WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |

«РОЛЬ МАССОВЫХ ВЕТРОВАЛОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЛЕСНОГО ПОКРОВА В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ (КОСТРОМСКАЯ ОБЛАСТЬ) ...»

-- [ Страница 4 ] --

А) Б) Рис. 4.15. Распределение площадей поврежденных насаждений (А) и всей совокупности насаждений в пределах пострадавших лесных кварталов (Б) по бонитетам Из приведенных диаграмм (рис. 4.10-4.15) а также результатов статистического анализа (табл. 4.3) видно, что для таких параметров насаждения как полнота, тип леса и бонитет наблюдается относительно равномерное повреждение древесного яруса ураганным ветром. Т.е. нами не выявлена связь между вероятностью повреждения лесных насаждений со значениями данных таксационных характеристик.

Исключением является возраст, высота, а в ряде случаев и преобладающая порода насаждения (ель – менее, сосна – более устойчивая древесная порода). Отмечена выборочность повреждения древостоев возрастом более 40 лет и высотой более 16 м, что возможно связано с морфофизиологическими особенностями деревьев данного возраста и высоты. Также вероятно что, для насаждений старше 40 лет с высотой древостоев более 16 метров, практически не зависимо от преобладающей породы, полноты, типа леса и бонитета, в случаях ураганных ветров главную (решающую) роль в устойчивости лесов играют параметры ветра (сила и скорость) в совокупности с рельефом местности.

Глава 5. Сравнительный анализ особенностей восстановления лесных фитоценозов после естественного и антропогенного нарушения

5.1. Основные характеристики фитоценозов фоновых и нарушенных участков Одним из важных направлений лесной экологии является изучение сукцессионных процессов протекающих в растительных сообществах после разного рода нарушений (естественных, антропогенных). Данные исследования носят как фундаментальных характер – позволяют понять внутриценотические механизмы функционирования растительных сообществ, так и прикладной характер – разработка практических рекомендаций по осуществлению лесохозяйственных мероприятий (Мелехов, 1980; Скворцова и др., 1983;

Уланова, 2006; Lassig, Mochalov, 2000; Ulanova, 2000; Bouget, Duelli, 2004;

Bouchard et al., 2008; Budzkov et al., 2013). В данной работе проводится сравнение особенностей восстановления лесных сообществ после естественного (массовый ветровал) и антропогенного (сплошная вырубка) нарушения.

Объекты исследования – восстанавливающиеся фитоценозы на участках массового ветровала 1987 г. (ветровал №2 в табл.4.1) и сплошной вырубки 1987 г. в Кологривском районе Костромской области.

Массовый ветровал произошел на территории Понговского участкового лесничества (кварталы 98, 110, 111, 121) в 1987 году. Ветровал состоит из трех крупных участков поврежденного лесного покрова, изолированных друг от друга (см. рис. 5.1). Направление ураганного ветра – южное, это предположение возникло исходя из характера пространственной структуры ветровальных нарушений, подтвердилось в ходе полевых исследований.

По данным лесоустройства 1977 года установлено, что на южном участке ветровала погибли преимущественно старовозрастные еловые леса (рис.

5.1), на среднем участке – приспевающие и спелые березняки (50-55 лет), предположительно, восстановившиеся на месте гари 1932 года.

Экспедиционные исследования процессов лесовосстановления проводились только на южном участке массового ветровала (рис. 5.1Б). Ландшафт данной территории можно охарактеризовать как малая долина неглубоко врезанная в водноледниковые и моренные отложения с покатыми склонами (Хорошев, 2005). Экспозиция склона – восточная. Почвы однородные, преимущественно глубоко-подзолистые супесчаные.

Для изучения характера лесовозобновления на участках массового ветровала 1987 года описания растительных сообществ осуществлялись в нарушенных (постветровальных) и ненарушенных (фоновых) участках леса.

За постветровальные принимались фитоценозы, на которых обнаружены основные признаки ветровальных нарушений: обилие валежа одной или близких стадий разложения, наличие ветровальных почвенных комплексов (Карпачевский, 1977; Карпачевский и др., 1980; Скворцова и др., 1983; Васенев и др., 1995), отсутствие пней и трелевочных волоков от вырубок.

За фоновые принимались фитоценозы, на которых не обнаружены основные признаки нарушений в виде массового ветровала или вырубки, а именно: обилие валежа одной или близких стадий разложения (валеж присутствовал, но на разных стадиях разложения), наличие пней или трелевочных волоков от вырубки.

