WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 8 |

«КАРАПЕТЯН Марина Кареновна АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КОСТНОГО ПОЗВОНОЧНИКА (ПО МЕТРИЧЕСКИМ И ОСТЕОСКОПИЧЕСКИМ ДАННЫМ) 03.03.02 - «антропология» по ...»

-- [ Страница 2 ] --

Возрастная изменчивость позвоночника 1.3.1. Общие вопросы При исследовании костных останков человека, вне зависимости от того, проводится ли оно в рамках палеоантропологического или судебномедицинского анализа, одним из первостепенных вопросов, подлежащих разрешению, является определение возраста на момент смерти. Особую проблему вызывает определение возраста людей с полностью завершенными процессами роста, так как с этого момента важным критерием возрастной оценки служит наличие или отсутствие признаков старения костносуставного аппарата.

Безусловно, наиболее существенным препятствием к достоверному решению вопроса является сама природа процесса старения со свойственной ему асинхронностью, подверженностью эндогенным и экзогенным факторам [Неклюдов, 1997; Acsdi, Nemeskri, 1970; KemkesGrottenthaler, 2002]. Решение проблемы особенно затрудняется из-за того, что расхождение между биологическим и хронологическим возрастом увеличивается в течение жизни [Acsdi, Nemeskri, 1970; Paleodemography…, 2002]. В связи с этим в настоящее время считается, что оценка возраста должна проводиться по максимальному количеству маркеров, локализованных в разных областях скелета [Неклюдов, 1997; Acsdi, Nemeskri, 1970; Lovejoy et al., 1985; Boldsen et al., 2002; KemkesGrottenthaler, 2002; Milner, Boldsen, 2012].

К концу XX в. были сформулированы основные проблемы, связанные с диагностикой возраста по скелету. На Западе поворотной в этом отношении стала публикация французских авторов J.-P. Bocquet-Appel и C.

Massete с малообнадеживающим названием «Прощание с палеодемографией» [Bocquet-Appel, Massete, 1982]. Авторы обращают внимание на несоответствие кривых смертности, построенных на основе приходских книг трехвековой давности и на основе остеологических исследований. По мнению J.-P. Bocquet-Appel и C. Massete причина здесь не в своеобразии изученных скелетных серий и не столько в несоответствии биологического и хронологического возрастов, сколько в самих методах определения возраста смерти. Авторы выделили четыре основных источника ошибок, заложенных в существующих методах:

1. Возрастная структура изучаемой остеологической серии дублирует возрастную структуру серии, на которой отрабатывался используемый метод («мимикрия возраста» [Paleodemography…, 2002]).

Один из возможных способов решения – это анализ обучающей выборки с равномерным распределением материала по возрастным категориям.

2. Объединение всех пожилых индивидов в одну возрастную категорию, вследствие чего упускается значительная доля информации.

3. Отсутствие учета половых различий в некоторых методах.

4. Предположение о том, что модель инволюции скелета не меняется со временем, что является спорным.

Несмотря на пессимистичные заявления работа J.-P. Bocquet-Appel и C. Massete стимулировала детальную и всестороннюю проработку вопроса и были предложены способы решения проблем статистической природы.

Результатом явился «ростокский манифест», сформулированный в 1999 году после дискуссии, проходившей в Институте демографических исследований Макса Планка (г. Росток, Германия) [Paleodemography…, 2002]. Он включал ряд положений, в рамках которых должны осуществляться будущие исследования, касающиеся диагностики возраста.

«Ростокский манифест» привел к созданию таких методов определения возраста, как «анализ преобразования» (transition analysis) [Boldsen et al., 2002] и ряда других, считающихся сейчас наиболее перспективными [Paleodemography…, 2002].

В нашей стране вопросами судебно-медицинского определения возраста активно занимался Ю.А. Неклюдов. В обзорной статье [Неклюдов, 1997] он обсуждает ряд проблем, связанных с диагностикой возраста в судебной медицине, подчеркивая, что любые методы направлены на определение биологического возраста, а паспортный возраст определить в принципе невозможно. Интересные данные получены им при исследовании индивидов с различными темпами старения: наименьшее расхождение паспортного возраста от расчетного наблюдается для индивидов с асинхронным типом старения, когда есть несоответствие по разным системам признаков. По мнению Ю.А. Неклюдова, «расширение комплекса диагностических критериев является гарантией увеличения встречаемости асинхронного типа старения и одним из важнейших путей повышения точности определения возраста» [Неклюдов, 1997, с. 12]. Ю.А. Неклюдов предлагает критерии отбора таких признаков. Во-первых, признак должен коррелировать с возрастом; во-вторых, он должен быть надежным, то есть возможна его повторная оценка, и поддаваться количественному определению; в-третьих, признак должен относиться к проявлениям разнохарактерных процессов (например, гиперостоза и остеопороза). Автор предлагает использование пошаговой множественной регрессии как способа отбора небольшого числа наиболее информативных признаков. Ю.А.

Неклюдов также обращает внимание на некорректность общепринятого метода анализа возрастных изменений, при котором выделяются фиксированные временные рамки (например, десятилетние интервалы) с характерным фиксированным набором признаков. В этом случае не получают внимания признаки, нетипичные для конкретного возрастного периода, которые могут оказаться значимыми [Неклюдов, 1997].

1.3.2. Возрастная изменчивость позвоночника и методы её исследования После завершения ростовых процессов позвоночник постепенно деформируется, претерпевая инволютивные изменения [Рохлин, Рубашова, 1935; Рохлин, 1939; Меркулов, 1949; Рохлин, 1965; Джамолов, 1976; Тагер, 1983; Ковалев, 1996; Stewart, 1957; Nathan 1962; Schmorl, Junghanns, 1971;

Ericksen, 1978a, b; Snodgrass, 2004; Ruhli et al., 2005; Agarwal, Grynpas, 2009].

Комплекс возрастных изменений позвоночника, как и патологических изменений любой костной ткани, включает нижеследующие компоненты, которые в той или иной степени присутствуют в большинстве дегенеративнодистрофических состояний [Рохлин, 1965; Привес и др., 1985; Schmorl, Junghanns, 1971; Ortner, 2003; Waldron, 2009 и др.].

1. Деструктивные изменения – остеопороз, хондроз (дегенерация межпозвоночного диска), эрозия и «стирание» костного вещества.

2. Компенсаторные (реактивные) изменения – оссификация связок, краевые костные разрастания (остеофиты), остеосклероз.

