WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

«МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЫЕ ЭФФЕКТЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ АПИПРОДУКТА ИЗ ТРУТНЕВОГО РАСПЛОДА В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО РЕЖИМА (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ) ...»

-- [ Страница 3 ] --

Определение количества билирубина плазмы крови используется для оценки функции печени или интенсивности гемолитических процессов в организме [162]. Следует отметить значительное снижение содержания билирубина к концу эксперимента по сравнению с исходными данными (рис. 9 а, б). Так содержание общего билирубина (рис. 9 а) в ЭГ к 10-му дню эксперимента снижается на 88%, сохраняя такое же значение и в 21-й день эксперимента.

2,5 мкмоль/л

–  –  –

1,5 6 ЭГ КГ 0,5

–  –  –

0,04 КГ 0,02

–  –  –

в Рис. 10. Содержание IgG (а), IgM (б) и IgA (в) в крови белых мышей при приеме Билара (** - Р – достоверность различий (Р0,01)) Содержание IgG в ЭГ и КГ не изменяется от 1-го к 10-му дню эксперимента и увеличивается в ЭГ к 21 дню на 1 %, в КГ показатель остается без изменения. Содержание IgM снижается к 10-му дню эксперимента в ЭГ на 5%, в КГ на 2%. К 21-му дню наблюдения в ЭГ увеличивается содержание IgM на 13%, в КГ показатель остается без изменения. Динамика изменения содержания IgA следующая: к 10-му дню исследования в ЭГ наблюдается увеличение содержания IgA на 71%, в КГ на 75%, К 21-му дню показатель продолжает увеличиваться в ЭГ на 22% (Р0,05) и остается на прежнем уровне в КГ.

Таким образом, повышение уровня иммуноглобулинов трех классов:

IgG, IgM и IgA говорит об активации гуморального иммунитета в группе мышей, получавших Билар.

Исследования ряда ферментов, дают представление о том, что на изменение гомеостаза, нарушения работы отдельных органов и систем в первую очередь реагируют энзимы путем изменения своей активности, то есть происходят количественные и качественные преобразования ферментных систем. Измеряемая в сыворотке крови, энзиматическая активность является результатом совместной и согласованной работы клеточных структур (процессов синтеза и распада ферментов), функции мембран, скорости инактивации и периода полураспада отдельных ферментов [84]. Исследования ферментов в работе Е.М. Герасимова [46] позволяет выявить различия в типах обеспеченности биоэнергетики митохондрий. Изменения активности АЛТ, которая считается маркером процессов ресинтеза глюкозы, показано на рис. 11 а.

Наблюдается отрицательная динамика снижения активности фермента в крови мышей. Так к 10-му дню исследования содержание АЛТ снижается в обеих группах, содержание данного фермента в крови у мышей ЭГ достоверно превышает (Р0,05) значение в КГ. К 21-му дню отмечается дальнейшее снижение активности данного фермента, при этом показатель в ЭГ незначительно превышает показатель КГ.

Изменение активности АСТ, которая считается маркером активации биэнергетики митохондрий показано на рисунке 11 б. Активность данного фермента снижается к 10-му дню в обеих группах, но достоверно (Р0,05) повышается в ЭГ по сравнению с КГ к 21-му дню.

–  –  –

P - достоверность.

P2 - коэффициент достоверности между ЭГ в 21 день и КГ в 21 день.

P3 - коэффициент достоверности между ЭГ в 21 день и КГ в 1 день.

P4 - коэффициент достоверности между КГ в 21 день и КГ в 1 день.

Уменьшение сократительной части мышечных волокон (рис 13, рис.15) на наш взгляд заключается в том, что предельные физические нагрузки сопровождаются истощением энергетических субстратов.

–  –  –

По всей видимости, под влиянием ежедневных физических нагрузок наступает быстрое истощение без их полного восстановления углеводов и жиров. В дальнейшем организм прибегает к аварийному источнику получения энергии за счет расщепления белков. Кроме этого, работающие мышцы испытывают дефицит кислорода. Известно, что поставка кислорода через капиллярную сеть осуществляется непосредственно с помощью эндомизия, который образуется в результате ответвления соединительной ткани от перимизия и пронизывает пространство между мышечными волокнами.

Результаты морфометрического анализа толщины эндомизия подтверждают данное предположение. За время эксперимента показатель толщины эндомизия недостоверно увеличился от 9,61±0,44 мкм до 10,65±0,51 мкм или на 11%. Следовательно, в условиях предельных физических нагрузок разворачиваются адаптационные процессы, направленные на увеличение пропускной способности капиллярного русла мышцы через увеличение толщины эндомизия и включение в работу резервных капилляров.

Однако данный механизм является недостаточным, о чем свидетельствуют данные полученные с помощью оптической тканевой оксиметрии. На 21-й день исследования у мышей КГ в крови микроциркуляторного русла растет показатель сатурации кислорода и снижается величина удельного потребления кислорода тканями. По всей видимости, проблема получения энергии в форме АТФ ограничивается возможностями митохондриального аппарата.

По данным ЛФД к 21-му дню резко снижается активность окислительно-восстановительных реакций. Косвенным доказательством снижения функционирования митохондрий может являться и снижение у мышей за время эксперимента морфологических характеристик ядер миосимпласта. В частности, максимальный диаметр ядер снижается на 12% от 11,41±0,35 мкм до 10,18±0,26 мкм. Более существенное снижение отмечается по величине минимального диаметра ядер. За время исследования показатель снижается на 26% от 2,93±0,18 мкм до 2,32±0,10 мкм. В целом уменьшается и показатель объема ядер на 22% от 32,62±1,30 мкм до 26,78±1,25 мкм.

Следует отметить, что выносливость мышей ЭГ увеличивалась со значительным градиентом. Так к 15-му дню исследования выносливость повысилась на 133% по сравнению с 10-м днем, а к 21-му дню увеличилась в 3,5 раза по сравнению с исходными данными. Тогда как в КГ выносливость к концу исследования возросла на 43%.

У ЭГ животных, которые на протяжении эксперимента получали адаптоген Билар, обнаруживаются морфологические различия по изученным характеристикам мышечной ткани. Прежде всего, обращает на себя внимание достоверный рост на 24% толщины мышечных волокон от 20,96±0,73 мкм в начале эксперимента до 26,01±0,54 мкм по его окончанию (рис12,14).

Следовательно, при работе до полного утомления отмечается гипертрофия мышечной ткани.