Для сравнительного анализа характера лесовосстановления после естественных и антропогенных нарушений, также изучались фитоценозы, восстановившиеся на месте сплошной рубки 1987 г. в 80 квартале Варзенгского участкового лесничества Кологривского района. Таксационные характеристики фитоценозов до нарушения (рубки) по данным лесоустройства 1977 г.

представлены в табл. 5.1.

Согласно данным лесоустройства (табл. 5.1), на участках массового ветровала и вырубки произрастали высокопроизводительные (II - III бонитет) старовозрастные насаждения с доминированием ели с участием березы, осины, липы и пихты. Насаждения произрастали в одном типе условий местопроизрастания - В3 (по Погребняку (1968),) в типе леса – ельник черничник

–  –  –

А) Б) Рис. 5.1. Фрагмент плана лесонасаждений 1977 г. на средний (А) и южный участки (Б) массового ветровала 1987 г. (черным цветом выделен контур массового ветровала; сокращения: С – сосна, Е – ель, Б – береза, Ос – осина)

5.2. Сравнительный анализ особенностей характера лесовосстановления на участках массового ветровала и сплошной вырубки Выполнен сравнительных анализ процессов восстановления лесных фитоценозов через 25 лет после нарушения условно-коренного пихтоельника черничника массовым ветровалом и сплошной рубкой в Кологривском районе Костромской области.

На фоновых участках выделены и изучены фитоценозы с доминированием в древесном ярусе ели и осины с участием позднесукцессионных видов (липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.), пихты (Abies sibirica Ledeb.)) (табл.

5.2). Местами отмечены практически чистые еловые или осиновые формации. Сомкнутость древесного полога неоднородная, варьирует от 0.2 до 0.7, в среднем составляет около 0.4. Состав подлеска и подроста (ярусы В и С) данных фитоценозов однороден: преобладают рябина и ель, встречаются клен платановидный (Acer platanoides L.), липа и пихта. Травянокустарничковый ярус образуют Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea L. Значительное участие принимают бореальные виды Oxalis acetosella L., Rubus saxatilis L., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Trientalis europaea L.

Также отмечены неморальные виды Galium odoratum (L.) Scop., Stellaria holostea L. На некоторых участках наблюдается преобладание в напочвенном покрове крупного папоротника Dryopteris expansa (Hoffm.) A. Gray. Вероятнее данные участки можно назвать переходными от пихто-ельников черничников к крупнопапоротниковым. Проективное покрытие травянокустарничкого яруса варьировало по площадкам от 25 до 95%, со средним значением около 58%. Данную ассоциацию назвали как - Пихто-ельники с липой черничные, а тип леса по эколого-фитоценотической классификации Ельники бореально-кустарничковые (Заугольнова, Морозова, 2006).

–  –  –

(L.) Scop, а также бореальные виды L. borealis, V. myrtillus, сократившие обилие и встречаемость. Проективное покрытие данного яруса неравномерно, варьирование по площадкам составляет от 10 до 90%, в среднем 45%.

Формирование подобных комплексов фитоценозов с преобладанием в древостое ели и березы на постветровальных участках также отмечено для ельника кисличника и ельника сложного в исследованиях Н.Г. Улановой (Уланова, 2004, 2006; Уланова и др. 2012), О.В. Чередниченко (Чередниченко и др., 2007) проведенных в лесах ЦЛГБЗ. В постветровальных ельниках Западных Карпат – Татранском национальный парке (до нарушения ассоциация Vaccinio myrtilli-Piceetum olts 1976) на 4 год сукцессии отмечается доминирование в древостое ели предварительной генерации, а также березы пушистой, появившейся после массового ветровала (Budzkov et al., 2013). А на постветровальных участках ельников Северного Урала в первые три года после нарушения отмечалось обилие осины последующей генерации. На Среднем Урале, в первые три года после массового ветровала, не отмечено увеличение обилия пионерных видов деревьев, здесь по-прежнему доминировали позднесукцессионные виды, однако авторы отмечают, что интенсивность нарушения лесного полога на этой территории, в отличие от участка на Северном Урале, была меньше (Lassig, Mochalov, 2000). В данных работах характер лесовосстановления постветровальных участков приведен для территорий, не подвергшихся лесохозяйственному воздействию, т.е. оставленных под естественное восстановление.