Уменьшение сухой массы кости связано с дисбалансом между процессами разрушения и синтеза костной ткани [Ortner, 2003; Waldron, 2009]. В позвоночнике возрастной остеопороз начинает проявляться на 5–6-м десятилетии жизни [Джамолов, 1976; Янкаускас, 1988]. Процессы резорбции затрагивают вначале поперечные и косые трабекулы и лишь позднее вертикальные, что, вероятно, позволяет кости сохранить минимальные механические свойства [Янкаускас, 1988]. Хондроз межпозвоночного диска, приводящий к остеохондрозу, связан как с механическим его повреждением вследствие повторяющейся нагрузки в течение жизни, так и с изменением внутренней структуры диска и биохимического состава желатинозного ядра [Schmorl, Junghanns, 1971; Vernon-Roberts, Pirie, 1977]. Реактивные изменения являются физиологической реакцией на общую потерю прочности позвонка и дестабилизацию соединений между позвонками из-за дегенеративно-дистрофических процессов в суставах позвоночника и межпозвоночных симфизах [Тагер, 1983; Ruhli et al., 2005].

Известный советский рентгенолог И.Л. Тагер выделяет три основных типа дегенеративных состояний позвоночника: деформирующий спондилоз, межпозвоночный остеохондроз, деформирующий артроз1 [Тагер, 1983]. В англоязычной литературе дегенеративно-дистрофические изменения позвоночника принято называть единым термином – «остеоартроз позвоночника» [Ortner, 2003].

И.Л. Тагер [1983] приводит перечень особенностей, свойственных каждому из трех выделенных состояний. Некоторые из них обычно не определяются на костных останках (например, сужение межпозвоночной щели). Другие особенности могут быть экстраполированы на остеологический материал.

Особенности, свойственные деформирующему спондилозу.

1. Системность поражения: остеофиты2 развиваются на нескольких позвонках. Крупные остеофиты на изолированных позвонках указывают на возможное вовлечение патологических процессов, например на травму.

2. Беспорядочность и неравномерность поражения – остеофиты на разных позвонках имеют разную величину.

3. Поражение как каудальной, так и краниальной области позвонка.

При посттравматических и инфекционных поражениях дисков остеофиты обычно обрамляют лишь одну межпозвоночную щель.

4. Анкилоз (срастание) позвонков наступает из-за слияния остеофитов. Слияние происходит несимметрично.

5. При отсутствии других дегенеративных изменений, межпозвоночное пространство не сужено.

6. Уплощение позвонков свойственно дегенеративной платиспондилиии, но не деформирующему спондилозу.

7. Остеопороз при деформирующем спондилозе обычно не наблюдается.

Разделение между деформирующим артрозом и просто артрозом было предложено Д.Г. Рохлиным [1939] для разграничения случаев, когда образующиеся краевые разрастания приводят к деформации кости без склерозирования её субхондральных отделов, и случаев, когда реактивные изменения идут преимущественно по пути субхондрального склероза. Тем не менее, оба вида изменений чаще всего проявляются в комплексе [Косинская, 1961].

Для деформирующего спондилоза характерно образование вертикально направленных «клювовидных»

остеофитов, которые отличаются от горизонтально направленных остеофитов остеохондрозного типа [Косинская, 1961].

Особенности, свойственные межпозвоночному остеохондрозу.

1. Сужение межпозвоночной щели. Сужение обычно равномерное в шейном и поясничном отделе. В грудном отделе, напротив, диски при остеохондрозе приобретают клиновидную форму, приводя к старческому кифозу.

2. Образование остеофитов и склероз субхондрального слоя губчатого вещества тел позвонков.

3. Смещение тел позвонков вследствие «разболтанности»

синхондроза (при выраженном остеохондрозе).

4. В шейном и поясничном отделе остеохондроз обычно не приводит к анкилозу (срастанию соседних позвонков в неподвижный блок), что отличает его от инфекционных и посттравматических остеохондритов. В грудном отделе, напротив, остеохондроз часто приводит к анкилозу.

5. В шейном и поясничном отделах остеохондроз чаще поражает 1– 2 диска. В грудном отделе могут поражаться сразу несколько дисков.

Особенности, свойственные деформирующему артрозу.

1. Образование краевых костных разрастаний на суставных отростках.

2. Щели суставов сужены, склероз субхондрального слоя. Анкилоз обычно наступает из-за окостенения желтых связок, суставная щель при этом сохранена. Анкилоз суставов с полным исчезновением межсуставной щели нетипичен для деформирующего артроза и указывает на спондилоартрит.

3. При деформирующем артрозе поражаются многие суставы.

4. При выраженных артрозах могут возникать неоартрозы суставных отростков с основаниями дужек.

Дегенеративно-дистрофические изменения позвоночника чаще встречаются в наиболее нагружаемых областях [Косинская, 1961].

Этиология деформирующего спондилоза с характерным образованием так называемых клювовидных остеофитов впервые была подробно описана G. Schmorl [цит. по: Schmorl, Junghanns 1971]. После детального патологоанатомического исследования 4253 позвоночных столбов он заключил, что деформирующий спондилоз возникает при надрывах в волокнах фиброзного кольца в месте их внедрения в краевой валик. Под давлением пульпозного ядра диск выпячивается кпереди, что приводит к раздражению передней продольной связки и её последующему окостенению.

Узлы Шморля, нередко рассматриваемые как одно из проявлений остеохондроза [Тагер, 1983], вероятно все же представляют отдельную группу дегенеративно-дистрофических изменений позвоночника [Рохлин, 1939; Косинская, 1961; Янкаускас, 1988; Schmorl, Junghanns, 1971]. В узком понимании они являются одной из форм грыжи межпозвоночного диска – грыжи в губчатое вещество [Косинская, 1961; Schmorl, Junghanns, 1971].

Предрасполагающими факторами к появлению узлов Шморля являются дефекты в гиалиновой пластинке и хорошее состояние межпозвоночного диска [Schmorl, Junghanns, 1971]. Через этот дефект диск постепенно проникает в губчатое вещество тела позвонка, образуя в итоге характерные для узлов Шморля «ямки» (рис. 1.2). С другой стороны, при остеохондрозе первичными модификациями являются дегенеративные изменения в самом желатинозном ядре [Косинская, 1961; Schmorl, Junghanns, 1971].

Соответственно, остеохондроз и узлы Шморля имеют разную этиологию, хотя в некоторых случаях остеохондроз может возникать вторично на фоне грыжи межпозвоночного диска [Косинская, 1961; Schmorl, Junghanns, 1971;

Vernon-Roberts, Pirie, 1977].

Считается, что упомянутые дефекты в гиалиновой пластинке могут появляться под действием механических факторов (травм, микротравм), пониженная прочность хрящевой пластинки может наблюдаться там, где в период роста проходили кровеносные сосуды или где располагалась хорда [Косинская, 1961; Schmorl, Junghanns, 1971; Dar et al., 2010; Burke, 2012].

Результаты K.A. Plomp и соавторов [2012] указывают на возможную ассоциацию узлов Шморля с размером и формой позвонка. G. Dar с соавторами [2010] считают, что причина появления узлов Шморля заключается в самой биомеханике позвоночного столба и особенностях эмбрионального развития позвонков.

