WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

«УЖОВЫЕ ЗМЕИ (COLUBRIDAE) ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА: МОРФОЛОГИЯ, ПИТАНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ ...»

-- [ Страница 2 ] --

Стрельцов и соавторы (2006) наблюдали охоту обыкновенного ужа за небольшим карасем, которого он добыл и съел на мелководье. Также в питании ужа из Астраханского края отмечены насекомые и моллюски (Хлебников, 1924). В.К.

Маркузе (1964а, б) пишет, что в дельте Волги пища обыкновенного ужа состоит в основном из озерных лягушек.

П.А. Дрягин (1926), собиравший материал в Вятском крае, отмечает в желудке одного ужа 11 серых жаб. По материалам из Татарии, обыкновенный уж питается лягушками, жабами, головастиками, тритонами и крупными жуками.

Рыба и мелкие млекопитающие – мыши, полевки и землеройки – попадались в желудках ужей всего несколько раз (Попов, 1949). Х.А. Аль-Завахра (1992) пишет, что в Татарстане пища ужа состоит в основном из остромордых и прудовых лягушек.

И.И. Пузанов и соавторы (1955) в книге «Животный мир Горьковской области» сообщают об обыкновенном уже: «будучи змеей абсолютно безвредной для человека, уж приносит некоторый ущерб истреблением рыбы и лягушек;

однако этот ущерб компенсируется пользой, которую приносит уж, истребляя мышей» (с. 483).

А.С. Модновым (2010) проанализировано содержимое 347 желудков обыкновенного ужа из Цнинского лесного массива в Тамбовской области (табл.

14). Основную часть добычи составили земноводные (79,6%), особенно бесхвостые амфибии (67,5%). «Жертвами ужей становились даже такие ядовитые земноводные, как зеленая и серая жабы, гребенчатый тритон и краснобрюхая жерлянка. … Значительную часть в рационе … занимала рыба: в 19 желудках было встречено 110 экземпляров, что составило 20,5% от общего количества жертв.

Среди тех рыб, которых удалось определить, преобладали верховка и горчак, несколько реже поедались пескарь и карась, единично потреблялись плотва и ротан» (с. 663).

В рационе обыкновенного ужа из Мордовии на первом месте стоит рыба (65,4%; 17 объектов питания из 26), в частности ротан-головешка (15 экз. – 88,2% от количества рыб, или 57,6% от общего количества пищевых объектов); второе место занимают земноводные – исключительно лягушки (9 экз., или 34,6% от общего количества пищевых объектов). Другие объекты питания тут не встречены (Рыжов, 2007).

В.А. Кривошеев (2002), изучавший питание обыкновенного ужа в Ульяновской области, пишет: «в пищевых комках, исследованных нами, первое место занимали остромордые лягушки Rana arvalis (отмечены у 15 экземпляров обыкновенных ужей из 40); в желудках некоторых ужей было найдено 2–3 экземпляра остромордых лягушек. Второе место в пищевых комках занимали прудовые лягушки (до 3 экземпляров в желудке), третье – озерные лягушки.

Жерлянки и чесночницы не отмечены» (с. 118–119).

–  –  –

В Саратовской области «спектр питания обыкновенного ужа довольно разнообразен, однако наиболее предпочитаемым кормом являются амфибии – они составляют до 75,0% числа добытых животных и 86,0% утилизированной биомассы. Значительно ниже частота встречаемости мышевидных грызунов;

остальные корма – птенцы, мальки рыб и насекомые – в рационе присутствуют в очень ограниченном количестве, особенно по биомассе (около 2%). Среди амфибий явно доминирует озерная лягушка, а субдоминантными кормами являются остромордая лягушка и зеленая жаба. Кроме того, ужи могут легко «переключаться» на более доступные и обильные корма, когда на ограниченных участках наблюдается высокая численность мышевидных грызунов» (Шляхтин и др., 2005б, с. 79). Например, на одном из волжских островов около Саратова, в июне 1979 г., когда в связи с затоплением отмечалась высокая концентрация мышевидных грызунов на ограниченных участках суши, млекопитающие составляли весной и в начале лета значительную долю рациона обыкновенного ужа

– до 50% от числа экземпляров в желудках (Шляхтин и др., 2005а).

Согласно данным В.А. Киреева (1983), в Калмыкии обыкновенные ужи питаются жабами, лягушками и их головастиками, реже рыбами и грызунами, ещё реже – беспозвоночными. М.К. Ждокова (2003) для вскрытых ужей (n=10) из этой местности указывает следующие доли компонентов пищи: 65% приходилось на долю бесхвостых амфибий, 20% составили ящерицы, 6% – мышевидные грызуны, 5% – рыбы, 3% – останки птенцов, 1% – беспозвоночные.

В.Ф. Хабибуллин (2001) в желудках обыкновенных ужей из Башкортостана находил остатки чесночниц, остромордых лягушек, жаб, пескарей, а также лягушачью икру.

По всей видимости, обыкновенный уж в Волжском бассейне нередко охотится на беспозвоночных животных. Правда, нельзя исключать, что во многих случаях они попадают в желудки ужей из пищеварительных трактов проглоченных амфибий и других позвоночных. Так, В.К. Маркузе (1964а) пишет:

«Беспозвоночные встречались в желудках обыкновенных ужей почти всегда вместе с остатками лягушек» (с. 739) и поэтому не включает их в состав пищи обыкновенного ужа. М.Н. Дубинина (1953), также проводившая исследования в дельте Волги, сообщает, что весной в желудках обыкновенного и водяного ужей встречаются «и некоторые насекомые, главным образом жуки и их личинки (долгоносики, водолюбы, плавунцы и др.). … Осенью в пище ужей вновь наряду с рыбой и лягушками начинают встречаться крупные насекомые и их личинки» (с.

173). Не только мелкими лягушками, но и насекомыми – наземными и водными – питаются, по мнению Дубининой, молодые ужата. Этого же мнения придерживаются А.К. Горбунов и соавторы (1991), которые также пишут, что в питании обыкновенных ужей из Астраханского заповедника обычны беспозвоночные (в основном водные насекомые и их личинки).

Б.А. Красавцев (1938) в составе пищи обыкновенного ужа из Слуды (населенный пункт, находящийся в окрестностях бывшего Горького, ныне территория Слуды вошла в черту г. Нижний Новгород) отметил слизня (Arion sp.).

Н.А. Косаревой (1950) отмечаются в желудках обыкновенных ужей на юге Сталинградской области жуки и «остатки неизвестных личинок». В работе В.А.

