WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |

«РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША ...»

-- [ Страница 2 ] --

Kernyi-Nagy, 2012; Бузунова, 2014); публикаций, содержащих ключи для определения представителей рода Rosa (Бузунова, 2001а, 2001б; Бузунова, Камелин, 2004), иногда сопровождаемых рисунками морфологических признаков определяемых растений (Sotys-Lelek, 2011а, 2011б, 2012, 2013; Sotys-Lelek, Barabasz-Krasny, 2013; Sotys-Lelek et al., 2012, 2013, 2014; Lerch, 2014), а также – гербарные образцы, ранее идентифицированные монографами рода.

Рисунок 2 – Схема индексов ячеек сеточного картографирования территории бассейна реки Мокши (по: Гришуткин, 2013 с изменениями) Рисунок 3 – Территория бассейна реки Мокши с наложенной на нее сеткой картографирования; РМ – Республика Мордовия, НО – Нижегородская область, ПО – Пензенская область, РО – Рязанская область, ТО – Тамбовская область; зеленым обозначена территория, занятая лесными массивами.

Проведение экспериментальных исследований по изучению некоторых параметров репродуктивной биологии (масса орешков, семенная продуктивность) осуществлялось в Лаборатории систематики и географии растений кафедры ботаники, физиологии и экологии растений. Виды Rosa имеют плод – орешек, который функционально равнозначен семени растения. В связи с этим в нашем исследовании мы используем термин «семенная продуктивность», а не «плодообразование». Цинародии были собраны в октябре – ноябре 2013 года на дикорастущих или ушедших из культуры растениях. Для эксперимента выбирались наиболее зрелые и неповрежденные плоды – всего было собрано от 45 (Rosa rubiginosa) до 399 (Rosa glauca) образцов. Сбор цинародиев осуществлялся с разных растений шиповников. Для определения массы орешков случайным образом были выбраны навески по 50 орешков в каждой. Полученные результаты были статистически обработаны с использованием пакетов программ R (R Core Team, 2014) и Microsoft Excel.

Cистема рода Rosa L., использованная в настоящей диссертационной работе, отражает мнение отечественных монографов и некоторых европейских исследователей (Бузунова, 2001а, 2006; Sotys-Lelek, 2011a) с учетом взглядов, которых придерживаются специалисты Западной Европы и некоторые отечественные исследователи (Wissemann, 2003; Ritz et al., 2005; De Cock, 2008; Шанцер, 2011; Kernyi-Nagy, 2012; и др.). Для этого нами используется такая категория, как «комплекс родства», которая в англоязычной литературе звучит, как «aggregate» – от латинского «aggregatio (agg.)» (Heywood, 1962).

Глава 4. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

4.1. Физико-географическая характеристика Река Мокша – правый приток р. Оки. Она относится к числу крупных водотоков и является правым притоком р. Оки. Ее протяженность 656 км, площадь водосборного бассейна 51 000 км2. Мокша берет начало на северозападных склонах Приволжской возвышенности южнее с. Выглядовка Мокшанского района Пензенской области (Артаев и др., 2011б). Это – равнинная река, уклон ее колеблется от 1,6 до 3,0 см на километр. Ширина реки доходит до 100 м; скорость течения – до 0,2 м/с, на многих участках – почти незаметная, на малочисленных перекатах – до 1 м/с. грунт преимущественно песчаный, заиленный на плесах, берега сложены глинами, песками, песчаниками. В Мокшу впадают притоки: Цна, Исса, Сивинь, Варма, Уркат, Сатис, Вад, Атмис, Ломовка, Толковка, Шелдаис и другие (Артаев и др., 2011а).

Самый крупный (левый) приток Мокши – Цна – протекает по Тамбовской и Рязанской областям. На Приволжской возвышенности находятся лишь участки бассейна верховий р. Цна и ее правых притоков, наиболее крупные из которых – Выша, Кашма, Керша, Нару-Тамбов и Лесной Тамбов. Исток Цны находится юго-западнее д. Верхнеценье Сампурского района Тамбовской области.

Длина 451 км. Основными притоками являются слева – Кариан, Липовица, Челновая, Серп, Шача; справа – Лесной Тамбов, Керша, Кашма, Выша.

На территории бассейна Мокши проходит граница Приволжской возвышенности и Окско-Донской низменности. Западная граница Приволжской возвышенности разными авторами определяется неоднозначно. Ю. А. Мещеряков (1972) проводит ее границу примерно параллельно течению р. Цна по территории восточных районов Рязанской области со средней высотой ее 180 м над уровнем моря. Большинство авторов проводит границу Приволжской возвышенности по северо-западным районам Республики Мордовия и западным районам Пензенской области (Курицын, Марденский, 1991; Ямашкин, 1998). В бассейне реки Мокши лежат территории пяти субъектов Российской Федерации: Республики Мордовия, Пензенской, Рязанской, Тамбовской и Нижегородской областей с 38 административными районами, частично или целиком, как следует из таблицы 1.

–  –  –

область ский, Починковский, Лукояновский Озера бассейна Мокши по большей части представлены старицами, поэтому находятся в поймах Мокши и средних рек. Болота немногочисленные. В основном это низинные травяные и осоковые, реже верховые или переходные болота, расположенные в бассейнах Мокши и ее крупных притоков.

Бассейн Мокши находится под влиянием умеренно-континентального климата. Направление воздушных масс – в основном с запада на восток. Колебания среднегодовой температуры находятся в пределах от 3,2 до 4,6 С. Амплитуда ее в течение года – от -11 – -13С в январе до +19 – +20С в июле. Продолжительность безморозного периода 209–214 дней. Вегетационный период (период с температурой воздуха выше +20С) составляет 175–180 дней. Количество осадков на возвышенных местах достигает 650 мм, на низменных – 550 мм. Годовое количество осадков сопоставимо с величиной испаряемости.

Почвенный покров сложный, включающий подзолистые, серые лесные и черноземные почвы. Подзолистые сформированы под хвойными и смешанными лесами в восточных районах Рязанской области, западных и северозападных районах Пензенской области и Мордовии, а также в западной части бассейна Мокши в Тамбовской области – в долине реки Цна. Серые лесные почвы распространены на территориях, покрытых широколиственными лесами.

Это северо-восточные и восточные районы Республики Мордовия, частично в Каменском и Мокшанском районах Пензенской области; отдельными пятнами

– на востоке и юго-востоке Рязанской области, востоке Тамбовской области.

