WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |

«КАРАПЕТЯН Марина Кареновна АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КОСТНОГО ПОЗВОНОЧНИКА (ПО МЕТРИЧЕСКИМ И ОСТЕОСКОПИЧЕСКИМ ДАННЫМ) 03.03.02 - «антропология» по ...»

-- [ Страница 1 ] --

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени М.В.ЛОМОНОСОВА

_______________________________________________________

НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ и МУЗЕЙ АНТРОПОЛОГИИ

имени Д.Н. АНУЧИНА

На правах рукописи

УДК 5

КАРАПЕТЯН Марина Кареновна

АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ

ИЗМЕНЧИВОСТИ КОСТНОГО ПОЗВОНОЧНИКА

(ПО МЕТРИЧЕСКИМ И ОСТЕОСКОПИЧЕСКИМ ДАННЫМ)

03.03.02 - «антропология» по биологическим наук

ам

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

доктор исторических наук, чл.-корр. РАН А.П. БУЖИЛОВА

НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ:

доктор медицинских наук, профессор В.Н. ЗВЯГИН Москва, 20

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………...

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………………..

1.1. Морфометрический подход к исследованию позвоночника…….

1.2. Дискретно варьирующие признаки позвоночника…………..…....

1.3. Определение возраста взрослого человека по костным останкам:

возрастная изменчивость позвоночника

1.3.1. Общие вопросы

1.3.2. Возрастная изменчивость позвоночника и методы её исследования………………………………………………… Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ……………………………………………..

2.1. Характеристика исследованного материала ………………...…

2.2. Программа исследования………………………………………… 2.2.1. Программа исследования остеометрических признаков… 2.2.2. Программа исследования дискретно варьирующих признаков……………………………………………………..

2.2.3. Программа оценки возраста по специфическим маркерам….

2.3. Методы анализа данных

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ МОРФОМЕТРИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ПОЗВОНОЧНИКА И ЕГО

ЭЛЕМЕНТОВ

3.1. Точность измерения признаков

3.2. Межгрупповая изменчивость

3.3. Внутригрупповая изменчивость

3.4. Половой диморфизм размеров позвоночника

Глава IV. АНАЛИЗ ДИСКРЕТНО ВАРЬИРУЮЩИХ ПРИЗНАКОВ ПОЗВОНОЧНИКА…. 109

4.1. Оценка изменчивости вариаций строения позвоночника с учетом пола и расы

4.2. Сопряженность изучаемых дискретно варьирующих признаков между собой

Глава V. АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ ИНВОЛЮТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ

ПОЗВОНОЧНИКА………………………………………………………………….

Глава VI. РАЗРАБОТКА МОДЕЛЕЙ И ДИАГНОСТИЧЕСКИХ КРИТЕРИЕВ:

ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОЗВОНОЧНИКА……………………….

6.1. Разработка остеометрических и анатомических критериев для определения порядковой локализации разрозненных позвонков… 170 6.1.1. Критерии порядковой локализации «нетипичных»

позвонков……………………………………………………... 170 6.1.2. Определение порядковой локализации «типичных»

позвонков…………………………………………………….. 17

6.2. Разработка диагностических критериев для определения пола человека по остеометрическим характеристикам

6.3. Разработка регрессионных моделей для оценки возраста человека на момент смерти…………………………………………… 189

6.4. Разработка критериев оценки индивидуализирующих особенностей позвоночника (отождествление личности и установление родства)………………………………………………… 20 ЗАКЛЮЧЕНИЕ ……………………………………………………………….... 207 ВЫВОДЫ……………………………………………………………………….

СПИСОК ОБОЗНАЧЕНИЙ И СОКРАЩЕНИЙ, ВСТРЕЧАЕМЫХ В ТЕКСТЕ…………... 217 СПИСОК ТЕРМИНОВ…………………………………………………………… 219 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ………………………………………………………… ПРИЛОЖЕНИЕ 1: Результаты анализа остеометрических признаков……….

ПРИЛОЖЕНИЕ 2: Частоты встречаемости дискретно варьирующих признаков позвоночника в разных этнотерриториальных группах человека…………… ПРИЛОЖЕНИЕ 3: Методы анализа костного позвоночника………………...

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования Исследование морфологии скелета вносит существенный вклад в решение фундаментальной проблемы биологической природы человека и его внутривидовой изменчивости [Хрисанфова, 1989; Морфология человека, 1990 и др.]. Это актуально для анализа любого антропологического материала вне зависимости от того, представлен ли он останками ископаемых людей или экспертными случаями судебно-медицинской значимости.





Ключевым моментом исследования костных останков является определение половозрастных характеристик и длины тела человека.

Существует множество методов восстановления основных антропологических характеристик по черепу, тазовым, длинным трубчатым и другим костям скелета [Бунак, 1961; Звягин, 1981; Неклюдов, 1988; Trotter, Gleser, 1952; Phenice, 1969; Ican et al., 1984; Ican, 1985; Brooks, Suchey, 1990;

Smith, 1996, 1997; Roger, 1999; Albanese, 2003 и др.]. В ряде случаев могут понадобиться вспомогательные методы анализа, например, при изучении фрагментированных останков, или переотложенных скелетов вследствие разного контекста захоронений или, когда традиционные методы не дают однозначных результатов.

Литературные данные указывают на существование достоверных половых различий по ряду остеометрических признаков позвоночника [Джамолов, 1976; Янкаускас, 1988; Taylor, Twomey, 1984; MacLaughlin, Oldale, 1992; Marino, 1995; Wescott, 2000; Tague, 2007 и др.]. Также показано, что эта часть скелета, в силу особенностей строения и положения в теле, в значительной степени подвержена дегенеративно-дистрофическим изменениям, как следствие воздействия целого комплекса эндо- и экзогенных факторов [Рохлин, Рубашова, 1936; Меркулов, 1949; Косинская, 1961; Тагер, 1983; Stewart, 1957; Nathan, 1962; Ericksen 1978a,b; Schmorl, Junghanns, 1971;

Snodgrass, 2004 и др.]. Следует, однако, обратить внимание на то, что вариабельность разных отделов позвоночника изучена недостаточно.

Практическое отсутствие методик для половозрастного анализа шейного и грудного отделов, а также ряд несовершенств в методике изучения поясничного отдела, разработанной Джамоловым [1978], приводят к потере информации, которую позвоночник способен предоставить. На сегодняшний день недостаточно внимания уделено и оценке межгрупповой изменчивости его морфологических признаков. Так, мало изучена географическая изменчивость его метрических характеристик и вариабельность частот встречаемости дискретно варьирующих признаков в разных этнотерриториальных группах человека.

