WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |

«ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НОВЫХ СОРТОВ СТЕВИИ Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsley ПРИ ВВЕДЕНИИ В КУЛЬТУРУ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ по ...»

-- [ Страница 4 ] --

В неблагоприятных условиях 2009 г. урожайность стандарта Рамонская сластена составила 84,3% от среднесортовой урожайности, что было ниже нормы реакции культуры на сложившиеся условия. Ниже среднесортовой была и урожайность сорта София, ее доля составила 77,7%. Следовательно, эти сорта в неблагоприятных условиях влагообеспеченности растений стевии, которые сложились в 2009 г. характеризовались низкой адаптивностью. Относительная урожайность сорта Услада (146,7%)

–  –  –

В более благоприятных условиях 2010 г. относительная доля урожайности у стандарта Рамонская сластена (62,2%) и сорта София (37,8%) снизилась по сравнению с предыдущим годом. Следовательно, эти сорта не способны реализовать потенциал культуры в условиях экониши.

Относительная доля урожайности сорта Ставропольская сластена возросла по сравнению с 2009 г. на 3,7% и составила 112,8% от среднесортовой урожайности в этом году. Таким образом, сорт Ставропольская сластена проявляет устойчивость при формировании урожайности зеленой вегетативной массы в неблагоприятных условиях, но способен отзываться на улучшение условий онтогенеза, что положительно характеризует его адаптивные свойства. Сорт Услада и в 2010 г. значительно (+27,5%) превышал норму реакции культуры. Но следует отметить стабильность его высокой относительной доли урожайности в различающихся условиях онтогенеза. Прибавки урожайности зеленой вегетативной массы за счет улучшения условий вегетации не было. Это позволяет предположить его недостаточную по сравнению с диплоидным сортом Ставропольская сластена отзывчивость на улучшения условий влагообеспеченности.

Самый благоприятный по соотношению «температурный режим/влагообеспеченность» был 2011 г., поэтому все сорта сформировали большую урожайность зеленой вегетативной массы по сравнению с предыдущими годами исследований. Относительная доля урожайности у стандартного сорта Рамонская сластена (84,4%) и сорта София (99,2%) увеличилась по сравнению с предыдущим годом. Это значит, что эти сорта отзывчивы на улучшение условий влагообеспеченности, но все равно не способны реализовать свой потенциал урожайности в полном объеме. А новые сорта Ставропольская сластена (84,8%), Марфа (125%) и Услада (108,6%) значительно снизили уровень относительной урожайности зеленой вегетативной массы.

Таким образом, в условиях Центрального Предкавказья новый сорт стевии Ставропольская сластена проявил наибольшую адаптивность. В засушливых условиях выращивания он способен накапливать большую урожайность зеленой листостебельной массы, чем стандарт Рамонская сластена и тетраплоидный сорт София и значительно превосходит эти сорта в более благоприятных условиях онтогенеза. Преимущество сорта Услада обеспечивается высоким потенциалом урожайности. Определяющее влияние на адаптивные свойства сортов стевии при возделывании в условиях Центрального Предкавказья оказал генотип сорта, в тоже время тетраплоидный уровень сорта Услада определил высокий потенциал урожайности и его реализацию в эконише. Диплоидный сорт стевии Ставропольская сластена и тетраплоидный сорт Услада продемонстрировали высокую засухоустойчивость, позволяющую возделывать их в богарных условиях.

–  –  –

Значительно уступают средней величине в годы исследований иннорайоные сорта: стандарт Рамонская сластена (от 55,1 до 91,1%) и София (от 35,8 до 98%). При этом следует отметить, не смотря на то, что в благоприятном 2010 г. они сформировали более высокую урожайность зеленых листьев, чем в неблагоприятных условиях онтогенеза 2009 г.

величина показателя относительной урожайности была наиболее низкой у сортов Рамонская сластена и София (55,1 и 35,8 %, соответственно). Таким образом, эти сорта характеризуются низкой адаптивностью как в неблагоприятные засушливые годы (2008-2009 гг.), так и, в отличие от других сортов, при улучшении условий онтогенеза (2010-2011 гг.) не способны реализовать потенциальной урожайности. Следует отметить высокую требовательность тетраплоидного сорта София к условиям влагообеспеченности в период вегетации.

В наиболее благоприятные по влагообеспеченности 2011 г. высокий потенциал урожайности зеленой листовой массы позволил сорту София приблизиться к группе лидирующих сортов (98,8% от среднесортовой).

Особое положение в группе сортов занимает тетраплоидный сорт Услада, который стабильно превышал по относительной урожайности среднесортовые значения (от 109,8 до 136,7%). Вместе с тем, его реакция на значительные улучшения влагообеспеченности в онтогенезе в условиях Центрального Предкавказья ограничена.

Наибольшей отзывчивостью на улучшения условий влагообеспеченности в период вегетации выделяется новый сорт селекции СтГАУ Марфа. Он обладает наиболее высоким потенциалом урожайности зеленой листовой массы, что обеспечивает ему лидирующее положение в 2010 и 2011 гг.: 150,0 и 128,7% от среднесортовой соответственно. В связи с этим для получения высокого урожая листовой массы целесообразно при возделывании этого сорта в острозасушливых условиях проводит вегетационный полив.

Выход товарной продукции стевии определяется урожайностью сухих листьев. В связи с этим представляет интерес параллельно с урожайностью зеленой листостебельной массы, который характеризует адаптивные возможности сорта, проанализировать в разных условиях онтогенеза характер изменчивости урожайности сухих листьев у группы новых сортов стевии.

В целом отмеченные сортовые особенности по формированию в разных условиях онтогенеза относительной (к среднесортовой) урожайности зеленой вегетативной и листовой массы сохраняются и для относительной урожайности сухой листовой массы.

Стандартный сорт Рамонская сластена (56,7 – 97,3%) и сорт и София (79,5–99,5%) значительно уступали средней величине в годы

–  –  –

В наиболее неблагоприятных условиях 2009г. наибольшая относительная урожайность была у сорта местной селекции Ставропольская сластена (23,2%) и тетраплоидного сорта Услада (20,6%). Стандартный сорт Рамонская сластена, новый сорт Марфа и тетраплоидный сорт София в засушливых условиях значительно снизили урожайность зеленой листостебельной массы, что характеризует их значительную зависимость от условий влагообеспеченности в период вегетации.

В более благоприятных условиях 2010 г. наименьшее снижение урожайности относительно лучшего 2011 г. была у сортов селекции СтГАУ Ставропольская сластена (36,%) и Марфа (29,9%). Наименьшую 108 относительную урожайность сформировали тетраплоидные сорта Услада (21,7%) и София (16,8%). Величина показателя у стандартного сорта Рамонская сластена составила 22,9%.