Рис. 1.2. Микрофотоснимок начала формирования узла Шморля [из Schmorl, Junghanns, 1971, fig. 201]. Содержимое пульпозного ядра проникает в тело позвонка через трещину в хрящевой пластинке Данные о возрастной динамике узлов Шморля противоречивы.

Многие авторы говорят об увеличении частоты их встречаемости с возрастом, в особенности у пожилых людей [Косинская, 1961; Тагер, 1983;

Ortner, 2003; Mann, Hunt, 2005 и др.], что, вероятно, не соответствует действительности. Проведенные статистические исследования указывают на отсутствие связи между хронологическим возрастом и встречаемостью узлов Шморля [Hilton et al., 1976; Hamanishi et al., 1994; Pfirrmann, Resnick, 2001;

Weiss, 2005; Novak, laus, 2011; Dar et al., 2010]. По данным Р.П. Янкаускаса [1988], частота узлов Шморля увеличивается в возрасте 25–35, но после 35 лет она остается постоянной и даже несколько снижается. Судя по информации, представленной в литературе, узлы Шморля можно рассматривать как маркер физического стресса, но не как маркер возраста [Рохлин, 1965; Янкаускас, 1988; Историческая экология человека…, 1998;

Weiss, 2005; Novak, laus, 2011; Burke, 2012].

Инволютивные изменения приводят к деформации отдельных позвонков, что отражается на возрастном изменении размеров позвоночника и его элементов. Отмечено возрастное снижение высотных размеров тел позвонков (в среднем на 1 мм за период 20–60 лет), увеличение их поперечных и сагиттальных размеров [Джамолов, 1976; Янкаускас, 1988;

Ericksen, 1978a, b; Jankauskas, 1994; Ruhli et al., 2005]. Уменьшение высоты тела позвонка связывают с микротравмами, приводящими к его оседанию, и с постепенным стиранием кольцевого апофиза. По данным Р.П. Янкаускаса [1988], уменьшение высотных размеров наблюдается лишь в глубокой старости. Увеличение широтных и сагиттальных размеров, в свою очередь, связывают с аппозицией костного вещества по периметру позвонка. Данные M.F. Ericksen [1978a] указывают на увеличение с возрастом двояковогнутости поясничных позвонков. По мнению G. Schmorl и H.

Junghanns [1971] двояковогнутость («рыбьи» позвонки) развивается в поясничном отделе при остеопорозе в тех случаях, когда сохранен тургор межпозвоночных дисков. В грудном отделе, напротив, основное давление приходится на переднюю часть позвонка и здесь остеопоротические изменения в первую очередь приводят к увеличению его клиновидности [Schmorl, Junghanns, 1971].

На скорость возникновения и выраженность возрастных изменений позвоночника влияют эндогенные и экзогенные факторы, к которым относят пол, конституцию, физическую нагрузку, питание, условия жизни, состояние эндокринной системы, генетическую предрасположенность и т. д.

[Янкаускас, 1988; Schmorl, Junghanns, 1971; Ortner, 2003; Mann, Hunt, 2005 и др.]. На зависимость возрастных изменений позвоночника от пола неоднократно обращалось внимание, однако доказательные данные существуют в основном в отношении остеопороза. Так, большинством работ подтверждается бо льшая подверженность женщин возрастному остеопорозу, в особенности с началом менопаузы [Джамолов, 1976; Schmorl, Junghanns, 1971; Riggs et al., 1982; Brickley, Waldron, 1998 и др.]. Это объясняют снижением уровня половых гормонов у женщин в постклимактерический период. С другой стороны, по данным V. Gilsanz и соавторов [1994] и E.N.

Ebbesen [1999], линии регрессии, описывающие возрастную динамику массы костного вещества, у мужчин и женщин параллельны.

Данные о влиянии пола на частоту появления других видов дегенеративно-дистрофических изменений позвоночника противоречивы.

Так, на отсутствие достоверных половых различий указывают результаты Р.П. Янкаускаса [1988], G. Schmorl и H. Junghanns [1971], H. Nathan [1962] и J.J. Snodgrass [2004]. Однако большинство других авторов все же обнаруживают половые различия в темпах инволюции позвоночника.

Например, по замечанию Н.С. Косинской [1961], бо льшая часть пациентов с деформирующим спондилозом – мужчины. Д.Д. Джамолов [1976] отмечает, что остеофиты у мужчин развиваются раньше и сильнее выражены, чем у женщин. Другие авторы объясняют повышенную подверженность мужчин остеофитозу разделением труда, характерным для традиционных групп [Acsdi, Nemeskri, 1970; Walker, Hollimon, 1989]. С другой стороны, в группах без явного разделения труда, половые различия чаще не обнаруживаются [Snodgrass, 2004].

Литературные данные подтверждают наличие зависимости развития остеофитов от образа жизни. По данным рентгенологического исследования R. Gantenberg [цит. по: Schmorl, Junghanns, 1971], частая встречаемость деформирующего спондилоза наблюдалась у шахтеров. В то же время, у заводских рабочих частота встречаемости спондилоза была ниже, а у ремесленников – еще ниже. Реже всего спондилоз встречался среди людей, не занятых физическим трудом. К такому же выводу приводят результаты исследования остеологического материала X–XII вв. с территории Венгрии [Acsdi, Nemeskri, 1970]. Так, население Залаварского замка, жители которого находились в привилегированном положении, демонстрировало минимальную частоту деформирующего спондилоза, при этом частота спондилоза была в 2–3 раза выше среди населения прилегающих областей.

По некоторым данным, образование остеофитов при старении раньше происходит у представителей брахиморфного телосложения, а у женщин частота их встречаемости положительно коррелирует с тотальными размерами тела [Янкаускас, 1988]. По мнению И.Л. Тагера [1983], индивиды с гиперлордозом испытывают бо льшую нагрузку на суставы позвоночника и на переднюю продольную связку, что, в первую очередь, приводит к артрозу и к деформирующему спондилозу. С другой стороны, при уменьшенном поясничном лордозе бо льшая нагрузка приходится на межпозвоночные диски, дегенеративные изменения в которых могут в таком случае предшествовать другим изменениям.

Не исключено влияние некоторых вариаций строения и аномалий на преждевременное появление дегенеративных изменений позвоночника.

Например, при врожденной конкресценции позвонков соседние сегменты могут подвергаться повышенной нагрузке, что может привести к деформирующему спондилозу в выше- и нижерасположенных межпозвоночных симфизах [Рохлин, 1939]. Также не совсем благоприятны односторонние формы сакрализации L5 [Рохлин, 1939]. По данным Р.П.

Янкаускаса [1988] частота встречаемости остеофитов положительно коррелирует с гипобазальной формой крестца.