Существуют пробелы и в исследованиях позвоночника как источника информации об индивидуализации. В то же время, показано, что он может напрямую способствовать отождествлению личности или установлению родства при выявлении на нем редко встречающихся и наследуемых особенностей (вариации строения тел и дуг, аномалии, особенности формы и т.д.) [Kanchan et al., 2009; Watamaniuk, Rogers, 2010].

Вместе с тем, индивидуализация человека по костным останкам предполагает разработку стандартизованного подхода к сбору и анализу данных, что еще предстоит сделать в отношении позвоночника.

Все вышесказанное и обусловливает актуальность более углубленных исследований морфологии костного позвоночника на внутри- и межгрупповом уровнях, которые позволят выявить внутривидовые особенности его изменчивости и определить его информативность в решении вопросов, стоящих перед палеоантропологами и судебно-медицинскими экспертами.

Цель исследования При анализе различных отделов позвоночника разработать критерии достоверности для разграничения остеологического материала по полу и возрасту, а также выявить морфологические особенности на позвоночнике, которые могут способствовать успешной индивидуализации и установлению родства.

Задачи исследования

1. Оценить половой диморфизм морфометрических характеристик скелетированного позвоночника. Выявить комплекс признаков, обладающих наибольшим половым диморфизмом. Оценить величину диморфизма на фоне распределения этого показателя для других частей скелета.

2. Оценить изменчивость морфометрических характеристик позвоночника с учетом возраста и расовой (групповой) принадлежности.

3. Изучить вариабельность дискретно варьирующих признаков позвоночника, выделить комплексы поло- и расовозависимых признаков.

4. Определить информативность изученных дегенеративнодистрофических модификаций позвоночника для диагностики возраста.

5. Разработать методическую базу и практические рекомендации, позволяющие определять общие антропологические параметры (пол, возраст) и индивидуализирующие признаки, а также порядковую локализацию разрозненных позвонков.

Научная новизна Впервые на репрезентативном материале осуществлено подробное исследование остеометрических и дискретных характеристик всех отделов докрестцового позвоночника.

Впервые предложены диагностические критерии для определения:

1) пола индивида по комплексам шейных и грудных позвонков;

2) возраста по состоянию замыкающих пластинок, суставных поверхностей позвонков и остеофитам;

3) порядковой локализации шейных и грудных позвонков.

В результате проведенного исследования предложены категории изменчивости основных остеометрических характеристик позвоночника, которые могут применяться в антропологическом и судебно-медицинском анализе костных останков представителей евразийской расы.

заключается в Теоретическая значимость исследования систематизации ряда признаков, достоверно подтверждающих ведущее влияние пола на средние значения остеометрических характеристик позвоночника, а также наличие достоверной географической изменчивости и полового диморфизма для ряда анатомических вариаций позвоночника.

Практическое значение исследования обусловлено тем, что критерии, разработанные автором на основе анализа остеометрических, дискретно варьирующих признаков и некоторых возрастных патологий могут использоваться в палеоантропологии и судебной медицине для половозрастного анализа, межгрупповых сопоставлений, определения порядковой локализации разрозненных позвонков, а также для выявления некоторых индивидуализирующих признаков на современном и ископаемом остеологическом материале.

заключались в подробном Методы исследования остеометрическом и остеоскопическом исследовании всех позвонков докрестцового отдела позвоночника и последующем одномерном и многомерном статистическом анализе полученных данных, включая построение многомерных моделей для диагностики пола и построение серии регрессионных уравнений для диагностики вероятного возраста.

Положения, выносимые на защиту

1. Средние остеометрические показатели позвоночника отличаются между исследованными представителями двух рас (евразийской – экваториальной).

2. Высокодостоверные межполовые различия в средних остеометрических характеристиках, а также их сниженная внутрирасовая изменчивость обуславливают практическую значимость позвоночника при диагностике пола.

3. Анализ признаков инволюции в ходе естественного старения в области межпозвоночного симфиза и дугоотростчатых суставов позволяет получать дополнительную информацию о возрасте человека.

4. Ряд морфологических черт позвоночника человека обеспечивает возможность индивидуализации, что может быть использовано в палеоантропологии и судебной медицине для установления родства и отождествления личности.

Степень достоверности и апробация результатов Достоверность результатов обеспечивается применением методов исследования и анализа данных, адекватных установленным задачам, а также представительным материалом, включающим 621 индивида, 318 из которых происходят из документированных по полу и возрасту анатомических коллекций. Все измерения проводились с использованием верифицированных инструментов.

Апробация результатов включала их представление в виде докладов на Международной научной конференции «Современные проблемы экологии человека» (Москва, 2011 г.), на «18-м Конгрессе Европейской ассоциации антропологов» (Анкара, 2012 г.), на «19-м Конгрессе Европейской ассоциации антропологов» (Москва, 2014 г.), на научных семинарах «Антропологические среды» (НИИ и Музей антропологии МГУ имени М.В.Ломоносова, октябрь 2013 г. и март 2015 г.), на семинаре цикла тематического усовершенствования для врачей судебно-медицинских экспертов (Российский центр судебно-медицинской экспертизы, май 2012 г.), а также в виде статей в рецензируемых журналах.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфометрический подход к исследованию позвоночника

Морфологии позвоночного столба посвящена обширная литература, имеющая разностороннюю направленность. Особое место в изучении позвоночника отведено остеометрическим исследованиям, которые стали активно развиваться в конце XIX – начале XX в. В это время вышли работы R.J. Anderson [1883], W. Turner [1886], T. Dwight [цит. по: Cyriax, 1920], L.

Dubreuil-Chambardel [цит. по: Алексеев, 1966], E.F. Cyriax [1920] и некоторые другие, посвященные изучению костного позвоночника, в основном, в сравнительно-анатомическом аспектах. Создание масштабных анатомических коллекций, таких как коллекции Терри или Хаманна-Тодда, в 20–30-х гг. XX в. обозначило новую эпоху в остеометрических исследованиях скелета в целом и позвоночника в частности [Todd, Pyle, 1928;

Trotter, 1929; Lanier, 1939], так как основной проблемой в большинстве работ, выполненных до этого времени, была малая численность материала.

Позднее, развитие новых статистических подходов и компьютерных технологий спровоцировало подъем интереса к остеометрическим исследованиям позвоночника уже прикладной направленности [Джамолов, 1976; Янкаускас, 1988; Звягин, Карапетян, 2010; Воронцова, 2011; Pavlov et al., 1986; Davies et al., 1989; MacLaughlin, Oldale, 1992; Marino, 1995; Grave et al., 1999; Wescott, 2000; Tague, 2007; Yu et al., 2008; Kathole et al., 2012 и др.].