Используемые методы исследования не позволили нам определить механизмы и причины мышечной гипертрофии, но, вместе с тем, позволяют высказать гипотезу, согласно которой гипертрофия может происходить по миофибриллярному типу: путем синтеза сократительных белков. Но может развиваться и по саркоплазматическому типу: путем накопления энергетических субстратов в виде зерен гликогена, капелек жира и т.д.

Дополнительным аргументом в пользу миофибриллярной гипертрофии является достоверное уменьшение на 25% толщины эндомизия у ЭГ мышей за время эксперимента от 9,24±0,40 мкм до 7,41±0,31 мкм (P0,05).

Уменьшение толщины эндомизия является косвенным доказательством достаточного обеспечения кровотока в капиллярном русле, который плотно охватывает поперечно-полосатые мышечные волокна, и поэтому мышца не испытывает недостаток кислорода.

Данные ОТО свидетельствуют об усилении микрокровотока в работающих мышцах и усиленной диффузии кислорода из крови в ткани. В отличие от КГ животных, у ЭГ мышей достоверно снижается показатель сатурации кислорода, указывая на повышение уровня его утилизации рабочими органами. Согласно полученным данным во время нагрузки увеличивается потребление кислорода тканями, притом, что у животных КГ регистрируется его снижение.

Следует указать на общую с КГ динамику уменьшения диаметра и объема ядер миосимпласта. Однако у ЭГ мышей эти процессы менее заметны. Так, величина максимального диаметра ядер снижается на 1% от 11,19±0,23 мкм до 11,08±0,27 мкм. Показатель минимального диаметра уменьшается на 24% от 3,10±0,10 мкм до 2,51±0,08 мкм. Показатель объема ядер за время эксперимента достоверно уменьшается на 17% от 33,30±1,29 мкм до 28,48±1,40 мкм (P0,05). Несомненным остается факт, согласно которому использование адаптогена повышает устойчивость организма к воздействию предельных физических нагрузок, расширяет адаптационнотрофические границы исполнительных органов. В основе приспособлений лежит как усиленный синтез сократительных белков, так и адекватное обеспечение работающих мышц необходимым количеством кислорода через систему микроциркуляции.

3.5.2 Миокард левого желудочка сердца На гистологическом препарате миокарда средней части левого желудочка хорошо различимы ядра кардиомиоцитов (рис. 16). В различные дни исследования они имели различные размеры максимального и минимального диаметров (табл. 11).

В 1-й день исследования максимальный диаметр ядер кардиомиоцитов в ЭГ (8,60±0,25 мкм) недостоверно превышает значения в КГ(8,49±0,22 мкм) (рис. 16, рис. 18). К 21-му дню исследования значение показателя достоверно снижается в обеих группах до 7,28±0,19 мкм в ЭГ, и до 6,75±0,14 мкм в КГ (P0,05) (рис. 17, рис. 19). Минимальный диаметр кардиомиоцитов в 1-й день исследования в КГ (2,05±0,08 мкм) незначительно превышает значение в ЭГ.

К 21-му дню исследования, как и значения максимального диаметра ядра кардиомиоцитов, значение данного показателя снижается в обеих группах и составляет 1,89±0,07 мкм в ЭГ и 1,79±0,06 мкм в КГ.

–  –  –

перегородок, мкм Толщина мышечных 9,51±0,26 P20,01;P4 0,01 1 9,55±0,30 волокон, мкм 21 10,15±0,25 7,53±0,15 Р- достоверность различий.

P2 - коэффициент достоверности между ЭГ в 21 день и КГ в 21 день.

P3 - коэффициент достоверности между ЭГ в 21 день и КГ в 1 день.

P4 - коэффициент достоверности между ЭГ в 21 день и КГ в 1 день.

Уменьшение диаметра ядра свидетельствует о снижении активности ядра, что закономерно происходит с возрастом животного. Состояние гипертрофии миокарда, которое характерно для сердца спортсменов, рассматривает Д.Г. Петросян [154], которая говорит об отсутствии фигур митотического деления ядер кардиомиоцитов при гипертрофии. Данное положение подтверждает полученные данные об уменьшении максимального и минимального диаметра ядер кардиомиоцитов. Также данная тенденция свидетельствует об отсутствии токсического действия апипродукта Билар на организм, поскольку, например, при хронической интоксикации ацетатом свинца О.С. Шубина с соавторами [229] отмечают увеличение диаметра ядер кардиомиоцитов.

В ходе исследования отмечено изменение толщины соединительнотканных перегородок и мышечных волокон (рис. 16-19). В 1-й день исследования толщина соединительнотканных перегородок в ЭГ составила 3,61±0,14 мкм, в КГ - 3,42±0,16 мкм (Р0,05). К 21-му дню исследования отмечается уменьшение толщины до значения 3,41±0,14 мкм в ЭГ мышей и увеличение до 5,50±0,18 мкм в КГ (Р0,01)).

,

–  –  –

Толщина соединительнотканной перегородки в ЭГ уменьшается на 6%, тогда как в КГ достоверно увеличивается на 61%. Увеличение соединительнотканной стромы в миокарде левого желудочка сердца [55] может выступать как фактор увеличивающий возможность возникновения патологий миокарда в КГ животных.

При этом сократительная способность миокарда повышается, что обуславливает повышение циркуляторной производительности сердца и увеличение сердечного выброса во время напряженной, длительной мышечной деятельности. Следует также обратить внимание на достоверное на 21% истончение мышечных волокон миокарда левого желудочка у животных КГ (P0,01).

Таким образом, при приеме апипродукта Билар наблюдается снижение диаметра ядер кардиомиоцитов, которое выступает ответом на выполняемую физическую нагрузку, что проявляется как в ЭГ, так и КГ животных. Также следует отметить, что прием Билара позволяет минимизировать негативные воздействия и защитить сердце от истощающей физической нагрузки, и как следствие, возможности возникновения повреждений миокарда.

3.6 Микроциркуляция у лыжников гонщиков 3.6.1 Микроциркуляция у лыжников гонщиков 12-15 лет В группе подростков, занимающихся лыжными гонками, курсовое применение Билара вызывает рост показателя перфузии (табл. 12).

Таблица 12. Динамика изменения параметров микроциркуляторного русла у лыжников гонщиков 12-15 лет при приеме апипродукта Билар (М±m), (n=54)

–  –  –

1,69±0,15 1,53±0,16 Р – достоверность различий.

P3 – коэффициент достоверности между ЭГ в 21 день и КГ в 21 день.

P5 –коэффициент достоверности между ЭГ в 21 день и КГ в 1 день.

P6 –коэффициент достоверности между ЭГ в 21 день и ЭГ в 10 день.

P8 – коэффициент достоверности между КГ в 21 день и КГ в 1 день.