При анализе возрастных изменений позвоночника, очевидно, возникает проблема разделения между изменениями естественного и патологического характера – дегенеративно-дистрофическими изменениями и дегенеративно-дистрофическими поражениями [Рохлин, 1939; 1965]. К числу первых относятся классические проявления старения костносуставного аппарата. Под дегенеративно-дистрофическими поражениями, в свою очередь, понимается «ускоренное изнашивание костно-суставного аппарата, преждевременное старение его…» [Косинская, 1961, с. 5].

Преждевременное старение костно-суставного аппарата может возникать вследствие травм, систематической перегрузки (например, связанной с профессией), болезней инфекционной и другой природы (например, инфекционный спондилит, артрит и т. д.), в более редких случаях – при эндокринных нарушениях и нарушениях обмена веществ [Рохлин, 1939, 1965; Косинская, 1961; Тагер, 1983; Моисеев, 1997]. При этом, несмотря на сходство в проявлении, между двумя указанными процессами существуют и различия. Так, согласно Д.Г. Рохлину [1965], дегенеративно-дистрофические поражения бывают чаще локальными и чрезмерно выраженными. Старческое же изнашивание костно-суставного аппарата можно распознать по своевременности и распространенности изменений, которые обычно не бывают резко выраженными.

Несмотря на изученность возрастных патологий позвоночника, в литературе отсутствуют четкие рекомендации для оценки возраста по докрестцовому позвоночнику. Единственные рекомендации представлены Д.Д. Джамоловым [1976] и T.D. Stewart [цит. по: Snodgrass, 2004], однако оба эти метода имеют ряд недостатков. Также в последнее время ведутся разработки в области судебно-медицинского определения возраста по срезам губчатого вещества позвонков и последующему их цифровому анализу [Янковский, Фоминых, 2011].

Метод Д.Д. Джамолова в настоящее время используется отечественными судебными медиками при экспертизе поясничных позвонков [архив судебно-медицинских экспертиз ГУЗ МО Бюро СМЭ, 2008-2012].

Критерии, предложенные Д.Д. Джамоловым [1978], сведены в таблицу 1.1.

По его заключению, использование всех перечисленных критериев позволяет определить возраст человека в пределах пяти–семи лет.

Рекомендации Д.Д. Джамолова нам представляются биологически недостаточно обоснованными. В частности, он заранее разбивает материал на десятилетние возрастные интервалы, то есть до получения результатов устанавливает границы доверительного интервала. Вместе с тем, возможность такого точного определения возраста только по состоянию поясничных позвонков представляется маловероятной в силу влияния на скорость инволюции позвоночника ряда экзо- и эндогенных факторов. Еще одним недостатком является то, что метод Д.Д. Джамолова своего рода «классификационный». Подобные методы не учитывают мозаичности возрастных проявлений, так как изменения могут возникать не в строго фиксированном, а в разном сочетании [Boldsen et al., 2002].

Таблица 1.

Определение возрастной принадлежности индивида при остеоскопическом и рентгенологическом исследовании поясничных позвонков по Д.Д. Джамолову [1978] Возраст Состояние диагностических признаков 20–29 Синостоз кольцевого валика с телом позвонка закончен. Краевой валик ровный, гладкий, возвышается над поверхностью тела позвонка. В первой половине десятилетия прослеживается радиальная исчерченность, которая исчезает к 27– 30 годам. Остеофиты и остеопороз отсутствуют.

30–39 Контуры тел позвонков четкие, углы тупые; на краевом валике заметны участки уплощения. По краям тел и на вершинах остистых отростков выявляются слабо развитые остеофиты. Структура тел позвонков не изменена.

40–49 Контуры тела четкие, поверхность краевого валика выражена отчетливо.

Количество остеофитов по краям тел позвонков заметно увеличивается.

Структура позвонков к концу десятилетия несколько разрежена, на боровых рентгенограммах имеет вид небольших щелевидных прославлений.

50–59 Тела позвонков не деформированы, контуры их относительно четкие.

Потертость краевого валика и остеофиты резко выражены. Структура тел и отростков значительно разражена. Высота межпозвоночных дисков несколько уменьшена.

60–69 Тела позвонков могут быть несколько деформированными, краевой валик прерывается на большом протяжении. Количество резко выраженных остеофитов на телах позвонков и остистых отростках заметно возрастает.

Отчетливо выделяется остеопороз: позвонки становятся как бы прозрачными, рисунок их выражен слабо. На верхней и нижней поверхности тел позвонков остеопоротические изменения имеют вид сквозных отверстия.

70 Вышеописанные изменения прогрессируют и достигают крайних степеней.

Увеличивается число резко выраженных остеофитов. Остеопороз проявляется наличием крупных кистовидных и щелевидных полостей. Компактный слой тел истончен, на отдельных участках может прерываться. Тела позвонков заметно деформированы.

В другой широко цитируемой работе [Stewart, цит. по: Snodgrass, 2004] представлена бальная оценка степени выраженности остеофитов (рис.

1.3). Этот метод используется западными антропологами для приблизительной оценки возраста по состоянию позвоночника [Snodgrass, 2004]. Однако, по данным J.J. Snodgrass [2004], G.A. Listi и M.H. Manhein [2012] корреляция выделенных баллов с возрастом невысока, хотя и достоверна. Независимо от T.D. Stewart, схожую классификацию степени развития остеофитов предложил H. Nathan [1962].

–  –  –

Рис. 1.3. Степень развития остеофитоза по пятибалльной шкале T.D. Stewart: а – остеофиты отсутствуют; б – один–два небольших костных выроста; в – крупные или более двух небольших остеофитов, или значительное ремоделирование края с выраженными г – крупные, в том числе клювовидные остеофиты с сильной краевыми разрастаниями;

д – остеофиты достигают соседних позвонков, образуя деформацией края тела позвонка;

частичный или полный анкилоз между соседними позвонками [из Snodgrass, 2004, fig. 1] J.J. Snodgrass [2004] обращает внимание на то, что классификация T.D. Stewart включает как собственно остеофиты (горизонтально направленные костные разрастания), так и синдесмофиты (вертикальные остеофиты) (рис. 1.3). В то же время данные патологоанатомов и рентгенологов [Косинская, 1961; Тагер, 1983; Schmorl, Junghanns, 1971] не позволяют говорить о баллах, выделенных T.D. Stewart, как о прогрессивных «стадиях» развития остеофитоза, ведь разные типы отеофитов (горизонтально и вертикально направленные) отличаются по этиологии и могут развиваться в разной последовательности.

S. Watanabe и K. Terazawa [2006] разработали регрессионные формулы, позволяющие определять возраст по величине остеофитов. Эти формулы рассчитаны на оценку возраста нескелетированных трупов с сохраненным позвоночником. Коэффициенты корреляции регрессионных формул варьируют от 0.4 до 0.7. По наблюдению авторов, остеофиты продолжают прогрессировать и после 60 лет, что делает их информативными при диагностике возраста пожилых людей.