Побуждающим фактором в этих исследованиях была необходимость создания методической базы для возможности анализа костных останков в палео- и судебно-антропологическом контекстах. Необходимость эта не была удовлетворена в полной мере, оставаясь актуальной и по сей день.

Один из первых вопросов, привлекших внимание исследователей, касался формы позвоночника. Характерные изгибы позвоночника человека находят отражение в соотношении передних и задних высот тел позвонков.

Так, задняя высота тел грудных и верхних поясничных позвонков в среднем превосходит переднюю, а у нижних поясничных позвонков передняя высота тела преобладает над задней. Соответственно, анатомами был предложен сагиттальный индекс, позволяющий описывать форму тела позвонка [Cunningham, 1886]. Однако было показано, что компенсирующее влияние межпозвоночных дисков в большинстве случаев не позволяет судить о степени выраженности изгибов нескелетированного позвоночника по выраженности изгибов его костной основы, за исключением поясничного лордоза, частично складывающегося за счет формы самих позвонков [Cunningham, 1886; Turner, 1886].

W. Turner [1886], увидев однажды скелет австралийского аборигена в Оксфордском музее, обратил внимание на поясничный отдел, который был изогнут кзади, а не кпереди, что побудило его предпринять специальное исследование. Для удобства анализа, W. Turner [1886] ввел рубрикацию значений поясничного указателя – отношения задней высоты поясничного отдела к передней, выделив три его варианта: ortho-rachic (орторахидный или прямой поясничный отдел), koilo-rachic (койлорахидный или изогнутый кзади) и kurto-rachic (курторахидных или изогнутый кпереди). Проведя сравнительный анализа формы поясничных позвонков у представителей нескольких популяционных групп, он заключил, что орторахидный позвоночник свойственен неграм, маори, сикхам, индийцам, эскимосам и саамам; курторахидный – китайцам и европейцам; койлорахидный – австралийским аборигенам, бушменам и жителям Гавайских островов. По наблюдению W. Turner, между группами существуют различия и по положению позвонка, первого в ряду поясничных позвонков, у которого передняя высота преобладает над задней. Например, у австралийских аборигенов такой позвонок располагался ниже, чем у европейцев.

Рубрикация поясничного указателя широко используется для антропологических исследований [Алексеев, 1966; Хрисанфова, 1990], однако выявленные W. Turner различия между представителями нескольких расовых групп недостоверны в силу малочисленности изученных им выборок и неизвестного их половозрастного состава. Например, более поздние исследования показали, что американцам африканского происхождения в среднем свойственна курторахия, а значение поясничного указателя у них не отличается от этого значения у американцев европейского происхождения [Trotter, 1929; Lanier, 1939].

К теоретическим вопросам относятся проблемы масштабов межгрупповой вариабельности позвоночника, а также вариабельности, связанной с тотальными размерами тела и полом.

Работа R.R. Lanier [1939] посвящена сравненительному анализу размеров всех 24 докрестцовых позвонков мужчин-американцев европейского и африканского происхождения, и она выделяется на фоне других исследований своего времени, так как выполнена на многочисленном материале (около 200 индивидов), однородном в половозрастном отношении (все мужчины в возрасте 40-55 лет). По заключению автора, позвонки негроидов в среднем грацильнее позвонков европеоидов, и у первых в среднем более короткий позвоночник. Похожие результаты получил F. Wood-Jones [1938] при сравнении шейных позвонков австралийских аборигенов и европейцев.

Результаты R.R. Lanier и F. Wood-Jones подтвердились более поздними исследованиями [Tulsi, цит. по: Grave et al., 1999; Grave, 1999 et al.; Wescott, 2000]. Также M. Trotter провела сравнительный анализ серии древних египтян и романо-бриттов и обнаружила, что позвоночник у древних египтян относительно короче, причем отличие это наблюдалось у обоих полов [Trotter, 1926].

Хрисанфова Е.Н. указывает на малую вариабельность длины докрестцового отдела позвоночника, составляющую 4–6%, что заметно ниже вариабельности длины крестца [Хрисанфова, 1990]. К выводу о малой межгрупповой вариабельности длины позвоночника пришел В.В. Бунак [1940]. По его мнению, межгрупповые различия в средней длине позвоночника «даже при сравнении сильно различных по росту групп, не превосходят 2–3 см, то есть составляют очень малую долю изменчивости длины тела» [Бунак, 1940, с. 143]. Очевидно, позвоночник представляет собой устойчивую систему, адаптированную к специфическому типу локомоции [Хрисанфова, 1978; Комарова, 1990; Нечаев, 2004; Иванова, 2011], к тому же тесно связанную с нервной и кровеносной системами, и, теоретически, он должен обладать ограниченной изменчивостью.

Анализ литературных данных показывает, что корреляция длины тела с размерами длинных трубчатых костей нижних конечностей выше, чем с размерами позвонков и всего позвоночника [Звягин, Карапетян, 2010;

Trotter, Gleser, 1952; Tibbets, 1981]. Это, вероятно, связано со спецификой ростовых процессов у человека, в частности, с неравномерностью скоростей роста туловища и нижних конечностей [Властовский, 1990]. Например, высокорослые и низкорослые люди из одной и той же популяции будут отличаться по пропорциям, то есть при близких длинах туловища, расхождение по длине тела может быть значительным.

Известно, что пропорции тела отличаются некоторой расовой специфичностью [Властовский, 1990; Хрисанфова, Перевозчиков, 2005;

Jason, Taylor, 1995]. Так, согласно D.R. Jason и K. Taylor [1995], при одной и той же длине туловища, американцы африканского происхождения оказываются выше американцев европейского происхождения и японцев.

Причем первые две группы ближе по пропорциям, нежели японцы по отношению к каждой из этих групп. Например, при длине позвоночника в 6 см, длина тела у японцев в среднем будет равна около 169 см, у американцев европейского происхождения – несколько выше 180 см, у американцев африканского происхождения – около 189 см. Расхождение между группами увеличивается с увеличением длины тела [Jason, Taylor, 1995, fig. 5-6].

Вопрос об эпохальной изменчивости позвоночника наиболее полно исследован Р.П. Янкаускасом [1988]. Достоверность его выводов обеспечивается, в первую очередь, уникальностью проанализированного материала, собранного на территории Литвы с известной генетической преемственностью изученных хронологических групп, датированных I-II тысячелетиями н. э. Автор пришел к выводу об отсутствии заметных эпохальных изменений размеров позвоночника на фоне меняющихся тотальных размеров тела.