На участках вырубки 1987 г. формируются фитоценозы с доминированием в древостое березы, с участием ели, клена и рябины (тип леса - березняки крупнопапоротниковые, табл. 5.2). Сомкнутость древесного полога варьирует от 0.2 до 0.7 и в среднем составляет 0.4. Отмечено, что в составе подлеска и подроста, кроме ели, присутствует один позднесукцессионный вид – клен. В напочвенном покрове крупные папоротники D. expansa, A. filix-femina содоминируют с бореальным мелкотравьем, а также с нитрофильными видами S. holostea, Filipendula vulgaris Moench. Проективное покрытие данного яруса на пробных площадях довольно высокое, изменяется от 50 до 100%, со средним значением 66%. Формирование фитоценозов с доминированием в древостоях березы повислой и березы пушистой также отмечено на участках сплошных вырубок разных типов ельников: кисличных, черничных, сложных, таволговых и сфагновых (Уланова и др., 2005; Уланова, 2006).

Таким образом, после обоих вариантов нарушений (вырубка, ветровал) происходит изменение состава и структуры древесного яруса фитоценозов сокращается количество и доля участия позднесукцессионных видов (ель, пихта, клен, липа), с одновременным увеличением доли пионерных видов (береза, ива, осина). Также отмечается значительное изменение в видовом составе травяно-кустарничкого яруса.

Распределение популяций P. abies, A. sibirica, P. tremula, B.pubescens, S.

caprea в фоновых и нарушенных фитоценозах по ярусам Распределение основных древесных пород по ярусам в фоновых и нарушенных (ветровал, вырубка) фитоценозах представлена на рис. 5.2.

Осина и береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.) в фитоценозах фоновых участков отмечены только в составе верхнего яруса (ярус А) древостоя.

Подобная картина наблюдается на вырубках 25-летней давности, где береза пушистая также доминирует только в верхнем ярусе древостоя (рис. 5.2В). В фитоценозах постветровальных участков береза встречается во всех ярусах, достигая максимальной численности в подъярусах В и С (рис. 5.2Б). Разный характер участия лиственных пород в ярусах древостоя на 25 год после соответствующего нарушения, вероятно, связан со сроками дифференциации деревьев по высотам и скоростью процессов естественного изреживания молодняков на вырубках и постветровальных участках.

Исследования процессов лесовосстановления на постветровальных участках и вырубках показали (Уланова, 2004, 2006; Уланова, 2005 и др.; Чередниченко и др., 2007; Уланова и др., 2012), что в ходе нарушений здесь формируются благоприятные экологические и фитоценотические условия для прорастания семян, роста и развития такого пионерного (реактивного) вида как береза. Поэтому, как правило, береза становится господствующим видом на участках массовых ветровалов и сплошных вырубок южнотаежных ельников центра Европейской части России (Уланова, 2004; 2006; Уланова и др., 2005; Чередниченко и др., 2007; Уланова и др. 2012), а также после ветровала ельников Западных Карпат (Budzkov et al., 2013).

–  –  –

В) Ель принимает участие в формировании всех ярусов (подъярусов) фитоценозов фоновых участков, с постепенным снижением численности от подъяруса А1 до В1 с резким увеличением численности в подъярусе В2 и С (рис. 5.2А). В фитоценозах постветровальных участков ель также принимает участие во всех ярусах древостоя, конкурируя по численности с мелколиственными породами (рис. 5.2Б). На вырубках, в отличие от фитоценозов фоновых и постветровальных участков (рис. 5.2В), ель принимает незначительное участие в формировании верхнего яруса древостоя (ярус А), по численности значительно уступая березе пушистой, но доминируя в нижних ярусах (ярусы - В и С). Таким образом, наименьшая доля участия ели наблюдается в фитоценозах, сформировавшихся на месте сплошной вырубки, что свидетельствует о большей трансформации лесного покрова после рубки древостоя, по сравнению с массовым ветровалом.

Во всех нарушенных фитоценозах популяция елей, формирующих ярус древостоя, представлена преимущественно особями предварительной генерации (рис. 5.4), т.е. они возникли до соответствующего нарушения. Приуроченность восстановления елей из нижнего яруса (яруса С) к валежу, как это обычно наблюдается в таежных лесах бореальной зоны (Скворцова и др., 1983; Ulanova, 2000), спустя 25 лет после массового ветровала – нами не наблюдается. Возможно, это связано с тем, что крупные древесные остатки еще не достигли необходимой стадии деструкции для их заселения еловым подростом.

Ива козья на фоновых участках отнесена к категории подлеска и встретилась очень редко (рис. 5.5). На постветровальных участках ива принимает участие в формировании первого яруса древостоя, а также подлеска, во всех фитоценозах (рис. 5.2Б), образуя группы порослевых побегов. Участие ивы в формировании верхнего яруса древостоя на вырубках – незначительно (рис.

5.2В).