Однако следует отметить, что после первых 10-ти дней приема происходит недостоверное снижение ПМ от 5,08±0,22 п.е. вначале исследования до 3,27±0,80 п.е. В дальнейшем интенсивность кровотока стремительно растет и к окончанию исследования равняется 9,90±1,42 п.е., что на 95% достоверно выше по сравнению с 1-м днем (Р0,05) и на 203% по сравнению с 10-м днем (Р0,01).

Повышение интенсивности микрокровотока одновременно усиливает шунтирование крови через артериовенозные анастомозы. По данным исследования показатель шунтирования в 1-й день составляет 1,15±0,06 усл. е., к 10-му дню его величина повышается до 1,33±0,17 усл. ед., а к 21-му дню значение ПШ на 47% достоверно выше исходного показателя и составляет 1,69±0,15 усл. ед. (Р0,05).

В целом, улучшается функциональное состояние системы микроциркуляции, о чем свидетельствует положительная динамика роста показателя флакса. Так, в 1-й день его значение составляет 1,27±0,06 п.е., но уже через 10-ть дней значение СКО повышается на 66% до 2,11±0,41 п.е. и продолжает повышаться к окончанию эксперимента до 2,82±0,56 п.е., что на 122% достоверно выше по сравнению с исходным показателем (P0,05).

Под воздействием биологически активных веществ, содержащихся в Биларе, снижается влияние симпатического звена на артериолы с усилением вклада парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. В результате снижается тонус артериол, что способствует повышению пропускной способности микроциркуляторного русла. Причем существует прямая зависимость амплитуды тонусформирующих факторов от продолжительности приема апипродукта: чем продолжительнее прием Билара, тем больше значение амплитуды.

По данным вейвлет анализа показатель Аэ колебаний изменяется от 12,95±1,13 п.е. до 16,79±1,312 п.е. на 10-й день приема и далее до 19,83±1,79 п.е. на 21-й день. К окончанию эксперимента Аэ колебаний на 53% достоверно выше показателя на начало исследования. Аналогичная динамика наблюдается и со стороны Ан колебаний. Минимальная величина показателя регистрируется в 1-й день исследования и составляет 15,33±1,50 п.е., но уже через 10-ть дней его значение повышается на 18% до 18,08±2,00 п.е. не достигая статистически значимых различий. Однако на 21-й день исследования значение Ан колебаний составляет 20,05±1,69 п.е и на 31% достоверно выше исходного значения (Р0,05).

Для подростков из ЭГ характерны сравнительно высокие значения показателя Ам колебаний. Так, вначале исследования показатель Ам колебаний составляет 13,12±0,63 п.е. Через 10-ть дней его значение повышается до 15,45±0,92 п.е., достигая максимальной величины на 21-й день приема Билара - 16,91±1,49 п.е. (Р0,05).

Вклад пассивных механизмов за счет пульсовых и респираторных колебаний менее значимый и за время исследования несмотря не тенденцию роста, статистически значимых различий не достигает. В частности Ад колебаний повышается от 6,73±0,53 п.е. до 6,89±0,71 п.е. на 10-й день и 7,80±0,84 п.е. на 21-й день исследования. Показатель амплитуды пульсовых колебаний вначале повышается от 3,23±0,40 п. е. в 1-й день до 5,61±0,48 п.е.

на 10-й день, а к 21-му дню заметно снижается до 4,43±0,46 п.е.

В условиях приема апипродукта Билара за курсовой цикл происходит достоверное повышение сатурации кислорода в смешанной крови микроциркуляторного русла от 56,33±1,86% вначале исследования до 65,98±2,19% по его завершению (Р0,05). Поскольку показатель сатурации находится в обратной зависимости от величины диффузии, следовательно, его повышение свидетельствует о снижении диффузии кислорода из крови в ткани. При этом показатель сатурации кислорода в артериальной крови на протяжении всего периода исследования остается максимально высоким Отсюда мы наблюдаем и снижение показателя потребления кислорода тканями за время применения препарата. В частности, в 1-й день эксперимента величина показателя U достигает 2,33±0,66 усл. ед., но уже через 10-ть дней значение снижается до 1,75±0,14 усл. ед. и к 21-му дню оказывается на 85% достоверно ниже (1,26±0,07 усл. ед.) по сравнению показателем на начало исследования. Снижение интенсивности потребления кислорода тканями отмечается и на уровне окислительно-восстановительных реакций, о чем свидетельствует повышение ФПК за период приема Билара.

По данным ЛФД величина ФПК на начало эксперимента равняется 2,94±0,05, а к окончанию исследования достоверно выше на 6% и составляет 3,11±0,06 (Р0,05).

В КГ лыжников подростков также наблюдается тенденция к увеличению интенсивности кровотока, при этом к 10-му дню исследования показатель увеличивается на 18%, достигая максимального значения 6,05±1,45 п.е. за весь период исследования. В дальнейшем ПМ снижается до 5,60±1,06, что на 10% выше показателя 1-го дня (Р0,05). Как и в ЭГ на протяжении эксперимента при увеличении интенсивности микрокровотока возрастает и показатель шунтирования, значение которого в 1-й день составило 1,28±0,10 усл. ед. К 10-му дню ПШ увеличивается до 1,46±0,14 усл. ед. и в 21-й день составил 1,53±0,16 усл. ед. (Р0,05).

Для КГ характерно увеличение показателя флакса. В начальный период исследования значение СКО составляет 1,30±0,11 п. е, к 10-му дню наблюдается увеличение данного показателя на 54% и дальнейшее увеличение до значения 2,17±0,40 п.е. на 21-й день, что на 67% достоверно выше по сравнению с 1-м днем исследования (P0,05).

В КГ лыжников наблюдается менее выраженная, чем в ЭГ, динамика увеличения Аэ и Ан к 21-му дню исследования. Так, значение Аэ в 1-й день исследования составило 12,36±1,22 п.е., к 10-му дню показатель незначительно снижается, достигая 12,07±1,38 п.е. Но уже к 21-му дню его значение недостоверно повышается на 22% по сравнению с 1-м днем (Р0,05). Также как и значение Аэ колебаний, Ан к 10-му дню исследования незначительно понижается до 15,63±1,40 п.е. от значения 16,04±1,69 п.е в 1-й день исследования. Но к 21-му дню Ан колебаний возрастает на 21%, достигая максимального значения 19,31±2,12 п.е. (Р0,05).