При этом следует отметить, что сорт местной селекции Ставропольская сластена проявил наибольшую устойчивость к засушливым условиям, снизив урожайность зеленой листостебельной массы всего на 48,4%, что характеризует его высокую адаптивность к условиям экониши.

4.2 Адаптивный характер корреляционных связей, определяющих продуктивность растения стевии Основными элементами урожая листостебельной массы сортов стевии является продуктивность растений (на организменном уровне) и густота их стояния (на ценотипическом уровне). Плотность ценоза регулируется технологическим приемом выращивания этой культуры. Выбор густоты стояния растений определяется условиями возделывания, агротехническими и экономическими возможностями. При установленной оптимальной плотности ценоза, единственным элементом урожая является продуктивность растения на величину, которая влияет элементы архитектоники растения.

В результате корреляционного анализа линейных взаимосвязей между элементами архитектоники и элементами продуктивности, а также взаимосвязи между самими элементами в группе изучавшихся сортов было установлено, что степень их взаимодействия изменяется в разных условиях онтогенеза (температурный режим и условия влагообеспеченности в период вегетации в разные годы).

Годы проведения исследований различались по сложившейся экологической ситуации, что нашло отражение в уровне урожайности листостебельной массы сортов стевии, представляется возможным выявить экотипическую значимость отдельных элементов архитектоники растений (субэлемент архитектоники) у новых сортов стевии. Наименее благоприятные условия формирования листостебельной массы сложились в период вегетации 2009 г., при этом лимитирующими факторами выступали повышенный температурный режим и дефицит атмосферных осадков в период формирования архитектоники растений, обусловившие недобор урожая. В условиях вегетации 2009 г. положительное влияние на формирование продуктивности зеленой вегетативной массы у сортов Услада (r=0,942***) и Марфа (r=0,718*) оказала высота растения, что подтверждает наличие сильной линейной корреляционной связи существенной на 0,1 и 5 % уровне значимости (рисунок 18, приложение 6-10).

–  –  –

0,904*** 0,841** 0,767** 0,718* 0,681* 0,733*

-0,114

-0,064 0,561

-0,471

-0,050 0,592 0,402

-0, 0,382

-0,598 0,332 0,539

–  –  –

0,920*** 0,926*** 0,970*** 0,883*** 0,942*** 0,912*** 0,973*** 0,982*** 0,967***

–  –  –

0,953*** 0,984***

–  –  –

Значительное положительное влияние у сорта Марфа (r=0,733*,) на формирование продуктивности зеленой вегетативной массы оказала ширина куста. Сильная положительная линейная корреляционная зависимость между этими элементами отмечалась и у сорта Ставропольская сластена (r=0,904***, Р=0,001). У сорта София проявилась тенденция к средней положительной корреляционной связи (r=0,382, Р0,05). У сортов Рамонская сластена (r=-0,202) и Услада (r=-0,064) не установлено существенное влияние ширины куста на продуктивность зеленой вегетативной массы.

Существенный вклад количество ветвей 1-го порядка на продуктивность зеленой вегетативной массы имело место только у сорта София (r=0,767**, Р=0,01) – сильная положительная линейная корреляционная связь. У сорта Ставропольская сластена (r=0,332, Р0,05) и Марфа (r=0,539, Р0,05) отмечалась тенденция к средней положительной корреляционной зависимости, а у стандартного сорта Рамонская сластена (r=-0,598, Р0,05) – тенденция к средней отрицательной корреляционной зависимости. У сорта Услада (r=0,166) и длина (r=-0,114) ветвей 1-го порядка не имели существенного влияния на формирование продуктивности зеленой вегетативной массы - корреляция слабая несущественная. Влияние этих признаков, как и ширина куста на продуктивность зеленой вегетативной массы растений определилось их совокупным эффектом. сильное положительное влияние длины ветвей 1-го порядка на продуктивность зеленой вегетативной массы отличалось только у сорта Ставропольская сластена (r=0,841**, Р=0,01). Тенденция средней положительной корреляционной связи проявилась у сорта Марфа (r=0,592, Р0,05) и София (r=0,402, Р0,05), у стандартного сорта Рамонская сластена она была слабой отрицательной (r=-0,050, Р0,05).

Характер корреляционных связей сложившихся между элементами архитектоники и продуктивностью зеленой вегетативной массы у сортов стевии сложно детерминирован взаимосвязями, которые сформировались в условиях вегетации этого года между отдельными элементами архитектоники. Это подтверждается установленными величинами коэффициентов корреляции между ними (приложение 6-20).

В целом у большинства сортов проявился эффект сложного аддитивного взаимодействия при формировании корреляционных зависимостей (несущественные значения отдельных пар связей) между элементами архитектоники и продуктивностью зеленой вегетативной массы растений. Сорта стевии различались по степени адаптивного значения элементов архитектоники растений. У сорта Услада, который сформировал наиболее высокую урожайность зеленой вегетативной массы в условиях этого года четко проявился положительный адаптивный эффект высоты растений, а у сорта Ставропольская сластена ширины куста и длины ветвей 1-го порядка. У сорта София адаптивный характер проявил признак количество ветвей 1-го порядка. У стандарта Рамонская сластена не один из элементов архитектоники не имел самостоятельного адаптивного значения.

При уровне урожайности 2,13-4,09 т/га продуктивность зеленой вегетативной массы определила продуктивность зеленой и сухой листовой массы у всех сортов отмечалась сильная линейная положительная корреляционная зависимость (r=0,920…0,982 и r=0,883…0,973, соответственно при Р=0,001), а также между зеленой листовой массой и сухой листовой массой (r=0,921…0,993, Р=0,001).

В более благоприятных условиях 2010 г. положительное влияние на формирование продуктивности зеленой вегетативной массы у всех сортов оказала высота растений, что подтверждается наличием сильной линейной положительной корреляционной связи: Ставропольская сластена (r=0,918***, Р=0,001), Услада (r=0,943***, Р=0,001), София (r=0,884***, Р=0,001), Рамонская сластена (r=0,823**, Р=0,01), Марфа (r=0,736*, Р=0,05) (рисунок 19, приложение 11-15).

Ширина куста оказала положительное влияние на формирование продуктивности зеленой вегетативной массы у сортов Ставропольская сластена (r=0,844**, Р=0,01), София (r=0,810**, Р=0,01) и Рамонская сластена

–  –  –

0,851*** 0,918*** 0,884*** 0,943*** 0,849** 0,854** 0,844** 0,810** 0,731* 0,775* 0,685* 0,823** 0,743* 0,793* 0,736* 0,787* 0,035 0,608 0,041

–  –  –

0,837*** 0,928*** 0,984*** 0,886*** 0,956*** 0,806** 0,870** 0,710* 0,442

–  –  –

0,959*** 0,942***

–  –  –

Р=0,01), Рамонская сластена (r=0,743*, Р=0,05), Марфа (r=0,731*, Р=0,0015) и София (r=0,775*, Р=0,05).