Поводя итоги по Главе I, отметим, что традиционные методы исследования, включающие остеометрический и остеоскопический анализ позвоночника, позволяют получать данные о его изменчивости на межгрупповом и внутригрупповом уровнях. Очевидно, что остеометрические характеристики позвоночника обладают выраженным половым диморфизмом и могут быть использованы для диагностики пола с высокой точностью.

Возрастная изменчивость позвоночника изучена достаточно подробно. Однако отсутствуют объективные методы оценки возраста по скелетированному позвоночнику. В настоящее время представляется возможным разработать такой метод, что обусловлено появлением новых подходов в области статистического анализа возрастных изменений.

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Характеристика исследованного материала

Основным материалом для исследования послужили пять остеологических серий, условно классифицированных нами как «современные» (XVIII–XX вв.) (таблица 2.1 и 2.2). В качестве дополнительного материала привлечена выборка с территории Северной Осетии около VII–IX вв. н. э., а также сборная выборка, составленная из отдельных индивидов разного времени (таблица 2.3). Итого, автором лично собраны данные по остеометрическим, дискретно варьирующим и дегенеративно-дистрофическим признакам позвоночника по 621 индивиду мужского и женского пола в пределах половозрелого возраста.

Сбор данных осуществлялся в период с 2009 по 2013 г. Подробная характеристика изученных в работе коллекций представлена ниже. К исследованию также привлечены индивидуальные данные Д.Д. Джамолова по поясничным позвонкам русских, умерших в 1970-х гг. [Джамолов, 1976] и собранные нами литературные данные по средним значениям метрических характеристик скелета и по частотам встречаемости дискретно варьирующих признаков позвоночника в разных географических группах (около 50 этнотерриториальных групп, см. Раздел 3.2).

Остеологическая коллекция кафедры антропологии МГУ имени М.В.Ломоносова (далее каф. антропологии) собрана в 50-х гг. XX в. в Москве при участии В.Г. Властовского [Колодиева, 1991]. В.Г. Властовский, а затем О.А. Малявская на основе своих исследований пришли к выводу об этнической однородности серии [цит. по: Колодиева, 1991, с. 44].

–  –  –

Материалы поисковой экспедиции на Землю Франца-Иосифа, 2010 г., руководитель О.Л. Продан.

Данные о поле и возрасте предоставлены д.м.н. В.Н. Звягиным.

3 Только остеометрическое исследование поясничного отдела.

4 Материалы Ново-Иерусалимской экспедиции Института археологии РАН, 2010-2011 гг., руководитель Л.А. Беляев. В настоящий момент останки перезахоронены.

5 Данные о половой принадлежности и возрасте предоставлены профессором кафедры Р.П. Янкаускасом.

Всего коллекция каф. антропологии насчитывает 86 индивидов, большую часть составляют мужчины. По результатам исследований М.Л.

Мелесовой, возраст большинства скелетов находится в пределах adultus– maturus [цит. по: Колодиева, 1991, с. 45].

При сборе коллекции осуществлялась подмена некоторых недостающих или поврежденных элементов скелета [Колодиева, 1991;

Воронцова, 2005]. По данным М.А. Колодиевой на момент проведенного ею исследования отсутствие или подмена костей посткраниального скелета обнаруживались у 18 индивидов. В связи с этим при сборе данных нами проверялась конгруэнтность суставных поверхностей атланта и черепа, всех позвонков, пятого поясничного позвонка и крестца, ушковидных поверхностей крестца и тазовых костей, а также вертлужной впадины и головки бедренной кости. Учитывалась окраска элементов скелета и стадия инволюции отдельных позвонков. В случае несоответствия S1 и L5, индивид исключался из исследования.

В большинстве случаев позвоночник, крестец и тазовые кости определенно принадлежали одному индивиду. Размеры вертлужной впадины и головки бедренной кости также в большинстве случаев не исключали их принадлежности одному человеку. Тем не менее, конгруэнтность суставных поверхностей атланта и затылочных мыщелков во многих случаях была под сомнением (наблюдалось несоответствие по форме, изгибу и/или размерам суставных поверхностей). В результате, для определения пола и возраста использовались преимущественно морфологические характеристики тазовых костей [Алексеев, 1966; Phenice, 1969; Acsdi, Nemeskri, 1970; Brooks, Suchey, 1990; Standards for data collection…, 1994; Boldsen et al., 2002], а в случаях очевидной принадлежности позвоночника и черепа одному человеку – и морфологические характеристики черепа [Acsdi, Nemeskri, 1970; Standards for data collection, 1994; Meindl, Lovejoy, 1985]. В дополнение к вышеперечисленным методам оценки пола, тазовые кости исследовались на предмет характерных изменений в области преаурикулярной борозды и лобкового симфиза [Гармус, 1991], которые считаются маркерами произошедших родов [Mann, Hunt, 2005]. В ряде случаев учитывались морфологические критерии оценки пола, разработанные T.L. Rogers [1999] для дистальной части плечевой кости. Общие размеры скелета и отдельных костей при определении пола в расчет не брали, так как в дальнейшем это могло повлиять на результаты остеометрического анализа.

Анатомическая коллекция Роберта Дж. Терри в настоящее время хранится в Национальном музее естественной истории г. Вашингтон и состоит из 1728 скелетов. В большинстве – это американцы европейского (около 780 индивидов) и африканского происхождения (около 940 индивидов) [Hunt, 2003].

Коллекция создавалась усилиями R.J. Terry и его последовательницы M. Trotter в период с 1917 по 1966 г. в городе Сент-Льюис штата Миссури.

При включении индивидов в коллекцию регистрировалась информация об их имени, половой принадлежности, возрасте, весе, этнической принадлежности и причине смерти. Записи о многих индивидах содержат антропометрические характеристики, полученные при измерении трупа до его скелетирования [Hunt, Albanese, 2005].

Поначалу коллекция пополнялась в основном за счет мужчин старших возрастов, в большинстве – людей малоимущих. В хронологически поздней части коллекции поставлен акцент на сборе скелетов молодых индивидов и женщин. Из-за изменений в законодательстве штата Миссури в 50-х гг. XX в. наиболее поздняя часть коллекции пополнялась в основном за счет людей среднего достатка, завещавших свои тела на научные исследования.

В части коллекции, представляющей евразийскую расу, помимо американцев по рождению встречаются иммигранты в первом поколении, в основном из западноевропейских стран. Негроидная часть коллекции в большинстве представлена потомками африканских рабов, живших на территории Америки в течение нескольких поколений [Lanier, 1939]. В коллекции также находятся костные останки пяти басуто, полученных по обмену от R. Dart [Hunt, Albanese, 2005].

В последнее время научная ценность коллекции поставлена под сомнение по следующим причинам [Hunt, Albanese, 2005]:

1. Низкий уровень жизни мог отразиться на остеологических характеристиках людей, чьи скелеты представлены в коллекции. Это, в свою очередь, могло сказаться на «репрезентативности» выборки в отношении населения США первой половины XX в.