Противоположная динамика наблюдается со стороны миогенных колебаний. В начале исследования показатель Ам составлял 12,97±0,80 п.е. В последующем Ам колебаний недостоверно увеличивается на 2%, а затем снижается на 8% до значения 12,15±1,18 п.е. Уменьшение значения Ам не является достоверным (Р0,05).

Пассивные механизмы регуляции тканевого микрокровотока проявляют тенденцию к незначительному увеличению амплитуды пульсовых и дыхательных колебаний. Так, Ад колебаний возрастает на 6%, от 6,39±0,59 п.е. в 1-й день исследования до 6,75±0,77 п.е в 21-й день, при этом в 10-й день значение Ад колебаний минимально и составляет 4,61±0,23 п.е.

Тенденция к увеличению характеризует Ас колебаний в КГ лыжников гонщиков. В начале исследования показатель составляет 4,01±0,82 п.е., к 10-му дню Ас колебаний достигает максимального значения - 4,60±0,06 п.е.

По завершении исследования данный показатель снижается, но при этом остается на 11% выше, чем в начале исследования (Р 0,05).

К 21-му дню исследования сатурации кислорода в артериальной крови в КГ лыжников гонщиков, также как и в ЭГ достигает значения 99,0±0,04%.

В КГ сатурация кислорода смешанной крови снижается от 58,55±1,73% до 54,80±1,84% к 21-му дню исследования (Р0,05). В КГ, как и в ЭГ, потребление кислорода тканями снижается к 10-му дню исследования, но к 21-му дню в КГ проявляется тенденция к увеличению значения данного показателя, которое на 6% недостоверно превышает потребление кислорода тканями в начальный период исследования.

Для КГ характерна тенденция постепенного снижения величины ФПК.

Так в 1-ый день ФПК составил 2,80±0,04, в 10-й - 2,66±0,03, в 21-й т.е. величина данного показателя достоверно снижается на 14% к 21-му дню эксперимента (Р0,05).

Таким образом, курсовое применение Билара с одной стороны повышает функциональные возможности системы микроциркуляции, а с другой снижает интенсивность обменных процессов с участием кислорода, что следует рассматривать как повышение экономичности работы системы микроциркуляции в условиях относительного покоя.

3.6.2 Микроциркуляция у лыжников гонщиков 18-20 лет Анализ полученных результатов показал, что у лыжников гонщиков лет интенсивность микроциркуляции до приема апипродукта 18-20 соответствует нормативному показателю 12,92±0,45 п.е. В первые 10-ть дней приема показатель перфузии достоверно снижается до 10,53±0,38 п.е. В ходе

–  –  –

Тонус микрососудов в значительной степени определяется влиянием симпатического звена вегетативной нервной системы. В процессе исследования установлено, что употребление Билара оказывает тормозное влияние на симпатическую систему, о чем свидетельствует рост Ан колебаний. Исследование показало, что в первые 10-ть дней вазодилататорный эффект минимальный. Так, показатель Ан колебаний недостоверно увеличился на 9% от 11,89±1,16 п.е. до 12,95±1,17 п.е. Однако уже к 21-му дню амплитуда статистически надежно увеличилась до 20,84±2,53 п.е., что на 75% выше исходного показателя и на 61% значения на 10-й день приема Билара. Спустя 30-ть дней после приема апипродукта нейрогенный тонус стремительно растет с величиной Ан колебаний равной 12,76±1,38 п.е.

Среди активных механизмов особое место занимает тонус прекапиллярных артериол, которые непосредственно регулируют поступление крови в капилляры, на уровне которых происходит непосредственный транскапиллярный обмен веществами. Как показали исследования вариабельность показателя Ам колебаний наименьшая среди других факторов. Согласно полученным данным, величина Ам колебаний до применения Билара равняется 6,51±0,85 п.е. Однако уже через 10-ть дней просвет прекапиллярных артериол увеличивается, что подтверждает увеличение амплитуды на 24% до 8,10±0,68 п.е.

Следует отметить, что из всех тонусформирующих факторов вазодилататирующий эффект прекапиллярных артериол наиболее выражен через 10-ть дней приема апипродукта. В дальнейшем к 21-му дню приема Билара велчина Ам колебаний продолжает нарастать, тем самым указывая на вазодилатацию прекапилляров, и к завершению эксперимента составляет 10,86±0,49 п.е., что на 67% достоверно выше по сравнению с исходной величиной и на 34% достоверно выше показателя на 10-й день приема апипродукта (P0,05). Через 30-ть дней после завершения приема Билара тонус прекапилляров повышается и соответственно до 7,73±0,87 п.е.

снижается величина Ам колебаний.

В целом курсовое применение Билара изменяет реактивность микрососудов с понижением влияния симпатического звена и усилением активности парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. При этом наблюдается кумулятивный эффект, в результате которого вазодилатация тем значимее, чем продолжительнее курсовое применение апипродукта. После завершения приема на 30 сутки усиливается активность симпатического звена, что сопровождается ростом тонуса микрососудов.

Вместе с тем, на 30-е сутки величина амплитуды нейрогенных и миогенных колебаний недостоверно выше исходного показателя.

Курсовое применение Билара оказывает влияние и на работу пассивного механизма модуляции кровотока, представленного дыхательными и пульсовыми колебаниями. В ходе исследования установлено, что показатель Ад колебаний достоверно повышается на 33% в первые 10-ть дней приема Билара от 3,55±0,10 п.е. до 4,72±0,21 (P0,05). В дальнейшем, к 21-му дню эксперимента величина амплитуды снижается до 3,66±0,18 п.е., что на 29% недостоверно ниже 10-ти дневного показателя.

Однако через 30-ть дней после завершения приема апипродукта происходит повторный рост Ад колебаний до 4,25±0,16 п.е., что на 20% достоверно выше исходной величины.

В отличие от амплитуды дыхательных колебаний, показатель амплитуды пульсовых колебаний достоверно повышается на 40% в первые 10-ть дней от 3,90±0,55 п.е. до 5,45±0,76 п.е. и продолжает нарастать до 6,13±1,08 п.е. к 21-му дню исследования, что на 57% достоверно выше исходного показателя (P0,05) и на 12% недостоверно выше показателя на 10-й день приема апипродукта. Через 30-ть дней после прекращения приема Билара показатель Ас колебаний снижается до 4,90±0,43 п.е., но, несмотря на снижение, все же остается на 26% выше исходного показателя.

Одной из особенностей адаптогенов является разнонаправленное влияние на метаболические процессы. В зависимости от условий, в которых находится организм, адаптогены могут усиливать как пластические процессы, так и активизировать энергетический обмен. По всей видимости, в состоянии относительного покоя организма испытуемых стимулирующее действие биологически активных веществ направлено на реализацию трофотропной функции. Данное предположение базируется на том факте, что во время употребления Билара усиливается активность парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Под ее воздействием происходит расширение микрососудов, усиливается приток крови к клеткам тканей, где и активизируется пластический обмен.

