слабая отрицательная корреляция сагиттального диаметра позвоночного отверстия шейных позвонков с возрастом (средний r=-0.19 для мужчин и r=-0.11 – для женщин), скорее всего, является следствием появления дорзальных остеофитов, отходящих от заднего края тел шейных позвонков. В других отделах позвоночника дорзальные остеофиты обычно не образуются, что подтверждается отсутствием достоверной корреляции сагиттального диаметра позвоночного отверстия с возрастом в грудном и поясничном отделах (r0.1).

Возрастная изменчивость сагиттальных указателей тел позвоночников представлена в таблице 3.12. Достоверную, но слабую связь обнаруживают сагиттальные указатели 4–6-го грудных позвонков. В этой части позвоночника сагиттальный указатель увеличивается на 3–4% от возраста adultus (18–35 лет) к senilis (старше 55 лет). Поясничный указатель достоверной корреляции с возрастом не обнаруживает.

Корреляция размеров позвоночника с длиной тела выше, чем с длиной бедренной кости, хотя при анализе двух этих признаков выявляются схожие закономерности (таблица 3.11). В случае с длиной тела нужно учитывать, что сами позвонки вносят вклад в формирование этого параметра. В среднем по всему позвоночнику, наибольшую корреляцию с длиной тела демонстрируют высотные размеры и общая ширина позвонков (средние значения коэффициента корреляции варьируют в пределах 0.42–0.45), причем задняя высота тела

–  –  –

Корреляция длины бедренной кости с размерами позвоночника более слабая (среднее значение r варьирует в пределах 0.0–0.40). Все достоверные коэффициенты положительны, что указывает на существование однонаправленной связи между продольными размерами бедренной кости и размерами отдельных позвонков.

Корреляция размеров позвоночника с полом в среднем выше, чем с тремя другими исследованными параметрами. Исключением являются:

а) размеры зубовидного отростка, которые в большей степени зависят от тотальных размеров тела;

б) размеры позвоночного отверстия, половой диморфизм которых слабо выражен;

г) высотные размеры тел поясничных позвонков, общие и суставные широты позвонков, которые у мужчин обнаруживают относительно высокую корреляцию с длиной тела и длиной бедренной кости;

д) сагиттальные диаметры тел шейных позвонков, обнаруживающих достоверную и относительно высокую возрастную изменчивость (r до 0.46).

К признакам, имеющим высокую корреляцию с полом (более 0.50) относятся: общая ширина шейных и грудных позвонков, задняя высота грудных позвонков, сагиттальные диаметры тел грудных и поясничных позвонков, а также широтные диаметры тел грудных и поясничных позвонков. Из указанных размеров самые высокие значения корреляции характерны для сагиттальных диаметров тел грудных позвонков (0.61) и для широтных диаметров тел поясничных позвонков (0.62).

Описательные статистики по объединенной выборке евразийской расы представлены в таблице П1.5 Приложения 1. Для серии афроамериканцев описательные статистики даны в таблице П1.6 Приложения 1.

–  –  –

В данном разделе нас интересовали следующие вопросы:

А. Какие признаки и какие позвонки являются наиболее диморфными, то есть в наибольшей степени различаются между мужчинами и женщинами?

Б. Каковы относительные значения полового диморфизма позвоночника на фоне распределения этого показателя для других частей скелета?

Первый вопрос был уже частично освещен в предыдущих разделах.

Данные о коэффициентах полового диморфизма в исследуемых сериях приведены на рис. 3.5 и 3.6 и в таблице 3.13. Учитывая повторяющуюся картину в большинстве или во всех исследованных остеологических сериях, мы можем сделать следующие заключения:

А. Половой диморфизм в наибольшей степени проявляется в сагиттальных и широтных размерах тела позвонка, а также в общей ширине позвонка;

Б. Несколько меньшую информацию о половой принадлежности несут суставные широты.