Продуктивность зеленой вегетативной массы оказала значительное положительное влияние на формирование продуктивности зеленой листовой массы. Сильная линейная положительная корреляционная зависимость отмечалась у сортов Ставропольская сластена (r=0,956***, Р=0,001), Услада (r=0,928***, Р=0,001), София (r=0,984***, Р=0,001) и Марфа (r=0,837**, Р=0,01). У стандартного сорта Рамонская сластена (r=0,442, Р0,05) проявилась тенденция к средней положительной корреляционной связи.

Между продуктивностью зеленой вегетативной массы и продуктивностью сухой листовой массы в условиях 2010 г. у всех сортов наблюдалась существенная (Р=0,001-0,05) сильная линейная положительная корреляционная зависимость, величина коэффициента корреляции у сортов составила: Рамонская сластена - 0,870**, Ставропольская сластена – 0,806**, Марфа – 0,710*, Услада – 0,886*** и София – 0,956***.

Как и в предыдущем году на формирование продуктивности сухой листовой массы положительное влияние также оказала продуктивность зеленой листовой массы, что подтверждается наличием сильной линейной корреляционной зависимости существенной при 0,1-1% уровне значимости у сортов Ставропольская сластена (r=0,802**), Марфа (r=0,922***), Услада (r=0,959***) и София (r=0,942***). У стандартного сорта Рамонская сластена проявилась тенденция к средней положительной корреляционной зависимости (r=0,516, Р0,05).

Наиболее благоприятные условия формирования листостебельной массы сложились в период вегетации 2011 г., что обусловило наибольшую урожайность за все годы проведения исследований.

В условиях вегетации 2011 г. положительное влияние на формирование продуктивности зеленой вегетативной массы у всех сортов оказала высота растения. Это подтверждается сильной линейной корреляционной связью при 0,1 и 5% уровне значимости (рисунок (r=0,715…0,950) 20,

–  –  –

0,897*** 0,952*** 0,916*** 0,881*** 0,958*** 0,945*** 0,922*** 0,734** 0,827** 0,838** 0,854** 0,950*** 0,774* 0,705* 0,822*

-0,013 0,715* 0,009 0,510 0,385

–  –  –

0,939*** 0,940*** 0,983*** 0,924*** 0,896*** 0,956*** 0,981*** 0,804** 0,837**

–  –  –

0,961*** 0,941***

–  –  –

Сильное положительное влияние на формирование продуктивности зеленой вегетативной массы оказал такой элемент архитектоники, как длина ветвей 1-го порядка. Величина коэффициента корреляции была равна у сортов Рамонская сластена - 0,958***, Ставропольская сластена – 0,899*** и Услада – 0,932*** при Р=0,001, а у сортов Марфа – 0,734* и София – 0,774* при Р=0,05.

В благоприятных условиях влагообеспеченности в период вегетации 2011 г. все сорта стевии сформировали наибольший за годы исследований уровень урожайности зеленой листостебельной массы (10,6-16,0 т/га), опоследовательно, продуктивность зеленой вегетативной массы определила продуктивность зеленой листовой массы и продуктивность сухой листовой массы. У всех сортов отмечалась сильная линейная положительная корреляционная зависимость (r=0,939…0,983, Р=0,001 и r=0,804…0,956, Р=0,01 и 0,001 соответственно).

Аналогичный характер взаимосвязей установлен между продуктивностью зеленой листовой массы и продуктивностью сухой листовой массы (r=0,800…0,961, Р=0,01 и 0,001).

Знание взаимосвязей между элементами архитектоники и элементами продуктивности у сортов стевии в конкретной эконише имеет важное значение для разработки селекционных программ и сортовой агротехники.

5 ОСОБЕННОСТИ АНТЭКОЛОГИИ НОВЫХ СОРТОВ СТЕВИИ

Антэкология (от греч-цветок…и экология) - один из разделов биоэкологии, изучающий вопросы цветения и опыления растений с учетом влияния на эти процессы комплекса факторов. Термин был предложен в 1904

Робертсоном. В современную антэкологию включены три направления:

экология цветка, экология цветения и экология опыления. Первое направление изучает структуру цветка в связи с адаптацией к опылению, но с учетом реальной экологической обстановки. Второе - исследует влияние различных природных факторов (свет, температура, влажность воздуха и пр.) на реализацию функции цветка. Третье - вскрывает зависимость опыления не только от непосредственных агентов (ветер, вода, животные), но и от экологических факторов, действующих косвенно, при этом способствующих или препятствующих процессу опыления.

Антэкология дает много важной и практически значимой информации о причинах разнообразия форм живой природы и формирования адаптивности в условиях экологии. Так, интродукция видов цветковых растений эффективна только с учетом особенностей их цветения и опыления в новых условиях возделывания. Научные знания о цветении и опылении растений обуславливают выбор методов селекции и семеноводства.

Тропическое растение стевия или двулистник сладкий на родине произрастает как многолетнее травянистое растение с ежегодно отмирающей наземной частью, продолжительность жизни которого достигает 8-11 лет.

Сочетая половое и вегетативное размножение, она образует многочисленные куртины. В соответвии с общепринятой системой вид Stevia rebaudiana Bertoni относится к отделу Magnoliophyta, классу Magnoliopsida, подклассу Asteridae, порядку Asterales, семейству Asteracae, роду Stevia Cav. [15, 138].

При наступлении отрицательных температур растения стевии погибают, поэтому в странах умеренного климата ее возделывают по однолетнему циклу с высадкой в поле рассады, выращенной в теплице.

Наибольшее распространение получил способ получения рассады в теплице укоренением зеленых апикальных черенков, которые заготавливают с маточных растений [61, 146].

Допущенные к использованию отечественные сорта стевии являются клонами, поэтому их сортовая идентичность поддерживается только при вегетативном размножении. Вместе с тем, прогресс селекционной работы при интродукции стевии определяется переходом к семенному воспроизводству. Семенное размножение обеспечивает перекомбинацию генов, которые в сочетании с усилением при смене экониши спонтанного мутогенеза и рекомбинегеза детерминируют формирование генотипичной изменчивости, следовательно, обеспечивает эффективность стабилизирующего отбора и выделение в процессе селекции адаптивных в новой эконише генотипов [75].

