WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |

«РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША ...»

-- [ Страница 4 ] --

Поэтому при проведении специальных полевых исследований, обработке гербарных коллекций становится возможным выявить новые, не учтенные ранее данные о распространении шиповников, как на региональном, так и на международном уровне.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ХОРОЛОГИИ РОДА ROSA L.

НА

ТЕРРИТОРИИ БАССЕЙНА РЕКИ МОКШИ

6.1 Биотопическая приуроченность представителей Rosa L. на территории исследования Большинство растений в природе встречаются в определенных фитоценозах. К настоящему времени естественная растительность на изучаемой территории испытывает определенную антропогенную нагрузку, большинство луговых и степных участков используется человеком в качестве сельскохозяйственных угодий. Лесные сообщества, по большей части, являются вторичными. Естественная лугово-степная растительность сохранилась на склонах, недоступных для сельскохозяйственной деятельности.

В составе рода Rosa есть виды, которые являются эвритопными, встречаясь в различных местообитаниях. Наиболее типичным среди них является Rosa cinnamomea. С другой стороны, есть виды, которые приурочены к определенным местообитаниям, реже встречаясь в других (Rosa glabrifolia распространен преимущественно в поймах рек, реже на остепненных склонах долин рек, полосах отчуждения дорог (Хапугин, Силаева, 2011; Хапугин и др., 2011)).

Приспосабливаясь как к естественным, так и к меняющимся под действием человека условиям среды, они занимают самые разнообразные биотопы.

Культивируемые виды нередко дичают. Нами выявлены основные местообитания, к которым приурочены виды шиповников бассейна реки Мокши. В результате анализа известных находок Rosa все местообитания сгруппированы в 7 основных групп, в которых встречаются шиповники на территории исследования:

1) «Транспортные пути». Сюда отнесены находки видов Rosa в бассейне реки Мокши, сделанные на обочинах, в полосах отчуждения шоссейных, железных и грунтовых дорог с твердым покрытием. Полоса отчуждения (полоса отвода) – это территория по обе стороны железной или автомобильной дороги, которая принадлежит транспортными организациям и не используется для другой хозяйственной деятельности. Ширина ее составляет, как правило, 15–25 метров (О нормах…, 2009). Необходимо отметить, что находки растений на обочинах или в полосах отчуждения шоссейных или грунтовых дорог с твердым покрытием в пределах населенных пунктов, вдоль дорог в лесных массивах и т.д. нами отнесены непосредственно к этой категории местообитаний.

2) «Населенные пункты». Сюда нами включена площадь населенного пункта, ограниченная, согласно планам межевания земель в том или ином регионе за исключением естественных местообитаний, в некоторых случаях расположенных в пределах крупных городов или поселков.

3) «Луга и склоны». В эту категорию отнесены местообитания долин и пойм рек с характерной пойменной и суходольной луговой растительностью, фитоценозы склонов балок и оврагов.

4) «Лесополосы». Эта группа включает в себя разнообразные лесо- и ветрозащитные полосы вдоль площадей, используемых в настоящее время сельскохозяйственных угодий.

5) «Лесо-опушечный комплекс». Включает лесные сообщества различного флористического состава, в том числе экотонные сообщества полян и опушек.

6) «Сады». Своеобразный тип местообитаний, куда отнесены заброшенные и / или малоиспользуемые приусадебные и садовые площади, которые обособленно расположены за пределами населенных пунктов.

7) «Залежи». Такие местообитания представляют собой сельскохозяйственные угодья, ранее использовавшиеся как пашня, но не используемые больше года под посев сельскохозяйственных культур и под пар. Залежь представляет собой пример вторичной (восстановительной) сукцессии (Семенова-ТянШанская, 1953; Гордеев, Романенко, 2008).

При их выделении учитывали степень типичности вида для того или иного местообитания. Поскольку каждый вид может встречаться в широком диапазоне типов фитоценозов, то отнесение его к той или иной группе характеризуется определенной степенью условности. Это особенно актуально для видов рода Rosa, которые помимо естественных фитоценозов активно распространяются и закрепляются во вторичных местообитаниях.

Наибольшее число видов в бассейне реки Мокши оказалось приурочено к группе транспортных путей, как можно видеть из рисунка 7. На территории полос отчуждения нами зарегистрированы 16 из 20 (включая формальный «таксон» Rosa canina s. lato) видов Rosa. Это подчеркивает важную роль этого типа местообитаний в существовании, расселении и сохранении шиповников в бассейне реки Мокши. Особенно это касается представителей секции Caninae DC.

Эти виды на территории исследования прочно закрепляются в местах их обитания благодаря образованию сообществ, особенно заметных вдоль шоссейных дорог и на залежах (рисунок 8).

–  –  –

С 7 2 1 ЛОК 5 3 ЛП 6 2

–  –  –

Рисунок 7 – Число видов Rosa, зарегистрированных в каждой группе местообитаний в бассейне реки Мокши; З – залежи; С – сады; ЛОК – лесоопушечный комплекс; ЛП – лесополосы; ЛиС – луга и склоны; НП – населенные пункты; ТП – транспортные пути.

Значительное число роз зарегистрировано в местообитаниях луговосклоновой группы (11 видов). На территории бассейна Мокши шиповники кроме пойменных лугов занимают также сохранившиеся естественные местообитания по крутым склонам оврагов и балок. В настоящее время эти местообитания редко используются под выпас или пашню. Поэтому они благоприятны для заселения их сообществами роз. Даже при окашивании пойменных лугов кусты шиповников не получают видимого урона.

Девять видов роз зарегистрировано на территориях заброшенных садовых хозяйств и участков, где ранее шиповники культивировались (рисунок 9). После прекращения ухода за садовыми участками культивируемые там виды роз распространялись посредством зоохории (преимущественно орнитохории). Об этом свидетельствуют многочисленные находки одних и тех же видов роз не только в местах их первоначальной посадки, но и в междурядьях садов и на прилежащих к участкам территориях – полосах отчуждения, откосах, обочинах дорог, залежах и т.д.

Рисунок 8 – Куст Rosa subcanina на старой залежи в окрестностях с. Лопатино Мокшанского района Пензенской области Во всех остальных группах местообитаний зарегистрировано по 8 видов роз. Из рисунка 7 видно, что среди них преобладают представители секции Caninae.

Группы местообитаний характеризуются не только видовым разнообразием, но и числом находок в каждой из них. Число находок в том или ином местообитании свидетельствует о степени приуроченности к нему растений.