В. Высотные размеры тела позвонка в среднем характеризуются невысокими значениями полового диморфизма. Мужчины и женщины в большей степени отличаются по задним высотам тел грудных и поясничных позвонков, нежели по их передним высотам.

Г. Из всех изученных признаков наименьшую информацию о половой принадлежности несут размеры позвоночного отверстия.

Д. Половой диморфизм грудных позвонков, как правило, более выражен в сравнении с этим показателем у шейных и поясничных позвонков.

Е. Относительно низкие общие коэффициенты полового диморфизма для поясничного отдела позвоночника обусловлены невысоким половым диморфизмом высотных размеров поясничных позвонков.

Ж. Есть достоверная связь между средними показателями коэффициентов полового диморфизма шейных и грудных позвонков и аналогичным показателем для длины бедренной кости (r0.90).

Возможно, что различия в показателях полового диморфизма между группами обусловлены величиной различий в длине тела между мужчинами и женщинами в этих группах.

–  –  –

КА 12 КОЗ ЕА ЕК ПД, % 8 АА 4

–  –  –

Рис. 3.6. Усредненные значения коэффициентов полового диморфизма (ПД) для исследуемых остеометрических признаков позвоночника соотвественно изучаемой остелогической серии, %

–  –  –

Во всех исследованных выборках женщины имеют меньшие значения поясничного указателя (см. таблица 3.4), что, вероятно, связано с большей выраженностью у них поясничного лордоза [Хрисанфова, 1990].

Переходный позвонок в среднем располагается выше у женщин, чем у мужчин, что ранее было отмечено Е.Н. Хрисанфовой [1978]. Значения сагиттальных индексов у мужчин в среднем выше, чем у женщин (Приложение 1, таблица П1.5 и П1.6), однако лишь для некоторых позвонков различия между полами достигают статистически значимых величин.

В таблице 3.14 приведены значения коэффициентов полового диморфизма (ПД) для различных частей человеческого скелета, рассчитанные нами по литературным данным. Размеры черепа демонстрируют наиболее низкие показатели ПД. Из всех рассмотренных костных структур размеры грудинного конца IV ребра и высоты шейки бедренной кости обладают наибольшими величинами ПД. Усредненные значения ПД позвоночника характеризуются средними или даже низкими значениями, приближающимися к таковым для продольных размеров длинных трубчатых костей. Однако по отдельным размерам ПД могут достигать относительно высоких величин (10) – это уже упомянутые три размера (ширина, сагиттальный диаметр тела и общая ширина позвонка).

Высокие значения ПД характерны и для размеров грудных позвонков.

–  –  –

В целом, представленный выше анализ показал невысокую вариабельность размеров позвоночника в пределах исследуемых групп евразийской расы, а также существенные различия между этими сериями и серией афроамериканцев. Эти различия, по всей видимости, отражают межрасовую изменчивость. Наши результаты демонстрируют те же тенденции, что были отмечены ранее другими исследователями при сравнении позвонков представителей экваториальной и евразийской рас [Wood-Jones, 1938; Lanier, 1939; Tulsi, 1972, цит. по: Grave et al., 1999; Grave et al., 1999; Wescott, 2000]. Это можно объяснить тем, что негрская малая раса (представителями которой в большинстве являются афроамериканцы), как и австралийская малая раса, характеризуются относительно удлиненными конечностями и коротким туловищем [Хрисанфова, Перевозчиков, 2002; Bean, 1922; Hrdlika, 1928; Todd, Lindala, 1928; Abbie, 1957; Jason, Taylor, 1995].

При близких значениях длины тела, туловище у среднего представителя евразийской расы будет длиннее, чем у среднего представителя экваториальной расы, что найдет свое отражение в продольных размерах костного позвоночника. Другие признаки также окажутся в среднем меньше, так как высотные, широтные и сагиттальные размеры позвонка положительно связаны между собой. Таким образом, вполне оправдано связать наблюдаемые нами различия в общей величине позвонков с межрасовыми различиями в телосложении (долихоморфия/ брахиморфия) и пропорциях тела (длина туловища/ длина ноги).