Другое исследование в этом ключе предпринято J.A. Junno с соавторами [2009], которые ограничились анализом четвертого поясничного позвонка. Сопоставлялись две средневековые выборки с территории Швеции и Англии, а также выборка современных финнов. У современных жителей Финляндии тело четвертого поясничного позвонка было в среднем выше, но уже, чем у населения Средневековья. Авторы объясняют увеличение высотных размеров позвонка различиями в длине тела между древним и современным населением. Однако интерпретировать разницу в ширине позвонка авторы затруднились и в качестве объяснения выдвинули две гипотезы. Во-первых, относительно широкое тело позвонка у людей Средневековья могло развиться как реакция на повышенную физическую нагрузку, испытываемую с ранних лет. Во-вторых, бо льшая площадь поверхности позвонка обусловливает повышенную устойчивость к травмам при тяжелом физическом труде, и, по мнению авторов, у средневекового населения в этом отношении мог идти отбор.

Половой диморфизм позвоночника изучен лишь частично.

Например, известно, что позвонки у мужчин в среднем крупнее [Джамолов, 1976; MacLaughlin, Oldale, 1992; Tague, 2007], а в грудном отделе несколько более клиновидные, чем у женщин [Янкаускас, 1988; Trotter, 1926].

Поясничный изгиб обычно более выражен у женщин [Trotter, 1926]. Также известно, что переходный поясничный позвонок в среднем располагается выше у женщин в сравнении с мужчинами [Хрисанфова, 1978]. Поясничный отдел позвоночника у женщин относительно длиннее, чем у мужчин [Хрисанфова, 1990; Trotter, 1926]. Вероятно, существуют половые различия по форме позвонков: женские позвонки относительно выше и уже, а мужские относительно более широкие [Янкаускас, 1988]. На одной выборке показано, что мужчины и женщины в наибольшей степени различаются по размерам тела позвонка, чем дуги [Джамолов, 1976; Воронцова, 2011], но нет подробной оценки информативной значимости разных систем признаков позвоночника (ширина, сагиттальный диаметр и высота; дуга и тело позвонка) в других выборках. Также неизвестно, обладают ли разные участки позвоночника одинаковым уровнем полового диморфизма, и если нет, то какие участки обладают наибольшими половыми различиями. Р.П. Янкаускас полагает, что влияние пола на морфометрическую вариабельность позвоночника превосходит влияние возраста, тотальных размеров тела и факторов эпохальной изменчивости [Янкаускас, 1988; Jankauskas, 1994]. По его заключению, позвоночник малоинформативен для межгрупповых сопоставлений в пределах евразийской расы в силу его незначительной изменчивости. По той же причине эта часть скелета может представлять интерес для судебной антропологии [Jankauskas, 1994].

Остеометрические методы анализа получили особое развитие в прикладных направлениях антропологии (судебной антропологии), так как метрический метод в отличие от остеоскопического считается наиболее объективным и может использоваться для исследования фрагментированных и разрозненных костных останков [Rogers, 1999]. В стандартной ситуации разрабатываются регрессионные или дискриминантные модели на обучающей выборке, наиболее приближенной к экспертным случаям. Затем эти модели используются для извлечения максимальной информации об индивиде по имеющимся костным останкам.

О прикладной значимости исследований позвоночника в вопросах восстановления тотальных размеров тела высказывались T. Dwight [цит. по:

Fully, Pineau, 1960], K. Pearson [цит. по: Jason, Taylor, 1995] и G. Fully и H.

Pineau [1960]. Позвоночник является одной из составляющих длины тела, что обеспечивает существование корреляции между этим параметром и длиной позвоночника. Руководствуясь такой логикой, T. Dwight [цит. по: Fully, Pineau, 1960] предпринял попытку создания метода восстановления длины тела по длине позвоночника, которая оказалась не вполне удачной [Fully, Pineau, 1960]. По мнению G. Fully и H. Pineau [1960], при восстановлении длины тела длина позвоночника или его элементов должна учитываться наряду с размерами длинных трубчатых костей, что решит проблему изменчивости пропорций тела. Тем не менее, анатомический метод G. Fully, долгое время считавшийся наиболее точным, в последнее время был подвергнут критике [Пежемский, 2011]. Проблема восстановления длины тела по размерам позвоночника была рассмотрена в последующих работах судебно-антропологической направленности [Ковалев, 1996; Звягин, Карапетян, 2010, 2012; Tibbetts, 1981; Terazawa et al., 1990; Jason, Taylor, 199 и др.]. Большинство авторов ограничилось исследованием высотных размеров тел позвонков. Вместе с тем показано, что широтные и сагиттальные размеры позвонков также обнаруживают достоверную корреляцию с длиной тела [Звягин, Карапетян, 2010]. Предложенные в литературе модели для восстановления длины тела по позвоночнику и его сегментам характеризуются невысокими величинами коэффициентов корреляции и относительно высокой ошибкой. Средний коэффициент корреляции для предложенных регрессионных уравнений равен 0.66, а стандартная ошибка – 5.2 см [Ковалев, 1996; Звягин, Карапетян, 2010, 2012;

Tibbetts, 1981; Terazawa et al., 1990; Jason, Taylor, 1995; Pelin et al., 2005;

Nagesh, Kumar, 2006]. Для сравнения, коэффициент корреляции длины тела с размерами длинных трубчатых костей нижних конечностей составляет около 0.8, а стандартная ошибка регрессионных уравнений находится в пределах 3– 4 см [Trotter, Gleser, 1952].

Большое количество работ посвящено разработке методов определения пола по остеометрическим признакам различных частей скелета, в том числе и множественных однотипных костей [Воронцова, 2005;

Звягин, Синева, 2007; Звягин и др., 2009; Scheuer et al., 1993; Robling, Ubelaker, 1997; Burris, Harris, 1998; Cologlu et al., 1998; Purkait, 2001; Dayal, Bidmos, 2005 и др.]. С другой стороны, несмотря на значительную заинтересованность в исследовании полового диморфизма позвоночника [MacLaughlin, Oldale, 1992; Tague, 2007], с практической точки зрения проблема эта до конца не разработана. На сегодняшний день предложены следующие критерии для определения половой принадлежности по размерным характеристикам отдельных позвонков:

1. Методы L. Dubreuil-Chambardel [цит. по: Алексеев, 1966] и E.A.