При введении в культуру новых видов растений, происходящих из географически отдаленных регионов, могут возникать сложности с получением семян. Если индродуценты происходят из районов с коротким световым днем, то в умеренных широтах в условиях длинного дня в летний период у них задерживается переход генеративной фазе развития. Фаза цветения наступает в соответствии с естественным сокращением продолжительности светового дня в осенний период, и завязавшиеся при отрицательной температуре семена погибают. Общее соцветие стевии представлено тирсом с элементарными небольшими корзинками. Корзинки содержат пять цветков в общей обертке, цветоложе не выражено. Длина соцветий в среднем составляет 2,5-4 мм.

Цветки у стевии Stevia rebaudiana Bertoni обоеполые, венчик колоколообразный, трубчатый, сростнолепестной. Андроцей состоит из пяти тычинок, пыльники срастаются в трубку, окружающую столбик пестика. У цветущих цветков крупные двухлопастные рыльца пестика выступают из цветка. После оплодотворения рыльце засыхает, а затем и лепестки засыхают (рисунок 21,22).

А Б Рисунок 21. Цветок растения стевии в разрезе: А – в стадии бутона, Б - в стадии цветка До сих пор нет единого мнения о способе опыления и осуществляющих его агентах. По мнению ряда авторов в цветках стевии имеются нектарники [128]. В результате анатомического изучения цветка нами не обнаружены нектарники.

Рисунок 22 - Цветущая ветвь стевии сорта Рамонская сластена: у отдельных цветков четко выступающие двухлопастные рыльца, Ставрополь Сладкие выделения, которые продуцируются многочисленными железистыми волосками, расположенными на тычиночных нитях и столбике пестика, заполняют трубчатую часть венчика. Пыльники вскрываются еще на стадии бутона, протерандрия, и в жидкости, заполняющей нижнюю полость трубки венчика, наблюдаются пыльцевые зерна с толстой шиповатой экзиной. Возможно, что сладкие выделения железистых волосков не только привлекают насекомых, переносчиков пыльцы, но и обладают протекторными свойствами обуславливающими поддержание жизнеспособности пыльцы в период цветения цветка. Небольшие размеры цветка, его длина не превышает 0,8 см, делают доступными для насекомых сладкие выделения трубке венчика. Цветущие растения стевии активно посещают насекомые: бабочки, мухи семейства журчалки, которых привлекают сладкие выделения цветка (рисунок 23). При питании они могут переносить находящиеся в них пыльцевые зерна. Описанные особенности строения и цветения цветка позволяют считать стевию энтомофильным растением. Вместе с тем, остается еще много неизученных вопросов, касающихся механизма опыления стевии.

Рисунок 23. Мухи (семейство журчалки (Syrphidae) питаются на цветках стевии, Ставрополь По мнению ряда исследователей стевия, как и большинство видов семейства Asteracea, относится к перекрестноопыляемым культурам.

Хазмогамный тип цветения стевии подтверждается антэкологическими и морфо-анатомическими характеристиками, в том числе длительным периодом открытого состояния цветка и протерандрей [36, 149].

В условиях Центрального Предкавказья отмечается более короткая продолжительность цветения, как цветка: 3…4,2 дня, так и парциального соцветия: 5…8 дней (таблица 13), чем в Центрально-Черноземной зоне [104]:

5…10 и 10…12 дней, соответственно.

Очевидно, это объясняется влиянием более высокой температуры и низкой влажности воздуха в наших условиях в период цветения сортов стевии. Цветение растения завершается на 24-35 день. Ди- и тетраплоидные сорта стевии не имеют различий по продолжительности цветения цветка, парциального соцветия и растения. Различия в сроках цветения могут быть вызваны мощностью развития растения, обуславливающего

–  –  –

Длительное открытое состояние цветка новых сортов стевии демонстрирует их приспособление к аллогамии. При цветении цветки в пределах соцветия распускаются в определенном порядке: от края к середине (рисунок 23) Рисунок 23 - Схема расположения цветков и порядок их цветения в парциальном соцветии стевии, Ставрополь В процессе филогенеза в условиях тропиков с коротким (около 12 часов) фотопериодом Stevia rebaudiana Bertoni сформировалась как растение короткого дня [186]. При возделывании стевии в странах умеренных широт с длинным световым днем в весенне-летние месяцы продолжительностью фотопериода является регулятором морфогенеза в процессе онтогенеза.

При продолжительности светового дня 16-17 часов конус нарастания образует вегетативные органы, что определят значительную длительность (60-90 дней) II этап органогенеза и обеспечивает формированием высокой продуктивность листостебельной массы. К генеративной фазе развития, когда происходит дифференциация главной оси зачаточного соцветия и образование сегментов оси цветения, что соответствует III этапу органогенеза, растения стевии переходят при сокращении продолжительности светового дня до 15 часов [9, 14, 47].

В условиях Центрального Предкавказья переход к III этапу органогенеза в соответствии с сокращением светового дня отмечается в начале августа, а цветение (IХ этап органогенеза) в конце второй – начале третий декады сентября. Формирование и созревание семян приходится на конец сентября – начало октября, когда заморозки вызывают их гибель. В годы проведения исследований сложившиеся в осенний период погодные условия не позволили получить семян стевии в условиях естественного фотопериода.

Для индукции цветения растений сортов стевии осуществляли искусственное сокращение фотопериода (СФ) до 12 часов с применением мобильного светоизоляционного бокса [109] в соответствии с оригинальной методикой К сокращению продолжительности светового дня [111].

приступали через 40 дней после высадки рассады в поле, равномерно уменьшая как утренние, так и вечерние часы естественного освещения.

Искусственное кратковременное (3-10 дней) сокращение продолжительности светового дня (12 часов) в конце июля при естественном фотопериоде 15 ч 10 мин-14 ч 50 мин; когда у растений стевии завершается II этап органогенеза, индуцировало ускорение перехода к генеративной фазе (III этапу органогенеза). В дальнейшем процессы формирования генеративных органов на IV-VIII этапах органогенеза осуществлялись в более сжатые сроки с высокой синхронностью, что нашло отражение в формировании архитектоники растения.

Влияние экспозиции СФ на сроки наступления цветения и формирование семенной продуктивности изучали в 3-х факторном полевом

–  –  –

К IX этапу органогенеза сформировалась шаровидная форма куста с равномерным распределением по всей высоте растения одновременно цветущих соцветий, количество которых было значительно больше, чем при естественном фотопериоде (рисунок 24).