2. Есть сомнения в точности данных о возрасте, так как R.J. Terry были недоступны свидетельства о рождении и данные о возрасте определялись по больничным записям сделанным, в свою очередь, со слов самих людей при их жизни.

3) Индивиды классифицированы на «белых» и «черных» согласно существовавшим тогда представлениям о расах, классификация которых в настоящее время носит более сложный характер.

4) Разные половозрастные группы представляют разные поколения.

Основная часть пожилых мужчин была включена в выборку на ранних этапах сбора коллекции. Поздняя же часть коллекции пополнялась в основном за счет женщин и молодых мужчин последующих поколений.

В ответ на эту критику можно сказать, что «нерепрезентативность»

коллекции не подтверждается [Ericksen, 1982]. Основная часть коллекции была собрана в 30-х гг. XX в., то есть во время Великой Депрессии и в последующий период [Hunt, Albanese, 2005]. В это время многие люди в США оказались безработными, лишились крова и не имели средств для захоронения своих родственников. В таких условиях в выборку могли попасть люди, занимавшие до 30-х гг. разные социально-экономические ниши, в том числе и те, чье детство и юность прошли благополучно [Albanese, 2003; Hunt, Albanese, 2005]. С другой стороны, очевидно, что тела в коллекцию поступали от случайных людей, не связанных между собой родством. Таким образом, коллекция Терри, как и другие исследуемые нами анатомические коллекции (коллекция каф. антропологии и коллекция Грант), является выборкой случайной, что отличает её от палеоантропологических серий [Usher, 2002].

Известно, что R.J. Terry отправлял запросы в госпитали, следственные и другие учреждения штата Миссури с просьбой подтвердить данные о возрасте, о месте рождения и роде занятий поступавших к нему индивидов [Hunt, Albanese, 2005]. Он пометил все случаи, для которых возраст был под сомнением. В настоящий момент подтвержденным является возраст 1608 индивидов в коллекции [Hunt, Albanese, 2005].

Что касается оценки расовой принадлежности, то останки некоторых людей, включенных в коллекцию как негроиды, на самом деле могли принадлежать метисам. Так, согласно расчетам, у темнокожего населения США евразийская примесь может достигать 22–30% [Ли, 1976]. Не исключена также индейская примесь [Lanier, 1939]. Именно по этой причине в нашей работе мы предпочли пользоваться принятым в США термином «афроамериканцы», подчеркивая тем самым смешанное происхождение изученных представителей чернокожего населения Северной Америки.

В отношении межпоколенных различий мы опирались на результаты Р.П. Янкаускаса [1988], продемонстрировавшего относительную стабильность позвоночника во времени. Это позволило нам в нашем исследовании пренебречь разницей поколений в несколько десятилетий и использовать серию как единовременную выборку.

Критериями для включения индивидов в выборку для настоящего исследования были возраст, год смерти и отсутствие тяжелых патологий на позвоночнике. При изучении маркеров возраста выборка подбиралась таким образом, чтобы разные возрастные категории были представлены наиболее равномерно. Для остеометрического исследования в основном отобраны индивиды моложе 55 лет. До этого возраста дегенеративно-дистрофические изменения слабо выражены, что способствует большей точности измерения.

В пределах половозрастных и расовых группировок, выбор индивидов осуществлялся таким образом, чтобы в выборку попали люди с наиболее поздними датами смерти.

Работа с коллекцией стала возможна благодаря исследовательскому гранту, полученному автором от Смитсоновского института. Доступ к материалу предоставил смотритель коллекций отдела физической антропологии Национального музея естественной истории доктор D.R. Hunt в июне 2012 года.

собрана Анатомическая коллекция Джона Ч.Б. Гранта канадским анатомом и хранится на кафедре антропологии Университета Торонто (г. Торонто, Канада). Всего в её состав входят скелеты 20 индивидов известного пола и возраста. Её сбор осуществлялся с 1928 по 1950-е гг. Тела поступали из местных госпиталей и благотворительных организаций [Bedford et al., 1993] и, в основном, принадлежали бездомным, одиноким рабочим-мигрантам или иммигрантам в первом поколении без родственников [Bedford et al., 1993; Rogers, 1999]. Фамилии и другие доступные записи указывают на западноевропейское происхождение большинства из этих людей [Bedford et al., 1993; Wade, 2008]. За одним исключением, все индивиды принадлежат к евразийской расе [Bedford et al., 1993].

Коллекция в основном включает останки мужчин старше 40 лет (147 индивидов). Изначально она была более многочисленна, однако в 1948 году данные о возрасте перепроверялись и из коллекции были исключены все индивиды мужского пола, для которых уточнить паспортный возраст не удалось [Bedford et al., 1993]. Перепроверка осуществлялась по больничным записям, а также путем сопоставления с демографическими показателями того времени. По всей видимости, исключены были также индивиды, чей биологический возраст заметно расходился с указанным хронологическим возрастом (устное сообщение профессора каф. антропологии университета Торонто S. Pfeiffer).

Нами исследованы все женские скелеты, входящие в состав коллекции (N=21). Критерием для выбора мужских скелетов был возраст и отсутствие тяжелых патологий на позвоночнике. Всего исследовано 84 индивида мужского пола. Выборка составлена таким образом, чтобы разные возрастные категории были представлены наиболее равномерно.

Доступ к коллекции стал возможен в 2011 г. благодаря согласию заведующей кафедрой антропологии университета Торонто профессора J.

Boddy. Доступ к материалу обеспечила хранитель коллекций кафедры антропологии Университета Торонто K. David.

Коллекции XVIII в. «Козино» НИИ и Музея антропологии МГУ имени М.В.Ломоносова (НИИ и МА) представлена останками сельских жителей Звенигородского уезда Московской губернии XVIII в. Поступила в фонды Музея в результате охранных раскопок, проведенных отрядом Института археологии РАН под руководством Н.Д. Двуреченской с участием сотрудника НИИ и МА А.А. Евтеева.

Следы поселения на территории села Козино обнаруживаются приблизительно с XII в. [Отчет об охранных раскопках…, 2008]. Первое упоминание о нем относится к XV в., когда село перешло во владения СаввоСторожевского монастыря. С конца XV в. село числилось в княжеских, а затем в царских владениях. Село Козино упоминается в записях XVII в.: в 1618 году здесь находились отряды польского королевича Владислава. В XVIII в. село насчитывало 44 крестьянских двора, а в конце XVIII в. – 40 дворов с населением в 583 человека. Основным промыслом местных крестьян в этот период была пилка леса [URL: http://kozino.odintsovo.info/history.htm (дата обращения: 20.12.2013 г.)].