Сравнение этого показателя для субтаксонов Rosa бассейна реки Мокши по группам местообитаний показало, что транспортные пути характеризуются не только высоким таксономическим разнообразием, но и большим числом находок Rosa. Как видно из рисунка 10, более трети всех местонахождений шиповников на территории исследования (36,4 %) сделано в полосах отчуждения, на откосах и обочинах шоссейных, железных и грунтовых дорог. Как по числу видов, так и по числу выявленных местонахождений второе место занимает группа лугов и склонов. В этих местонахождениях сделано 19,2 % всех находок роз на территории бассейна реки Мокши.

Рисунок 9 – Куст Rosa rugosa Thunb. на территории заброшенного садового хозяйства в Рассказовском районе Тамбовской области Среди этих двух групп луга и склоны можно считать естественными местообитаниями или близкими к таковым, а транспортные пути – вторичными.

Тем не менее, они являются основными местообитаниями, к которым приурочены представители рода Rosa на исследуемой территории.

Высокая доля находок роз в бассейне Мокши в местообитаниях лесоопушечного комплекса определяется значительным числом указаний видов комплекса родства Rosa agg. cinnamomea (62 из 67 местонахождений) в составе лесных массивов. Исключение из общего числа совокупности местонахождений шиповника коричного снижает долю находок роз в лесо-опушечном комплексе с 17,4 % до 1,3 %.

Можно заметить, что группа местообитаний «сады» характеризуется высоким видовым разнообразием (рисунок 7) несмотря на небольшую долю находок (рисунок 10). Такое соотношение на наш взгляд является следствием совместного культивирования в садовых хозяйствах большого числа видов шиповников.

З 6.2 1.3

–  –  –

НП 2.3 6.0 0.3 0.5 28.6 7.0 0.3 ТП

–  –  –

Рисунок 10 – Доля находок видов Rosa для каждой группы местообитаний в пределах бассейна Мокши; З – залежи; С – сады; ЛОК – лесо-опушечный комплекс; ЛП – лесополосы; ЛиС – луга и склоны; НП – населенные пункты;

ТП – транспортные пути.

Обобщая данные по всем находкам Rosa на территории бассейна реки Мокши, становится видно, что большинство представителей рода приурочены преимущественно к местообитаниям открытых пространств. Наибольшая доля находок в лесных сообществах (48,7 %) показана для Rosa cinnamomea L. s. str., как наиболее эвритопного представителя рода на территории исследования (рисунок 11). Этот показатель относительно высок и для другого представителя комплекса родства Rosa agg. cinnamomea L. – для Rosa glabrifolia. Аналогичные результаты по сравнению приуроченности представителей рода Rosa L. к открытым или залесенным местообитаниям были получены A. Sotys-Lelek для Краковско-Ченстоховской возвышенности, где 75 % всех находок роз было сделано в местообитаниях открытых пространств (Sotys-Lelek, 2011a). Суммируя все находки роз на рисунке 11, доля находок роз в местообитаниях открытого типа составляет 71,0 %.

–  –  –

0% 20% 40% 60% 80% 100% Рисунок 11 – Соотношение числа находок видов Rosa в местообитаниях открытого типа (Ряд 1) и в залесенных местообитаниях (Ряд 2). Представлены виды, которые обнаружены в более чем 10 местонахождениях на территории бассейна Мокши; R.vil – Rosa villosa, R.subcan – Rosa subcanina, R.lup – Rosa lupulina, R.glab – Rosa glabrifolia, R.corym – Rosa corymbifera, R.cin – Rosa cinnamomea, R.cani s.l. – Rosa canina s.lato, R.cani – Rosa canina.

Вышесказанное позволяет нам сделать следующие заключения:

а) на территории бассейна реки Мокши наибольшее таксономическое разнообразие и наибольшее число находок шиповников приурочено к полосам отчуждения транспортных путей;

б) представители рода Rosa приурочены и активно занимают местообитания открытого типа, лишенные полога древесных растений – луга, залежи, склоны оврагов, балок и т.д.

Сопоставляя оба факта, отметим, что полосы отчуждения транспортных путей также являются открытыми местообитаниями. В случае проложения дорожного полотна через лесные массивы они вторично становятся открытыми вследствие деятельности человека. В любом случае, в результате человеческой деятельности площадь полос отчуждения освобождается от подроста древесных пород, что благоприятствует заселению сюда генет шиповников (рисунок 12). Однако, как показывают наши наблюдения в природе, видам роз удается удерживаться, по крайней мере, на откосах дорожных насыпей.

Рисунок 12 – Крупный куст Rosa villosa L. в полосе отчуждения шоссейной дороги в окрестностях с. Салазгорь Торбеевского района Республики Мордовия Другая группа местообитаний – «залежи» – также является результатом антропогенного воздействия, являясь результатом использования в предыдущие годы сельскохозяйственных земель под пашню. В условиях отсутствия эксплуатации эти агроценозы со временем могут быть заселены шиповниками, образующими в некоторых случаях крупные многовидовые сообщества. Примерами такого явления могут быть залежи в окрестностях с. Салазгорь Торбеевского района Республики Мордовия (рисунок 13), близ с. Пушкино Кадошкинского района Республики Мордовия (рисунок 14), в окрестностях с. Лопатино Мокшанского района Пензенской области, близ с. Ушинка Земетчинского района Пензенской области.

Рисунок 13 – Заросли видов секции Caninae DC. на залежи в окрестностях с. Салазгорь Торбеевского района Республики Мордовия Таким образом, наиболее благоприятные условия для произрастания и дальнейшего расселения шиповников в бассейне реки Мокши создаются и нередко поддерживаются самим человеком.

Рисунок 14 – Заросли видов секции Caninae DC. на залежи в пойме р. Сивинь близ с. Пушкино Кадошкинского района Республики Мордовия

6.2 Особенности пространственного распределения видов Rosa L. на территории бассейна реки Мокши Изучение хорологии видов растений и растительных сообществ неразрывно связано с познанием как пространственного распределения отдельных растений, так и основных факторов, которые благоприятствуют или ограничивают распространение растений на данной территории. Причем анализ распространения некоторых аборигенных видов в естественном ареале позволяет прогнозировать степень их инвазионной активности в условиях интродукции во вторичном ареале. На современном этапе это является важной задачей познания и сохранения биоразнообразия (Richardson, Rejmnek, 2011; Rejmnek, Richardson, 2013). Среди видов Rosa L. к видам, активно проявляющим свой инвазионный потенциал в своих вторичных ареалах, можно отнести R. rugosa Thunb., R.

rubiginosa L., R. canina L. Первый вид активно распространяется и внедряется в растительные сообщества побережий Атлантического океана в Западной Европе (Bruun, 2005). Второй вид включен в Красные книги нескольких регионов Европейской части России. Но представляет опасность как инвазионный вид в Южной Америке, активно распространяясь и захватывая новые территории (Zimmermann et al., 2010; Chartier, 2014). Rosa canina признан инвазионным видом в Австралии (Parsons, Cuthbertson, 2001) и в северо-западной части тихоокеанского побережья Северной Америки (Pavek et al., 2013). Таким образом, полученные сведения позволяют прогнозировать появление новых очагов экспансий видов растений рода Rosa L.