Попова и соавторов (1954), изучавших питание этих змей в зоне затопления Куйбышевской ГЭС, при изучении содержимого пищеварительного тракта 36 особей отмечены следующие беспозвоночные: по одному экземпляру – паук, гусеница, личинка мухи, клоп-солдатик, жук (ближе не определен) и 2 экземпляра щелкуна. Г.С. Марков и соавторы (1969) считают, что основой питания обыкновенного ужа в разнотравно-злаковой степи около водохранилищ ВолгоДона являются не только лягушки, но и насекомые: в трех из восьми желудков змей данного вида здесь обнаружено 4 экземпляра насекомых. Насекомые и моллюски отмечаются и в питании обыкновенных ужей из Астраханского края (Хлебников, 1924). Остатки жужелиц и саранчовых, а также брюхоногих моллюсков, обнаружены в желудках молодых особей из Башкортостана (Хабибуллин, 2001). У пяти вскрытых обыкновенных ужей, которые были отловлены на Самарской Луке, в полости тела отмечены хитиновые остатки жуков, заключенные в соединительнотканные капсулы (Бакиев, Кириллов, 2000). В последнем случае можно предположить, что жуки, еще будучи живыми, проникли в полость тела, повредив стенки желудочно-кишечных трактов змей.

К.П. Параскив (1956) пишет, что в Казахстане обыкновенные ужи питаются беспозвоночными, в частности, насекомыми, но поедают их реже, чем позвоночных животных. По мнению С.А. Чернова (1953), насекомые служат основной пищей молодым особям.

Таким образом, состав добычи обыкновенного ужа зависит от конкретных условий обитания. В большинстве регионов Волжского бассейна в его питании преобладают земноводные (в основном зеленые и бурые лягушки, реже – чесночницы); локально – рыбы (ротан-головешка в Мордовии и серебряный карась в отдельных пунктах Волгоградской области). В Саратовской области, в годы с высокой концентрацией мышевидных грызунов на ограниченных участках суши из-за ее затопления, отмечено преобладание мышевидных грызунов. Кроме того, обыкновенный уж может поедать других мелких млекопитающих, а также птенцов, ящериц, беспозвоночных (моллюсков, пауков, насекомых).

Водяной уж. Рацион данного вида змей изучали в Самарской, Саратовской, Волгоградской и Астраханской областях. Сведения о содержимом всех исследованных желудков (n=41) представленыв табл. 15.

–  –  –

По полученным результатам, у водяного ужа в Волжском бассейне из названных локалитетов, если их объединить, рыбы составляют 93,0% от количества экземпляров проглоченной добычи, земноводные – 7,0%. Сходные цифры получены Н.М Чугуевской (2005) для этого региона – рыбы в питании водяного ужа составили 90,9% от всей проглоченной добычи.

По авторским данным, опубликованным ранее (Поклонцева, 2013а), у водяных ужей, обитающих в Самарской области, в пище преобладают инвазионные виды рыб – бычок-кругляк и бычок-цуцик. В табл. 16 представлены дополненные новыми цифрами сведения о питании водяного ужа в Самарском регионе: по числу проглоченных экземпляров доля участия бычков-вселенцев (цуцика и кругляка) составила 65,4%.

–  –  –

А.Г. Бакиев и соавторы (2009), собиравшие материал о питании водяного ужа в этом же регионе, получили более низкую долю участия видов-вселенцев в его рационе – 33,4% (табл. 17), правда, отметив ещё ротана-головешку и бычкаголовача. Выборочные доли бычка-кругляка из литературных и оригинальных данных достоверно отличаются на 5%-ном уровне значимости. «Такие отличия, повидимому, обусловлены разными местами сбора материала. Данные, опубликованные Бакиевым и соавторами, собирались в основном по берегам с затонов и озер с илистым дном. Большая часть оригинальных данных была собрана в окрестностях с. Переволоки на правом берегу Волги, где ужи охотятся на участках реки с каменистым дном. Бычок-кругляк, несмотря на высокую еврибионтность, предпочитает именно такие местообитания» (Поклонцева, 2013а, с. 136).

–  –  –

Полученные результаты говорят о том, что состав пищи может статистически значимо отличаться у этого вида даже в пределах одной области, в зависимости от типа водного объекта, с которым он трофически связан. М.Ф. Тертышников (2002) на этот счет пишет, что «Состав пищи ужа водяного зависит от наличия и обилия того или иного корма в биотопе в течение периода активности и его доступности»

(с. 128). Из этого следует методическая рекомендация – при изучении питания необходимо приводить краткую характеристику места, где кормится уж (например, озеро с илистым дном и медленным течением, река с каменистым дном и быстрым течением и т.п.).

Единственный водяной уж, оказавшийся с наполненным желудком в Саратовской области, проглотил бычка-кругляка. Г.В. Шляхтин и соавторы (2005б) пишут, что в этом регионе «пищевой спектр водяных ужей довольно разнообразен, однако наиболее предпочитаемым кормом является рыба, не превышающая 9,5 см в длину (она составляет 90,0% добытых животных). Значительно ниже частота встречаемости земноводных; остальные корма – мышевидные грызуны и насекомые – в рационе присутствуют в очень ограниченном количестве (около 1%)» (с. 82). По данным И.Е. Табачишиной (2004) «при вскрытии желудков ужей, добытых в устье р. Терешка, мелкая рыба, не превышающая 9,5 см в длину, составляла практически 100% пищевого рациона животных» (с. 93).

В желудках водяных ужей (n=11), исследованных автором в Волгоградской области (май 2014 г.), в окрестностях с. Райгород (Светлоярский район, затон Мурныковка), обнаружена только рыба – восемь серебряных карасей и три уклеи.

Состав питания водяного ужа в этом регионе изучал Д.А. Гордеев (2012). Им «в пищевом комке обнаружены рыбы, реже – бесхвостые амфибии» (с. 65).

Питание ужей в Астраханской области (август 2013 г.) изучали на р. Ахтуба в окрестностях станции Досанг (Красноярский район). Полученные данные свидетельствуют о том, что в питании водяного ужа здесь преобладают земноводные, а не рыбы. Так, из пяти обследованных желудков в трех оказалась озерная лягушка, составив 60% от всей добычи. В двух других – щука и линь.

По данным из Калмыкии (Киреев, 1983), состав пищи изменяется по сезонам:

земноводные входят в рацион питания весной и осенью, рыбы – летом, головастики

– только летом; кроме рыб и земноводных, как сообщается Киреевым, водяные ужи питаются домовыми мышами. В.К. Маркузе (1964а) пишет о рыбохозе «Ямат» в дельте Волги: «В мае в пище водяных ужей преобладает вобла длиной 66–155 мм, встречается уклея и густера» (с. 739). В июне «в желудках ужей больше всего встречено сазана (l=18–41 мм), леща (18–29 мм), воблы (21–31 мм) и судака (27–55 мм). В июле основной пищей становится молодь сазана (l=30–75 мм). Молодь судака и леща поедается редко. В июле из хозяйства спускают воду и молодь.

Только значительное количество сазана держится в мелководье ильменя. В августе водяные ужи питаются почти исключительно сазаном (l=30–153 мм), который остается в коллекторах хозяйства в конце спуска воды из ильменя и легко доступен для ужей. В третьей, а иногда и во второй декаде августа – это обычно остаточная молодь. В течение августа количество рыб в пище ужей постепенно уменьшается, что вызвано увеличением размера молоди и понижением активности ужей» (там же).