Черноземы занимают обширные площади в южных районах Республики Мордовия (Торбеевский, Инсарский), в северо-западных – Пензенской области (Вадинский, Земетчинский, Спасский, Наровчатский, Каменский, Мокшанский, Пачелмский, Иссинский, Нижнеломовский), в восточных районах Рязанской области; занимают восточные и южные районы Тамбовской области в междуречьях рек (Солянов, 2001; Казакова, 2004; Определитель…, 2010; Географический атлас…, 2012).

4.2. Растительность бассейна реки Мокши

Территория бассейна реки Мокши представляет собой экотон между подтаёжными и широколиственными лесами на севере, лесостепью и степью – на юге. Здесь наблюдается чередование лесных и степных сообществ. Это, в сочетании с разнообразием типов рельефа, почвообразовательных пород и почв, обеспечивает большое разнообразие флористических комплексов (Спрыгин, 1922; Малышев, 1969).

Лесная растительность представлена широколиственными, хвойными и хвойно-широколиственными типами. Она охватывает основную часть бассейнов рек Мокши, Цны, Вада, Сивини, Урката, небольшие лесные массивы по рекам Иссе, Атмису, Ломовке. В лесных сообществах, преимущественно в светлых и осветленных, на изученной территории встречается очень ограниченное число видов. Как правило, это представители секции Rosa (= Cinnamomeae).

Поэтому подробнее остановимся лишь на тех типах лесов, в составе которых присутствуют шиповники.

Хвойные леса представлены сосняками. В зависимости от положения в рельефе и степени увлажнения, богатства почвы выделяют несколько типов сосновых лесов. Представители рода Rosa характерны для сосняков лишайниковых, зеленомошных, сложных; для исследуемой территории характерны также более увлажненные сосняки-долгомошники и сосняки сфагновые (Солянов, 2001; Географический атлас…, 2012; Благовещенский, 2005).

По водоразделам, на хорошо дренированных, и по долинам рек, на богатых почвах, произрастают сосняки сложные, в составе древостоев которых, помимо сосны, участвуют также береза, осина, липа, реже клен остролистный и ясень. В богатом подлеске Corylus avellana L., Euonymus verrucosa Scop., Frangula alnus Mill., Lonicera xylosteum L., Rubus idaeus L. В травостое – Carex pilosa Scop., Aegopodium podagraria L., Stellaria holostea L., Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Melica nutans L., Glechoma hederacea L. и др.

Среди сосняков сложных выделяются широколиственно-сосновые леса, занимающие небольшие площади. Они имеют на большом своем протяжении двухъярусные древостои: в первом ярусе сосна, а во втором – дуб (дубовососновые) или липа (липово-сосновые леса), а также береза, ель, осина, клен остролистный. В подлеске таких лесов обычны Euonymus verrucosa Scop., Frangula alnus Mill., Corylus avellana L., Daphne mezereum L., Sorbus aucuparia L., Rubus idaeus L., Rosa cinnamomea L., Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wolosz.) Klaskova и др. В богатом травяно-кустарничковом ярусе присутствуют как неморальные элементы (Aegopodium podagraria L., Carex pilosa Scop., Stellaria holostea L., Mercurialis perennis L., Galium odoratum (L.) Scop., Pulmonaria obscura Dumort.), так и бореальные (Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea L., Oxalis acetosella L., Linnaea borealis L.).

На песчаных холмах на бедных песчаных почвах распространены сосняки лишайниковые, или сосняки-беломошники, с различными видами рода Cladonia и других лишайников в напочвенном покрове, единичными кустами Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wolosz.) Klaskova, Genista tinctoria L. Травяной покров небогат.

Наиболее распространенные типы сосновых лесов на нашей территории – сосняки-зеленомошники, сосняки-брусничники и сосняки-черничники. В подлеске – Sorbus aucuparia L., Frangula alnus Mill., Lonicera xylosteum L., Rubus idaeus L., Rosa cinnamomea L. Травяно-кустарничковый покров наряду с Vaccinium myrtillus L. и V. vitis-idaea L. образуют Convallaria majalis L., разные виды рода Pyrola L., Orthilia secunda (L.) House, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Trientalis europaea L., Linnaea borealis L., Oxalis acetosella L. Богатый моховой покров состоит из Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum spp. и других зеленых мхов.

В понижениях на водоразделах, в местах с близким залеганием грунтовых вод отмечены сосняки-долгомошники, как правило, с примесью Betula spp. и Picea abies (L.) Karst. Места наибольшего увлажнения заняты редкими низкобонитетными сосняками сфагновыми. Сосны здесь растут, как правило, на кочках. Сфагновые сосняки отмечаются на небольших территориях по междюным понижениям и окраинам сфагновых болот.

Широколиственные леса, представленные дубравами, расположены небольшими массивами по сухим склонам балок, оврагов и речных долин. В состав древостоя таких лесов, как правило, входят кроме Quercus robur L., Acer platanoides L., Tilia cordata Mill., Fraxinus excelsior L. В подлеске дубрав часто встречаются Corylus avellana L., Euonymus verrucosa Scop., Rosa cinnamomea L., Lonicera xylosteum L. В травяном покрове обычны Carex pilosa Scop., Stellaria holostea L., Aegopodium podagraria L., Pulmonaria obscura Dumort., Festuca altissima All. (Солянов, 2001; Левин, 1973). Интересны в фитоценологическом отношении участки дубрав с большим участием в травостое степных элементов (Спрыгин, 1925; Левин, 1977). По опушкам и полянам этих дубрав встречаются Cerasus fruticosa Pall., Prunus spinosa L. и большой набор степных травянистых многолетников. На таких светлых, нередко склоновых участках могут произрастать виды Rosa glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr., R. cinnamomea L., R. lupulina Dubovik (Хапугин и др., 2011; Хапугин, Силаева, 2012).

Липовые леса в бассейне имеют меньшие площади. В них всегда выражен подлесок, в травостое типичные дубравные элементы, также развивается группа весенних эфемероидов. В травостое липняков чаще господствует Carex pilosa Scop. По происхождению большая часть липняков вторична (Спрыгин, 1922).

Степная растительность распространена преимущественно в южной части бассейна на водоразделах и склонах на черноземах, а также на смытых песчанистых и щебнистых почвах. О характере степной растительности мы можем судить лишь по немногочисленным клочкам, располагающимся на крутых труднодоступных склонах холмов, оврагов, балок и речных долин, так как все массивы распространения черноземных почв полностью распаханы и используются под посевы сельскохозяйственных культур. Многие склоны используются как пастбища. По сохранившимся фрагментам травянистой растительности и лесостепных дубрав можно составить представление о них, как о типичных для северной луговой степи группировках. Растительные сообщества луговых степей в бассейне Мокши, отличаются богатым флористическим составом.