На территории бассейна Мокши виды рода Rosa распространены неравномерно (см. п. 6.1). Произрастание представителей рода Rosa в каждом конкретном местонахождении обусловлено совокупностью факторов – биотических, абиотических, а в последнее время большую роль играют и антропогенные факторы.

Характер пространственного распределения шиповников разных секций рода Rosa в бассейне реки Мокши различается. При их сравнении становится заметно, что находки роз секции Rosa (на рисунке 15 обозначены красными пустыми кругами) более или менее равномерно распределены на территории исследования. Иногда наблюдаются сообщества роз этой секции вдоль русел рек Мокша, Цна, Вад. В некоторых случаях выявление большого числа местонахождений является результатом многолетних флористических исследований:

например, в Мордовском государственном природном заповеднике; в пойме реки Сивинь Старошайговского района.

Другой отличительной чертой пространственного распределения представителей секции Rosa в отличие от остальных шиповников является большая доля находок в составе лесных сообществ. Только представители комплекса родства Rosa agg. cinnamomea из всего рода встречаются непосредственно в составе лесных сообществ. Розы других секций и / или комплексов родства, отмеченные на территориях «лесных» районов, обнаружены в полосах отчуждениях или на обочинах транспортных путей.

Находки адвентивных видов Rosa rugosa и R. spinosissima (на рисунке 15 обозначены красными кругами и квадратом соответственно) непосредственно связаны с деятельностью человека и являются результатом дичания культивируемых экземпляров роз. Поэтому их находки на территории бассейна Мокши расположены случайно.

Рисунок 15 – Пространственное распределение находок видов Rosa на территории бассейна реки Мокши; РМ – Республика Мордовия, НО – Нижегородская область, ПО – Пензенская область, РО – Рязанская область, ТО – Тамбовская область; зеленым обозначена территория, занятая лесными массивами;

красные пустые круги – находки секции Rosa; синие квадраты – секции Caninae;

красные круги – секции Rugosae; красные квадраты – секции Pimpinellifoliae;

желтым обведены кластеры местонахождений шиповников.

В отличие от других роз, виды секции Caninae (на рисунке 15 обозначены желтым кругом) обычно образуют «кластеры» – сообщества шиповников, нередко с участием видов других секций рода Rosa.

В одних случаях на карте местонахождений они имеют вытянутую форму (например, кластер №1, рисунок 15). Тогда сообщества роз расположены вдоль транспортных путей. Это свидетельствует о правильной эксплуатации сельскохозяйственных земель и наличии густой сети дорог с твердым покрытием. В этом случае шиповники могут распространяться исключительно вдоль дорог по полосам отчуждения и откосам насыпей.

В другом случае такие кластеры местонахождений имеют компактную форму круга или овала (например, кластеры №№ 4, 7, рисунок 15). Такие скопления роз в бассейне реки Мокши формируются вокруг центров их распространения. Роль таковых на территории исследования принадлежит заброшенным садовым хозяйствам, а также, вероятно, крупным сельским поселениям. В пользу последних свидетельствует ряд выявленных кластеров местонахождений шиповников вокруг крупных населенных пунктов при отсутствии крупных обособленных садовых участков в ближайших окрестностях. На рисунке 15 такие участки с высокой концентрацией находок роз обведены красной пунктирной линией.

Говоря о центрах распространения шиповников на территории исследования, необходимо сказать, что немаловажную «донорную» функцию в этом играет такая группа местообитаний как «лесополосы». В составе древесной растительности, высаживаемой в составе лесозащитных насаждений наряду с деревьями (Betula pendula Roth, Populus balsamifera L., Fraxinus excelsior L., Acer negundo L. и др.) нередко фигурируют виды кустарников: Caragana spp., Physocarpus opulifolius (L.) Maxim., Rosa spp. Роль лесозащитных полос в распространении Rosa glauca Pourr. была нами показана для Республики Мордовия (Хапугин, 2011).

6.3 Пути распространения шиповников секции Caninae DC. на территории бассейна реки Мокши Некоторые представители секции Caninae, которые считаются аборигенными в Европе, являются инвазионными во вторичном ареале (Pavek, Skinner, 2013). В неблагоприятных условиях они встречаются на вторичных местообитаниях, иногда вытесняя местные виды. Затем может наблюдаться процесс агрессивной экспансии чужеземным видом естественных местообитаний, как это отмечено для Rosa rubiginosa в странах Южной Америки (Zimmermann et al., 2012).

В условиях высокой антропогенной нагрузки, использования значительных территорий под сельскохозяйственные нужды, значительные площади открытых местообитаний в Средней России оказались недоступными для произрастания видов роз. Поэтому в настоящее время представители секции Caninae DC. рода Rosa L. активно осваивают такие вторичные местообитания, как полосы отчуждения транспортных путей, залежи, пустыри и т.д. Можно предположить, что в данном случае многие аборигенные виды частично проявляют свой инвазионный потенциал, полностью реализуемый ими во вторичном ареале: R.

rubiginosa – в странах Южной Америки (Zimmermann et al., 2010, 2012; Chartier, 2014), R. canina – в Австралии (Parsons, Cuthbertson, 2001) и на северо-западе тихоокеанского побережья Северной Америки (Pavek et al., 2013). Нами предпринята попытка построить возможную схему экспансии представителей секции Caninae DC. в бассейне реки Мокши.

Среди выделенных нами групп местообитаний одни можно отнести к «донорам» шиповников («сады», «населенные пункты», «лесополосы»), другие к «акцепторам» («залежи», «луга и склоны», «лесо-опушечный комплекс») на территории бассейна Мокши. Группа «транспортных путей» занимает промежуточное положение и является связующим звеном между ними.

Согласно общей схеме распространения роз в бассейне Мокши, первичными центрами концентрации большого разнообразия шиповников являются сады, населенные пункты и лесозащитные полосы вдоль эксплуатируемых сельскохозяйственных земель – «доноры» шиповников (рисунок 16). Основным способом распространения генет шиповников являются птицы.