Таким образом, водяной уж в Волжском бассейне питается преимущественно рыбой. Видовой состав потребляемой добычи обусловлен типом водоема, рядом с которым змея обитает и связана трофически, а также доступностью корма (Тертышников, 2002;). Согласно оригинальным данным, в Самарской области основу пищи водяного ужа составляет инвазионный вид рыб – бычок-кругляк, а в Астраханской области – озерная лягушка.

Обыкновенная медянка. Собранные автором оригинальные сведения о питании медянки относятся к Самарскому региону (2009–2013 гг.). У отловленных в природе особей во всех случаях, кроме одного, в желудках были найдены прыткие ящерицы. Исключением стало обнаружение в желудке обыкновенной медянки водяного ужа. Этот случай зарегистрирован автором 23 мая 2011 г. на Самарской Луке, в окрестностях с. Переволоки (Сызранский район Самарской области) (Клёнина, 2013). Синтопическое обитание этих двух видов – явление редкое.

Данный случай расширяет таксономический список пищевых объектов первого вида и потребителей второго.

Другие пищевые объекты выявлены при террариумном содержании самок, отловленных в природе. Так, медянке были предложены жировые яйца из кладки прыткой ящерицы, которые змея тут же съела. Случай каннибализма отмечен у родившей самки, которая через несколько дней после родов проглотила трех своих детёнышей.

Согласно литерутурной информации, в Самарской области в желудках медянок (n=12) было обнаружено 11 прытких ящериц Lacerta agilis (91,7%) и одна разноцветная ящурка Eremias arguta (8,3%) (Бакиев и др., 2009). «Очевидно, прыткая ящерица – самый массовый в области вид пресмыкающихся – служит главным компонентом питания обитающих здесь медянок. В условиях террариума местные медянки охотно поедают ящериц различных видов, включая веретениц Anguis fragilis» (Бакиев и др., 1996, с. 73). А.Т. Лепин [1939] пишет, что пойманная на Самарской Луке и опущенная в спирт медянка отрыгнула 2 землеройки Sorex araneus. В Бузулукском бору, расположенном на территории Самарской и Оренбургской областей, «в желудках медянок приходилось обнаруживать майских жуков, мраморных хрущей и других вредителей сосны» (Даркшевич, 1956, с. 182).

Основным объектом питания обыкновенных медянок в Саратовской области являются прыткая ящерица (64,5%), веретеница ломкая (24,8%), разноцветная ящурка и другие животные (Шляхтин и др., 2005б). Из Волгоградской области имеется информация о поедании медянками птенцов птиц и насекомых (Кубанцев и др., 1962).

Перейдем к литературным материалам, содержащим информацию о питании обыкновенной медянки в других регионах, находящихся за пределами Волжского бассейна.

В Центральном Предкавказье, в содержимом желудков 18-ти медянок обнаружены: прыткая ящерица (34,78%), разноцветная ящурка (19,57%), скальная ящерица (4,35%) луговая ящерица (2,17%); насекомые отряда перепончатокрылые (8,70%) и семейства муравьи (26,09%); полевки Microtus sp. (2,17%) и хомяки Cricetus sp. (2,17%) (Тертышников, 2002).

В книге «Скальные ящерицы Кавказа» (1967) И.С. Даревский относит обыкновенную медянку к основным врагам этих ящериц. По его словам, медянка «сопутствует скальным ящерицам практически в пределах всего их ареала, переходя зачастую на питание исключительно ящерицами рассматриваемой группы. Так, существование этой змеи в ряде районов горно-степной и субальпийской зон Большого хребта и Закавказья оказывается возможным лишь благодаря широкому распространению здесь Lacerta caucasica, L.

s. valentini и отчасти L. armeniaca. Поскольку рождение медянок совпадает осенью с периодом массового выхода из яиц скальных ящериц, молодые змеи становятся заурофагами уже с первых дней своего появления на свет» (с. 182). По подсчетам Даревского, за сезон одна взрослая медянка способна уничтожить до 300 скальных ящериц, поедая их по несколько штук в день. Скальные ящерицы, по-видимому, являются основной добычей медянки и в Восточной Грузии, где, по данным Т.А.

Мусхелишвили (1970), во всех исследованных наполненных желудках (n=5) обнаружены только этой систематической группы.

О питании обыкновенной медянки на территории Крыма имеются следующие литературные материалы. Н.Н. Щербака (1966) сообщает, что в желудках 12 медянок методом вскрытия найдены две скальные ящерицы и три ящерицы, не определённых до вида. Кроме того, в желудках медянок находили и остатки насекомых. По словам Щербака, говорить об энтомофагии у медянки следует осторожно, поскольку насекомые обнаруживались только вместе с остатками ящериц. Автор пишет, что в «Записках натуралиста» Ф.А. Киселева (1950) сообщается, что змеи данного вида в Крыму питаются улитками, ящерицами, мышами и птенцами. О.В. Кукушкин и Е.Ю. Свириденко (2003) пишут, что на склонах Чатырдага исследованные медянки (n=10) питаются ящерицами (Линдгольма, прыткыми) и обыкновенными полевками, причем доля ящериц и грызунов в рационе составляет 50%. Поедания насекомых ими не отмечено. Новорожденные до ухода на зимовку потребляют исключительно сеголетков ящериц. Авторы добавляют, что в условиях террариума ими зарегистрировано нападение обыкновенной медянки на молодую степную гадюку.

В книге «Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат» (Щербак, Щербань, 1980) приводятся следующие сведения о пищевых предпочтениях медянки. Основу ее рациона здесь составляют настоящие ящерицы (прыткая, зеленая и живородящая) (71,5%) и веретеница ломкая (22%). В одном из желудков этими авторами был обнаружен гребенчатый тритон Tritus cristatus, в двух других

– обыкновенная полевка. Насекомые, встреченные в 44% случаев, по их наблюдениям могут попадать в желудок не только с ящерицами, но и поедаться медянкой самостоятельно. Так, змея, содержащаяся автором в террариуме, охотно ела кузнечиков, жуков и даже клопов. Сеголетки медянок предпочитали молодых ящериц, но поедали и жуков.

По материалам С.М. Дробенкова (Дробенков, 1995; 1996; Drobenkov, 2000), собранным в Белоруссии и на Украине, в питании медянки присутствуют 5 видов позвоночных – три вида ящериц, обыкновенная полевка и особи своего вида.

Автором обследовано содержимое 29 желудков, в 18-ти из них обнаружена живородящая ящерица (62,1%), в четырёх – прыткая ящерица (13,8%), в трёх случаях отмечен каннибализм (10,3%), в двух желудках найдена веретеница ломкая (6,9%), в двух других – обыкновенная полевка (6,9%). Дробенков отмечает тот факт, что живородящая ящерица доминирует в питании медянки в северной части Беларуси, тогда как в южной ее части все три вида ящериц отмечены в одинаковом процентном соотношении. Такую разницу в питании медянки автор связывает с особенностями строения герпетокомплексов в разных частях Беларуси: на севере преобладает живородящая ящерица, а на юге – прыткая.