Marino [1995] для первого шейного позвонка. Первый из методов основан на одномерном анализе вариации ширины атланта у мужчин и женщин (европейцы). Точность критерия неизвестна. E.A. Marino предложил дискриминантные и регрессионные модели, разработанные на индивидах из коллекции Терри (Смитсоновский институт, США). Тестирование проводилось на выборке из другой коллекции и на палеоантропологическом материале. Точность определения колеблется в пределах 60–85%.

2. Методы D.J. Wescott [2002] и E.J. Marlow и F. Pastor [2011] для второго шейного позвонка. Точность классификации для некоторых моделей достигает 82–83%, но для разных этнических групп (американцы европейского и африканского происхождения) и для мужчин и женщин может колебаться в пределах 76–90%.

3. Метод Р.П. Янкаускаса [1987; 1988] для всего позвоночного столба. Для использования многомерной дискриминантной модели необходимо наличие полного комплекта позвонков, включая крестцовую кость. Точность диагностики составляет около 80%.

5. Метод S.M. MacLaughlin и K.N.M. Oldale [1992] для XI и XII грудных и I поясничного позвонка. Точность диагностики 70–89%.

4. Методы Д.Д. Джамолова [1978], и Е.Л. Воронцовой [2011] для поясничных позвонков. Первый из методов основан на одномерном анализе размерных характеристик позвонков, трудоемок и не учитывает информативную значимость разных признаков. Е.Л. Воронцова предложила серии многомерных моделей, разработанных на том же материале, эффективность которых находится в пределах 87–96%.

Лишь немногие из вышеперечисленных методов тестировались на независимых выборках [Marlow, Pastor, 2011; Bethard, Seet, 2012], что является необходимым критерием для их практического использования.

Очевидно, что большинство авторов ограничилось исследованием верхних шейных и поясничных позвонков.

Второстепенное, но немаловажное значение имеет вопрос о порядковой локализации изолированных позвонков. Эта проблема может встать при исследовании разрозненных останков и массовых захоронений, и она может быть решена исследованием морфологических и остеометрических характеристик отдельных позвонков. Предложенные на настоящий момент остеометрические методы оценки порядковой локализации ограничены поясничным отделом позвоночника [Джамолов, 1976, 1978; Звягин, Карапетян, 2009; 2010; 2012].

A.M. Buck с соавторами [Buck et al., 2002] исследовали так называемый «псевдо-объем», рассчитываемый с использованием передней и задней высоты тела позвонка и его сагиттального и поперечного диаметров.

Значения «псевдо-объемов» позвонков демонстрируют высокую корреляцию с их порядковыми номерами (0.99).

Помимо судебно-антропологических исследований, данные об остеометрической вариабельности позвоночника современных людей применяются палеоантропологами, занимающимися проблемой эволюции человека [Синельников, Гремяцкий, 1949; Хрисанфова, 1978; Straus, Cave, 1957; Trinkaus, 1985; Gomez-Olivencia et al., 2007 и др.]. В связи с тем, что находки древних людей чаще всего представляют фрагменты скелета единичных индивидов, при их сопоставлении с современными людьми необходимо располагать информацией о масштабах изменчивости изучаемых 18 костных структур в пределах всего вида Homo sapiens. В этом отношении справедливо замечание Е.Н. Хрисанфовой о том, что «анализ остеологических признаков с позиции эволюционной морфологии предполагает предварительное изучение разных аспектов их изменчивости у современных людей и других приматов» [Хрисанфова, 1978, с. 3].

1.2. Дискретно варьирующие признаки позвоночника

К концу XIX – началу XX в. накопились данные об аномалиях и вариациях позвоночника, многие из которых были известны еще со Средневековья [Todd, 1922; Schultz, 1930; Schmorl, Junghanns, 1971].

Численные вариации позвоночной формулы привлекли внимание анатомов и антропологов, занимающихся проблемой эволюции осевого скелета человека [Хрисанфова, 1962, 1978]. Эти вариации многими авторами рассматривались как проявления эволюционных тенденций в видоизменении позвоночника, изучая которые мы можем «судить не только о прошлом, но и о будущем человеческого организма» [Бушмакин, 1913, с. 14]. Значительное внимание получили аномалии, то есть пороки развития позвоночника, что было связано с интересом к тератологии. Прогресс в понимании природы и причин формирования пороков развития был сделан с появлением экспериментальной эмбриологии [Бушмакин, 1913].

Дискретно варьирующие признаки позвоночника традиционно делят на аномалии развития и вариации строения (последние включают вариации позвоночной формулы и другие виды кранио-каудальных сдвигов на границах отделов позвоночника) [Schmorl, Junghanns, 1971]. Соглано В.А.

Дъяченко [1949] эти две группы дискретных признаков позвоночника соответствуют аномалиям онтогенетического и филогенетического значения.

Аномалии филогенетического значения являются проявлением «наследственной способности всякого вида животного», «выражением этапов пройденных и перспективных» [Дъяченко, 1949, с. 38, 44]. Аномалии же онтогенетического значения представляют собой нарушения в развитии органа, обусловленные взаимодействием внутренних и внешних причин. С антропологической точки зрения наиболее интересны именно вариации строения позвоночника, то есть аномалии филогенетического значения, что обусловлено их эволюционной значимостью и влиянием генетических факторов на их проявление.

Аномалии филогенетического значения В.А. Дъяченко подразделяет на:

а) аномалии черепно-шейной границы (манифестация проатланта, ассимиляция атланта);

б) аномалии шейно-грудной границы (шейные ребра, агенезия первой пары ребер);

в) аномалии пояснично-крестцовой границы (сакрализация, люмбализация);

г) аномалия крестцово-копчиковой границы (ассимиляция).

Первое научное объяснение вариациям числа позвонков и сдвигам на границах позвоночника было предложено E. Rosenberg, который считал, что эмбриональное развитие человеческого позвоночника повторяет его филогению [цит. по: Хрисанфова, 1962]. По его данным, как в эмбриогенезе, так и в филогенезе происходит проксимальное передвижение подвздошных костей по отношению к позвоночнику. Формы с укороченным докрестцовым отделом позвоночника и укороченным грудным отделом E. Rosenberg считал прогрессивными, а формы с удлиненным докрестцовым отделом и удлиненной грудной клеткой – примитивными (атавистическими). По мнению E. Rosenberg наличие шейных ребер у человека выражает тенденцию к удлинению грудного отдела, которая, в свою очередь, является двусторонней. Хотя логика, лежащая в основе теории E. Rosenberg оказалась ошибочной, он одним из первых подчеркнул филогенетическую значимость вариаций позвоночной формулы у человека [Дъяченко, 1949].