Посредством орнитохории розы распространяются и закрепляются на обочинах, откосах насыпей, в полосах отчуждения транспортных путей. Последние служат своеобразным буфером, в котором сосредоточено значительное таксономическое и морфологическое разнообразие шиповников.

В дальнейшем, распространяясь вдоль дорожных путей, птицы могут заносить генеты роз на прилежащие к автомобильным и железным дорогам залежи, луга и склоны, на опушки лесных массивов. В составе последних при отсутствии лимитирующих факторов собачьи розы способны образовывать многовидовые сообщества.

Естественно, эти три «акцепоторных» группы местообитаний в дальнейшем могут быть сами источником распространения роз. Но в данном случае нами построена схема для первичной экспансии шиповников на ранее не занятые территории в условиях хорошо развитой густой сети транспортных путей сообщений и инфраструктуры.

Рисунок 16 – Общая схема распространения роз секции Caninae в бассейне реки Мокши; З – залежи, С – сады, ЛОК – лесо-опушечный комплекс, ЛП – лесополосы, ЛиС – луга и склоны, НП – населенные пункты, ТП – транспортные пути; Д – «доноры», А – «акцепторы».

На тех территориях, когда сеть транспортных путей является разреженной, многие грунтовые дороги не являются постоянными, можно наблюдать несколько иную схему распространения роз (рисунок 17). Такая картина складывается для регионов с интенсивно развивающимся в настоящее время или в прошлом сельским хозяйством. Она наблюдалась нами на западе Республики Мордовия, в Рязанской и Пензенской областях.

Для этой схемы характерно практически полное отсутствие роли транспортных путей, как пути миграции роз, служащего также и буфером. Наоборот, характерно пространственно совместное, соседствующее расположение обособленных садовых хозяйств и населенных пунктов с участками лугов, склонов оврагов, залежами – заброшенными, зарастающими сельскохозяйственными землями. При формировании залежи, как вторичного местообитания, сюда способны проникать виды секции Caninae с близлежащих садовых участков, полос отчуждения транспортных путей, из лесозащитных полос по границам культивируемых в прошлом сельскохозяйственных земель.

Рисунок 17 – Схема распространения роз секции Caninae в бассейне реки Мокши в условиях низкой плотности сети транспортных путей; З – залежи, С – сады, ЛОК – лесо-опушечный комплекс, ЛП – лесополосы, ЛиС – луга и склоны, НП – населенные пункты, ТП – транспортные пути.

При наличии в ближайшем расположении местообитаний лесоопушечного комплекса сюда могут проникать также виды роз секции Caninae, устойчивые к затенению (например, Rosa dumalis, Rosa lupulina, реже Rosa rubiginosa). Это в очередной раз свидетельствует о том, что деление групп местообитаний на «донорные» и «акцепторные» достаточно условно.

Проявление этой схемы в природе наблюдалось нами в окрестностях с.

Ушинка Земетчинского района Пензенской области в центральной части бассейна реки Мокши. Источником распространения роз здесь является сам населенный пункт, в пределах которого нами наблюдалось значительное число культивируемых роз секции Caninae.

Подводя итог вышесказанному, необходимо отметить, что в распространении шиповников секции Caninae источниками их экспансии на сопредельные территории являются в первую очередь садовые хозяйства и населенные пункты. Роль «акцепторов» роз в этом случае играют брошенные неиспользуемые сельскохозяйственные земли – залежи, а также луга и склоны балок и оврагов.

Можно предположить, что такие участки на территории Средней России в отсутствие антропогенного воздействия могут стать резерватами для сохранения популяций представителей рода Rosa L. В том числе редких видов, требующих организации их охраны (пограничноареальных, эндемичных видов).

Глава 7. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ

ROSA L.

7.1 Семенная продуктивность Одним из основных показателей успешного существования, размножения и развития популяций растений является семенная продуктивность. Она свидетельствует о степени приспособленности растений к условиям окружающей среды.

В ходе исследования шиповников Республики Мордовия нами была изучена семенная продуктивность 6 видов рода Rosa L. Для этого были выбраны наиболее широко распространенные виды роз в пределах бассейна Мокши (Rosa canina L., Rosa cinnamomea L.); виды, единично представленные на территории исследования (Rosa glauca Pourr., Rosa spinosissima L.), редкий Rosa rubiginosa L. и адвентивный вид Rosa rugosa Thunb., активно расселяющийся на морских побережьях Европы.

В ходе исследования значения семенной продуктивности для шиповников секции Caninae DC. были высокими и наиболее стабильными по сравнению с остальными изученными видами. Это показано на рисунке 18, где спайки графиков плотности показателя продуктивности семян более или менее четко выражены для каждого из этих видов.

Среди видов секции Caninae DC. продуктивность семян варьирует в среднем от 16,4 (для Rosa glauca) до 24,6 (Rosa rubiginosa) на один цинародий (таблица 5). Но в целом этот показатель сходен для всех шиповников независимо от видовой принадлежности и их происхождения. Как доказательство, можно видеть, что изученный показатель сходен для чужеземного Rosa glauca и для редкого вида природной флоры Rosa rubiginosa.

В противоположность перечисленным выше видам рода, средние значения семенной продуктивности Rosa cinnamomea из секции Rosa и Rosa spinosissima из секции Pimpinellifoliae оказались наиболее низкими в совокупности с широким разбросом значений показателя. Например, продуктивность семян Rosa spinosissima варьирует от 1 до 31 орешка на 1 цинародий (таблица 5), а основная часть цинародиев содержит 3–6 орешков (рисунок 18).

Рисунок 18 – Функция вероятности распределения значений семенной продуктивности Rosa с использованием распределения Гауса

–  –  –

Наибольшее значение показателя продуктивности семян отмечено нами для вида Rosa rugosa (таблица 5). На рисунке 18 можно видеть, что наибольшее число цинародиев содержит от 60 до 80 орешков, хотя велика доля многоорешков, где этот показатель достигал 90–100 (рисунок 19).

Рисунок 19 – В популяциях Rosa rugosa Thunb. один цинародий содержит до 104 плодиков

–  –  –

Размер семени является одним из ключевых факторов, определяющих мобильность, выживание и успех популяций растений (Harper, 1997). Изменение этого показателя также существенно влияет на изменения массы семян. В свою очередь, масса семян растения имеет отрицательную корреляцию с продуктивностью семян. Так, увеличение в десять раз начальной массы семени связано с десятикратным уменьшением числа семян, которое растение может образовать на единицу площади в год (Henery, Westoby, 2001). Таким образом, виды, продуцирующие семена разной массы, имеют разные возможности для их распространения (Morse, Schmitt, 1985) и прорастания с различной глубины почвы (Ruiz de Clavijo, 2001). Нами изучена масса орешков шести видов Rosa, известных в бассейне Мокши.