В травостое господствуют Festuca valesiaca Gaud., виды рода Stipa L., Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Phleum phleoides (L.) Karst. Обычно хорошо выражено красочное лугово-степное разнотравье из Filipendula vulgaris Moench, Galium verum L., Salvia stepposa Shost. и т.д. Постоянно в степных фитоценозах присутствуют бобовые: Trifolium montanum L., T. alpestre L., Vicia tenuifolia Roth, Medicago falcata L., Astragalus spp. и др. Иногда в составе степных травостоев участвуют осоки: Carex caryophyllea Latourr., C. praecox Schreb., C. supina Wahlenb. (Спрыгин, 1925; Левин, Новикова, 1982). В составе кустарниковых степей кроме травяного выделяют ярус кустарников. Чаще всего его представляют Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wolosz.) Klaskova, Prunus spinosa L., Cerasus fruticosa Pall. Этот тип обычно встречается по склонам оврагов и балок, лесным опушкам и имеет довольно сложную структуру (Новикова, 1963). Виды рода Rosa L. нередко входят в состав сообществ кустарниковых степей, в некоторых случаях формируя выраженные кустарниковые заросли (Агеева, Силаева, 2008).

Луговая растительность в бассейне Мокши имеет фрагментарный характер, луга встречаются отдельными участками в разных природных зонах, но в большой степени константны по флористическому составу (Солянов, 1968; Новикова, Чистякова, 1998). Пойменные луга заливаются во время весеннего половодья с откладыванием наилка. В центральной пойме распространены разнотравно-злаковые луга с доминированием Phleum pratense L., Alopecurus pratensis L., Dactylis glomerata L., Poa pratensis L., Festuca pratensis Huds., Trifolium hybridum L., T. pratense L., Vicia cracca L., Lathyrus pratensis L., Pimpinella saxifraga L., Galium verum L. и т.д. На гривах центральной поймы встречаются более ксерофильные виды: Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Festuca valesiaca Gaud., Carex praecox Scop., Potentilla argentea L., Filipendula vulgaris Moench, Trifolium montanum L., Lotus corniculatus L., Achillea nobilis L., Salvia stepposa Schost. и другие. В притеррасной пойме, особенно в понижениях, а также на низинных материковых лугах вдоль водоемов и водотоков растительность лугов представлена влаголюбивыми видами, преимущественно гигрофитами, например, Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv., Poa palustris L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Phalaroides arundinacea (L.) Rausch., Scirpus sylvaticus L., Lythrum salicaria L., Stachys palustris Ehrh. ex Hoffm., Lysimachia vulgaris L. и т.д. (Елистратова-Щербакова, 1960).

По опушкам и полянам лесов, склонам балок и речных долин распространены суходольные луга, возникшие на месте сведенных в прошлом лесов. Они используются под сенокосы и пастбища. Это препятствует возобновлению деревьев и кустарников. В случае прекращения антропогенного пресса на лугах постепенно появляется кустарниковая растительность. Нами такое явление наблюдалось в Мордовском заповеднике, где, например, Таратинские луга в пойме реки Мокши массово зарастают кустами Rosa cinnamomea L. вследствие прекращения здесь ежегодного сенокошения.

Сорная растительность в бассейне Мокши занимает пустыри, заброшенные пашни, полотно железных дорог, насыпи и откосы, обочины шоссе и грунтовых дорог, вырубки и места раскорчевок, сбитые пастбища, заброшенные карьеры и тому подобные места. Более половины территории используется под посевы различных сельскохозяйственных культур. Некоторым культурам довольно строго сопутствуют определенные виды сорняков. По всевозможным мусорным унавоженным местам в населенных пунктах часты нитрофильные сообщества с различными видами родов Arctium L., Chenopodium L., Urtica dioica L., U. urens L., Conium maculatum L. На более бедных перегноем местообитаниях встречаются фитоценозы с преобладанием Artemisia vulgaris L., A.

absinthium L., Tanacetum vulgare L., Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl. На бедных субстратах, откосах, отмечены сообщества, в которых наиболее обычны Echium vulgare L., Sisymbrium loeselii L., Melilotus albus (L.) Medik., M. officinalis (L.) Pall., Picris hieracioides L., Matricaria perforata Merat. и др. Многие виды шиповников приурочены именно к вторичным местообитаниям. Представители рода Rosa нередко встречаются вдоль путей сообщения, на пустырях. Встречаются шиповники на залежах (заброшенных сельскохозяйственных землях), в некоторых случаях образуя заросли.

Глава 5. РОД ROSA L.

В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКШИ

5.1 Неформальная таксономическая единица «комплекс родства» в построении системы рода Rosa L.

В результате изучения рода Rosa L. бассейна реки Мокши нами выявлено 19 дикорастущих и / или дичающих видов из 4 секций – Rosa (syn. Cinnamomeae DC.), Rugosae Chrshan., Pimpinellifoliae DC., Caninae DC. В составе секций Rosa и Caninae нами выделены комплексы родства, включающие близкие друг другу виды и / или комплексы родства шиповников второго порядка.

Использование неформальной категории «комплексов родства» (по: Heywood, 1962) в таксономических обработках флор на региональном и / или более высоком уровне в России используется редко. В большинстве случаев вместо использования этого термина виды рассматриваются «sensu lato» – в широком смысле: Polygonum aviculare L. s. lato, Festuca rubra L. s. lato, F. valesiaca Schleich. ex Gaud. s. lato, Taraxacum officinale Wigg. s. lato, Rosa cinnamomea L.

s. lato, R. corymbifera Borkh. s. lato. При этом не всегда указывается перечень микровидов, которые рассматриваются в пределах данного таксона в широком понимании его объема.

В связи с этим на региональном уровне изучения флор возникает немало проблем, среди которых можно выделить следующие:

– потеря возможности разграничения морфологических, экологических и других характерных признаков микровидов, произрастающих на данной территории;

– отсутствие возможности сравнения региональных флористических сводок на той или иной площади исследования.