Позднее H. Adolphi и T. Dwight [цит. по: Бушмакин, 1913] опровергли концепцию E. Rosenberg. В частности, выяснилось, что сдвиги позвоночной формулы, как правило, однонаправленные. Так, при появлении шейных ребер, что по E. Rosenberg являлось примитивной чертой, одновременно наблюдается тенденция к сдвигу грудно-поясничной границы в сторону черепа, а не от черепа, как предполагал E. Rosenberg.

Эмбриональные данные E. Rosenberg также не нашли подтверждения в исследованиях C.R. Bardeen, М. Степанова, Н.В. Попова-Латкина и некоторых других [цит. по: Хрисанфова, 1962].

Преобладание однонаправленных сдвигов над разнонаправленными было подтверждено Е.Н. Хрисанфовой [1962]. Она предполагает наличие «компенсаторных» процессов, появляющихся при вариациях грудной клетки и дистальных отделов позвоночника. Например, при редукции XII пары ребер наблюдается компенсаторное увеличение костальных элементов в области шейно-грудной границы и на первом поясничном позвонке.

Подобная же компенсация затрагивает и сам двенадцатый грудной позвонок, который не только не вовлекается в процесс редукции, но его высота обнаруживает отрицательную корреляцию с длиной двенадцатого ребра [Хрисанфова, 1962].

Немаловажное значение в изучении вариаций строения позвоночника современного человека имели работы K. Khne [1932, 1934].

На основе посемейных и близнецовых исследований методом рентгенодиагностики K. Khne продемонстрировал наследственную природу кранио-каудальных сдвигов на границах отделов позвоночника.

Краниальный сдвиг проявляется в смещении границы между отделами в сторону черепа, а каудальный – в её смещении от черепа. K. Khne подчеркивает, что вариации проявляются не только в виде полных, как правило, однонаправленных сдвигов, но и в виде «тенденций», то есть частичных сдвигов.

Для описания числа позвонков, наиболее характерного для данного вида, T.W. Todd [1922] предложил использовать термин «модальный» взамен более распространенным, но менее точным терминам «нормальный» или «типичный». У современного человека модальное число докрестцовых позвонков равно 24: 7 шейных, 12 грудных и 5 поясничных. Крестец, как правило, является пяти- или шестичленным [Хрисанфова, 1962; МайковаСтроганова, Финкельштейн, 1952 и др.]. Позвонки, типичные для конкретного отдела располагаются в центральной части этого отдела. В переходных между отделами областях позвонки, как правило, имеют «переходную» морфологию, то есть принадлежа к конкретному отделу они также несут морфологические черты соседнего отдела [Gray, 1858].

При краниальном сдвиге шейно-грудной границы реберные отростки седьмого шейного позвонка отделены от самого позвонка и представляют собой шейные ребра разной степени выраженности. Редукция двенадцатой пары ребер маркирует сдвиг грудно-поясничной границы в краниальную сторону. В других случаях реберные отростки первого поясничного позвонка не соединены с поперечными отростками и дугой позвонка, что приводит к формированию поясничных ребер. Поясничные ребра являются маркером частичного или полного каудального сдвига грудно-поясничной границы, в зависимости от степени их манифестации.

Согласно H. Hayek [цит. по: Дъяченко, 1949] поясничное ребро грудного типа имеет головку и шейку и сочленяется с самим позвонком. Поясничное ребро типа поперечных отростков представляет собой обособленные фрагменты поперечных отростков, величина которых варьирует от до полной их длины [Дъяченко, 1949]. Другим проявлением кранио-каудальных сдвигов на границе грудно-поясничного отдела являются вариации формы суставных отростков Т11–L1. Вариации пояснично-крестцовой границы представлены разной степенью сакрализации L5 и люмбализации S [Бушмакин, 1913; Дъяченко, 1949; Хрисанфова, 1962; Lanier, 1939].

В некоторых случаях на теле С7 присутствуют нижние полуфасетки для сочленения с первым грудным ребром. Этот признак был упомянут R.R.

Lanier [1939], который связал его с «краниальным фенотипом», а также Е.Н.

Хрисанфовов [1962], по мнению которой этот признак, вместе с вариациями формы и положения фасеток на первом грудном позвонке, является «выражением того же процесса смещения верхней границы грудной клетки»

[Хрисанфова, 1962, с. 6].

Вариации числа реберных ямок на участке Т8–Т10 представляют как теоретический, так и практический интерес. В стандартных справочниках по остеологии Т8 и Т9 описываются как имеющие верхнюю и нижнюю реберные ямки для сочленения с головкой ребра, а особенностью строения Т10 является наличие на теле позвонка только верхней реберной ямки с одновременным присутствием реберных ямок на поперечных отростках [White, Folkens, 2005]. Вместе с тем известно, что строение Т8–Т изменчиво [Gray, 1858], но частоты встречаемости разных вариантов этих позвонков неизвестны. С теоретической точки зрения интересно, связаны ли вариации числа реберных ямок на этом участке с кранио-каудальными сдвигами на границах отделов позвоночника или они представляют собой независимую систему признаков. С практической точки зрения, информация о частоте встречаемости перечисленных вариаций необходима при порядковой локализации позвонков грудно-поясничной области.

В работе В.А. Дъяченко [1949] отсутствует упоминание о целом ряде вариаций строения шейных позвонков человека. К ним относятся вариации строения атланта, остистых отростков, поперечных отверстий шейных позвонков и некоторые другие [Shore, 1931; Finnegan, 1978;

Standards for data collection, 1994; Le Minor, Trost, 2004]. Вариации строения атланта включают так называемые задние и боковые «мостики» атланта (ponticulus posticus и ponticulus lateralis), вариации передней ветви поперечного отростка атланта (недоразвитие) и различные формы верхних суставных поверхностей (одиночная, раздвоенная).

Результаты сравнительно-анатомических исследований указывают на эволюционную значимость мостиков атланта. Так, J.M. Le Minor и O. Trost [2004], изучив представительную выборку людей и других приматов, обнаружили, что в ряду приматов наблюдается тенденция к редукции задних, боковых и передних1 мостиков атланта, достигающая наибольшей частоты у гиббона, гориллы и человека.