Энергетический обмен, напротив, в состоянии покоя заметно снижается. В пользу данного предположения свидетельствует динамика транспорта и использования кислорода тканями. По данным ОТО курсовой прием Билара сопровождается повышением показателя сатурации кислорода в смешанной крови микроциркуляторного русла. При исходной величине SO2 равной 60,80±1,56% к 10-му дню приема апипродукта показатель сатурации увеличивается до 62,60±2,08%. В дальнейшем наблюдается стремительное повышение показателя SO2 до 71,70±3,44%, что на 18% достоверно исходного показателя и на 15% достоверно выше показателя на 10-й день приема Билара (P0,05). Спустя 30-ть дней после завершения приема апипродукта повышенный показатель сатурации кислорода сохраняется и составляет 64,3±2,07%, что на 6% недостоверно выше исходного показателя.

Концентрация кислорода в крови повышается не только на региональном уровне, но и в центральном артериальном звене. Показатель сатурации кислорода достоверно повышается по мере употребления Билара от 96,8±0,56% до приема Билара, до 98,3±0,41% на 10-й день и достигает максимального значения - 99,0±0,01% на 21-й день приема апипродукта (P0,05). Через 30-ть дней после завершения приема препарата в артериальной крови сохраняется повышенная концентрация кислорода (98,0±0,50%).

Снижение активности энергетического обмена подтверждает и динамика показателя удельного потребления кислорода тканями.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что величина U снижается от максимального значения до приема апипродукта 1,62±0,10 усл. ед. до 1,57±0,12 усл. ед. на 10-й день с последующим понижением до минимального значения 1,37±0,08 усл. ед., что на 18% достоверно ниже исходного значения Через месяц после завершения исследования потребление (P0,05).

кислорода тканями повышается до 1,55±0,05 усл. ед.

Снижается за время приема Билара и участие кислорода в окислительно-восстановительных реакциях. По данным ЛФД показатель ФПК снижается от 3,09±0,10 до приема Билара далее до 3,03±0,15 на 10-й день приема и остается на таком же уровне к 21-му дню эксперимента. Через 30-ть дней после завершения приема отмечается резкое замедление окислительно-восстановительных реакций с ростом ФПК до 3,14±0,12.

Курсовой прием Билара положительно сказывается на концентрации эритроцитов, количество которых повышается от 13,70±1,00% до применения апипродукта до 15,43±1,02% после трехнедельного его употребления.

Для КГ спортсменов характерны следующие изменения показателя перфузии. До начала исследования, как и в ЭГ показатель соответствует норме и составляет 13,02 ±0,48 п.е. К 10-му дню ПМ в КГ возрастает на 12%, достигая максимального значения за период исследования. В последующем, на 21-й день исследования, ПМ снижается до значения 11,92±0,61 п.е, что на 8% ниже, чем показатель перфузии до начала эксперимента. Через 30-ть дней после окончания эксперимента ПМ несколько возрастает, но при этом не достигает исходного значения.

Изменение перфузии кожного кровотока находится под контролем активных и пассивных механизмов регуляции кровотока. Воздействие эндотелийзависимого фактора, который регулирует просвет сосудов, изменяется следующим образом. К 10-му дню исследования Аэ колебаний снижается на 25%, но к 21-му дню исследования просвет сосудов увеличивается на 51%. Через 30-ть дней после окончания исследования значение амплитуды эндотелиальных колебаний возвращается к исходному состоянию и составляет 16,81±0,31 п.е.

Симпатическое звено вегетативной нервной системы также оказывает влияние на тонус сосудов микроциркуляторного русла, о чем свидетельствует изменение Ан. К 10-му дню исследования амплитуда нейрогенных колебаний незначительно снижается от 10,24±1,15 п.е в 1-й день до 9,12±1,33 п.е в 10 день. К 21-му дню наблюдается скачкообразный рост Ан на 102% по сравнению с 10-м днем исследования (Р0,05). Спустя 30-ть дней после окончания исследования нейрогенный тонус повышается, что характеризуется снижением Ан до значения 12,35±1,32 п.е.

На протяжении исследования выявлено, что в КГ на протяжении проведенного исследования повышается тонус прекапиллярных артериол.

Так к 10-му дню исследования Ам колебаний возрастает на 14%, но к 21-му дню наблюдается снижение Ам колебаний на 21% (по отношению к 10-му дню). Данная тенденция сохраняется и через 30-ть дней исследования, при этом тонус прекапиллярных артериол максимален, а Ам колебаний – минимальна и составляет 7,13±1,21.

Пассивные механизмов регуляции тканевого микрокровотока характеризуются сходной тенденцией к увеличению влияния к 21-му дню исследования. Так Ад колебаний на 10-й день незначительно снижается от 4,09±0,22 п.е. в 1-й день до 3,51±0,21 в 10-й день. К 21-му дню Ад колебаний достоверно возрастает на 27% (Р0,05). Небольшой рост данной величины на 5% отмечается и в дальнейшем чрез 30-ть дней после окончания исследования, при этом значение Ад колебаний на 21% превышает исходные данные и достоверно на 33% выше показателя 10-го дня исследования (Р0,05).

Для Ас колебаний характерна тенденция к росту на протяжении 21-го дня, после чего через 30-ть дней после окончания исследования рост сменяется снижением Ас колебаниц практически до исходного значения. Так к 10-му дню Ас увеличивается на 21%, к 21-му еще на 5% по отношению к 10-му дню, или на 50% по отношению к показателю до исследования.

У спортсменов КГ усиливается энергетический обмен, о чем свидетельствует снижение к 21-му дню исследования показателя сатурации кислорода в смешанной крови. Значение SO2 изменяется от 58,69±1,15% в 1-й день до 57,3±1,25% в 21-й. При этом через 30-ть дней после окончания исследования характерна дальнейшая активизация энергетического обмена со снижением SO2 до 52,2±2,85%. У спортсменов КГ изменяется и показатель сатурации гемоглобина кислородом артериальной крови. Во время 21-го дня исследований значение SpO2 возрастает к 10-му (на 1%) и 21-му (на 2%) дням. Через 30-ть дней после окончания исследования SpO2 характеризуется тенденцией к снижению, но при этом остается выше, чем исходный показатель.