Это непосредственно касается таксономии и объема видов в пределах рода Rosa L. Наличие многочисленных видов и их гибридов, описанных в качестве самостоятельных видов, распространенное прямое и возвратное скрещивание (внутри- и межсекционное), широкая вариация признаков многих видов привели к ситуации, когда накопилось значительное число (микро-)видов, близких и трудно разделимых друг от друга, принимаемых одними исследователями и отвергаемых другими (Шанцер, 2011). Многочисленные работы, основанные как на методах молекулярной биологии, так и на использовании анатомо-морфологических признаков, дают неоднозначные и часто несопоставимые друг с другом результаты (Шанцер, Клинкова, 2000; Бузунова, 2001а; Бузунова, Камелин, 2004; Шанцер, Войлокова, 2008; Koopman et al., 2008; Samiei et al., 2010; Sotys-Lelek, 2011a; Kernyi-Nagy, 2012; Бузунова, 2014; и др.).

Во флористических сводках регионов Европейской России наиболее сложная и неоднозначная ситуация наблюдается в отношении секций Caninae (особенно подсекции Caninae) и Rosa (syn. Cinnamomeae). Например, число видов в последней в разных регионах колеблется от одного широко распространенного шиповника майского (Васюков, 2004; Решетникова и др., 2010; Серегин, 2012) до 3–4 (Rosa cinnamomea, R. glabrifolia (incl. R. pratorum), R. gorenkensis) (Казакова, 2004; Куликов, 2005; Сосудистые растения…, 2010; Определитель…, 2010; Баранова, Пузырев, 2012; Гафурова, 2014; Раков и др., 2014).

Розы секции Caninae также чрезвычайно полиморфны ввиду явления внутри- и межсекционной гибридизации, особой системы размножения («сбалансированной гетерогамии» (Fagerlind, 1940)), наличия кроме перекрестного опыления также самоопыления и апомиксиса (Шанцер, 2011). Как результат, в пределах данной секции существует большое число близких друг к другу микровидов. Одни исследователи принимают их за самостоятельные виды, другие

– рассматривают их в составе других широко признаваемых и дифференцированных видов (например, Rosa canina, R. rubiginosa). Вопросам построения системы секции Caninae DC., отношения видов в ней посвящен ряд работ как отечественных (Schanzer, Vagina, 2007; Шанцер, Кутлунина, 2010), так и зарубежных авторов (Wissemann, Hellwig, 1997; De Cock, 2008). В предыдущие годы нами был составлен конспект этой секции с предложением ее систематизации (рисунок 4), а также ключ для определения роз на основе морфологических признаков (Хапугин, Бузунова, 2013).

Позднее, с учетом более обширного природного и гербарного материала приведенное построение секции было несколько изменено и в значительной степени представлено в настоящей работе.

Вариантом, учитывающим обе точки зрения, на наш взгляд, является использование категории «aggregate» (от лат. «aggregatio») – комплекс родства – для близкородственных (микро-)видов. Ярким примером является выше описанный комплекс родства Rosa agg. cinnamomea L., который в нашей работе представлен R. cinnamomea s. str., R. glabrifolia (incl. R. pratorum), R.

gorenkensis, отличающимися друг от друга характером опушения листочков.

Аналогичная ситуация наблюдается и с другими выделенными нами комплексами родства рода Rosa L.

Рисунок 4 – Система секции Caninae DC. рода Rosa L. (Rosaceae) бассейна реки Мокши (по: Хапугин, Бузунова, 2013) В качестве визуализации целесообразности использования предлагаемой нами неформальной субродовой таксономической единицы «комплекса родства» мы обобщили сведения по «флорам» регионов, фрагменты которых относятся к бассейну Мокши. Помимо данных собственных исследований, нами использованы литературные сведения по региональным флористическим сводкам, опубликованным в последние несколько лет – по Владимирской (Серёгин, 2012), Самарской (Саксонов, Сенатор, 2012), Ульяновской (Раков и др., 2014) областям, Чувашской Республике (Гафурова, 2014). Для составления списка субтаксонов рода Rosa L. по Нижегородской области кроме последней сводки по региональной флоре 1985 года (Аверкиев, Аверкиев, 1985) нами была использована работа И.Л. Мининзона и О.В. Тростиной 2015 года «Черная книга Нижегородской области: чужеродные виды растений, заносные и культивируемые, активно натурализующиеся в условиях Нижегородской области», используя лишь виды, зарегистрированные вне культуры. В таблице 2 представлен перечень видов в узком их понимании (s. str.).

Как видно из таблицы 2, из 26 представителей рода Rosa наибольшее число шиповников известно в Республике Мордовия (19) и Ульяновской области (18). Значительное число субтаксонов рода Rosa (по 14) зарегистрировано в регионах, частично расположенных в бассейне реки Мокши – Пензенской, Рязанской, Тамбовской областях. В остальных регионах отмечено от 7 (Владимирская область) до 10 (Чувашская Республика) видов роз.

–  –  –

При рассмотрении объема некоторых видов в широком смысле (s. lato) ряду видов в таблице 2 присваивается инфравидовой ранг. А именно, Rosa glabrifolia (incl. R. pratorum), R. gorenkensis будут включены в R. cinnamomea s. lato (Шанцер, Клинкова, 2000; Шанцер, Войлокова, 2008). В составе Rosa villosa будут рассматриваться виды R. mollis (Haeupler, Schnfelder, 1988; Olsson et al., 2000; Kellner et al., 2014) и R. subpomifera (Бузунова, 2001а; De Cock, 2008;

Koopman et al., 2008; Kernyi-Nagy, Nagy, 2013). Rosa uncinella будет включена в состав таксона R. corymbifera s. lato (Kurtto, 2009), а он, в свою очередь, – в состав R. canina s. lato (Sotys-Lelek, 2011a). В пределах таксона Rosa dumalis Bechst. s. lato иногда рассматриваются R. lupulina, R. subafzeliana, R. podolica, R.

caesia (Kurtto et al., 2004; Sotys-Lelek, 2011a), реже – R. subcanina (ITIS, 2015).

C учетом всего вышеперечисленного, представим таблицу 2, оставив таксоны в широком понимании их объема (sensu lato) (таблица 3).

–  –  –

Как можно видеть из таблицы 3, при рассмотрении ряда видов в широком понимании их объема, количество видов в регионах становится примерно равным. В данном случае появляется возможность для сравнения списков видов разных регионов. Но при этом становится почти невозможным без дополнительных исследований проследить морфологическое разнообразие широко понимаемых видов, выяснить наличие в регионе Rosa corymbifera, рассматриваемого в данном случае в составе Rosa canina s. lato; или Rosa mollis, являющегося в данной концепции синонимом Rosa villosa s. lato.