Начало рисунка 24 А

–  –  –

Б Рисунок 24 - Цветущее растение стевии сорта Ставропольская сластена: А – при 5-ти дневной экспозиции СФ, Б- при естественном фотопериоде, Ставрополь Искусственное сокращение фотопериода оказало сходное влияние на индукцию цветения, как у диплоидных, так и у тетраплоидных сортов стевии. Следовательно, 12-часовой фотопериод, как механизм, регулирующий в онтогенезе процесс морфогенеза, сложился в филогенезе и является универсальным для вида Stevia rebaudiana Bertoni. Это заключение согласуется с результатами, полученными и другими исследователями [73, 104].

Несмотря на то, что различия по экспозиции СФ были не велики (3, 5, 7, 10 дней), они оказались заметное влияние на сроки наступления фазы цветения. Более раннее вступление в фазу цветений (IX этап органогенеза) наблюдалось при 10-ти дневной экспозиции СФ (19-22 августа). В близкие сроки на 1-3 дня позже зацветали растения сортов стевии при 5 и 7-ми дневной экспозиции СФ. При 3-х дневной экспозиции СФ цветение отмечалось 5-8 сентября, но при этом растения характеризовались наибольшим количеством соцветий по сравнению с более длительной экспозицией СФ. Очевидно, это определяется более благоприятным гормональным балансом гиббереллинов и цитокининов. У всех сортов стевии четко прослеживается тенденция уменьшения количества соцветий на растении с увеличением продолжительности СФ. Таким образом, даже небольшие различия в экспозиции воздействия СФ на растения, как диплоидных, так и тетраплоидных сортов стевии, в конце II этапа органогенеза детерминировали различия в продолжительности последующих этапов органогенеза и интенсивности протекающих морфогенетических процессов.

Отмеченные различия по срокам наступления цветения при разных экспозициях СФ сохранились, хотя и значительно сократились, к XI-XII этапам органогенеза, завершающим созревание семян, когда осуществлялась уборка растений на семена. В результате дисперсионного анализа было доказано существенное преимущество диплоидных сортов (574,4 шт.) по сравнению с тетраплоидными (549,5 шт.) по количеству семян с растения, НСР05А=5,6 шт. Наибольшей семенной продуктивностью выделился диплоидный сорт стевии СтГАУ Ставропольская сластена. В среднем по фактору В (генотип сорта) у него сформировались 579,0 шт. семян на растение, что было существенно выше, чем у диплоидного сорта Рамонская сластена (569,8 шт.) и тетраплоидных сортов Услада (558,0 шт.) и София (541,0 шт.), НСР05В=7,9 шт. У всех сортов стевии наибольшая семенная продуктивность отмечалась при 5-ти дневной экспозиции СФ. в среднем по фактору С (экспозиция СФ) она составила 764,8 шт., что на существенную величину было больше, чем при других экспозициях, (НСР05С=7,9 шт.). При 7-ми и 10-ти дневной экспозиции величина показателя была равна соответственно 645,2 и 607,0 шт. Наименьшее количество семян сформировалось при 3-х дневной экспозиции СФ (230,8 шт.), так как при более поздних по сравнению с другими вариантами сроках цветения СФ XXII этапы органогенеза протекали в более поздние сроки, при более низком температурном режиме, что не позволило реализовать заложенный на V-VIII этапах органогенеза потенциал семенной продуктивности.

В наиболее благоприятных условиях формирования семенной продуктивности, которые сложились при 5-ти и 7-ми дневной экспозиции СФ, различия между сортами стевии Рамонская сластена, Ставропольская сластена и Услада были несущественными, а позднеспелый тетраплоидный сорт София уступил диплоидным сортам, НСР05 частных различий = 22,2 шт.

При 10-ти дневной экспозиции СФ семенная продуктивность тетраплоидных сортов на существенную величину была ниже, чем у диплоидного сорта Ставропольская сластена. Таким образом, тетраплоидные сорта отличаются меньшей стабильностью репродуктивной системы по сравнению с диплоидным сортом местной селекции Ставропольская сластена.

Полученные семена характеризовались высокой жизнеспособностью, при посеве в ноябре в условиях теплицы всхожесть их варьировала от 80 до 95%. Полученные сеянцы характеризовались высоким разнообразием, что подтверждает сложную генотипическую структуру сортов-клонов. Отбор сеянцев из полученного семенного потомства позволяет повысить адаптивный потенциал этой культуры при интродукции. Среди отобранных нами сеянцев из семян сорта стевии Ставропольская сластена выделился сеянец ЛС 21, который характеризовался благоприятным сочетанием короткой продолжительностью вегетационного периода и высокой потенциальной продуктивностью листостебельной массы. В дальнейшем ему было присвоено название Марфа. Сорт стевии Марфа успешно прошел сортоиспытание и с 2011 допущен Государственной комиссией РФ по сортоиспытанию и охране селекционных достижений к использованию в РФ [1].

Таким образом, длительное открытое состояние цветка ди- и тетраплоидных сортов стевии демонстрирует их приспособление к аллогамии. При интродукции в районы с умеренным климатом наступление фазы генеративного развития задерживается и определяется естественным сокращением продолжительности светового дня до 15-14 часов. Для ускорения перехода растений стевии к генеративной фазе высоко эффективна даже кратковременное (5-7 дней) и искусственное сокращение продолжительности фотопериода до 12 часов в конце II этапа органогенеза в начале фазы ветвления. Для стевии характерен хазмогамный тип цветения.

Это подтверждается антэкологическими и морфо-анатомическими характеристиками, в том числе длительным периодом открытого состояния цветка. При развитии цветков стевии проявляется протеандрия, пыльники вскрываются еще на стадии бутона, пыльцевые зерна имеют толстую шиповатую экзину и большом количестве наблюдаются в сладкой жидкости, заполняющей нижнюю полость трубки венчика. Сладкие выделения, продуцируются многочисленными железистыми волосками, расположенными на тычиночных нитях и столбике пестика. Нектарники, отличаемые рядом авторов, отсутствуют.

Описанные особенности строения и цветения цветка позволяют считать стевию энтомофильным растением. Однако, в связи с очень коротким периодом возделывания стевии при интродукции в Центральном Предкавказье на позволил сформироваться экотипическим связям между растениями стевии и энтомофауной, способной осуществлять перенос пыльцы. Хотя отдельные представители (бабочки и хищные мухи) активно посещают стевию в период цветения.

Устойчивое получение жизнеспособных семян стевии при искусственном сокращении фотопериода обеспечивает усиление генотипического разнообразия. Отбор сеянцев позволит повысит адаптивный потенциал этой культуры при интродукции.