Повышение активности энергетического обмена в организме подтверждает и динамика повышения удельного потребления кислорода тканями. К 10-му дню исследования значение U возрастает незначительно на 3%, в дальнейшем тенденция к увеличению проявляется более явно. К 21-му дню по сравнению с 10 днем U увеличивается на 13%. Через 30-ть дней после окончания исследования показатель возрастает до 2,08±0,14 усл. ед. В КГ спортсменов усиливается и использование кислорода в окислительновосстановительных реакциях. Так показатель ФПК снижается от 3,01±0,07 в 1-й день исследования до 2,95±0,08 к 21-му дню исследования. В дальнейшем через 30-ть дней после окончания исследования ФПК достигает минимального значения, которое составило 2,81±0,11.

Следует отметить снижение концентрации эритроцитов в крови лыжников гонщиков. Так к 21-му дню исследования после незначительного повышения в 10-й день концентрация эритроцитов снижается на 19%. Через 30 дней после окончания исследования значение данного параметра минимально - 9,85±0,29%.

Прием апипродукта Билара повышает общую работоспособность спортсменов. Об этом свидетельствует как увеличение дистанции пробега в тесте Купера, так и уменьшение времени преодоления дистанции в 10 000 метров. Если после трехнедельной тренировки в КГ длина пробега в тесте Купера увеличилась на 8 метров, то в ЭГ – на 23 метра. Дистанцию 10 000 метров после 3-х недельной тренировки спортсмены КГ преодолели на 14 секунд быстрее, в тоже время спортсмены ЭГ – на 37 секунд.

Таким образом, в состоянии относительного покоя применение Билара на протяжении 21-го дня сопровождается усилением процессов, направленных на повышение пластического обмена и замедление процессов, связанных с энергетическим обменом. В КГ лыжников гонщиков, наоборот, отмечается усиление процессов, связанных с энергетическим обменом.

Наряду с выявленным оптимизирующим влиянием Билара на показатели системы микроциркуляции у лыжников гонщиков ЭГ двух возрастных категорий нас интересовало поведение системы микроциркуляции на прием адаптогена в зависимости от возраста. Наибольший градиент прироста перфузии (95%) за указанный период времени наблюдается у подростков (9,90±1,42 п.е.), но при этом следует отметить минимальную величину (5,08±0,22 п.е.) показателя до эксперимента. Минимальный сдвиг показателя ПМ на 11% характерен для лыжников гонщиков юношеского возраста. Из этого следует, что у лыжников пубертатного возраста с интенсивными ростовыми процессами прием Билара оказывает наибольший стимулирующий эффект, который уменьшается по мере снижения интенсивности ростовых процессов организма на фоне роста уровня мастерства. В КГ прирост величины показателя ПМ не превышает 10% у подростков, а в группе юношей отмечается его снижение на 9%.

В течение трех недель тренировочных нагрузок у лыжников КГ и ЭГ изученных возрастов повышается реактивность микрососудов, о чем свидетельствуют изменения амплитуды тонусформирующих ритмов. Важно отметить, что после приема Билара уровень функционирования активных механизмов у лыжников ЭГ достоверно выше по сравнению с КГ. По данным исследования в результате приема Билара с возрастом значимо усиливается активность нейрогенного и миогенного механизмов модуляции кровотока.

Так, амплитуда нейрогенных колебаний повышается у подростков – на 31% и на 75% - у юношей. Амплитуда миогенных колебаний по возрастным группам повышается на 29% и 67% соответственно. В меньшей степени повышается активность эндотелийзависимого фактора. В частности в ЭГ подростков вклад эндотелиального компонента составил 53% и у юношей Для сравнения среди лыжников гонщиков КГ максимальный прирост амплитуды эндотелийзависимых колебаний не превышает 23% у подростков, нейрогенных колебаний - 20% у подростков, и только, у юношей прирост нейрогенных колебаний составил 80%. Данные изменения указывают на усиление тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы, что является компенсаторной реакцией на возникновение процесса утомления.

Изменения амплитуды пассивных механизмов регуляции носит разнонаправленные изменения, как в КГ, так и ЭГ. Предпочтителен рост с возрастом амплитуды дыхательных и пульсовых колебаний после курсового приема Билара.

Расширение резервных возможностей функционирования системы микроциркуляции у спортсменов, принимающих Билар, сочетается с понижением обмена кислородом между кровью и тканями в состоянии относительного покоя. Свидетельством тому, является динамика показателя сатурации кислорода, опосредованно отражающая уровень перехода кислорода из крови в ткани. У лыжников ЭГ по сравнению со спортсменами КГ показатель сатурации после курсового приема Билара повышается на 15% у подростков и 18% у юношей. Следовательно, чем старше спортсмены, тем экономичнее организм расходует кислород в состоянии покоя. У лыжников КГ двух возрастных периодов за время эксперимента показатель сатурации кислорода снижается на 6-7%, что указывает на усиление потребления в покое за время эксперимента.

Таким образом, курсовой прием природного адаптогена способствует нарастанию анаболических процессов в организме спортсменов, уровень которого определяется возрастом и уровнем мастерства. Полученные результаты позволяют сделать заключение о том, что у начинающих лыжников гонщиков реакцию организма на адаптоген Билар следует рассматривать как стимулирующую, с более выраженным качественным и количественным влиянием на обменные процессы, тогда как у юношей прием адаптогена в большей степени вызывает оптимизирующее влияние на уровень обменных процессов.

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Успешная адаптация организма к внешним и внутренним факторам возможна при сохранении единства, целостности и упорядоченности структуры и функции [129, 181, 209]. Причинно-следственные связи организма как целостной системы включают в себя три взаимосвязанных компартмента: морфофункциональный, энергетический и информационный.

Надежность системы обеспечивается структурной избыточностью, функциональной лабильностью, способностью к адаптации, совершенством и быстротой использования механизмов регуляции, определяющих гомеостатическую устойчивость [157].

Среди морфофункциональных систем, особое место занимает система микроциркуляции, поскольку микроциркуляторное звено системы кровообращения является конечным участком сосудистого русла, который непосредственно определяет эффективность обмена веществ между кровью и тканью [161, В фундаментальных работах 143, 92]. [92, 104] микроциркуляторное русло рассматривается как звено сердечно-сосудистой системы, в котором разворачиваются процессы адаптации организма к воздействию внешних факторов среды [92, 109, 226], одним из которых является физическая нагрузка [13, 91, 205, 214].