Исследования постветровальных участков ельника сложного также показало (Уланова, 2006), значительное участие ивы в формировании подлеска.

В данном исследовании подчеркивается, что в основном возобновление ивы происходит в первые четыре года после нарушения в западинах деревьев вывалившихся во время урагана.

Демографическая структура популяций P. abies, A. sibirica, P. tremula, B.pubescens, S. caprea в фоновых и нарушенных фитоценозах Демографическая структура основных древесных пород представлена на рис. 5.3.

Во всех фитоценозах фоновых участков популяция ели характеризуется нормальным полночленным спектром (рис. 5.3А), по количеству преобладают имматурные (75.4%) особи, часть особей перешла в виргинильное состояние (7.1%). Популяции осин и берез характеризуются фрагментарным спектром и представлены особями только генеративной группы участвующими в формировании верхнего яруса фитоценоза (ярус А). Отсутствие особей других онтогенетических групп объясняется экологией этих видов, не способных длительно произрастать в затенении под пологом древостоя (в ярусах В и С).

В восстанавливающихся фитоценозах, после обоих вариантов нарушений, популяция ели молодая, инвазионного типа (рис. 5.3Б,В). В ней преобладают имматурные и виргинильные особи и практически отсутствуют особи генеративного состояния.

–  –  –

В) Популяция березы пушистой постветровальных фитоценозов молодая инвазионного типа. В ней преобладают только имматурные и виргинильные особи (рис. 5.3Б), в отличие от популяции березы на вырубках, в которой преимущественно встречаются виргинильные и генеративные особи (рис.

5.3В). Т.е. на вырубках отмечается ранее «взросление» особей березы пушистой, чем в фитоценозах постветровальных участков.

Популяция ивы козьей в фитоценозах постветровальных участков и вырубок – молодая, полночленная нормального типа, характеризуется преобладанием виргинильных и генеративных особей (рис. 5.3Б,В).

Таким образом, основные виды - лесообразователи имеют сходные онтогенетические спектры на вырубках и постветровальных участках, но значительно отличающиеся от спектров популяций соответствующих видов в фоновых фитоценозах. Преобладание популяций видов растений инвазионного типа свидетельствует о раннем этапе сукцессии после сильного нарушения: массового ветровала или сплошной вырубки.

Возрастная структура популяции P. abies в древесном ярусе фоновых и нарушенных фитоценозах Возрастная структура елей древесного яруса (яруса А) в фитоценозах вырубок, фоновых и постветровальных участков представлена на рис. 5.4.

–  –  –

В) Популяцию елей древесного яруса фоновых фитоценозов можно разделить на несколько возрастных групп (рис. 5.4А): первая группа (около 30% особей) возраст около 75 лет, вторая группа (около 17% особей) возраст от 65 до 70 лет, третья и четвертая группа (по 25% особей) возрастом более 75 и менее 65 лет соответственно. Таким образом, в древостое фоновых участков доминируют особи елей возрастом более 75 лет.

В возрастной структуре популяций елей древесного яруса в фитоценозах постветровальных участков (84% особей) и вырубок (94% особей) доминируют особи предварительной генерации, с календарным возрастом более 25 лет (рис. 5.4Б,В). Таким образом, спустя 25 лет после нарушений (вырубка, ветровал), формирование верхнего яруса древостоя (яруса А) происходит преимущественно за счет елей предварительной генерации.

Встречаемость ранне- и позднесукцессионных древесных видов в фоновых и нарушенных фитоценозах Сравнение встречаемости ранне- и позднесукцессионных древесных видов (Смирнова и др., 2002) в фитоценозах вырубок, постветровальных и фоновых участков представлено на рис. 5.5.

Рис. 5.5. Встречаемость древесных видов фоновых и нарушенных в фитоценозах Среди позднесукцессионных видов в фитоценозах фоновых, постветровальных участков, а также на вырубках стабильно встречается только ель и рябина (рис. 5.5). Встречаемость пихты и липы, по сравнению с фоновыми участками, сокращается как на постветровальных участках, так и на вырубках, где она достигает минимума, противоположная картина наблюдается у клена платанолистного (рис. 5.5). В исследовании Н.Г. Улановой (2006) наблюдается аналогичное увеличение обилия и встречаемости клена на зарастающих участках сплошных вырубок ельников. Подобная картина отмечена и для липы, однако в нашем исследовании, липа наоборот существенно сокращает свое обилие и встречаемость на вырубке (рис. 5.18).