В целом, можно сделать вывод, что обыкновенная медянка в Волжском бассейне, как и на всем протяжении ее ареала является заурофагом: главную роль в ее рационе играют ящерицы семейства Lacertidae. Как правило, основной добычей становится тот вид ящериц, который преобладает в изучаемом районе.

Второстепенная роль в питании медянки отведена, в первую очередь, веретенице ломкой и другим рептилиям, а также мышевидным грызунам и землеройкам.

Узорчатый полоз. Рацион узорчатого полоза изачали в Самарской области (2009–2014 гг.). Содержимое желудков, извлеченное методом провоцированного отрыгивания, а также остатки добычи, найденные в экскрементах, представлены в табл. 18. В результате отмечено только две группы животных – млекопитающие (66,7%) и птицы – (33,3%).

–  –  –

В книге о животном мире Среднего Поволжья П.А. Положенцев (1937, 1941) пишет, что узорчатый полоз питается мышевидными грызунами и рептилиями, включая ядовитых змей и себе подобных. В Ульяновской и Саратовской областях в питании змей данного вида отмечены озерная лягушка, прыткая ящерица, птенцы полевого жаворонка и птенец каменки, лесная мышь, серые полевки и полевка, не определенная до вида (Кривошеев, 2002; Бакиев и др., 2004; Бакиев и др., 2009).

На острове Круглый, расположенном в Волгоградском водохранилище (Саратовская область), в желудках узорчатых полозов (n=63) были найдены полевки, не определенные до вида; три вида птиц – ласточка-беговушка, обыкновенный ремез и золотистая щурка; из пресмыкающихся – прыткая ящерица;

два вида земноводных – озерная лягушка и зеленая жаба; хитинизированные остатки насекомых (Вилкина и др., 2000). Этими авторами выявлена сезонная изменчивость в составе кормов: в летний период в его питании преобладают птицы, их яйца и птенцы (545%), тогда как в весенний и осенний периоды их доля составляет соответственно 12,0% и 5,6% от общего числа пищевых объектов.

Е.В. Завьялов и соавторы (2007), наблюдая за гнездом варакушки в Саратовском районе Саратовской области, неоднократно замечали узорчатого полоза, ползающего недалеко от него. Когда в один из дней гнездо было найдено разоренным, у авторов не осталось сомнений, что это могла сделать только данная змея.

Н.А. Косаревой (1950) при анализе содержимого 15 желудков узорчатых полозов, добытых на юге Волгоградской области, отмечаются мышевидные грызуны (8 экз.), ящерицы (6 экз.) и перепончатокрылые (2 экз.).

На территории Астраханской области, в районе Богдо, у полоза длиной 370 мм был обнаружен проглоченный малый суслик длиной 150 мм (Мальческий, 1941). М.Н. Дубинина (1953) отмечает, что основной пищей узорчатого полоза в приморской части дельты Волги служат озерные лягушки, значительно реже им поедаются здесь мелкие грызуны, насекомые и рыба. По данным же В.М. Иванова и Н.Н. Семеновой (2000), в желудках всех вскрытых полозов из дельты Волги обнаруживались фрагменты небольших млекопитающих, а озерные лягушки отсутствовали. Вскрытие 23 змей данного вида, пойманных в междуречье Волги и Урала, показало, что их основной пищей в этом районе являются виды ящериц, которые встречаются в тех же биотопах, что и полозы; в желудках обнаружены прыткая ящерица, разноцветная ящурка и такырная круглоголовка; в двух случаях отмечена скорлупа яиц небольших птиц (Чернов, 1954). У двух полозов из волжско-уральского междуречья были найдены водяные полевки (Параскив, 1956).

По материалам из Калмыкии (Киреев, 1982), в рационе узорчатого полоза (n=34) отмечены пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, а именно:

разноцветная ящурка, прыткая ящерица, полосатая ящерица, каменка-плясунья, малый суслик, полуденная песчанка, обыкновенная полевка, полевая мышь, домовая мышь, серый хомячок. Наибольшую долю проглоченной добычи составили млекопитающие – 44,11%.

Перейдем к данным, характеризующим питание узорчатого полоза за пределами Волжского бассейна. Н.Н. Березовиков и В.А. Егоров (2007) пишут, что «во время орнитологических исследований, особенно при изучении гнездовой биологии птиц, часто приходится встречаться с таким явлением, как разорение гнёзд хищниками, при этом значительная доля похищенных яиц и птенцов приходится на змей. Среди наиболее активных разорителей птичьих гнёзд «пальма первенства», безусловно, принадлежит узорчатому полозу Elaphe dione – замечательному древолазу, который в поисках гнёзд часто обследует кроны деревьев и кустарников» (с. 462). Изучая орнитофауну Казахстана, они наблюдали множество случаев поедания этой змеей птиц и их птенцов.

Например, найденное ими гнездо ястребиной славки с 5 птенцами, оказалось пустым уже на следующий день после обнаружения – его разорил узорчатый полоз длиной 90 см. Одна змея, пойманная авторами, отрыгнула 3 раздавленных недавно проглоченных яйца коростеля. Ранее, в этой же местности Березовиков и Егоров наблюдали, как к гнезду перевозчика подобрался узорчатый полоз и, обвившись кольцом вокруг него и широко раскрыв пасть, «примеривался» к яйцам, пытаясь заглотать одно из них.

При них полоз поедал птенцов полевого и малого жаворонков, коноплянки, обыкновенной каменки Oenanthe oenanthe и яйца серой славки. Зафиксированы попытки нападения на птенцов обыкновенного жулана, индийских и домовых воробьёв. По данным А.М. Мамбетжумаева (1999), в низовьях Амударьи полоз разорил два гнезда бухарской синицы, съев по пять птенцов из каждого.

В Ростовской области В.П. Беликом и В.В. Трофименко (2009) на Северном Донце обнаружено плотное поселение узорчатых полозов, которые адаптировались к хищничеству на береговых ласточках Riparia riparia в их колонии. Эти авторы отмечают, что «узорчатый полоз в Ростовской области является довольно редким видом, встречи с которым здесь отмечаются нерегулярно и далеко не ежегодно. В колонии же береговушек 31 мая – 1 июня 1999 были встречены сразу 4 особи, в том числе одна беременная самка. Три полоза держались среди глыб земли у подножия обрыва, а один самец выглядывал из норы береговушек. Кроме того, в траве на бровке обрыва найдено ещё несколько «выползков» полозов. Полоз, отловленный утром в норе, только что проглотил взрослую, пойманную им на гнезде береговушку, туловище и череп которой хорошо просматривались и прощупывались сквозь кожу змеи. Через несколько дней непереваренные остатки береговушки, состоявшие ив основном из маховых перьев, были выброшены полозом с фекалиями наружу» (с. 883).