На наш взгляд, в таком случае в построении системы рода Rosa L. целесообразно использовать неформальную категорию комплекса родства, о которой упоминалось выше. Она будет объединять близкородственные друг другу виды. При использовании микровидов в рамках комплексов родства решаются три важные задачи:

а) сохраняются сведения о морфологических, экологических и других признаках каждого отдельного микровида;

б) имеется возможность анализировать признаки всей совокупности выборки комплекса родства – например, Rosa agg. cinnamomea L. как единого вида R. cinnamomea L. при рассмотрении его «sensu lato» (в широком смысле).

в) появляется возможность для сравнения таксономического и морфологического разнообразия шиповников нескольких региональных «флор».

Нетрудно догадаться, что микровиды, приведенные в таблице 2, вероятно, будут выявлены при ревизии гербарного материала в регионах, где тот или иной таксон (Rosa dumalis, Rosa canina, Rosa cinnamomea) рассматривается в широком смысле.

Таким образом, на региональном уровне применение категории «комплекса родства» является целесообразным для объединения генетически и морфологически близких микровидов.

5.2 Комплексы родства, используемые для построения системы рода Rosa L. бассейна реки Мокши Комплексы родства видов в настоящей работе могут быть приравнены к категории «групп видов», использованных в 13 томе Atlas Florae Europaeae в отношении рода Rosa L. (Kurtto et al., 2004). В отличие от этой крупной работы, мы заменяем категорию «group» на «aggregatio» (agg.). Это оправдано тем, что слово «group» вариабельно в зависимости от употребления на том или ином языке и не может служить универсальным термином. На это в работе 1962 года указывает V.H. Heywood, предложивший применять универсальный латинский термин «aggregatio» для обозначения группы сходных друг с другом видов (Heywood, 1962). Этот термин в англоязычной литературе звучит как «aggregate», в отечественной – «комплекс родства».

Каждый комплекс родства включает в себя виды рода Rosa L., близкие по происхождению и рассматриваемые некоторыми исследователями в ранге подвидов или даже разновидностей. По нашему мнению, использование категории «комплекса родства» учитывает мнение как специалистов, рассматривающих виды рода Rosa L. в узком объеме (s. str.), так и точку зрения исследователей, принимающих виды шиповников в широком смысле (s. lato). Ниже мы приводим обоснования выделения комплексов родства, использованных в настоящей работе, и включения в них тех или иных видов.

Система рода Rosa, принятая в 13 томе Atlas Florae Europaeae, использована нами с модификациями при построении конспекта и для сравнения сведений тома AFE с современными данными. В настоящей работе мы используем подобную структуру рода. Кроме того, аналогично этой публикации, в нашем исследовании учитываются морфотипы секции Caninae DC., которые невозможно отнести к какому-то конкретному виду по морфологическим признакам, согласно имеющимся ключам. Они представляют собой результат гибридизации шиповников комплексов родства Rosa agg. canina s. str. и Rosa agg. dumalis, поэтому сочетают признаки входящих в них видов. Многочисленные образцы таких морфотипов в настоящей работе отнесены к сборному неформальному таксону Rosa canina s. lato и рассматриваются нами отдельно от образцов Rosa canina L. s. str.

Ниже нами описывается объем и признаки комплексов родства, используемых в настоящей работе на основании пересмотра гербарного материала с территории бассейна реки Мокши (GMU, LE, MW, PKM, HMNR, MHA) и полевых наблюдений в природе.

Комплекс родства Rosa agg. cinnamomea L. включает в себя виды, для которых характерны следующие признаки:

а) чашелистики при плодах лишены боковых придатков и направлены вверх (иногда почти смыкаясь);

б) шипы слегка изогнутые, расположенные парами у основания боковых побегов, немногочисленные;

в) опушение листочков в зависимости от вида может отсутствовать либо быть представленным простыми и/или железистыми волосками (рисунок 5).

Рисунок 5 – Нижняя сторона листочков видов комплекса родства Rosa agg. cinnamomea L.: Rosa cinnamomea s. str. (слева) и Rosa glabrifolia (справа) В этот комплекс родства в бассейне Мокши относятся R. glabrifolia C.A.

Mey. ex Rupr., R. cinnamomea L., R. gorenkensis Bess. Причиной для их объединения являются результаты проведенных в последние годы специальных молекулярно-генетических исследований. На их основе показано, что виды этого комплекса родства являются проявлением изменчивости одного широко распространенного вариабельного вида Rosa cinnamomea (Шанцер, Клинкова, 2000; Schanzer, Klinkova, 2005; Шанцер, Войлокова, 2008; Шанцер, 2011). Несмотря на это в ряде работ перечисленные таксоны рассматриваются в качестве самостоятельных видов (Бузунова, 2001а, 2006; Sotys-Lelek, 2011a; Бузунова, 2014). Рассмотрение этих видов самостоятельно в составе комплекса родства позволяет, с одной стороны, проводить исследование экологии, распространения, морфологии каждого из этих видов в узком понимании (микровидов). С другой стороны, при рассмотрении Rosa cinnamomea в широком понимании он будет соответствовать объему комплекса родства Rosa agg. cinnamomea и признаки входящих в него микровидов будут рассматриваться совместно.

Комплекс родства Rosa agg. canina L. sensu lato включает большую часть видов рода Rosa L. Входящие в него виды имеют следующие морфологические признаки:

а) Стилодии могут быть как рассеянно-волосистыми, так и густо опушенными; отверстие в нектарном диске может быть широким (1/3 от его диаметра) либо узким (1/4–1/5 от его диаметра);

б) листочки могут быть голыми или опушенными простыми волосками, редко имеют железки; в последнем случае гипантий лишен железистых волосков;

в) чашелистики при созревании цинародиев могут быть направлены вверх, в стороны или вниз, могут опадать или оставаться после их созревания, но всегда имеют хорошо заметные боковые придатки;

г) шипы в верхней части генеративных побегов всегда однотипные – от серповидно- до крючковидно-изогнутых.

В нашем исследовании этот комплекс родства первого порядка включает два комплекса родства второго порядка – Rosa agg. canina L. s. str. и Rosa agg.

dumalis Bechst. и самостоятельный, не входящий в них R. balsamica Bess. Объем данного комплекса родства первого порядка Rosa agg. canina L. s. lato соответствует группе Rosa canina в работе «Flora Europaea» (Kltersk, 1968) и «Rosa canina group sensu lato» в «Atlas Florae Europaeae» (Kurtto et al., 2004).

Для видов комплекса родства второго порядка Rosa agg. canina L. s. str.