Максимальное значение массы орешков было показано для Rosa spinosissima (рисунок 20, таблица 6). Масса одного орешка в цинародии в среднем равна 20,3 мг. В противоположность этому, Rosa rugosa характеризуется наименьшими значениями массы орешков, достоверно отличающимися от таковых других шиповников. Один орешек в цинародии Rosa rugosa весит 5,8 мг (рисунок 20).

Рисунок 20 – Масса орешков некоторых видов рода Rosa L. бассейна Мокши;

R.can – Rosa canina, R.glauca – R. glauca, R.rubi – R. rubiginosa, R.cinn – R. cinnamomea, R.rug – R. rugosa.

Среди остальных исследованных видов сходные значения массы орешков отмечены для Rosa cinnamomea, R. canina, R. glauca – 13,7 мг, 14,0 мг, 12,0 мг соответственно. В отличие от двух перечисленных представителей секции Caninae DC. средний показатель массы орешков Rosa rubiginosa оказался выше (рисунок 20).

–  –  –

7.3 Параметры репродуктивной биологии некоторых видов Rosa L.

Rosa rugosa Thunb.: наши результаты показали, что все полученные в эксперименте значения продуктивности семян шиповника морщинистого находятся в пределах изменчивости этого вида (Bruun, 2005; Виноградова, Куклина, 2015). Масса орешков этого вида также аналогична значениям (6,6 мг; при вариации от 4 до 10 мг), показанным H.H. Bruun (2005, по: Junttila, 1974). Исследования массы орешков Rosa rugosa проводились также A. Najda и H.

Buczkowska (2013) и В.И. Авдеевым и О.А. Миняевой (2005). Однако обеими группами исследователей была изучена общая масса орешков на один цинародий. Поэтому мы не имеем возможности сравнить полученные нами данные с таковыми перечисленных выше авторов.

Обобщая полученные результаты по репродуктивной биологии Rosa rugosa, отметим, что вид характеризуется уменьшением массы орешков в пользу увеличения их числа на один цинародий. Кроме того, известно, что цинародии и орешки R. rugosa имеют способность плавать в толще воды без потери жизнеспособности. Для созревших цинародиев время удержания на плаву составляет от 26 до 42 недель, для отдельных орешков – до 46 недель (Jessen, 1958). Поэтому, на наш взгляд, выявленное соотношение массы орешков и их продуктивности является проявлением генетически закрепленной способностью к распространению этого вида водным путем. Этим, вероятно, объясняется высокая инвазионная активность вида на побережьях открытых морей и низкая – внутри континента.

Rosa spinosissima L.: масса орешков этого вида была наибольшей среди всех изученных роз. Несмотря на это, полученные значения находятся близ нижней границы вариации показателя (18–50 мг), показанной H. Schroeder и H.

Braun (1945), а также меньше, чем значения, показанные S. Kovcs, M. Tth и G.

Facsar (2004) (35,5 мг). В противоположность значениям массы орешков, средняя семенная продуктивность Rosa spinosissima оказалась одной из самых низких среди изученных видов роз. Значения этого показателя были близки к таковым (4,5 орешка на цинародий), показанным S. Kovcs, M. Tth и G. Facsar (2004). Таким образом, можно говорить, что соотношение показателей массы орешков и семенной продуктивности смещено в пользу первого, в отличие от противоположной ситуации с Rosa rugosa.

Для этого вида характерно высокое разнообразие путей оплодотворения:

самоопыление, гейтоногамия, гейстогамия, перекрестное опыление (MaylandQuellhorst et al., 2012). Поэтому небольшое значение семенной продуктивности может объясняться гибридогенным происхождением изученной ценопопуляции. Более того, это предположение поддерживается результатами исследований H. Schroeder и H. Braun (1945), которые показали, что семенная продуктивность R. spinosissima составляет 10–15 и 2–3 орешка на цинародий для дикорастущих и культивируемых растений соответственно. Учитывая этот факт, значения семенной продуктивности R. spinosissima, полученные нами в ходе эксперимента, находятся между этими интервалами значений показателя. Таким образом, по результатам изучения репродуктивной биологии R. spinosissima происхождение данной популяции вида следует считать, как «неопределенное».

Rosa cinnamomea L.: низкие значения показателя семенной продуктивности этого вида объясняются особенностями его онтогенеза. В связи с наличием облигатного перекрестного опыления в жизненном цикле (Schanzer, Vagina,

2007) формирование орешков в значительной степени зависит от экологических факторов, влияющих на наличие опылителей.

Rosa canina L.: этот вид, как и другие представители секции Caninae DC., характеризуется стабильным и достаточно высоким числом орешков на один цинародий. Это в большой мере объясняется наличием в онтогенезе этих видов самоопыления, наряду с перекрестным опылением (Werlemark, 2000; Schanzer, Vagina, 2007). Сравнение изученных показателей репродуктивной биологии этого вида с результатами исследований других авторов затруднено ввиду отсутствия таковых. В большинстве трудов исследователи измеряют массу всего цинародия или общего числа орешков в нем. Поэтому наши данные сравнимы только с работой M.K. Verma с соавторами (2013). Для территории региона Северо-Западных Гималаев Кашмира ими приводится масса одного орешка, равная 23,96 ± 2,42 мг, что немногим больше, чем было показано в ходе наших исследований. В связи с этим, можно заключить, что явно прослеживается недостаток данных о репродуктивной биологии этого широко распространенного в Европе вида.

Сравнение полученных нами данных об изученных параметрах репродуктивной биологии видов Rosa cinnamomea, R. glauca и R. rubiginosa не представляется возможным ввиду отсутствия аналогичных опубликованных данных.

Поэтому полученные нами сведения о массе орешков и семенной продуктивности этих видов можно считать первым шагом в изучении экологии семян роз не только в Средней России, но и в мировом масштабе.

Глава 8. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И

ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ВИДОВ РОДА ROSA L.

БАССЕЙНА РЕКИ МОКШИ

8.1 Практическое значение и использование видов рода Rosa L.