М.Ф. Тертышниковым (2002) в желудках полозов из Центрального Предкавказья (n=12) обнаружены насекомые (Acrididae, Coleoptera), озерная лягушка, прыткая ящерица, разноцветная ящурка; птицы из семейств ласточковые и жаворонковые, птенцы птиц из отряда воробьинообразные, скорлупа яиц;

неопределенные до вида детеныши мелких млекопитающих, полевки Microtus sp., мыши Apodemus sp., песчанки Meriones sp., пеструшки Lagurus sp. 70% от всей добычи составили птицы, 22% – ящерицы, 10% – млекопитающие, 8% – насекомые.

О том, что узорчатый полоз изредка питается насекомыми, упоминает К.П.

Параскив в книге о пресмыкающихся Казахстана (1956).

А.М. Никольский (1916) сообщал: в желудках узорчатых полозов из Закавказья А.Б. Шелковников находил мышей и землероек; Г.А. Кириченко говорил, что эта змея ловит в воде бычков. Рыбы в качестве объектов питания узорчатого полоза за пределами Волжского бассейна отмечаются и другими авторами (Банников и др., 1977; Ананьева и др., 1998).

В Узбекистане при вскрытии восьми узорчатых полозов обнаружены (в каждом по одному из перечисленных): шерсть грызунов, серая крыса, малый тушканчик, закаспийская полевка, остатки птицы из семейства вьюрковых, домовой воробей, яйцо птицы из отряда воробьинообразных, пустынный гологлаз (Богданов, 1960). По материалам из Таджикистана, в восьми желудках найдены остатки мышевидных грызунов, в одном – остатки птицы и скорлупы яиц (СаидАлиев, 1979). В Киргизии у взрослых полозов в желудках обнаруживали алтайского гологлаза, яйца птицы и птенца из отряда воробьинообразных, почти оперенного птенца зеленушки, молодых и взрослых полевок, лесную мышь (Яковлева, 1964).

По сведениям из Китая, узорчатый полоз питается птицами и мелкими млекопитающими (Pope, 1935). Так, змея, отловленная автором в природе, отрыгнула птицу. Другие объекты из желудка полоза хранятся в музее – это небольшая птица и голова мелкого млекопитающего. В Северной части страны в желудке у узорчатого полоза был обнаружен выводок маленькой птицы, в количестве 4-х штук, при этом один из птенцов был все ещё одет в зародышевую оболочку (Wall, 1903). В Алтайском заповеднике у обследованных змей найдены останки ящериц, полёвок, шерсть и зубы других мелких млекопитающих (Яковлев, 1984).

В Монголии содержимое желудков полозов составили: остатки грызунов Microtus sp., насекомоядных Sorex sp., полевка Бранта, не определенные до вида полевки, лесные мыши Apodemus sp., воробьиные птицы, песчанки Meroines sp., хомячки Phodopus sp., Cricetulus sp., ящури Eremias przewalskii, пестрая круглоголовка Prynocephalus versicolor, грызуны Cricetulus sp., Meriones meridionalis, Ochotona pallasi, ящерицы Eremias multiocellata, Bufo danatensis, птенцы каменки и скорлупа птичьих яиц (Ананьева и др., 1997). Н.Н. Щербак (1981) сообщает, что в желудке узорчатого полоза из Южной Бурятии им был найден малый жаворонок. В Корее в пище узорчатого полоза отмечена чернопятнистая лягушка Rana nigromaculata (Shannon, 1956).

Ю.М. Коротков (1978), изучая питание змей Приморского края, относил узорчатого полоза к «мышеедам» (с. 44). Им было изучено содержимое 40 желудков этих змей. В 40% случаев внутри находились млекопитающие (в том числе мышевидные грызуны 37,5%), в 25% птицы, 12,5% составили лягушки, 15%

– беспозвоночные, 10,0% – амфибии. По данным из Комсомольского заповедника (Хабаровский край) (на основании исследования содержимого 31 желудка), этот вид питается мышевидными грызунами (75,0%), живородящими ящерицами (16,7%), лягушками (6,2%) и змеями (2,1%) (Лазарева, 2004).

Пищевое поведение узорчатого полоза подробно описано В.А. Киреевым (1983). Он пишет: «Полозы хорошо лазают по деревьям, где поедают яйца птиц и их птенцов. Заметив полоза у своего гнезда, птицы обычно поднимают тревогу, на их голоса слетаются другие пернатые и с криками летают вокруг грабителя. Это мало беспокоит змею. Подняв голову и придав телу нужный угол для броска, она сохраняет полную неподвижность, но стоит неосторожной птице приблизиться на доступное расстояние, полоз молниеносно схватывает ее на лету» (с. 98).

В неволе при террариумном содержании узорчатые полозы могут поедать кузнечиков, сверчков, тараканов-прусаков, ящериц, змей (в том числе особей своего вида), перепелиные и воробьиные яйца, воробьев, лабораторных и полевых мышей, куски мяса (Емельянов, 1929; Саид-Алиев, 1979; Атаев, 1985; Кудрявцев и др., 1991; Нарбаева, 2003; Бакиев и др., 2009; данные автора). «Птичьи яйца полоз заглатывает, раздавливая скорлупу нижними отростками позвонков гипапофисами, надавливая ими на дорсальную стенку пищевода. Грызунов размером с взрослую мышь они, перед тем как заглотить, душат кольцами тела и смачивают слюной, а голых мышат и крысят поедают живьем» (Бакиев и др., 2004, с. 49).

Таким образом, основной добычей узорчатого полоза в Волжском бассейне служат млекопитающие, птицы, их птенцы и яйца, реже – ящерицы. Обилие орнитологических сводок о разорении полозами гнезд птиц (например, Мамбетжумаев, 1999; Березовиков, Егоров, 2007; Белик, Трофименко, 2009) и сезонная изменчивость состава рациона, выявленная Е.А. Вилкиной и соавторами (2000), свидетельствуют о том, что узорчатый полоз может быть как выраженным орнитофагом, так и териофагом, в зависимости от доступности этих типов кормов.

Каспийский полоз. Данные о питании каспийского полоза собирали в Астраханской области (2013, 2014 г.). Из всех обследованных желудков (n=14) только в четырех удалось обнаружить остатки пищи (табл. 19). Из них извлечены прыткая ящерица, разноцветная ящурка и остатки мелких млекопитающих. Повидимому, у каспийского полоза, как и у ящеричной змеи, излюбленной пищей является восточная степная гадюка, поскольку в местах обитания первых последняя отсутствует или очень редка. В окрестностях пос. Досанг Красноярского района Астраханской области чередуются годы с высокой численностью степной гадюки и каспийского полоза (А.Г. Бакиев, личное сообщение).