Дискуссионно открытым остается вопрос о правомерности переноса изменений кожного микрокровотока при мышечной нагрузке на общие закономерности адаптивных реакций микроциркуляции организма. В литературе встречаются единичные работы [142] в которых отмечается прирост величины перфузии, пропорциональный интенсивности физической нагрузки. На системный характер реакций в системе кровообращения указывают статистически надежные показатели корреляции между величиной частоты сердечных сокращений, микрососудистой перфузией и плотностью капилляров. Полученные результаты на модели мышечной нагрузки, свидетельствуют о том, что микроциркуляция в коже отражает общие тенденции адаптивной перестройки кровообращения при разных воздействиях на организм. На объективные возможности оценки периферической динамики по состоянию микроциркуляции в коже указывают в своей работе А.С. Васильев с соавторами [41].

Вместе с тем в научной литературе отсутствуют данные о влиянии тренировочных физических нагрузок на систему микроциркуляции у животных. С этой целью нами выполнена часть работы по изучению особенностей системы микроциркуляции у белых мышей при беге на третбане до полного утомления.

Для получения информации о системных реакциях организма на физическую нагрузку и увязывании их с изменениями в микрососудах кожи, выполнена серия исследований по гематологическому и биохимическому анализу крови, а также микроскопических изменений в скелетной мускулатуре и сердечной мышце животных.

Сравнение ответной реакции системы микроциркуляции у животных контрольной и экспериментальной групп показало, что разовая физическая нагрузка до полного утомления сопровождалась повышением показателя перфузии, снижением величины сатурации кислорода на фоне роста показателя потребления кислорода тканями. Адаптационные процессы обеспечивались работой активных механизмов регуляции микрокровотока, направленной на дилатацию микрососудов приносящего звена.

Увеличивалась амплитуда нейрогенных и миогенных колебаний, отражающая снижение тонуса артериол разного диаметра.

Работа пассивных механизмов с одной стороны, способствовала улучшению притока крови в микроциркуляторное русло за счет усиления вклада пульсовых колебаний, а с другой стороны обеспечивала более полный отток крови из выносящего звена благодаря усилению респираторных колебаний. В дальнейшем у мышей КГ систематические физические нагрузки на протяжении 21-го дня приводили к снижению интенсивности микроциркуляции, которая находилась в прямой корреляционной связи с уменьшением уровня потребления кислорода тканями и повышением содержания кислорода в смешанной крови микроциркуляторного русла.

Отметим, что в ряде экспериментальных и теоретических работ [311, 312, 337] показано снижение экстракции кислорода из крови в мышцы при максимальной нагрузке, что свидетельствует о лимитирующем звене в системе транспорта кислорода на уровне системы микроциркуляции.

Физическая тренировка на выносливость при курсовом употреблении Билара увеличивает максимальную экстракцию кислорода из крови у ЭГ мышей более чем в 1,5 раза (Р0,05). Отсюда следует, что биохимические вещества, содержащиеся в Биларе, позволяют достигнуть большего уровня потребления кислорода сокращающимися мышцами.

Детерминированность поставки кислорода мышечной ткани при участии системы микроциркуляции косвенно доказывают и результаты биохимического и гематологического исследования крови у животных ЭГ и КГ. Известно, что на изменение гомеостаза в первую очередь реагируют энзимы путем изменения своей активности. Измеряемая в сыворотке крови, энзиматическая активность является результатом совместной и согласованной работы клеточных структур (процессов синтеза и распада ферментов), функции мембран, скорости инактивации и периода полураспада отдельных ферментов [84]. При этом, как отмечает в своей работе Е.М. Герасимов [46] исследования ферментов позволяет выявить различия в типах обеспеченности биоэнергетики митохондрий.

Нами в процессе работы установлено, что у животных ЭГ по сравнению с КГ, на момент завершения приема Билара достоверно повышается активность АСТ, которая считается маркером активации биоэнергетики митохондрий. У животных КГ к окончанию эксперимента концентрация АСТ снижается до минимального уровня. Данные лазерной флуоресцентной диагностики свидетельствуют о том, что в условиях приема Билара у мышей ЭГ в 2,6 раза достоверно выше показатель эффективности кислородного обмена, имеют место существенные различия и по уровню активности НАДН и ФАД. За время приема Билара под воздействием физических нагрузок у мышей ЭГ происходит опережающий, по сравнению с животными КГ, рост активности АЛТ, которая считается маркером процессов ресинтеза глюкозы. Маркером интенсивности окислительного фосфорилирования в митохондриях выступает щелочная фосфатаза.

Исследования показали, что к 21-му дню содержание ЩФ увеличивается в ЭГ и снижается в КГ.

Таким образом, в группе мышей, получавших Билар, границы выносливости были расширены за счет усиления биоэнергетики митохондрий, выражающегося в приросте окислительного фосфорилирования в митохондриях. На фоне введения животным Билара отмечается снижение повреждающего воздействия стресса, вызванного физической нагрузкой, на функциональное состояние печени, о чем свидетельствует снижение концентрации билирубина в плазме крови.

Устойчивость к воздействию стресса и повышение сопротивляемости утомлению при курсовом приеме Билара проявляется в развитии иммунных реакций и сохранении гуморального иммунитета. Исследования динамики концентрации отдельных иммуноглобулинов показало, что содержание IgG в ЭГ увеличивается к 21-му дню на 1%, в КГ показатель остается без изменения. Содержание IgM к 21-му дню наблюдения в ЭГ увеличивается на 13%, в КГ показатель остается без изменения. Содержание IgA к завершению эксперимента в ЭГ увеличивается на 94%, в КГ – на 75%. Близкие результаты по росту циркулирующих иммунных комплексов после 10-ти дней приема БАДов у крыс получили Герасимов Е.М. [46]. Таким образом, повышение уровня иммуноглобулинов трех классов: IgG, IgM и IgA говорит об активации гуморального иммунитета в группе мышей, получавших Билар.

Существенное значение в доставке кислорода на тканевом уровне играют реологические свойства крови. Особенностью микроциркуляции является тот факт, что размеры клеток крови сопоставимы с размерами сосудов, а отдельные из них больше диаметра капилляра. На реологические свойства крови влияет вязкость плазмы, агрегация и деформируемость эритроцитов. Вязкость крови снижается по мере уменьшения диаметра микрососудов. Это обусловлено несколькими особенностями, среди которых, гипергемоволемия, локальное снижение гематокрита, ламинарный ток крови с бесклеточным пристеночным слоем плазмы, умеренная вазодилатация микрососудов.

В исследованиях показано, что применение Билара способствует увеличению показателя перфузии в микрососудах с превышением показателя интенсивности микроциркуляции на 20% по сравнению с животными КГ.