В 2007–2008 гг. на территории села при разрушенной церкви вскрыт некрополь, насчитывающий 371 погребение. Погребения в основном датированы XVIII в., но не исключено наличие более ранних захоронений [Отчет об охранных раскопках…, 2008]. Краниометрическая характеристика серии представлена А.А. Евтеевым [2011].

Пол определялся по морфологическим признакам на тазовых костях, черепе и дистальной части плечевой кости методами, примененными нами для коллекции каф. антропологии (см. С. 46–47). Заключения о возрасте предоставлены А.А. Евтеевым (неопубликованные данные).

Коллекция раннего Средневековья «Мамисондон» НИИ и Музея антропологии МГУ имени М.В.Ломоносова (НИИ и МА) представляет материалы работы Северо-Осетинской экспедиции Института археологии РАН под руководством З.Х. Албеговой. Раннесредневековый могильник был обнаружен в горной местности в Зарамагской котловине в Алагирском районе Республики Северная Осетия-Алания. Население, оставившее могильник, по-видимому, не было автохтонным [Албегова, Верещинский-Бабайлов, 2010]. Краниометрическое исследование Н.Я.

Березиной с соавторами [2012] указывает на близость серии Мамисондон к представителям населения салтово-маяцкой культуры.

Могильник подробно описан в монографии З.Х. Албеговой и Л.И.

Верещинского-Бабайлова [2010]. Первичный анализ остеологического материала осуществлен А.П. Бужиловой и Н.Я. Березиной [Бужилова, Березина, 2010; Березина и др., 2012].

Нами исследованы погребения, расположенные в юго-восточной части могильника на холме (Холм-1). Эта его часть, по-видимому, более поздняя [Албегова, Верещинский-Бабайлов, 2010; Березина и др., 2012].

Погребения из основной части могильника нами не исследованы в силу плохой сохранности остеологического материала.

Данные о возрасте заимствованы из работы А.П. Бужиловой и Н.Я.

Березиной [Бужилова, Березина, 2010]. Пол определялся методами, примененными для коллекции каф. антропологии (см.: с. 46–47). На достоверность определенного пола указывает совпадение наших заключений с археологическими данными, где учитывается разница погребального обряда для мужчин и женщин [Албегова, Верещинский-Бабайлов, 2010].

53

2.2. Программа исследования Нами составлена программа исследования, включающая следующие группы признаков:

а) остеометрические,

б) дискретно варьирующие,

в) дегенеративно-дистрофические (маркеры возраста).

2.2.1. Программа исследования остеометрических признаков Измерения проводились цифровым штангенциркулем (точность –

0.02 мм), а при невозможности их взятия штангенциркулем – малым толстотным циркулем (точность 1 мм).

К признакам, исследованным по остеометрической программе, относятся следующие (рис. 2.1, а–м):

Наибольший поперечный диаметр зубовидного отростка.

Измеряется в верхней части зубовидного отростка в месте его расширения [Van Vark, 1975].

Наименьший поперечный диаметр зубовидного отростка.

Измеряется в наиболее узкой части основания зубовидного отростка.

Наименьший сагиттальный диаметр зубовидного отростка.

Измеряется в наиболее узкой части основания зубовидного отростка.

Наибольшая передняя высота тел II–VII шейных позвонков.

Измеряется в области кпереди от полулунных отростков [Raxter et al., 2006]. На C2 измеряется с учетом зубовидного отростка как прямое расстояние между наиболее краниальной и каудальной точками по средней линии [Van Vark, 1975].

Передняя высота тел грудных и поясничных позвонков по срединной линии [Алексеев, 1966, размер 1].

Задняя высота тел грудных и поясничных позвонков по срединной линии [Алексеев, 1966, размер 2].

–  –  –

Рис. 2.1. Иллюстрация метода измерения исследуемых остеометрических признаков:

а – наименьший сагиттальный диаметр зубовидного отростка; б – наибольшая и наименьшая (в основании) ширина зубовидного отростка; в – наибольшая передняя высота С2; г – наибольшая передняя высота тела шейного позвонка; д – наибольший сагиттальный диаметр тела шейного позвонка; е – средняя ширина тела шейного позвонка; ж – передняя и задняя высота тела позвонка по срединной линии;

з – сагиттальный диаметр (верхний/ нижний) тела T1–L5; и – верхняя, средняя и нижняя ширина тела позвонка; к – общая ширина позвонка и размеры позвоночного отверстия;

л – верхняя и нижняя суставная ширина (шейные и грудные позвонки) и общая ширина грудного позвонка; м – верхняя и нижняя суставная ширина (поясничные позвонки) Наибольший сагиттальный диаметр тел шейных позвонков.

Измеряется как расстояние между наиболее вентральной и дорзальной точками тела позвонка в сагиттальной плоскости. В большинстве случаев соответствует нижнему сагиттальному диаметру. Если остеофиты мешают измерению, берется нижний сагиттальный диаметр (или верхний, если он превышает нижний) без учета остеофитов.

Верхний и нижний сагиттальный диаметры тел грудных и поясничных позвонков по срединной линии [Алексеев, 1966, размеры 4 и 5]. При наличии остеофитов ориентиром для измерения служит первоначальный контур Рис. 2.2. Иллюстрация способа измерения сагиттального диаметра при краевого валика (рис. 2.2). наличии остеофитов Средняя ширина тел шейных, грудных и поясничных позвонков.

В шейном отделе измерялась между наиболее медиальными точками поперечных отверстий (способ измерения рекомендован Е.Л. Воронцовой). В грудном и поясничном отделах размер брался стандартным образом [Алексеев, 1966, размер 9]. На L5 размер брался от линий, соединяющих области измерения верхней и нижней ширины тела.

Наибольшая верхняя и нижняя ширина тел поясничных позвонков [Алексеев, 1966, размеры 7 и 8]. Измеряется без учета краевых разрастаний аналогично измерению сагиттального диаметра.

Общая ширина шейных, грудных и поясничных позвонков.

Измеряется как наибольшее расстояние между вершинами поперечных отростков [Джамолов, 1976; Lanier, 1939]. На грудных позвонках измеряется с учетом реберных ямок. При наличии на грудных позвонках краевых костных разрастаний, отходящих от реберных ямок, размер брался от краев самих поперечных отростков.

–  –  –

Наибольшая длина бедренной кости [Алексеев, 1966] измерена нами для серии Грант. Для других вошедших в основное исследование серий данные по длинам бедренных костей любезно предоставлены к.б.н. И.М.

Синевой (серия каф. антропологии), к.б.н. А.А. Евтеевым (серия Козино), и доктором D.R. Hunt (серии Терри).

Патологически измененные позвонки со следами травм, инфекций и онкологических заболеваний исключались из анализа.

2.2.2. Программа исследования дискретно варьирующих признаков Исследованы аномалии филогенетического значения, а также другие анатомические вариации. Большинство дискретно варьирующих признаков посткраниального скелета обнаруживают не более чем случайную корреляцию с возрастом [Янкаускас, 1988; Finnegan, 1978].