Обратимся к опубликованной информации, относящейся рассматриваемому региону. Согласно «Определителю земноводных и пресмыкающихся фауны СССР» (1977), в Астраханской области в полупустыне питаются быстрыми и разноцветными ящурками (31,5% встречаемости), прыткими ящерицами (22,5%), птенцами полевых, хохлатых и серых жаворонков (13,5%), каменками (9%), малыми сусликами (31,5%), песчанками (18%), тушканчиками (13,5%), серыми хомячками (18%), а также насекомыми и пауками.

А.Г. Бакивым (личное сообщение) в питании каспийского полоза в Богдинско-Баскунчакском заповеднике, расположенном в этой же области, найдены разноцветные ящурки, полевки, суслики и грызун, не определенный до вида. Здесь же, в районе г. Богдо, А.С. Мальчевский (1941) в желудках и кишечниках 17 каспийских полозов обнаружил: 26 разноцветных ящурок, одну круглоголовку, одну степную гадюку и одного тушканчика. В.А. Хлебников (1924) на территории Астраханского края в рационе каспийского полоза встречал ящериц, змей, в том числе гадюк, мышей, яйца и птенцов птиц, которые добываются полозом и на деревьях.

–  –  –

В Калмыкии пищей каспийского полоза служат в основном млекопитающие (преимущественно мелкие грызуны) и ящерицы, в незначительном количестве взрослые птицы, птенцы и птичьи яйца. Рацион питания меняется по годам и сезонам. В годы депрессии грызунов возрастает роль пресмыкающихся. В апрелемае в рационе преобладают суслики, а со второй половины июля, когда большинство сусликов уходит в спячку – другие грызуны и рептилии. В разных районах республики Калмыкия каcпийские полозы питаются различно: в западных и северных – главным образом мелкими грызунами и ящерицами, в южных и восточных – сусликами, песчанками и птицами. Молодые и новорожденные особи охотятся на молодых ящурок и насекомых, как дневных, так и ночных (Киреев, 1977, 1983). Конкретные виды, найденные данным автором в результате вскрытия 56 каспийских полозов, приводятся в его автореферате (1982). Это разноцветная ящурка, прыткая ящерица, полосатая ящерица, круглоголовка-вертихвостка;

каменка-плясунья, степной жаворонок и другие птицы и их птенцы, не определенные до вида; малый суслик, тамарисковая песчанка, полуденная песчанка, обыкновенная полевка, общественная полевка, полевая мышь, домовая мышь.

Рассмотренные сведения о питании каспийского полоза свидетельствуют о том, что змеи данного вида в Волжском бассейне чаще всего употребляют пресмыкающихся, млекопитающих и птиц. Иногда в его пище можно встретить беспозвоночных. Данные В.А. Киреева (1977, 1982, 1983) о том, что рацион может меняться по годам в зависимости от численности добычи, свидетельствуют о высокой экологической пластичности данного вида змей.

ГЛАВА 5. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ

5.1. Размер и масса беременных самок Обыкновенный уж. Авторские данные о длине туловища с головой и массе беременных самок обыкновенного ужа, а также о сроках откладки яиц, их массе и количестве, представлены в табл. 20.

L.corp. отловленных в Самарской области беременных самок обыкновенного ужа (n=9) варьирует от 570 до 925 мм (737,4±36,08). Литературные материалы свидетельствуют о том, что самки этого вида здесь могут достигать половой зрелости при более мелких размерах. Так, длина тела самой мелкой самки, отловленной во время спаривания, составила 410 мм (Бакиев и др., 2009). Из других регионов имеются следующие сведения. В Тамбовской области минимальная длина спаривающейся самки составила 510 мм (Моднов, 2010), в Ульяновской – 398 мм (Кривошеев, 2006). По мнению Г.В. Шляхтина и соавторов (2005б), половая зрелость у самок в Саратовской области наступает на четвертом году жизни.

Минимальная длина половозрелых особей равна около 50 см. В Ростовской области половая зрелость у обыкновенного ужа наступает на 3-м или 4-м году жизни (Сластененко, 1940). М.Ф. Тертышников (2002) пишет, что в Центральном Предкавказье минимальная длина половозрелых обыкновенных ужей составляет 400–500 мм. По данным из Московского зоопарка, выведенные в неволе ужи становятся половозрелыми в четыре раза быстрее, чем в природе, в связи с регулярным кормлением и отсутствием зимней спячки (Герасимов, 1962).

Согласно сведениям из Южной Европы (Итальянские Альпы) и Северной Европы (юг Швеции), самки обыкновенного ужа достигают половой зрелости при более крупных размерах, чем самки из Волжского бассейна. Так, по материалам Л.

Луизелли и соавторов (Luiselli et al., 1997), ужи, населяющие гористую местность в Италии, становятся половозрелыми при длине туловища 70 см, что соответствует возрасту 6–8 лет. По данным из Швеции, минимальная длина отловленной беременной самки составила 68 см, что соответствует возрасту четырех лет.

Однако, некоторые самки в возрасте пяти лет ещё не размножаются, из чего следует, что половой зрелости они достигают не ранее четвертого или пятого годов жизни (Madsen, 1983).

–  –  –

Относительные потери массы самок при откладке яиц (RCM) в Самарской области в процентах составляют от 39,13 до 98,94 (в среднем 67,70%) от ее массы после родов. Значения RCM (n=8) положительно коррелируют с длиной самки (r=0,351; tф=0,92), с ее массой перед родами (r=0,564; tф=1,67) и с общим количеством потомства (r=0,755; tф=2,82). В первых двух случаях корреляция статистически не значима (P0,05), а в третьем – значима на 5%-ном уровне (рис.

23). По материалам из Итальянских Альп (Luiselli et al., 1997), средние потери массы самок обыкновенного ужа при откладке яиц здесь меньше и составляют 66% от ее массы после родов. С длиной самки индекс RCM у обыкновенных ужей из Италии не коррелирует.

0,9 0,8 0,7

–  –  –

Водяной уж. Авторские данные о длине туловища с головой и массе беременных самок обыкновенного ужа, а также о сроках откладки яиц, их массе и количестве, представлены в табл. 21.

–  –  –

L.corp. отловленных в Самарской области беременных самок (n=14) водяного ужа варьирует от 629 до 950 мм (778,7±24,38). Литературные сведения свидетельствуют о том, что самки водяного ужа могут спариваться и при более мелких размерах. Так, L.corp. самой мелкой самки, обнаруженной во время спаривания, равна 540 мм (Бакиев и др., 2009). По материалам из Саратовской области, длина туловища самок, достигших половой зрелости – не менее 460 мм (Шляхтин и др., 2005б). М.Ф. Тертышников (2002) пишет, что в Центральном Предкавказье минимальная длина половозрелых особей составляет 550–600 мм. В Туркменистане самки достигают половой зрелости при длине 520–530 мм, что соответствует возрасту в 5 лет (Атаев, 1985). По данным из Македонии (Ajti et al., 2013), минимальная длина тела самки, пойманной беременной, составила 62 см. В Центральной Италии самки откладывают яйца при достижении длины туловища L.corp. более 55 см (Luiselli, Rugiero, 2005).