бассейна Мокши Как декоративные растения представители рода Rosa L. используются с незапамятных времен. Огромное число разновидностей роз было создано и используется до сих пор в качестве садовых декоративных роз или выращивается для срезки на букеты. Кроме широко используемых в открытом грунте форм, в последнее время получили распространение также домашние горшочные сорта шиповников (Nybom, 2009).

Даже цинародии шиповников имеют декоративное значение, что оценено во многих странах мира. Кроме того, они имеют пищевое и лекарственное значение: содержат каротин, витамины. Пережаренные семена могут использоваться в качестве суррогата кофе. Из лепестков и листьев готовят витаминный чай. Лепестки представителей секции Gallicanae (Rosa damascena, R. centifolia, R. gallica и другие) применяются для получения ценного эфирного масла. Отвар корней шиповников окрашивает ткани в коричневый цвет (Вульф, Малеева, 1969; Растительные ресурсы…, 1987).

Цинародии многих видов рода Rosa содержат большое количество витамина С (рисунок 21). Это делает их ценным ресурсом для медицины и здорового питания (Шанина, Рубчевская, 2003; Новрузов, 2014). Среди других витаминов и биоактивных веществ шиповников можно назвать витамины P (рутин), В1, PP, К, каротин, в семенах – витамин Е. Кроме витаминов цинародии видов рода Rosa содержат флавоноловые гликозиды кемпферол, кверцетин, сахара – до 18 %, до 4,5 % дубильных веществ, 3,7 % пектинов, органические кислоты:

лимонная – до 2 %, яблочная – до 1,8 % и др.; ликопин, рубиксантин, эфирное масло. Плоды роз обладают фитонцидными и мощными бактерицидными свойствами. Содержат большое количество антиоксидантов. Благодаря высокому содержанию антиоксидантов плоды роз обладают фитонцидными и мощными бактерицидными свойствами (Карпова, 2001; Злобин и др., 2007).

Третий том издания «Растительные ресурсы СССР» (1987) посвящен в том числе семейству Rosaceae Adans. и содержит информацию о свойствах 31 вида рода Rosa L., 10 из которых зарегистрированы в бассейне реки Мокши. На основании этой и более современных работ (Конькова, 2001; Nowak, 2005; Сорокопудов и др., 2009; Чукуриди, Каплун, 2014; и др.) нами составлен перечень видов, имеющих практическое значение (таблица 7). Знаком «*» отмечены виды, отнесенные нами к той или иной группе на основании наблюдений в природе на территории бассейна реки Мокши.

Рисунок 21 – Цинародии Rosa villosa L. характеризуются высоким содержанием аскорбиновой кислоты (Adamczak et al., 2012) Как видно из таблицы 7, лишь 13 видов рода Rosa L. бассейна Мокши отнесены разным хозяйственно-значимым группам. В их числе Rosa glauca, Rosa lupulina и Rosa subcanina, которые отнесены нами к некоторым группам на основании наблюдений в природе.

–  –  –

Можно заметить, что не все виды бассейна Мокши фигурируют в данной таблице. «Пропущенными» явились микровиды, которые при рассмотрении таксонов в широком смысле будут иметь подвидовой статус.

Среди них – Rosa uncinella, Rosa glabrifolia, Rosa podolica и другие. На наш взгляд, они будут обладать теми же свойствами и могут быть отнесены к тем же хозяйственнозначимым группам, что и родственные им более крупные таксоны по таким свойствам как «декоративность», «почвоукрепители» и т.п. Можно предположить, что по содержанию биологически активных веществ приведенные выше виды могут иметь отличия. Известны успешные работы по делению секции Caninae DC. на три подсекции на основе биохимического состава плодов шиповников (Adamczak et al., 2012). Поэтому такие исследования могут быть актуальными для разграничения видов и других секций в Средней России. В том числе, для разделения микровидов путем комплексного биохимического анализа органов шиповников. Для проверки этого предположения необходимы специальные исследования в дальнейшем, которые в миромо масштабе в настоящее время немногочисленны, но дают интересные результаты (Grossi et al., 1998; Adamczak et al., 2012). Эти изыскания требуются также для проведения ресурсоведческих работ, связанных с заготовлением цинародиев, побегов и других органов роз с лекарственными целями.

8.2 Представители рода Rosa L., культивируемые на территориибассейна реки Мокши

Список таксонов рода Rosa L. составлен на основе собственных полевых исследований, гербарных сборов, наблюдений, использования всех доступных источников литературы (Аверкиев, Аверкиев, 1985; Васюков, 2004, 2010; Хапугин и др., 2011; Хапугин, Бузунова, 2013; Khapugin, 2015b). Таксоны в списке приведены согласно последним работам, посвященным территории исследования (Бузунова, 2001а, 2014; Хапугин, Бузунова, 2013). Каждый таксон сопровожден соответствующими комментариями.

Секция Synstylae DC.

Rosa multiflora Thunb. – Шиповник многоцветковый. Эта древесная 1 лиана, которая нередко культивируется в Средней Европе. На территории исследования этот шиповник известен только в Пензенской области, как редко культивируемый кустарник.

Секция Chinensis DC.

R. chinensis Jack. – Ш. китайский. Вид, известный для флоры Пензенской области в качестве культивируемого кустарника. Вероятно, этот таксон распространен шире.

Секция Rugosae Chrshan.

R. rugosa Thunb. – Ш. морщинистый. Наиболее широко культивируемый шиповник на всей территории исследования. Популярность этого восточноазиатского кустарника объясняется продолжительным периодом цветения – с июня и вплоть до заморозков. Часто R. rugosa наблюдается одичавшим (Сосудистые растения…, 2010; Хапугин, Силаева, 2013; Мининзон, Тростина, 2015;

Хапугин, 2014). Но инвазионность этого чужеземного вида не так высока, как это отмечено для территории Атлантической Европы (Kelager et al., 2013).

4 Rosa majorugosa Palmn et Hmet-Ahti (R. rugosa R. cinnamomea) – Ш. коричноморщинистый. Этот межсекционный гибрид нередко культивируется в садах и парках в качестве декоративного кустарника. Он отмечен в Пензенской области и в Республике Мордовия, но, вероятно, культивируется во всех регионах, включающих фрагменты бассейна реки Мокши.

Rosa kamtschatica Vent. (R. rugosa R. amblyotis) – Ш. камчатский.

5 Этот шиповник гибридного происхождения очень редко культивируется в Средней России. Один гербарный образец этого вида был собран в искусственных насаждениях в г. Сердобске (южная часть Пензенской области) Т.В. Горбушиной (PKM).