Повышенному объему крови и росту скорости кровотока способствует и более выраженная, по сравнению с животными не принимающими Билар, вазодилатация артериол и прекапилляров. Так, у животных ЭГ тонус прекапилляров на 21% и артериол большего диаметра на 20% достоверно ниже, по сравнению с величинами у мышей КГ.

Неоднозначную трактовку вызывает динамика показателя концентрации эритроцитов у мышей КГ и ЭГ под влиянием физических нагрузок на протяжении трехнедельного экспериментального периода. По итоговым результатам исследования нами получено снижение концентрации эритроцитов на 21-й день исследования у мышей обеих групп, что в полной мере согласуется с данными отечественных [49,96,136] и зарубежных авторов [249,273]. Следовательно, снижение уровня гематокрита является нормальной физиологической реакцией на физические нагрузки при аэробной работе.

Вместе с тем, у животных ЭГ к концу исследования по сравнению с 10-м днем исследования нами обнаружен рост гематокрита, что может быть связано с усилением процесса эритропоэза под влиянием ферментов и гормонов, содержащихся в Биларе. В частности активацию эритропоэза вызывает тестостерон [138], содержание которого в Биларе повышенное, а также ряд витаминов и микроэлементов. И в этой части исследования наши данные согласуются с результатами, полученными Резеньковой О.В. [169] 95 при использовании адаптогена растительного происхождения - солодки голой. Автор наблюдала рост концентрации эритроцитов, которую связывала с усилением эритропоэза, вызванного биологически активными веществами, содержащимися в растении.

Следует обратить внимание на единство полученных данных о повышении концентрации эритроцитов, полученных в ответ на физическую нагрузку, как при использовании гематореологических методов исследования, так и при зондировании участка микроциркуляции с помощью метода ЛДФ. Показано, что применение Билара способствует росту концентрации эритроцитов в зондируемом объеме крови. В частности, после 21-го дня приема Билара показатель достоверно вырос на 46% по сравнению с началом эксперимента, тогда как в КГ его величина практически не изменилась. В результате на момент окончания исследования концентрация эритроцитов у мышей ЭГ в 1,7 раза достоверно превышала показатель у мышей КГ (Р0,05).

Для системы микрососудов особую важность приобретает агрегируемость эритроцитов. Для того чтобы пройти по узким капиллярам эритроциты должны быть дезагрегированы и способны к изменению своей формы. Агрегабельность эритроцитов значительно определяется возрастом клеток. Молодые эритроциты почти в 2-3 раза менее агрегабельны, чем старые клетки [304]. Сниженную способность молодых эритроцитов к агрегации, по сравнению со старыми, связывают с повышенным электроотрицательным зарядом молодых клеток [279]. По данным автора молодые эритроциты содержат больше сиаловых кислот, что способствует взаимному отталкиванию клеток друг от друга и дисагрегации. Поэтому новообразование молодых эритроцитов под воздействием биологически активных соединений Билара опосредовано снижает агрегируемость эритроцитов крови у мышей ЭГ.

Экспериментальные работы подтверждают снижение агрегабельности эритроцитов при активации эритропоэза и увеличении доли молодых эритроцитов в крови [244]. Выявленный факт нарастания лейкопении у животных ЭГ и повышения лейкоцитоза у животных КГ по мере длительности физических нагрузок вполне укладывается в известную концепцию трехфазности реакции организма на стресс [2].

Нашими исследованиями выявлена прямая корреляционная зависимость между мышечной нагрузкой и гистологическими показателями поперечно-полосатой мускулатуры. В частности, показано, что при курсовом применении Билара, по мере суммарного увеличения нагрузки нарастает толщина мышечных волокон в скелетной и сердечной мышце. При этом более выраженные изменения характерны для скелетной мускулатуры.

Одновременно уменьшается толщина эндомизия.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |
 

Похожие работы:

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«Абдуллоев Хушбахт Сатторович ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР ГЕНОТИПА QX 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Макаров Владимир Владимирович...»

«НГУЕН ВУ ХОАНГ ФЫОНГ ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СИТУАЦИИ КРУПНЫХ ГОРОДОВ В СОЦИАЛИСТИЧЕСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ ВЬЕТНАМ Специальность: 03.02.08экология (биология) Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Чернышов В.И. Москва ОГЛАВЛЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА...»

«Храмцов Павел Викторович ИММУНОДИАГНОСТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ДЛЯ ОЦЕНКИ НАПРЯЖЕННОСТИ ПОСТВАКЦИНАЛЬНОГО ИММУНИТЕТА К КОКЛЮШУ, ДИФТЕРИИ И СТОЛБНЯКУ 14.03.09 – Клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Раев Михаил Борисович...»

«УШАКОВА ЯНА ВЛАДИМИРОВНА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИЙ ДНК-МАРКИРОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЯБЛОНИ Специальность 06.01.05. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»

«Головань Екатерина Викторовна Ресурсы декоративных растений для озеленения внутриквартальных территорий (на примере г. Владивостока) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., доцент О.В. Храпко Владивосток — Оглавление Введение Глава 1. Современные подходы...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«АСБАГАНОВ Сергей Валентинович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ РЯБИНЫ (SORBUS L.) В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., с.н.с. А.Б. Горбунов Новосибирск 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. 4 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.. 8 Ботаническая...»

«Моторыкина Татьяна Николаевна ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ 03.02.01 – Ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н.С. Пробатова Хабаровск Содержание Введение... Глава 1. Природные...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Хохлова Светлана Викторовна ИНДИВИДУАЛИЗАЦИЯ ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ РАКОМ ЯИЧНИКОВ 14.01.12-онкология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Горбунова В.А Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Общая характеристика рака яичников 1.1.1. Молекулярно-биологические и...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ Специальность 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Шишацкая Екатерина Игоревна Красноярск...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«ШИТОВ АЛЕКСАНДР ВИКТОРОВИЧ ВЛИЯНИЕ СЕЙСМИЧНОСТИ И СОПУТСТВУЮЩИХ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ НА АБИОТИЧЕСКИЕ И БИОТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ ЧУЙСКОГО ЗЕМЛЕТРЯСЕНИЯ И ЕГО АФТЕРШОКОВ) 25.00.36 – Геоэкология (науки о Земле) Диссертация на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук Горно-Алтайск 201...»

«Трубилин Александр Владимирович СРАВНИТЕЛЬНАЯ КЛИНИКО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАПСУЛОРЕКСИСА ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ФАКОЭМУЛЬСИФИКАЦИИ КАТАРАКТЫ НА ОСНОВЕ ФЕМТОЛАЗЕРНОЙ И МЕХАНИЧЕСКИХ ТЕХНОЛОГИЙ 14.01.07 – глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.