характерны следующие морфологические признаки:

а) голые или рассеянно-волосистые стилодии, вместе с рыльцами формирующие рыхлую кистевидную головку, приподнятую над поверхностью нектарного диска; отверстие в нектарном диске сравнительно узкое (1/4–1/5 от его диаметра);

б) листочки голые или (преимущественно снизу) опушенные, края их с простыми, обычно равными зубцами, реже (R. uncinella) двоякозубчатые.

в) чашелистики при цинародиях направлены вниз, опадают по мере созревания цинародиев, реже – частично остаются.

К этому комплексу родства в бассейне Мокши принадлежат Rosa canina L. s. str., R. corymbifera Borkh. и R. uncinella Bess. Они отличаются друг от друга характером опушения и строения края пластинки листочков (Бузунова, 2001а, 2014). В некоторых работах эти розы рассматривают в составе Rosa canina L.

(Sotys-Lelek, 2011), а R. uncinella включают в состав R. corymbifera s. lato (Kurtto et al., 2004; Kurtto, 2009).

Розы, входящие в состав комплекса родства второго порядка Rosa agg.

dumalis Bechst., характеризуются разнообразием морфологических признаков:

а) густоволосистые стилодии, вместе с рыльцами образующими плотную полушаровидную головку, почти полностью прикрывающую нектарный диск, реже (R. subafzeliana) стилодии почти голые; отверстие в нектарном диске сравнительно широкое (1/2–1/3 от его диаметра), за исключением R. podolica, имеющим узкое отверстие в нектарном диске;

б) листочки голые, реже (R. caesia) с опушением из простых волосков, края их с простыми, равными (R. caesia, R. lupulina, R. subafzeliana) или неравными (R. dumalis, R. subcanina, R. podolica) зубцами, реже (R. podolica) зубцы листочков двоякозубчатые.

в) чашелистики обычно остаются на зрелых цинародиях, могут быть направлены вниз, в стороны, вверх.

В бассейне Мокши видовой состав комплекса родства Rosa agg. dumalis представлен R. dumalis Bechst. s. str., R. subcanina (Christ) Vuk., R. caesia Sm., R.

lupulina Dubovik, R. subafzeliana Chrshan., R. podolica Tratt. В пользу близости этих видов говорит их объединение в состав «Rosa dumalis group» в работе Atlas Florae Europaeae (Kurtto et al., 2004), в отличие от которой три последних розы нами рассматриваются в качестве самостоятельных видов.

Сложный комплекс родства первого порядка Rosa agg. villosa L. s. lato на территории Европы включает виды, представленные прямостоячими кустарниками с прямыми (или почти прямыми) шипами; овальными или эллиптическими листочками, густо опушенными простыми и железистыми волосками; крупными круглыми или овальными цинародиями с железисто-щетинистым гипантием и направленными вверх неопадающими при созревании цинародиев чашелистиками. В составе этого комплекса родства на основании морфологии и результатов молекулярно-генетических исследований (Бузунова, 2000, 2001;

Kernyi-Nagy, Nagy, 2013; Kellner et al., 2014) выделяются более узкие комплексы родства второго порядка Rosa agg. sherardii Davis и Rosa agg. villosa L. s. str.

В бассейне Мокши известен лишь последний из двух комплекс родства с единственным видом – Rosa villosa L. Во флоре Европы в этот комплекс родства входит близкий ему R. mollis Sm., иногда рассматриваемый в качестве синонима шиповника мохнатого (Silvestre, Montserrat, 1998; Popek, 2007). Для данного комплекса родства второго порядка характерны следующие признаки:

а) стилодии густоволосистые, вместе с рыльцами образующие плотную полушаровидную головку, почти полностью прикрывающую нектарный диск;

б) листочки с обеих сторон густоволосистые, бархатистые от длинных простых волосков, под которыми скрыты мелкие железистые волоски;

в) цинародии и цветоножки железистощетинистые; чашелистики при цинародиях обращены вверх или косо вверх;

г) шипы в верхней части генеративных побегов прямые или слегка изогнутые, на однолетних побегах соломенно-желтые или красноватые.

Виды, входящие в крупный комплекс родства первого порядка Rosa agg.

rubiginosa L. s. lato, характеризуются следующими морфологическими признаками:

а) в верхней части генеративных побегов шипы от серповидно до крючковидно изогнутых, нередко с примесью щетиновидных шипиков;

б) листочки голые или негусто-волосистые, по краям сложнозубчатые; с обеих сторон (или только снизу) с крупными железистыми волосками; в свежем состоянии имеют фруктовый (винный) аромат;

в) цветоножки и гипантий обычно железисто-щетинистые.

Виды данного комплекса родства отличаются от остальных представителей секции Caninae как по морфологическим признакам (Kltersk, 1968; Бузунова, 1991, 2001, 2014), так и на основании результатов молекулярногенетических исследований (De Cock, 2008; Koopman et al., 2008). Тем не менее, этот комплекс родства первого порядка является гетерогенным, поэтому нам представляется удобным выделять более четко очерченные, узкие комплексы родства второго порядка.

Среди них Rosa agg. rubiginosa L. s. str. содержит виды Rosa rubiginosa L.

и Rosa micrantha Borrer. ex Sm., которые характеризуются следующими признаками:

а) сравнительно широкие листочки с закругленным основанием;

б) имеются игловидные шипики (обычно только под цветоножкой).

Данные морфологии подтверждаются результатами молекулярногенетических исследований роз Европы (De Cock, 2008; Koopman et al., 2008).

Из видов этого комплекса родства второго порядка в бассейне реки Мокши известен лишь Rosa rubiginosa L.

Другой комплекс родства второго порядка – Rosa agg. inodora Fr. – включает во флоре Европы виды Rosa inodora Fr. s. lato, R. agrestis Savi и R.

caryophyllacea Bess., из которых лишь последний отмечен в бассейне Мокши.

Для этого комплекса родства характерны следующие морфологические признаки:

а) более вытянутые листочки с клиновидным основанием;

б) шипы на побеге однотипные, от серповидно до крючковидно-изогнутых.

Данные морфологии о единстве данного комплекса родства второго порядка подтверждаются результатами молекулярно-генетических исследований роз европейской флоры (De Cock, 2008; Koopman et al., 2008).

Таким образом, в настоящей работе помимо верифицированных таксономических категорий рода, секции, подсекции, вида для удобства нами использована категория комплекса родства («aggregate»). В пределах настоящей диссертационной работы нами используется 4 выделенных нами комплекса родства первого порядка и 5 комплексов родства второго порядка (см. ниже).

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКШИ

Секция Rosa Rosa agg. cinnamomea L.

1. R. glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. – 2. R. cinnamomea L. – 3. R. gorenkensis Bess.

Секция Rugosae Chrshan.