129

6 ОСОБЕННОСТИ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА ПРИ

ВВЕДЕНИИ СТЕВИИ В КУЛЬТУРУ

На первых этапах введения в культуру вида изучаются возможности нормального роста и развития интродуцента в новых экологических условиях, выявляют его генотипическую реакцию на лимитирующие факторы среды и устанавливают пути преодоления отрицательного стрессфактора. Если интродуцент проявляет относительную устойчивость в онтогенезе, то появляется возможность его введения в культуру с целью дальнейшего промышленного его использования.

Успешное введение видов полезных растений в культуру в значительной степени обуславливается созданием сортов адаптированных к новой эконише. На начальных этапах селекционной работы целесообразно использование в качестве исходного материала инродуцированных диких растений на фоне культурных образцов. На фоне дифференцирующего влияния экониши на генотипсредовое воздействие, генотипсредовую реакцию растений выявляется генотипическая неоднородность коллекционных образцов и их использование в селекции. В результате возможен отбор родоначальных растений, проявивших адаптивное преимущество в условиях экониши.

Так первые сорта стевии в нашей стране были получены отбором из коллекционных образцов ВИР. Сорт Детскосельская (селекции ГНУ ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии) получен методом клонового отбора из иностранных образцов, сорт Дульсинея получен методом клонового отбора из бразильской популяции, сорт Рамонская сластена (селекции ФГБНУ «ВНИИ сахарной свеклы и сахара им. А.Л.

Мазлумова») получен методом индивидуального отбора из форм бразильского происхождения.

Метод клонового отбора может быть довольно эффективным в селекции при использовании полового размножения, поддерживающим генотипический полиморфизм, но ограничен при вегетативном размножении.

При вегетативном размножении единственным источником генетического разнообразия является соматические мутации. У стевии отбором соматических мутаций у сорта Рамонская сластена был выделен сорт Ставропольская сластена [64].

Большую результативность селекционной работы позволяет получить применение искусственного мутагенеза. Во ВНИИСС им. А.Л. Мазлумова обработка колхицином позволила получить ряд тетраплоидных форм, из которых методом индивидуального отбора были выделены тетраплоидные сорта Услада и София, обладающие высоким потенциалом урожайности листостебельной массы.

Все отечественные сорта стевии являются клоновыми сортами, так как в условиях умеренного климата в естественных условиях произрастания исключено семенное размножение. В этих условиях стевия возделывается по однолетней схеме с использованием рассады, получаемой путем укоренения зеленых апикальных черенков.

Разработанный нами способ устойчивого получения семян стевии за счет индукции цветения: сокращенный фотопериод [111] значительно расширяет возможности селекционного улучшения этой культуры.

Таким образом, появилась возможность в селекции стевии сочетания семенного и вегетативного размножения в естественных условиях Центрального Предкавказья. Существующие современные отечественные клоновые сорта стевии обладают значительным генотипическим полиморфизмом, который может быть выявлен при семенном размножении.

В своей работе мы отмечали значительное морфологическое разнообразие семенного потомства сортов-клонов стевии [101]. В 2009 году в СтГАУ был создан новый сорт стевии Марфа. Он получен вегетативным клонированием сеянцев, полученных из семян диплоидного сорта Ставропольская сластена при свободном опылении в массиве ди- и тетраплоидных сортов (Рамонская сластена, Услада и София). Полученные нами из семян отечественных сортов стевии Рамонская сластена, Ставропольская сластена, Услада и София сеянцы значительно различались по продуктивности, архитектоники растений, скорости роста и развития растений в онтогенезе. В дальнейшем сорта, полученные на основе отбора из сеянцев, в связи с принятой технологией возделывания стевии размножаются вегетативно, т.е. они также являются клоновым сортами. Таким способом был получен новый сорт стевии Марфа.

Для повышения адаптивного потенциала сортов стевии нами разработана и апробирована схема селекционного процесса по типу традиционной схемы селекционного процесса для культур, сочетающих половое и вегетативное размножение (рисунок 25).

–  –  –

часов, с 7.00 до 19.00 часов. Продолжительность периода регулировки искусственной длительности светового дня составляет 4-8 дней. Через 25-35 дней после начала регулирования светового дня с помощью мобильного бокса и возобновления выращивания растений при естественной продолжительности светового дня растения переходили к фазе цветения. При этом следует отметить, что растения после применения искусственного сокращения фотопериода характеризуются интенсивным ветвлением, которое обуславливает обильное цветение и следовательно способствует увеличению сбора семян. Созревание семян наступало через 25-30 дней после начала цветения. Растения убирали, срезая на высоте 5-10 см от поверхности почвы, помещали в марлевые мешки и переносили в хорошо проветриваемое помещение, после естественного высушивания растений, отделяли семена (сентябрь-октябрь).

Питомник отбора сеянцев (1 год в теплице). Посев осуществляли свежими семенами в растильнях. Семена равномерно распределяли по поверхности почвы и накрывали стеклом. При появлении признаков прорастания семян стекло снимали, а растильни изолировали полиэтиленовой пленкой. В фазе 2-3 пары листьев сеянцы пикировли в кассеты. По мере развития растений сеянцев проводилось неоднократное черенкование зеленых побегов. Полученные клоны в III декаде мая высаживали в поле (селекционный питомник клонов, 2 год), где размещают на одноряковых делянках. Для сравнения вводили делянку исходного сорта и стандартного сорта. Схема посадки 0,25х0,70 м. На делянке размещают по 5 растений. Выделившиеся по комплексу хозяйственно-биологических признаков клоны отбирали и их корни осенью закладывали на хранение. В январе корни переносили в теплицу для получения маточных растений. Отобранные клоны размножали вегетативно, путем укоренения зеленых апикальных черенков. Эти клоны высаживали (май-июнь) и оценивали в контрольном питомнике (3 год). В дальнейшем схема отбора клонов весьма сходна с методикой отбора чистых линий. При сотнях клонов в селекционном питомнике из них отбирали несколько десятков, которые размножали в процессе испытания и перевели затем в контрольный питомник. Для сравнения высаживали исходные сорта:

диплоидные – Рамонская сластена и Ставропольская сластена, тетраплоидные – Услада и София. После тщательной оценки выделялись единичные клоны, которые на основе полученного в контрольном питомнике посадочного материала поступали в сортоиспытание (4 год), а отсюда при благоприятной оценке – в дальнейшее размножение.

Разработанная нами схема селекционного процесса для стевии апробирована и в результате был выведен сорт Марфа, допущенный к использованию в Российской Федерации [1, 22].

134

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Из результатов исследований следует, что в условиях Центрального Предкавказья новые сорта стевии проявляют устойчивость по росту и развитию растений в онтогенезе. Вместе с тем, проявляются генотипические различия сортов при формировании значимых эколого-биологических свойств и признаков. Существенную роль в адаптации генотипов в эконише играет специфическое генотип средовое взаимодействие. Установлены закономерности формирования адаптивного потенциала новых сортов стевии и его реализации в разных условиях онтогенеза.