«Мостикам» атланта посвящено большое количество медицинской литературы [Селиванов, Бродская, 1973; Янкаускас, 1988; Барсуков, Гришин, 1991; Барсуков, Антонов, 1992; Бахтадзе, 2002; Kendrick, Biggs, 1963;

Lamberty, Zivanovic, 1973; Miki et al., 1979; Sweat, Crowe, 1987; Stubbs, 1992;

Wight et al., 1999]. К сожалению, мнения относительно природы их появления довольно противоречивы. Например, согласно общепринятому взгляду, задние мостики атланта (или аномалия Киммерле) развиваются вследствие окостенения задней атланто-затылочной мембраны (membrana atlantooccipitalis posterior) [Чертков с соавт., 2005; Sweat, Crowe, 1987;

Cederberg et al., 2000 и др.], хотя было показано, что положение задних и боковых мостиков не совпадает с её локализацией [Sato, Noriyasu, 1978]. Есть версия о том, что развитие «мостиков» атланта провоцируется травматическими воздействиями [Борсуков, Гришин, 1991]. При этом игнорируется тот факт, что их присутствие является нормальным анатомическим вариантом у большинства млекопитающих, включая большинство приматов [Le Double, 1912, цит. по: Le Minor, Trost, 2004; Sato, Noriyasu, 1978; Le Minor, Trost, 2004]. Более того, они появляются уже в детском возрасте, и частота их у взрослых людей с возрастом не изменяется [Kendrich, Biggs, 1963; Sato, Noriyasu, 1978; Miki et al., 1979; Dugdale, 1981;

Sweat, Crowe, 1987; Cederberg et al., 2000]. Они образуются в строго определенном месте, их костная ткань хорошо организована [Pyo, Lowman,

Передняя ветвь поперечного отростка.

1959, цит. по: Wight et al., 1999], а их наличие не связано с окостенением других связок позвоночника [Miki et al., 1979]. Посемейные исследования указывают на наследственную предрасположенность к появлению «мостиков» атланта [Праймак, 1995; Saunders, Popovich, 1978; Selby et al., 1978]. В целом, большинство известных фактов указывают на то, что ponticulus posticus ponticulus lateralis и являются врожденными анатомическими вариациями.

Открытое спереди поперечное отверстие С1, вероятно, является следствием недоразвития передней ветви поперечного отростка. J.M. Le Minor и O. Trost [2004] интерпретируют этот признак как эволюционную тенденцию к редукции «переднего мостика атланта», сочетающуюся с редукцией заднего и бокового мостиков. У эпистрофея встречается похожая вариация, но поперечное отверстие в этом случае открыто кзади и проявляется в отсутствии задней ветви поперечного отростка.

Варианты формы верхней суставной поверхности С1 включены в программу неметрических признаков посткраниального скелета M. Finnegan [1978], но не получили особого внимания в литературе. F. Billmann с соавторами [2007] на основе сравнительно-анатомических исследований заключили, что раздвоение верхней суставной поверхности С1 встречается только у Homo sapiens. По их мнению, такая вариация у человека может быть связана с прямохождением.

Раздвоение поперечных отверстий шейных позвонков – другой признак, о котором известно мало, хотя частоты его встречаемости представлены в литературе [Taitz et al., 1978; Gunness-Hey, 1980; Wisocki et al., 2003; Jaffar et al., 2004; Sanchis-Gimeno, 2005; Deirmennci, Yilmaz, 2013 и др.]. Раздвоение поперечного отверстия может быть полным или лишь намечаться [Rios et al., 2014]. Признак прослеживался на стадии плода и встречаемость его с возрастом не повышается [Rios et al., 2014]. По некоторым данным, признак является специфической для человека чертой [Rios et al., 2014]: в выборке, представляющей 38 видов приматов, полное одностороннее раздвоение поперечного отверстия фиксировалось лишь в одном случае на седьмом шейном позвонке Callithrix jacchus (обыкновенной игрунки). Раздвоенное поперечное отверстие не встречается на С1 и С [Murlimanju et al., 2011].

Вариации строения остистых отростков шейных позвонков человека (рис. 1.1) ранее являлись предметом интереса анатомов и остеологов из-за предполагаемой эволюционной значимости этого признака [Хрисанфова, 1978; Cunningham, 1886; Shore, 1931, 1933; Straus, Cave, 1957 и др.]. Считалось, что бифуркация остистых отростков является прогрессивным признаком, возникшим у человека в процессе адаптации к прямохождению. Отсутствие бифуркации в сочетании с небольшим наклоном остистых отростков рассматривали как примитивную черту, связанную с отсутствием сформировавшегося лордоза у некоторых ископаемых людей [Boule, цит. по: Straus, Cave, 1957]. Эта точка зрения была оспорена Е.Н. Хрисанфовой [1978], так как у современного человека форма остистых отростков шейных позвонков варьирует и не обнаруживает связи с положением шеи и головы.

–  –  –

В последнее время на этот признак обратили внимание судебные медики и антропологи в связи с проблемой диагностики расы [Durey et al., 1999; Asvat, 2012]. Cчитается подтвержденным, что в экваториальных группах бифуркация остистых отростков С3–С6 фиксируется достоверно реже, чем в группах евразийской расы [Cunningham 1886, Shore, 1931, 1933;

Lanier, 1939; Allbrook, 1955; Durey et al., 1999; Asvat, 2012]. По данным S.M.

Duray и соавторов [1999] дифференциация между американцами европейского и африканского происхождения возможна с точностью 76% только лишь по форме остистых отростков С3 и С4.

На информативность морфологических характеристик остистых отростков в межпопуляционных сопоставлениях указывают работы L.R.

Shore [1931, 1933]. Так, по наблюдениям этого автора у жителей Южной Европы бифуркация менее выражена, чем у жителей Северной Европы.

Сравнение выборок европейцев (Англия), банту и древних египтян (до III тыс. до н. э.) показало, что бифуркация наиболее часто встречается у европейцев, реже всего – у банту, а для древних египтян получены промежуточные между этими двумя группами частоты [Shore, 1933].

Различия между северными и южными европейцами L.R. Shore объясняет вероятным потоком генов между жителями Средиземноморья и жителями Африки, у которых бифуркация встречается относительно редко.

Промежуточные частоты, полученные L.R. Shore для выборки древних египтян он интерпретирует как возможное отражение смешанного состава древнеегипетского народа.

Высказывается мнение, что раздвоенное состояние остистого отростка человека является приобретенной чертой, возникающей в ходе фило- и онтогенеза путем торможения развития этой структуры [Mijsberg, 1926; Shore, 1931]. Так, показано, что на хрящевой стадии эмбрионального развития остистые отростки шейных позвонков раздвоены, и лишь позднее две их половины сливаются в единый отросток [Mijsberg, 1926; Von Eggeling, цит. по: Asvat, 2012]. L.R. Shore [1931] предполагает, что появление раздвоенных остистых отростков у человека сопровождало процесс уменьшения их длины и угла наклона в филогенезе.