Сравнивая эту информацию с цифрами, относящимися к обыкновенному ужу, можно сделать вывод: водяной уж в Волжском бассейне достигает половой зрелости при более крупных размерах, чем обыкновенный уж.

Относительные потери массы самок при откладке яиц (RCM) в Самарской области в процентах составляют от 63,52 до 106,96 (в среднем 88,34%) от ее массы после родов. Значения RCM (n=12) положительно коррелируют с длиной самки (r=0,278; tф=0,91), с её массой перед родами (r=0,389; tф=1,34) и с общим количеством потомства (r=0,590; tф=2,31). Как и в случае с обыкновенным ужом, статистически значимой является только третья зависимость (P0,05; рис. 24).

Сравнивая эти цифры с авторскими данными, относящимися к обыкновенному ужу, можно заметить, что относительная масса кладки у водяного ужа в среднем выше, чем у обыкновенного ужа (88,34% против 67,70% соответственно).

1,1 1,05 0,95 0,9

–  –  –

Обыкновенная медянка. В Волжском бассейне обыкновенная медянка становится половозрелой при достижении длины туловища с головой не менее 475 мм и не ранее, чем после третьей зимовки. Так, по авторским данным, длина туловища с головой L.corp. самой мелкой самки, пойманной беременной в Самарской области, составляет 475 мм, в Ульяновской – 490 мм. В соседней Саратовской области медянки достигают половой зрелости на третьем году жизни (Шляхтин и др., 2005б). Рассмотрим литературные сведения из других регионов.

В Ставропольском крае, по сведениям М.Ф. Тертышникова и А.Г. Высотина (1987) «половозрелость наступает, видимо, на 3–4 году жизни по достижении животными длины туловища 380–420 мм» (с. 156).

На территории Крыма обыкновенная медянка достигает половой зрелости не ранее 3 года жизни (Кукушкин, Свириденко, 2003). По материалам из Украинских Карпат (Щербак, Щербань, 1980), наименьшие размеры половозрелых самцов составляют 442 мм, самок – 510 мм; половой зрелости они достигают, повидимому, на третьем году жизни. В Белоруссии «самки становятся половозрелыми в возрасте 5,5 лет (после 5-ой зимовки). Следовательно, если продолжительность жизни данного вида змей оценивается в 12 лет, за жизнь у самок бывает до 8 пометов» (Drobenkov, 2000, p. 137).

Минимальная длина половозрелых самок на юге Англии составляет 413 мм, что эквивалентно возрасту 6–7 лет (Reading, 2004а). Автор уточняет, что для выявления данных показателей отлов беременных медянок производился 9 лет подряд. Всего им было отловлено 24 самки, но только семь из них (L.corp.=413–465 мм, M=435 мм) отвечали его требованиям – учитывались только те особи, которые попадались хотя бы два года подряд до того, как их впервые обнаружили беременными. Из 7 таких медянок 4 самки отлавливались каждый год в течение 3– 6 лет, прежде чем первый раз оказались беременными. Используемый подход гарантирует, что самка беременна в первый раз. В другой своей статье (2004b) данный автор пишет, что медянки в Южной Англии беременеют раз в 2–3 года, при этом частота размножения возрастает с увеличением размера самки. Возможными причинами, по которым самки размножаются не каждый год, автор называет конкуренцию между ними за пищу и пространство, и, как следствие, нехватку энергии на воспроизводство.

Необходимость многолетних исследований при изучении репродуктивной биологии подчеркивают и авторы из Италии (Luiselli, Capula, 1996). Они пишут, что разные особи даже из одной популяции могут размножаться с нерегулярной частотой. Так, из 69 медянок, отловленных в Итальянских Альпах в течение 5 лет, только 49% были беременны. Длительные исследования этих авторов показывают, что на одну самку приходится 1,07±0,60 помёта (в диапазоне от 0 до 3; n=28) в среднем за 2,25±1,11 лет (диапазон от 1 до 5 лет), это дает основания предполагать, что самки обыкновенных медянок размножаются раз в 2 года. Также авторы отмечают: в холодных регионах живородящие виды беременеют реже, чем яйцекладущие, что может быть связано с разным уровнем энергетических затрат.

В Итальянских Альпах наименьшая полная длина L.total медянки, оказавшейся беременной, составляет 435 мм (Luiselli et al., 1996). На основании графика темпов роста, построенного авторами, самки впервые рожают на 4-ое лето после их рождения (в возрасте 48 месяцев).

Авторские данные о длине туловища с головой и массе самок, сроках откладки яиц, количестве детенышей и жировых яиц обыкновенных медянок из разных областей Волжского бассейна представлены в табл. 22.

–  –  –

L.corp. беременных медянок в Волжском бассейне (n=22) варьирует от 475 до 735 мм (544,1±11,64), масса перед родами (n=20) – от 57,5 до 199,6 г (91,2±6,74).

Максимальная длина и масса (735 мм и 199,6 г) зафиксированы у медянки, отловленной в июне 2012 г. в Самарской области на Могутовой горе (Бакиев, Поклонцева, 2012). Данный экземпляр оказался самым крупным из всех встреченных в этом регионе змей этого вида – раньше длина самых крупных экземпляров до этого не превышала 635 мм (Баринов, 1982; Бакиев и др., 1996, 2009). В ходе террариумного содержания самка разродилась: в помёте было 14 живых детенышей и три жировых яйца.

Относительные потери массы самок при рождении детенышей (RCM) в Волжском бассейне в процентах составляют от 31,65 до 82,89 (в среднем 58,75%) от ее массы после родов. Статистически значимой корреляции между RCM и репродуктивными характеристиками самки (L.corp., масса и общее количество потомства) не выявлено – во всех случаях P0,05.

У самок обыкновенной медянки из Итальянских Альп относительные потери массы при рождении детенышей ниже, по сравнению с таковыми у медянок из Волжского бассейна и составляют от 20 до 73% (в среднем 42%), а также положительно коррелируют с общей длиной самки (рис. 25) Рис. 25. Соотношение L.total самок и индекса RCM в помётах обыкновенной медянки из Итальянских Альп (из: Luiselli et al., 1996) Сравнивая полученные автором значения RCM обыкновенной медянки в Волжском бассейне с таковыми у обыкновенного и водяного ужей, можно предположить, у яйцекладущих ужей энергозатраты в среднем выше, чем у яйцеживородящей медянки (88,34% и 67,70% для ужей против 58,75% у медянки).

Узорчатый полоз. Авторские данные о длине туловища с головой и массе беременных самок, а также о сроках откладки яиц, их массе и количестве, представлены в табл. 23.

L.corp. отловленных беременных самок узорчатого полоза из Волжского бассейна (n=30) варьирует от 690 до 975 мм (827,1±4,55). Рассмотрим полученные цифры для каждого исследованного региона отдельно.

Так, длина туловища с головой беременных самок узорчатого полоза (n=17), пойманных в Самарской области, составляет от 725 до 970 мм (810,6±16,08). L.corp.