Таким образом, их частоты анализировались без разбиения выборок на возрастные интервалы. Дискретно варьирующие признаки регистрировались вне зависимости от наличия патологических изменений на позвоночнике.

Исследовательская программа дискретно варьирующих признаков составлена по литературным источникам [Дъяченко, 1949; Хрисанфова, 1961;

Янкаускас, 1988; Калмин, Калмина, 2004; Gray, 1858; Shore, 1931; Lanier, 1939; Finnegan, 1978; Standards for data collection, 1994; Mann, Hunt, 2005].

Были изучены следующие признаки.

Число позвонков в шейном, грудном и поясничном отделах позвоночника.

Вариации строения атланта: дорзальные и латеральные «мостики»

атланта (рис. 2.4, а, б). Отмечалось наличие полностью сформированного (замкнутое кольцо) и частично сформированного костного мостика. Наличие частичного мостика отмечалось в тех случаях, когда имелся отросток, отходящий кзади (задний мостик) или вбок (боковой) от верхних суставных поверхностей атланта. Для возможности сопоставления с наибольшим количеством работ, представленных в литературе, многие из которых выполнены на основе рентгенограмм, частоты подсчитывались по количеству индивидов несущих полные или неполные мостики атланта хотя бы на одной из сторон.

Недоразвитие передней ветви поперечного отростка С (открытое кпереди поперечное отверстие) (рис. 2.4, в).

Вариации формы верхних суставных поверхностей С1:

раздвоенная или одиночная суставная поверхность. Форма считалась раздвоенной, если вентральная и дорзальная часть суставных поверхностей были полностью обособлены и компактный слой между ними полностью прерывался (рис. 2.4, г).



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 8 |
 

Похожие работы:

«Радугина Елена Александровна РЕГУЛЯЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА РЕГЕНЕРИРУЮЩЕГО ХВОСТА ТРИТОНА В НОРМЕ И В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕННОЙ ГРАВИТАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ 03.03.05 – биология развития, эмбриология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук Э.Н. Григорян Москва – 2015 Оглавление Введение Обзор литературы 1 Регенерация...»

«Кузнецова Наталья Владимировна СОВРЕМЕННОЕ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ РЕКИ ЯХРОМА КАК МОДЕЛЬНОЙ МАЛОЙ РЕКИ ПОДМОСКОВЬЯ 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук...»

«Трубилин Александр Владимирович СРАВНИТЕЛЬНАЯ КЛИНИКО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАПСУЛОРЕКСИСА ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ФАКОЭМУЛЬСИФИКАЦИИ КАТАРАКТЫ НА ОСНОВЕ ФЕМТОЛАЗЕРНОЙ И МЕХАНИЧЕСКИХ ТЕХНОЛОГИЙ 14.01.07 – глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«ДЕНИСЕНКО ВАДИМ СЕРГЕЕВИЧ ОПЕРЕЖАЮЩАЯ ФИЗИЧЕСКАЯ ПОДГОТОВКА СТУДЕНТОВ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ СФЕРЫ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ В КОНТЕКСТЕ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НЕПРЕРЫВНОСТИ ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры ДИССЕРТАЦИЯ на соискание...»

«КОЖАРСКАЯ ГАЛИНА ВАСИЛЬЕВНА КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАРКЕРОВ КОСТНОГО МЕТАБОЛИЗМА У БОЛЬНЫХ РАКОМ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор биологических наук, Любимова Н.В. доктор медицинских наук, Портной С.М. Москва, 2015 г....»

«Куяров Артём Александрович РОЛЬ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ И ЛИЗОЦИМА В ВЫБОРЕ ПРОБИОТИЧЕСКИХ ШТАММОВ ДЛЯ ПРОФИЛАКТИКИ АЛЛЕРГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У СТУДЕНЧЕСКОЙ МОЛОДЕЖИ СЕВЕРА 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание учёной степени кандидата...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»

«ПОДОЛЬНИКОВА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ СВОБОДНОРАДИКАЛЬНОГО СТАТУСА МОЛОКА КОРОВ УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ (НА ПРИМЕРЕ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность: 03.02.08 – экология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Заслуженный работник высшей школы РФ доктор...»

«ШИТОВ АЛЕКСАНДР ВИКТОРОВИЧ ВЛИЯНИЕ СЕЙСМИЧНОСТИ И СОПУТСТВУЮЩИХ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ НА АБИОТИЧЕСКИЕ И БИОТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ ЧУЙСКОГО ЗЕМЛЕТРЯСЕНИЯ И ЕГО АФТЕРШОКОВ) 25.00.36 – Геоэкология (науки о Земле) Диссертация на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук Горно-Алтайск 201...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Петухов Илья Николаевич РОЛЬ МАССОВЫХ ВЕТРОВАЛОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЛЕСНОГО ПОКРОВА В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ (КОСТРОМСКАЯ ОБЛАСТЬ) Специальность: 03.02.08 экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.В. Шутов...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«ПОЕДИНОК НАТАЛЬЯ ЛЕОНИДОВНА УДК 602.3:582.282/284:57.086.83]:[681.7.069.24+577.34 БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТЕНСИФИКАЦИИ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ СЪЕДОБНЫХ И ЛЕКАРСТВЕННЫХ МАКРОМИЦЕТОВ С ПОМОЩЬЮ СВЕТА НИЗКОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ 03.00.20 – биотехнология Диссертация на соискание научной степени доктора биологических наук Научный консультант Дудка Ирина...»

«Иртегова Елена Юрьевна РОЛЬ ДИСФУНКЦИИ СОСУДИСТОГО ЭНДОТЕЛИЯ И РЕГИОНАРНОГО ГЛАЗНОГО КРОВОТОКА В РАЗВИТИИ ГЛАУКОМНОЙ ОПТИЧЕСКОЙ НЕЙРОПАТИИ 14.01.07 – глазные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«Галкин Алексей Петрович ИДЕНТИФИКАЦИЯ И АНАЛИЗ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПРИОНОВ И АМИЛОИДОВ В ПРОТЕОМЕ ДРОЖЖЕЙ SACCHAROMYCES CEREVISIAE Специальность 03.02.07 – генетика диссертация на соискание учной степени доктора биологических наук Научный консультант: Академик РАН С.Г. Инге-Вечтомов САНКТ-ПЕТЕРБУРГ ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ....»

«Шапурко Валентина Николаевна РЕСУРСЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ КАЧЕСТВО ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Гуськов Валентин Юрьевич МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БУРОГО МЕДВЕДЯ URSUS ARCTOS LINNAEUS, 1758 ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук, с.н.с. А.П. Крюков Владивосток – 2015 Оглавление Введение Глава 1. Обзор...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.