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 8 |
 


Похожие работы:

«_ ТЕМИРОВ Николай Николаевич КОРРЕКЦИЯ АФАКИИ РАЗЛИЧНОГО ГЕНЕЗА МУЛЬТИФОКАЛЬНЫМИ ИНТРАОКУЛЯРНЫМИ ЛИНЗАМИ С АСИММЕТРИЧНОЙ РОТАЦИОННОЙ ОПТИКОЙ Специальность 14.01.07 – «Глазные болезни» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских...»

«Хохлова Светлана Викторовна ИНДИВИДУАЛИЗАЦИЯ ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ РАКОМ ЯИЧНИКОВ 14.01.12-онкология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Горбунова В.А Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Общая характеристика рака яичников 1.1.1. Молекулярно-биологические и...»

«Иртегова Елена Юрьевна РОЛЬ ДИСФУНКЦИИ СОСУДИСТОГО ЭНДОТЕЛИЯ И РЕГИОНАРНОГО ГЛАЗНОГО КРОВОТОКА В РАЗВИТИИ ГЛАУКОМНОЙ ОПТИЧЕСКОЙ НЕЙРОПАТИИ 14.01.07 – глазные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»

«Шапурко Валентина Николаевна РЕСУРСЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ КАЧЕСТВО ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Головань Екатерина Викторовна Ресурсы декоративных растений для озеленения внутриквартальных территорий (на примере г. Владивостока) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., доцент О.В. Храпко Владивосток — Оглавление Введение Глава 1. Современные подходы...»

«Любас Артем Александрович ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ В НЕОГЕН-ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ВОДОТОКАХ С ЭКСТРЕМАЛЬНЫМИ ПРИРОДНЫМИ УСЛОВИЯМИ Специальность 25.00.25 – геоморфология и эволюционная география Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»

«Жукова Дарья Григорьевна ДИАГНОСТИКА И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ РЕАКЦИЙ ГИПЕРЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ К ЛЕКАРСТВЕННЫМ ПРЕПАРАТАМ У БОЛЬНЫХ В ПЕРИОПЕРАЦИОННОМ ПЕРИОДЕ В УСЛОВИЯХ МНОГОПРОФИЛЬНОГО СТАЦИОНАРА 14.03.09 клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Карачевцев Захар Юрьевич ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS MСGREGOR Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попов Сергей...»

«КЛЁНИНА АНАСТАСИЯ АЛЕКСАНДРОВНА УЖОВЫЕ ЗМЕИ (COLUBRIDAE) ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА: МОРФОЛОГИЯ, ПИТАНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Бакиев А.Г. Тольятти – 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. К...»

«БЕСЕДИНА Екатерина Николаевна УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДА КЛОНАЛЬНОГО МИКРОРАЗМНОЖЕНИЯ ПОДВОЕВ ЯБЛОНИ IN VITRO Специальность 06.01.08 – плодоводство, виноградарство Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель – кандидат биологических наук Л.Л. Бунцевич Краснодар 201 Содержание...»

«ПОЕДИНОК НАТАЛЬЯ ЛЕОНИДОВНА УДК 602.3:582.282/284:57.086.83]:[681.7.069.24+577.34 БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТЕНСИФИКАЦИИ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ СЪЕДОБНЫХ И ЛЕКАРСТВЕННЫХ МАКРОМИЦЕТОВ С ПОМОЩЬЮ СВЕТА НИЗКОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ 03.00.20 – биотехнология Диссертация на соискание научной степени доктора биологических наук Научный консультант Дудка Ирина...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«ШУБНИКОВА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА ВЛИЯНИЕ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И ФОРМ АДАПТИВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ПАТОГЕННЫХ БУРКХОЛЬДЕРИЙ К ХИМИОТЕРАПЕВТИЧЕСКИМ ПРЕПАРАТАМ 03.02.03 –...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.