1. По продолжительности периода до наступления хозяйственной спелости сорта Марфа (70 дней) и Ставропольская сластена (77 дней) превосходят стандарт Рамонская сластена (87 дней) и тетраплоидные сорта Услада (101 день) и София (89 дней). Адаптивным преимуществом сортов стевии ставропольской селекции Ставропольская сластена и Марфа по сравнению со стандартом Рамонская сластена и тетраплоидными сортами Услада и София (селекции ВНИИСС им. А.Л. Мазлумова, г. Рамонь) является ускоренные темпы роста и развития растений в онтогенезе, что является предпосылкой устойчивого осуществления продукционных процессов.

2. У сортов стевии значительные генотипические различия проявились по элементам архитектоники растений. Несмотря на значительную вариабельность признака высота растений в зависимости от условий онтогенеза снижается в засушливых условиях и увеличивается при улучшении условий влагообеспеченности в период вегетации. В среднем большей высокорослостью по сравнению со стандартным сортом Рамонская сластена (53,4 см) и сортом Ставропольская сластена (52,3 см) отличается сорта Услада (63,8 см), Марфа (59,0 см) и София (57,0 см). Признак ширина куста у сортов стевии отличается большей экотипической стабильностью.

3. По высоте растения большую стабильность проявили тетраплоидный сорт Услада и диплоидный сорт Ставропольская сластена (коэффициент экотипической вариации составил 29,02% и 26,41% соответственно), а по ширине куста – стандарт Рамонская сластена и сорт Ставропольская сластена (коэффициент экотипической вариации составил 28,3% и 28,9% соответственно). Наибольшим разбросом значений отличается тетраплоидный сорт София: по высоте растений – 53,2%, по ширине куста – 45,7%. Новый сорт Марфа отличается интенсивным ветвлением, превосходя стандарт Рамонская сластена, и другие сорта, как по высоте ветвей 1-го порядка, так и по их длине.

4. Новые сорта стевии в условиях экониши обладают высоким потенциалом продуктивности листостебельной массы, реализация которого лимитируется недостаточной влагообеспеченностью растений в период формирования вегетативных органов на II этапе органогенеза.

Продуктивность зеленой и сухой листостебельной массы детерминируется генотипом сорта, но при этом реализация этих признаков в разных условиях онтогенеза зависит от специфического генотипсредового взаимодействия. В засушливом 2009 г. новый сорт Марфа сформировал продуктивность зеленой вегетативной (39,1 г), зеленой листовой (23,4 г) и сухой листовой (7,7 г) массы на уровне стандарта Рамонская сластена (40,9; 27,0 и 13,9 г при НСР05 равной 4,8; 2,9 и 0,9 г соответственно). В наиболее благоприятных по влагообеспеченности условиях 2011 года сорт Марфа по этим показателям (280,9; 110,1 и 37,5 г, соответственно) значительно превышал, как стандарт Рамонская сластена (189,3; 64,8 и 31,8 г при НСР05 равной 10,6; 5,3 и 0,7 г, соответственно), так и остальные сорта, что обеспечило ему лидирующее положение и в среднем за годы исследований.

5. Урожайность зеленой вегетативной массы интегрально характеризует адаптивные свойства сортов стевии в условиях экониши. В среднем наибольшую урожайность зеленой вегетативной массы сформировали сорта Марфа (8,70 т/га), Услада (7,44 т/га) и Ставропольская сластена (6,24 т/га).

При этом засухоустойчивый сорт Ставропольская сластена на существенную величину превосходил стандарт Рамоская сластена в 2008-2011 гг. (+37,7; +29,4 и +99,4 т/га при НСР05 равной 0,4; 0,28 и 0,36 т/га, соответственно), а в наиболее урожайный 2011 г. сформировал урожайность на уровне стандарта Рамонская сластена (-1,9 т/га, НСР05=0,98 т/га). Высокий потенциал продуктивность обеспечил сорту Марфа лидирующее положение в годы с высокой влагообеспеченностью, как по отношению к стандарту Рамонская сластена (+138,7 и +48,2 т/га при НСР05 равной 0,36 и 0,98 т/га, соответственно). Отмеченный рейтинг сортов стевии сохранялся и по урожайности зеленой листовой массы.

6. На выход товарной продукции стевии превалирующее влияние оказывает генотип сорта. Вместе с тем, следует отметить, что тетраплоидные сорта Услада и София отличаются высокой отзывчивостью на улучшение условий вегетации, что определяется их высокой потенциальной продуктивностью, хотя и сильно различаются по специфическому генотип средовому взаимодействию, обеспечивающему сорту Услада высокую, а сорта София – низкую экотипическую стабильность.

7. Возделывание новых сортов стевии в условиях Центрального Предкавказья позволяет получать 0,98-1,30 т/га сухого листа – ценного биологического продукта. По выходу товарной продукции (сбор сухого листа) лидирует новый сорт Марфа (1,54 т/га; +50,9% к ст.). Высокие значения показателя отмечаются у сортов Услада (1,30 т/га; +27,5% к ст.) и Ставропольская сластена (1,15 т/га; +12,7% к ст.).

8. Накопление сладких гликозидов в листьях стевии генотипически и экотипически детерминировано. Сорта Ставропольская сластена (18,6%), Марфа (16,4%) и Услада (16,0%) уступают стандарту. У новых сортов стевии прослеживается тенденция отрицательной связи между продуктивностью листостебельной массы и содержанием суммы сладких гликозидов.

Накоплению суммы сладких гликозидов в листьях стевии способствует контрастность дневных и ночных температур, а повышенная влажность почвы в период ее вегетации лимитирует этот показатель.

9. Сбор сладких гликозидов адаптивно определяют сбор сухого листа и содержание суммы сладких гликозидов в листьях. Сорта Марфа (0,261 т/га;

+31,8 % к ст.), Ставропольская сластена (0,214 т/га; +8,1 % к ст.) и Услада (0,208 т/га; +5,1 % к ст.) отличались наибольшим сбором сладких гликозидов.

Новый сорт стевии Ставропольская сластена проявляет 10.

наибольшую адаптивность в условиях экониши. В засушливых условиях выращивания он способен накапливать большую урожайность зеленой листостебельной массы, по сравнению со стандартом Рамонская сластена и сортом София и значительно превосходит эти сорта в более благоприятных условиях онтогенеза. Определяющее влияние на адаптивные свойства сортов стевии оказывает генотип сорта, тетраплоидный уровень сорта Услада определяет высокий потенциал урожайности и его реализацию в эконише.