беременных самок из Ульяновской области (n=7) варьирует от 750 до 975 мм (896,4±31,84). Беременные самки из Саратовской области (n=3) имели длину 785– 862 мм (815,7±23,57), из Волгоградской (n=3) – 690–880 мм (770,0±56,86).

Сравнивая эти данные с цифрами, относящимися к обыкновенному и водяному ужам, можно сделать вывод, что узорчатый полоз в Волжском бассейне достигает половой зрелости при более крупных размерах, чем оба этих вида.

Обратимся к литературным сведениям из более южных регионов. По данным из Калмыкии, зрелость у полозов наступает на четвертом году жизни (Киреев, 1983). С.А. Чернов (1954) на юге междуречья Волги и Урала отмечал, что самки длиной менее 60 см не половозрелы. М.Ф. Тертышников (2002) пишет, что минимальная длина туловища половозрелых особей из Центрального Предкавказья составляет около 400–410 мм. В Киргизии половая зрелость у самок узорчатого полоза наступает при длине 540–560 мм (Яковлева, 1964).

Имеющаяся информация свидетельствует о том, что, узорчатый полоз в северных регионах достигает половой зрелости при более крупных размерах, чем в южных.

Относительные потери массы самок при откладке яиц (RCM) в Волжском бассейне в процентах составляют от 54,66 до 123,77 (в среднем 81,03%) от ее массы после родов. Статистически значимой корреляции между RCM и репродуктивными характеристиками самки (L.corp., масса и общее количество потомства) не выявлено – во всех случаях P0,05.

–  –  –

Полученные значения RCM узорчатого полоза в Волжском бассейне подтверждают сделанное ранее предположение о том, что у яйцекладущих видов ужовых змей в Волжском бассейне энергозатраты на репродукцию в среднем выше, чем у яйцеживородящих. На мой взгляд, высокие энергозатраты яйцекладущих таксонов компенсируются более ранними сроками откладки яиц (по сравнению со сроками рождения живых детенышей), что даёт возможность родившим самкам восстановить ресурсы за счёт пролонгированного периода кормления.

Собственных данных о репродуктивной биологии палласова полоза, каспийского полоза и ящеричной змеи в пределах Волжского бассейна собрать не удалось.

5.2. Сроки откладки яиц / яйцеживорождения Обыкновенный уж. Беременные самки обыкновенного ужа (n=9), отловленные в Самарской области, откладывали яйца в террариумных условиях в период с 26 июня по 8 июля. Полученные результаты вписываются в литературные данные для исследуемого региона: обыкновенные ужи на Самарской Луке откладывают яйца в июне–июле (Баринов, 1982); у самок, пойманных в Самарской области беременными и содержащихся в террариумах, откладка яиц отмечена во второй половине июня (Бакиев и др., 2009).

Сравним полученные результаты с опубликованными сведениями, которые относятся к регионам европейской России, расположенным примерно на той же широте, что и Самарская область. В Тульской области кладка яиц обыкновенными ужами происходит в июне (Миллер и др., 1985). По материалам из Тамбовской области, откладка яиц самками, содержащимися в террариумах, отмечена в конце июня – начале июля (Моднов, 2010). В Пензенской области обыкновенные ужи откладывают яйца в июле (Ермаков, 1997), как и в Татарстане (Попов, 1949;

Гаранин и др., 2000). Е.В. Кучеров (1960) указывает, что в Башкирии обыкновенный уж откладывает яйца в начале августа. А.А. Ткаченко (1971) сообщает, что в 1966 г. в Башкирском заповеднике самка, содержащаяся в террариуме, в начале августа отложила в сырой мох около десятка яиц.

Перейдем к более северным регионам. В Московской губернии Л.П.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |
 

Похожие работы:

«КОЖАРСКАЯ ГАЛИНА ВАСИЛЬЕВНА КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАРКЕРОВ КОСТНОГО МЕТАБОЛИЗМА У БОЛЬНЫХ РАКОМ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор биологических наук, Любимова Н.В. доктор медицинских наук, Портной С.М. Москва, 2015 г....»

«Будилова Елена Вениаминовна Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирование 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант доктор биологических наук, профессор А.Т. Терехин Москва 2015 Посвящается моим родителям, детям и мужу с любовью. Содержание Введение.. 5 1. Теория эволюции жизненного цикла. 19...»

«ПОДОЛЬНИКОВА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ СВОБОДНОРАДИКАЛЬНОГО СТАТУСА МОЛОКА КОРОВ УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ (НА ПРИМЕРЕ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность: 03.02.08 – экология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Заслуженный работник высшей школы РФ доктор...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Петухов Илья Николаевич РОЛЬ МАССОВЫХ ВЕТРОВАЛОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЛЕСНОГО ПОКРОВА В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ (КОСТРОМСКАЯ ОБЛАСТЬ) Специальность: 03.02.08 экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.В. Шутов...»

«Куяров Артём Александрович РОЛЬ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ И ЛИЗОЦИМА В ВЫБОРЕ ПРОБИОТИЧЕСКИХ ШТАММОВ ДЛЯ ПРОФИЛАКТИКИ АЛЛЕРГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У СТУДЕНЧЕСКОЙ МОЛОДЕЖИ СЕВЕРА 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание учёной степени кандидата...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Радугина Елена Александровна РЕГУЛЯЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА РЕГЕНЕРИРУЮЩЕГО ХВОСТА ТРИТОНА В НОРМЕ И В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕННОЙ ГРАВИТАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ 03.03.05 – биология развития, эмбриология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук Э.Н. Григорян Москва – 2015 Оглавление Введение Обзор литературы 1 Регенерация...»

«Мансуров Рашид Шамилович Применение препарата Солунат при выращивании бройлеров 06.02.08. – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки Российской...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«Абдуллоев Хушбахт Сатторович ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР ГЕНОТИПА QX 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Макаров Владимир Владимирович...»

«АУЖАНОВА АСАРГУЛЬ ДЮСЕМБАЕВНА ОЦЕНКА ДЕЙСТВИЯ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И БИОПРЕПАРАТА РИЗОАГРИН НА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВЫ, АДАПТИВНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Труш Роман Викторович ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СКАЙ-ФОРСА И ЕГО ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИ КОЛИБАКТЕРИОЗЕ ЦЫПЛЯТ-БРОЙЛЕРОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель Горшков Григорий Иванович заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Белгород – п. Майский 2015 г. СОДЕРЖАНИЕ...»

«Моторыкина Татьяна Николаевна ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ 03.02.01 – Ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н.С. Пробатова Хабаровск Содержание Введение... Глава 1. Природные...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Шинкаренко Андрей Семенович Формирование безопасного и здорового образа жизни школьников на современном этапе развития общества Специальность 13.00.01– общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Шемякина Анна Викторовна БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА BETULA L. 03.02.14 – Биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Колесникова Р.Д. Хабаровск – 20 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ. 1.1 Общие...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.