В целом, в антропологии изучение дискретно варьирующих признаков позвоночника, как и других отделов скелета, представляет интерес по нижеследующим причинам. Во-первых, возможно использование редко встречающихся аномалий и вариаций строения позвоночника для установления родства между индивидами в археологическом [Bennett, 1972] и судебном контекстах, а также при идентификации личности [Mundorff et al., 2006; Kanchan et al., 2009]. Во-вторых, высокие частоты некоторых дискретно варьирующих признаков позвоночника, как и дискретно варьирующих признаков других частей скелета, теоретически могут указывать на изоляцию и повышенный уровень гомозиготности в соответствующих популяциях [Рычков, 1969; Хрисанфова, 1978; Янкаускас, 1988; Stewart, 1931, 1932; Bass, Birkby, 1962; Bennett, 1972]. Также не исключено, что высокая частота вариаций позвоночника в таких группах может быть следствием воздействия факторов среды. В-третьих, дискретно варьирующие признаки позвоночника, по-видимому, могут быть информативными при расчете генетических расстояний между палеопопуляциями [Stewart, 1932; Bornstein, Peterson, 1966; de Beer Kaufman, 1974; 1977; Merbs, 1974; Finnegan, 1978; Donlon, 2000] на подобии с дискретно варьирующими признаками черепа [Мовсесян, 2005; Мовсесян, Пежемский, 2013; Ossenberg, 1976 и др.]. Так, по данным M. Finnegan [1978], коэффициент корреляции для межгрупповых расстояний, вычисленных по дискретно варьирующим признакам посткраниального скелета и черепа, составляет 0.91. Тем не менее, в отношении межгрупповых сопоставлений применение дискретно варьирующих признаков позвоночника ограничено, так как не до конца решен вопрос об их нейтральности по отношению к естественному отбору.

1.3. Определение возраста взрослого человека по костным останкам.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |
 


Похожие работы:

«Кузнецова Наталья Владимировна СОВРЕМЕННОЕ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ РЕКИ ЯХРОМА КАК МОДЕЛЬНОЙ МАЛОЙ РЕКИ ПОДМОСКОВЬЯ 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук...»

«Мануйлов Виктор Александрович Генетическое разнообразие вируса гепатита В в группах коренного населения Сибири 03.01.00 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: член-корр. РАН, профессор, д.б.н. С.В. Нетесов...»

«Жукова Дарья Григорьевна ДИАГНОСТИКА И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ РЕАКЦИЙ ГИПЕРЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ К ЛЕКАРСТВЕННЫМ ПРЕПАРАТАМ У БОЛЬНЫХ В ПЕРИОПЕРАЦИОННОМ ПЕРИОДЕ В УСЛОВИЯХ МНОГОПРОФИЛЬНОГО СТАЦИОНАРА 14.03.09 клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«Серёгин Сергей Викторович Оптимизация конструкций рекомбинантных ДНК для получения иммунобиологических препаратов 03.01.03 – молекулярная биология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук Бажан Сергей Иванович...»

«Петро ва Ю лия Геннад ь евна «ШКОЛА УХОДА ЗА ПАЦИЕНТАМИ» ПР И ПР ОВЕДЕНИИ МЕДИЦИНСКОЙ Р ЕАБИЛИТАЦИИ ПОСЛЕ ЦЕР ЕБР АЛЬНОГО ИНСУЛЬ ТА 14.01.11 – нервные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, Пряников И.В. профессор Москва – 2015 стр ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. СПЕЦИФИКА И ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ МЕДИЦИНСКОЙ...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«Хохлова Светлана Викторовна ИНДИВИДУАЛИЗАЦИЯ ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ РАКОМ ЯИЧНИКОВ 14.01.12-онкология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Горбунова В.А Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Общая характеристика рака яичников 1.1.1. Молекулярно-биологические и...»

«ГОЛОЩАПОВА СВЕТЛАНА СЕРГЕЕВНА МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЫЕ ЭФФЕКТЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ АПИПРОДУКТА ИЗ ТРУТНЕВОГО РАСПЛОДА В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО РЕЖИМА (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ) Специальность 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«КОНОНОВА ЕКАТЕРИНА АЛЕКСАНДРОВНА ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НОВЫХ СОРТОВ СТЕВИИ Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsley ПРИ ВВЕДЕНИИ В КУЛЬТУРУ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ по специальности 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«Абдуллоев Хушбахт Сатторович ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР ГЕНОТИПА QX 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Макаров Владимир Владимирович...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Шинкаренко Андрей Семенович Формирование безопасного и здорового образа жизни школьников на современном этапе развития общества Специальность 13.00.01– общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные...»

«Куяров Артём Александрович РОЛЬ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ И ЛИЗОЦИМА В ВЫБОРЕ ПРОБИОТИЧЕСКИХ ШТАММОВ ДЛЯ ПРОФИЛАКТИКИ АЛЛЕРГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У СТУДЕНЧЕСКОЙ МОЛОДЕЖИ СЕВЕРА 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание учёной степени кандидата...»

«ПИМЕНОВА ЕКАТЕРИНА ВЛАДИМИРОВНА РАЗРАБОТКА МЕТОДА ОЦЕНКИ ЦИТОТОКСИЧНОСТИ АНТИГЕНОВ ВОЗБУДИТЕЛЯ МЕЛИОИДОЗА IN VITRO НА МОДЕЛИ ПЕРЕВИВАЕМЫХ КЛЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«МИГИНА ЕЛЕНА ИВАНОВНА ФАРМАКОТОКСИКОЛОГИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ ТРИЛАКТОСОРБ В МЯСНОМ ПЕРЕПЕЛОВОДСТВЕ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Кощаев Андрей...»

«БЕСЕДИНА Екатерина Николаевна УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДА КЛОНАЛЬНОГО МИКРОРАЗМНОЖЕНИЯ ПОДВОЕВ ЯБЛОНИ IN VITRO Специальность 06.01.08 – плодоводство, виноградарство Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель – кандидат биологических наук Л.Л. Бунцевич Краснодар 201 Содержание...»

«Фирстова Виктория Валерьевна ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ИММУНОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ВЫБОРА СТРАТЕГИИ ОЦЕНКИ ПОСТВАКЦИНАЛЬНОГО ИММУНИТЕТА ПРОТИВ ЧУМЫ И ТУЛЯРЕМИИ 14.03.09 – Клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических...»

«ФЕДИН Андрей Викторович КЛИНИКО-ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ЛЕЧЕНИЯ ОСТРЫХ БАКТЕРИАЛЬНЫХ РИНОСИНУСИТОВ 14.03.09 – аллергология и иммунология 14.01.03 – болезни уха, горла и носа ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.