Сорта стевии Ставропольская сластена и Услада демонстрируют высокую засухоустойчивость, позволяющую возделывать их в богарных условиях.

Наибольшей отзывчивостью на улучшения условий влагообеспеченности в период вегетации выделяется новый сорт селекции Ставропольского ГАУ Марфа, обладающий наиболее высоким потенциалом урожайности зеленой листостебельной массы.

Характер корреляционных связей у сортов стевии между 11.

элементами архитектоники растений и продуктивностью зеленой вегетативной массы определяется условиями онтогенеза, и имеют адаптивную значимость. В засушливых условиях при формировании корреляционных связей у большинства сортов превалируют эффекты сложного аддитивного взаимодействия элементов архитектоники растений. В благоприятных условиях влагообеспеченности в период вегетации у всех сортов отмечается устойчивая сильная линейная корреляционная зависимость между продуктивностью зеленой вегетативной массой и высотой растения (r=0,715*…0,950***), шириной куста (r=0,685*…0,922***, кроме сорта Услада r=0,009 и 0,035, Р0,5) и длиной ветвей 1-го порядка В разных условиях онтогенеза сорта стевии (r=0,731*…0,0958***).

различаются по степени адаптивного значения отдельных корреляционных связей.

У сортов стевии в условиях экониши преобладает хазмогамный 12.

тип цветения. Из цветка в период цветения выступают крупные двухлопастные рыльца пестика. В среднем через 3-4 дня сначала засыхает рыльце, а затем и лепестки. Длительное открытое состояние цветка новых сортов стевии демонстрирует их приспособление к аллогамии. При развитии цветков стевии проявляется протеандрия, пыльники вскрываются еще на стадии бутона, пыльцевые зерна имеют толстую шиповатую экзину и в большом количестве наблюдаются в сладкой жидкости, заполняющей нижнюю полость трубки венчика. Сладкие выделения, продуцируются многочисленными железистыми волосками, расположенными на тычиночных нитях и столбике пестика. Нектарники, отличаемые рядом авторов отсутствуют.

Антэкологические и морфо-анатомические характеристики 13.

позволяют предположить склонность сортов стевии к энтомофильному опылению, сформировавшуюся в филогенезе этого сорта. При интродукции в районы с умеренным климатом наступление фазы генеративного развития задерживается и определяется естественным сокращением продолжительности светового дня до 15-14 часов. В результате растения стевии переходят к цветению в конце III декады сентября – I декады октября.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |

Похожие работы:

«Храмцов Павел Викторович ИММУНОДИАГНОСТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ДЛЯ ОЦЕНКИ НАПРЯЖЕННОСТИ ПОСТВАКЦИНАЛЬНОГО ИММУНИТЕТА К КОКЛЮШУ, ДИФТЕРИИ И СТОЛБНЯКУ 14.03.09 – Клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Раев Михаил Борисович...»

«ДЕНИСЕНКО ВАДИМ СЕРГЕЕВИЧ ОПЕРЕЖАЮЩАЯ ФИЗИЧЕСКАЯ ПОДГОТОВКА СТУДЕНТОВ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ СФЕРЫ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ В КОНТЕКСТЕ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НЕПРЕРЫВНОСТИ ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры ДИССЕРТАЦИЯ на соискание...»

«ПОДОЛЬНИКОВА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ СВОБОДНОРАДИКАЛЬНОГО СТАТУСА МОЛОКА КОРОВ УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ (НА ПРИМЕРЕ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность: 03.02.08 – экология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Заслуженный работник высшей школы РФ доктор...»

«Любас Артем Александрович ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ В НЕОГЕН-ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ВОДОТОКАХ С ЭКСТРЕМАЛЬНЫМИ ПРИРОДНЫМИ УСЛОВИЯМИ Специальность 25.00.25 – геоморфология и эволюционная география Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»

«УШАКОВА ЯНА ВЛАДИМИРОВНА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИЙ ДНК-МАРКИРОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЯБЛОНИ Специальность 06.01.05. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических...»

«Горовой Александр Иванович БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДРЕВЕСНОЙ ЗЕЛЕНИ И ШИШЕК PINUS KORAIENSIS (ПОЛУЧЕНИЕ, СОСТАВ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Тагильцев Ю. Г. Хабаровск – 2015 СОДЕРЖАНИЕ стр Введение.. 4 Глава 1 Обзор...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Куяров Артём Александрович РОЛЬ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ И ЛИЗОЦИМА В ВЫБОРЕ ПРОБИОТИЧЕСКИХ ШТАММОВ ДЛЯ ПРОФИЛАКТИКИ АЛЛЕРГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У СТУДЕНЧЕСКОЙ МОЛОДЕЖИ СЕВЕРА 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание учёной степени кандидата...»

«ПОРЫВАЕВА Антонина Павловна ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ ХРОНИЧЕСКОЙ ГЕРПЕСВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ 03.02.02 Вирусология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор Глинских Нина Поликарповна Екатеринбург 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«Карачевцев Захар Юрьевич ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS MСGREGOR Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попов Сергей...»

«Абдуллоев Хушбахт Сатторович ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР ГЕНОТИПА QX 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Макаров Владимир Владимирович...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Петухов Илья Николаевич РОЛЬ МАССОВЫХ ВЕТРОВАЛОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЛЕСНОГО ПОКРОВА В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ (КОСТРОМСКАЯ ОБЛАСТЬ) Специальность: 03.02.08 экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.В. Шутов...»

«Радугина Елена Александровна РЕГУЛЯЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА РЕГЕНЕРИРУЮЩЕГО ХВОСТА ТРИТОНА В НОРМЕ И В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕННОЙ ГРАВИТАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ 03.03.05 – биология развития, эмбриология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук Э.Н. Григорян Москва – 2015 Оглавление Введение Обзор литературы 1 Регенерация...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Регузова Алёна Юрьевна Исследование специфической активности полиэпитопных Т-клеточных ВИЧ-1 иммуногенов, полученных с использованием различных стратегий проектирования 03.01.03 – «молекулярная биология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные...»

«Аканина Дарья Сергеевна РАЗРАБОТКА СРЕДСТВ ДЕТЕКЦИИ ВЫСОКОВИРУЛЕНТНОГО ШТАММА ВИРУСА ГРИППА А ПОДТИПА Н5N 03.02.02 – вирусология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Д.б.н., профессор Гребенникова Т. В. Москва 20 ОГЛАВЛЕНИЕ Список использованных сокращений 1. Введение 2. Обзор литературы 2.1. Описание заболевания 2.2. Общая характеристика вируса гриппа 2.3. Эпидемиология вируса гриппа А...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.