Секция Rosa (syn. Cinnamomeae DC.) Rosa acicularis Lindl. – Ш. иглистый. Эта декоративная роза с многочисленными мелкими иголками и длинными прямыми шипами. Естественно распространена в бореальной зоне, но в культуре отмечена в лесостепных Ульяновской и Пензенской областях. R. acicularis является обычным видом в лесных районах Нижегородской области. А на близлежащей территории – в Чувашской Республике – был рекомендован к включению в региональную Красную книгу (Гафурова, 2014). Ранее R. acicularis ошибочно указывался для территории Мордовии (Флора…, 1968). В этом регионе вид не отмечен и в культуре.

Rosa agg. cinnamomea L.

Rosa cinnamomea L. s. str. (R. majalis Herrm.) – Ш. коричный. Это широко распространенный дикорастущий вид, нередко используемый и в культуре.

Он отмечен в составе декоративных насаждений во многих населенных пунктах в пределах территории исследования.

Rosa glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. – Ш. гололистный. Вид, близкий к R.

8 cinnamomea и рассматриваемый рядом исследователей (Meyer, 1847; Шанцер, Клинкова, 2000; Шанцер, Войлокова, 2008) как разновидность последнего широко распространенного вида. Этот шиповник был обнаружен в садах, на приусадебных участках, в составе декоративных насаждений в населенных пунктах Республики Мордовия, Нижегородской, Пензенской, Рязанской, Тамбовской областей.

Секция Carolinae Crp.

Rosa virginiana Herrm. – Ш. виргинский. Эта североамериканская роза 9 очень редко культивируется на территории Средней России. Вид обнаружен в Республике Мордовия вне бассейна реки Мокши. Тем не менее, находки его здесь вероятны.

Секция Caninae DC.

Подсекция Caninae Christ Rosa agg. canina L. s. lato Rosa agg. canina L. s. str.

Rosa canina L. – Ш. собачий. Это широко распространенный вид Rosa 10 как в Средней России (Бузунова, 2006, 2014), так и во всей Европе (Kurtto et al., 2004). Отдельные экземпляры и заросли R. canina наблюдались в составе искусственных насаждений в многочисленных населенных пунктах на всей территории бассейна реки Мокши. Кроме того, культивируется в ботанических садах Мордовского государственного университета и Пензенского государственного университета.

Rosa corymbifera Borkh. – Ш. щитконосный. Это широко распространенный в Мордовии дикорастущий вид (Сосудистые растения…, 2010; Хапугин, 2014), культивируемый в садах, декоративных насаждениях и в составе лесонасаждений. Включен в Красную книгу Пензенской области (Васюков, Саксонов, 2013). Несколько образцов культивируемых роз с юга Пензенской области определено, как R. corymbifera Borkh.

Rosa agg. dumalis Bechst.

Rosa dumalis Bechst. – Ш. рощевой. Близкий к R. canina широко распространенный вид. Многочисленные находки шиповника рощевого зарегистрированы в культуре, что свидетельствует о его популярности в декоративном цветоводстве в Центральной России. Rosa dumalis совместно с Rosa canina часто используются в составе защитных лесонасаждений.

Rosa lupulina Dubovik – Ш. волчий. Близкий к R. dumalis вид, рассматриваемый некоторыми авторами (Kurtto et al., 2004; Kltersk, 1968) в составе Rosa dumalis. Однако нами он рассматривается в качестве самостоятельного вида. На территории Мордовии вид известен как в естественных, так и в нарушенных местообитаниях. Несмотря на то, что шиповник волчий был рекомендован к включению в Красную книгу этого региона (Редкие растения…, 2005), в последние годы он найден в искусственных насаждениях и нарушенных местообитаниях (Хапугин, Силаева, 2012). В качестве культивируемого и дичающего вида шиповник волчий в бассейне реки Мокши известен на территориях Республики Мордовия, Тамбовской и Пензенской областей (Хапугин, 2014; Бузунова и др., 2012).

Rosa subcanina (Christ) Vuk. – Ш. почти-собачий. Это достаточно распространенный вид в Мордовии, известный в культуре более чем в половине административных районов региона. Наибольшее число находок сделано в пределах центров районов (Хапугин, 2014). В последние годы культивируемые экземпляры Rosa subcanina выявлены в Пензенской области, где вид наблюдается в старых садах, лесозащитных полосах, населенных пунктах как декоративный кустарник (Бузунова и др., 2012).

Rosa podolica Tratt. – Ш. подольский. Это микровид, близкий к Rosa subcanina. Единственное местонахождение было выявлено в Мордовии вне бассейна реки Мокши. Вид культивируется в составе лесозащитной полосы с Populus balsamifera (Хапугин, 2013).

Подсекция Vestitae Christ Rosa agg. villosa L. s. lato Rosa agg. villosa L. s. str.

Rosa villosa L. – Ш. мохнатый. Компактный кустарник до 1,5–2 метров 16 высотой, с заметными крупными, округлыми, густо-железистыми цинародиями. Культивируется в населенных пунктах, садах, как декоративное и пищевое растение. Экземпляры R. villosa известны в культуре В Республике Мордовия, Рязанской (все – GMU), Нижегородской (Мининзон, Тростина, 2014), Пензенской (Бузунова и др., 2012; GMU) областях.

Подсекция Rubiginosae Crp. Rosa agg. rubiginosa L. s. lato

Rosa agg. rubiginosa L. s. str.

Rosa rubiginosa L. – Ш. ржаво-красный. Это один из хорошо узнаваемых видов Rosa на территории исследования с розовато-белыми цветками и небольшими железисто-щетинистыми листочками. Этот шиповник включен в Красную книгу Республики Мордовия (Хапугин, Бармин, 2015), но иногда наблюдается в культуре в составе лесозащитных полос (Бузунова и др., 2012;

GMU). Редко R. rubiginosa культивируется в населенных пунктах Нижегородской области (Мининзон, Тростина, 2014).

Подсекция Rubrifoliae Crp.

Rosa glauca Pourr. – Ш. сизый. Этот вид является одним из самых узнаваемых и декоративных в составе рода Rosa L. на территории исследования.

Окраска листьев шиповника варьирует от пурпурной до голубовато-зеленой (рисунок 22). В связи с этим, R. glauca является популярным декоративным кустарником. В культуре этот вид известен в Нижегородской, Пензенской, Тамбовской областях и в Республике Мордовия (Мининзон, Тростина, 2014;

Сухоруков, 2010; Васюков, 2010; Хапугин, 2011). Большинство находок вне культуры связано с дичанием его близ ветрозащитных лесополос, старых садовых участков, декоративных насаждений.