4. R. rugosa Thunb.

Секция Pimpinellifoliae DC.

5. R. spinosissima L.

Секция Caninae DC.

Подсекция Caninae Christ Rosa agg. canina L. s. lato

6. R. balsamica Bess.

Rosa agg. canina L. s. str.

7. R. canina L. s. str. – * R. canina s. lato – 8. R. corymbifera Borkh. – 9. R. uncinella Bess.

Rosa agg. dumalis Bechst.

10. R. dumalis Bechst. s. str. – 11. R. lupulina Dubovik – 12. R. subafzeliana Chrshan. – 13. R. subcanina (Christ) Vuk. – 14. R. podolica Tratt. –

15. R. caesia Sm.

Подсекция Vestitae Christ Rosa agg. villosa L. s. lato Rosa agg. villosa L. s. str.

16. R. villosa L.

–  –  –

5.3. Конспект дикорастущих и дичающих субтаксонов рода Rosa L. в бассейне реки Мокши В конспект включены все представители рода Rosa L., отмеченные на исследуемой территории автором, а также известные по данным литературы и гербарного материала, начиная с XIX века и по настоящее время.

Порядок расположения материала Виды в конспекте распределены по комплексам родства, принятым в настоящей работе (см. п. 5.2); виды, не входящие в комплексы родства, расположены отдельно. Принята сквозная нумерация для всех таксонов в конспекте.

Для каждого таксона приведены латинское и русское названия на основе работ «Флора СССР» (Т. 10) (Юзепчук, 1941), «Флора Восточной Европы» (Т.

10) (Бузунова, 2001а), «Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области)» (Цвелёв, 2000), «Флора…» П. Ф. Маевского (Бузунова, 2006, 2014), сводки С. К. Черепанова (1995), 13 тома Atlas Florae Europaeae (Kurtto et al., 2004); наиболее типичные местообитания; частота встречаемости; количество ячеек сетки карты бассейна реки Мокши, где отмечены представители рода Rosa L.; общее распространение; для адвентивных видов приведены их характеристика по способу заноса и степени натурализации. Составленные для каждого вида картосхемы распространения в бассейне реки Мокши приведены в приложении 1. Для большинства видов указаны конкретные местонахождения. Исключение составляет R. cinnamomea L. s. str. ввиду его высокой встречаемости на территории исследования.

Названия гербариев обозначены общепринятыми международными индексами:

GMU – Гербарий Мордовского государственного университета им. Н. П.

Огарёва, г. Саранск;

LE – Гербарий Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН) РАН, г. Санкт-Петербург;

MW – Гербарий им. Д. П. Сырейщикова Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова, г. Москва;

PVB – Гербарий Института экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти;

РКМ – Гербарий им. И. И. Спрыгина Пензенского государственного университета (ПГУ), г. Пенза;

HMNR – Гербарий Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича (МГПЗ), пос. Пушта;

MOSP – Гербарий Московского государственного педагогического университета (МГПУ), г. Москва;

NNSU – Гербарий Нижегородского государственного университета им.

Н. И. Лобачевского, г. Нижний Новгород.

В конспекте приняты следующие условные обозначения и сокращения: +

– виды, культивируемые, но не дичающие; ! – виды, входящие в состав региональных Красных книг; * – обозначение таксона Rosa canina s. l.; г. – город; д. – деревня; ж. д. – железная дорога; ж.-д. – железнодорожный; кв. – квартал; км – километр; МГЗ – Мордовский государственный природный заповедник им. П.

Г. Смидовича; окр. – окрестности; оз. – озеро; det. – определил; пос. – поселок;

р. – река; рзд. – разъезд; р-н – район (административный, муниципальный); с. – село.

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ

1. Побеги опушенные, густо покрытые крупными шипами (также опушенными) и игловидными шипиками, более или менее рассеянными по побегу.

Листочки сверху морщинистые, снизу заметна сильно выступающая сеть жилок. Лепестки интенсивно-розовые, красные, реже белые........ 4 R. rugosa + Побеги и шипы без опушения из простых волосков

2. Листочки сизовато-зеленые, обычно с красновато-фиолетовыми пятнами.

Шипы немногочисленные, рассеянные по побегу. Цветоножки железистощетинистые. Плоды шаровидные или овальные, 0,7–0,8 см в диам. Чашелистики вверх направленные, опадающие при созревании плодов.. 19 R. glauca + Листочки без красновато-фиолетовых пятен. Яркая окраска может появляться лишь к концу вегетации

3. Чашелистики по краю цельные, полностью лишенные боковых долек, как правило, сохраняются на зрелых плодах

+ Чашелистики, как правило, с хорошо заметными боковыми дольками в нижней и средней их части; по мере созревания плодов опадающие или сохраняющиеся

4. Шипы в верхней части генеративных побегов прямые, игловидные, более или менее равномерно рассеянные по побегу. Лепестки белые или кремовые. Плоды при созревании темнеют почти до черного....... 5. R. spinosissima + Шипы в верхней части генеративных побегов прямые или слегка серповидно изогнутые, но всегда расположенные парами у основания листьев и боковых побегов. Лепестки обычно розовые

5. Листочки с обеих сторон без простых волосков

+ Листочки с обеих сторон или только снизу имеют опушение из простых волосков

6. Листочки имеют более или менее густое опушение только из простых волосков. Желёзки отсутствуют

+ На нижней стороне листочков помимо опушения из простых волосков присутствуют железистые волоски

7. Листочки с обеих сторон или только снизу с обильными железистыми волосками, крупными и хорошо заметными или мелкими, скрытыми под опушением из простых волосков; зубцы по краям листочков сложные. Стилодии в верхней, выступающей из гипантия части более или менее волосистые, вместе с рыльцами образуют плотную полушаровидную головку, почти полностью прикрывающую поверхность диска или приподнимающуюся над ним.

Цветоножки, гипантии и чашелистики обычно железисто-щетинистые........ 8 + Листочки с обеих сторон без железистых волосков или с редкими железистыми волосками по рахису и средней жилке на нижней стороне листочков;

зубцы по краям листочков простые, иногда отдельные зубцы с дополнительными зазубринками, изредка сложные. Цветоножки, гипантии и чашелистики голые, реже рассеянно железисто-щетинистые

8. Листочки с обеих сторон или только снизу с обильным опушением из простых волосков; железки мелкие

+ Листочки без простых волосков или только снизу слегка волосистые, немного шероховатые от обычно обильных и крупных железистых волосков

9. Листочки рассеянно (снизу более обильно) опушенные простыми волосками, по краям остропильчатые. На нижней части листочков более или менее обильны мелкие железистые волоски. Чашелистики при плодах вниз отогнутые, частично опадающие при их созревании. Плоды эллипсоидальные.

Цветоножки голые, реже железисто-щетинистые

+ Листочки эллиптические или продолговато-эллиптические, в средней части с почти параллельными сторонами, реже обратнояйцевидные с заостренной верхушкой, с обеих сторон густоволосистые, бархатистые от довольно длинных прижатых простых волосков; железистые волоски обычно мелкие, скрытые под густым опушением из простых волосков. Шипы в верхней части генеративных побегов прямые, горизонтально отстоящие или направленные косо вверх, на однолетних побегах обычно соломенно-желтые, игловидные. Чашелистики при плодах обращенные вверх и почти смыкающиеся.

Плоды обычно 1,5–2 (2,5) см в диаметре

10. Шипы в верхней части генеративных побегов обычно разнотипные: крупные серповидно изогнутые и мелкие игольчатые; иногда игловидные шипы имеются только под цветоножкой. Листочки почти округлые, по краям с широкими тупыми зубцами. Чашелистики при плодах вверх обращенные, не опадающие при созревании плодов

+ Шипы в верхней части генеративных побегов обычно однотипные: серповидно изогнутые. Листочки яйцевидные или эллиптические с заостренной верхушкой, обычно с обеих сторон с железистыми волосками; зубцы по краям листочков многочисленные: 15–20 с каждой стороны. Чашелистики при плодах вниз отогнутые, опадающие при созревании плодов. Цветоножки обычно короче длины плодов, голые. Рыльца собраны в полушаровидную головку, прикрывающую поверхность диска

11 (7) Листочки с обеих сторон или только снизу с обильными простыми волосками

+ Листочки без простых волосков или только снизу по средней жилке более или менее волосистые. Шипы в верхней части генеративных побегов однотипные: от серповидно до крючковидно изогнутых

12 Края листочков двоякозубчатые, отдельные зубцы могут быть простыми или сложными с железками на их верхушках, но на нижней стороне листочков железистые волоски обычно отсутствуют. Цветоножки, гипантии и чашелистики без железистых щетинок, реже рассеянно железисто-щетинистые.

Чашелистики при плодах вниз отогнутые

+ Края листочков с простыми зубцами, иногда отдельные зубцы с дополнительными зазубринками

13 Стилодии в верхней, выступающей из гипантия части густоволосистые, вместе с рыльцами образуют плотную полушаровидную головку, почти полностью прикрывающую поверхность диска или немного приподнимающуюся над ним; отверстие в диске широкое, составляет 1/3–1/2 его диаметра. Чашелистики при плодах обращенные вверх, обычно сохраняющиеся на зрелых плодах

+ Стилодии в верхней, выступающей из гипантия части голые или волосистые, вместе с рыльцами образуют рыхлую кистевидную головку, приподнятую над поверхностью диска; отверстие в диске узкое, составляет 1/5–1/4 его диаметра. Чашелистики при плодах отогнутые вниз, обычно опадающие до созревания плодов, реже сохраняющиеся на зрелых плодах. Листочки с заостренной верхушкой, яйцевидные или эллиптические, по краям пильчатые.

Шипы обычно крючковидно изогнутые. Цветоножки голые, по длине равные плодам или короче их

14 (11) Стилодии в верхней, выступающей из гипантия части голые или волосистые, вместе с рыльцами образуют рыхлую кистевидную головку, приподнятую над поверхностью диска; отверстие в диске узкое, составляет 1/5– 1/4 его диаметра

+ Стилодии в верхней, выступающей из гипантия части густоволосистые, вместе с рыльцами образуют плотную полушаровидную головку, почти полностью прикрывающую поверхность диска или немного приподнимающуюся над ним; отверстие в диске широкое, составляет 1/3-1/2 его диаметра. Чашелистики обычно сохраняющиеся на зрелых плодах



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |

Похожие работы:

«МИГИНА ЕЛЕНА ИВАНОВНА ФАРМАКОТОКСИКОЛОГИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ ТРИЛАКТОСОРБ В МЯСНОМ ПЕРЕПЕЛОВОДСТВЕ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Кощаев Андрей...»

«БОЛОТОВ ВЛАДИМИР ПЕТРОВИЧ ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ И МИГРАЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ЭКОСИСТЕМАХ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Специальность: 03.02.08. Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук,...»

«Мансуров Рашид Шамилович Применение препарата Солунат при выращивании бройлеров 06.02.08. – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки Российской...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«ДОРОНИН Игорь Владимирович Cистематика, филогения и распространение скальных ящериц надвидовых комплексов Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) и Darevskia (saxicola) 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, заслуженный эколог РФ Б.С. Туниев Санкт-Петербург Оглавление Стр....»

«Хохлова Светлана Викторовна ИНДИВИДУАЛИЗАЦИЯ ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ РАКОМ ЯИЧНИКОВ 14.01.12-онкология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Горбунова В.А Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Общая характеристика рака яичников 1.1.1. Молекулярно-биологические и...»

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«ПИМЕНОВА ЕКАТЕРИНА ВЛАДИМИРОВНА РАЗРАБОТКА МЕТОДА ОЦЕНКИ ЦИТОТОКСИЧНОСТИ АНТИГЕНОВ ВОЗБУДИТЕЛЯ МЕЛИОИДОЗА IN VITRO НА МОДЕЛИ ПЕРЕВИВАЕМЫХ КЛЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор Калабеков Артур Лазаревич Владикавказ 2015 Содержание Ведение..3 Глава I. Обзор литературных данных. 1.1....»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и РТ Юсупов...»

«Любас Артем Александрович ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ В НЕОГЕН-ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ВОДОТОКАХ С ЭКСТРЕМАЛЬНЫМИ ПРИРОДНЫМИ УСЛОВИЯМИ Специальность 25.00.25 – геоморфология и эволюционная география Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»

«АСБАГАНОВ Сергей Валентинович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ РЯБИНЫ (SORBUS L.) В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., с.н.с. А.Б. Горбунов Новосибирск 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. 4 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.. 8 Ботаническая...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Кириллин Егор Владимирович ЭКОЛОГИЯ ОВЦЕБЫКА (OVIBOS MOSCHATUS ZIMMERMANN, 1780) В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ ЯКУТИИ 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д. б. н., профессор Мордосов И. И. Якутск – 2015 Содержание Введение.. Глава 1. Краткая физико-географическая...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.