Секция Gallicanae DC.

Rosa gallica L. – Ш. гальский. Этот декоративный кустарник отмечен для Пензенской области (Васюков, 2010).

Rosa alba L. – Ш. белый. Эта гибридная роза происходит от скрещивания между R. corymbifera и R. gallica. Единственная находка шиповника белого в культуре была сделана вне бассейна реки Мокши в г. Рузаевка (Республика Мордовия).

Кроме декоративных шиповники этой секции обладают лекарственными свойствами, они содержат значительный запас эфирных масел. Лепестки R. gallica и не отмеченных на территории исследования R. centifolia и R. damascena Mill. до сих пор используются в производстве джемов, розового масла и других продуктов (Nybom, 2009).

Секция Lutea Crp.

Rosa foetida Herrm. – Ш. вонючий. Эта роза с ярко-желтыми лепестками 21 довольно редко культивируется в регионах, включающих фрагменты бассейна Мокши. В качестве декоративного кустарника этот вид был отмечен для Пензенской области (Васюков, 2010), наблюдалась в Мордовии вне бассейна Мокши (г. Саранск).

Рисунок 22 – Лист (слева) и цинародии (справа) Rosa glauca Pourr.

Секция Pimpinellifoliae DC.

Rosa spinosissima L. (R. pimpinellifolia L.) – Ш. колючейший. Этот вид 22 широко культивируется в садах, на приусадебных участках, в составе декоративных насаждений как в бассейне реки Мокши, так и во многих других регионах средней полосы России. Шиповник колючейший заметен своими кремовыми цветками и многочисленными шипиками, равномерно распределенными по побегам. Это вторая (после R. rugosa) по популярности культивируемая роза на территории исследования. Отмечены случаи дичания этого вида в этих регионах Средней России (Сухоруков, 2010; Васюков, 2010; Хапугин, 2013, 2014;

Мининзон, Тростина, 2014).

8.3 Редкие виды рода Rosa L. бассейна реки Мокши

Сохранение целостности естественных местообитаний, обеспечение беспрепятственного восстановления нарушенных ценозов после их нарушения / уничтожения являются основными условиями экологического равновесия.

Охрана природы неразрывно связана с сохранением целостности существующих в настоящее время растительных сообществ и растительного покрова в целом (Скворцов, 1991).

Красная книга является важным документом, способствующим сохранению раритетного генофонда растительного и животного мира. Охрана объектов живой природы неразрывно связана с понятием «редкий вид» (Редкие и исчезающие…, 1981; European Red List…, 2011; Европейская стратегия…, 2003; Варлыгина, Новиков, 2011).

Оценка редкости того или иного таксона сопровождается сопоставлением таких критериев, как характер уникальности таксона, степень жизненности особей и / или его популяции, угроза исчезновения его с территории исследования, число особей и местообитаний на территории исследования и т.д. (Камелин, 1978; Шилов, 2000; Красная книга СССР, 1978, 1984; Красная книга Российской Федерации, 2008; IUCN, 2012, 2014).

Выделение какого-либо одного критерия не позволит объективно определить редкость того или иного таксона. Например, виды, являющиеся редкими для всей территории региона, могут быть вполне обычными на какой-то ее части. Или изо всей совокупности известных в регионе ценопопуляций на территории исследования могут быть сосредоточены лишь инвазионные, охрана которых не представляется возможным (Глазунов, Валеева, 2009; Князев, Куликов, 2009).

Среди представителей рода Rosa L. на территории бассейна Мокши многие известны по единичным находкам (Rosa glauca, Rosa podolica, Rosa balsamica). Однако их созологическая ценность невелика, поскольку эти, как и многие остальные, шиповники занимают преимущественно вторичные местообитания (см. гл. 6.1., 6.2).



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |

Похожие работы:

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«ДОРОНИН Игорь Владимирович Cистематика, филогения и распространение скальных ящериц надвидовых комплексов Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) и Darevskia (saxicola) 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, заслуженный эколог РФ Б.С. Туниев Санкт-Петербург Оглавление Стр....»

«Шинкаренко Андрей Семенович Формирование безопасного и здорового образа жизни школьников на современном этапе развития общества Специальность 13.00.01– общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Кириллин Егор Владимирович ЭКОЛОГИЯ ОВЦЕБЫКА (OVIBOS MOSCHATUS ZIMMERMANN, 1780) В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ ЯКУТИИ 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д. б. н., профессор Мордосов И. И. Якутск – 2015 Содержание Введение.. Глава 1. Краткая физико-географическая...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«КОЖАРСКАЯ ГАЛИНА ВАСИЛЬЕВНА КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАРКЕРОВ КОСТНОГО МЕТАБОЛИЗМА У БОЛЬНЫХ РАКОМ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор биологических наук, Любимова Н.В. доктор медицинских наук, Портной С.М. Москва, 2015 г....»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Мансуров Рашид Шамилович Применение препарата Солунат при выращивании бройлеров 06.02.08. – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки Российской...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Петухов Илья Николаевич РОЛЬ МАССОВЫХ ВЕТРОВАЛОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЛЕСНОГО ПОКРОВА В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ (КОСТРОМСКАЯ ОБЛАСТЬ) Специальность: 03.02.08 экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.В. Шутов...»

«Хохлова Светлана Викторовна ИНДИВИДУАЛИЗАЦИЯ ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ РАКОМ ЯИЧНИКОВ 14.01.12-онкология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Горбунова В.А Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Общая характеристика рака яичников 1.1.1. Молекулярно-биологические и...»

«БАБЕШКО Кирилл Владимирович ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ РЕКОНСТРУКЦИИ ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО РЕЖИМА БОЛОТ В ГОЛОЦЕНЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук Цыганов...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор Калабеков Артур Лазаревич Владикавказ 2015 Содержание Ведение..3 Глава I. Обзор литературных данных. 1.1....»

«Будилова Елена Вениаминовна Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирование 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант доктор биологических наук, профессор А.Т. Терехин Москва 2015 Посвящается моим родителям, детям и мужу с любовью. Содержание Введение.. 5 1. Теория эволюции жизненного цикла. 19...»

«ПИМЕНОВА ЕКАТЕРИНА ВЛАДИМИРОВНА РАЗРАБОТКА МЕТОДА ОЦЕНКИ ЦИТОТОКСИЧНОСТИ АНТИГЕНОВ ВОЗБУДИТЕЛЯ МЕЛИОИДОЗА IN VITRO НА МОДЕЛИ ПЕРЕВИВАЕМЫХ КЛЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.