Среди раннесукцессионных видов 100% коэффициент встречаемости наблюдается только у березы пушистой. Примечательно, что встречаемость осины (типичного пионерного вида в южнотаежных лесах) уменьшается от фоновых фитоценозов к постветровальным, достигая минимума на вырубках, обратная картина наблюдается у ивы козьей (рис. 5.5). В исследовании Н.Г.

Улановой (Уланова, 2006; Уланова и др. 2007а) по динамике зарастания вырубок южнотаежной зоны увеличение обилия и встречаемости осины отмечается только после рубки ельников на лучших по плодородию и увлажнению почвах (ельники кисличные, ельники сложные).

Таким образом, в фитоценозах сформировавшихся после обоих вариантов нарушений (вырубки, массовый ветровал) наблюдается сокращение встречаемости позднесукцессионных видов, с одновременных увеличением встречаемости раннесукцессионных видов. При этом большее изменение в встречаемости видов отмечается в фитоценозах, сформировавшихся на месте сплошных вырубок, меньшее в фитоценозах постветровальных участков.

Картосхема восстанавливающихся растительных формаций на постветровальных участках На основе геоботанических, рекогносцировочных и маршрутных описаний растительности южного участка массового ветровала 1987 года, а также анализа космического снимка (QuickBird, разрешением 2.4 м/пиксел, период съемки – зима 2005 года), создана картосхема восстанавливающихся хвойных и лиственных формаций (рис. 5.6), а также произведен расчет соотношения их площадей (табл. 5.3). Установлено, что на 65% площади постветровальных участков произошла смена доминирующей породы, текущее восстановление идет через смешанные березово-еловые или березовые древостои. На 35% площади массового ветровала наблюдается восстановление фитоценозов с доминированием ели в ярусе древостоя.

–  –  –

Отмечено, что дифференциация фитоценозов на постветровальных площадях по доминированию в древостое хвойных или лиственных пород (табл. 5.3), произошла на участках с разной степенью (интенсивностью) повреждения древесного полога ветром.

Степень повреждения была установлена на основе анализа средних значений разности разновременного коротковолнового вегетационного индекса (SWVI), вычисленного по космическим снимкам Landsat TM до и после нарушения (снимки за июнь 1984 и июль 1989 г.). На основе принятого положения, что зависимость между SWVI и степенью повреждения (P) носит линейный характер (обсуждалось в гл. 3.2), по «крайним» значениям P (для 0% и 100%) и SWVI составлено следующее уравнение регрессии (5.1.):

SWVI=0.002P+0.107 (5.1), где P – степень повреждения, в %;

SWVI – значения разности коротковолнового вегетационного индекса SWVI.

Обратная зависимость позволяет по значениям SWVI определять степень повреждения (в %) лесного покрова ураганным ветром:

P=500SWVI-53.5 (5.2) По космическим снимкам установлено, что на участках, восстановившихся мелколиственными породами, среднее значение индекса SWVI равно 0.302±0.056 (табл. 5.3), согласно уравнению регрессии (5.2) это соответствует 80-100% нарушению в сомкнутости верхнего яруса древостоя, на участках, восстановившихся хвойными породами, среднее значение индекса SWVI составляло 0.224±0.064 – это соответствует приблизительно 60% повреждения в сомкнутости верхнего яруса древостоя (табл. 5.3). Участки со степенью повреждения от 60 до 80% не выявлены из-за их относительно малой площади, а также спектральных характеристик данных объектов и низкой разрешающей способности снимков Landsat TM.

Вероятно, на участках с низкой степенью повреждения для пионерных пород складываются менее благоприятные экологические условия, препятствующие их прорастанию и активному росту. Анализ кернов показал, что устоявшие деревья ели первого яруса, а в особенности уцелевший еловый подрост предварительной генерации уже в первый год после нарушения начинает интенсивно расти, тем самым заполняя образовавшиеся окна в пологе древостоя. Т.е. на самой ранней стадии сукцессии здесь создается высокая конкурентная борьба за элементы минерального питания, воду и свет. Поэтому проростки светолюбивых пород, возникшие после ветровала, в силу своей экологии, а также морфофизиологических особенностей неспособны к эффективной конкуренции, следовательно, относительно быстро отмирают.

Сходный характер восстановления бука европейского (Fgus sylvtica, L) и светолюбивых древесных видов (Acer pseudoplatanus L. и Ulmus glabra Huds.) отмечается на постветровальных участках низкой степени повреждения в пихто-буковых лесах Словении (Nagel et al., 2006).

Таким образом, степень повреждения верхнего яруса ветром является одним из факторов дифференциации восстанавливающихся фитоценозов по доминированию в древостое хвойных и лиственных пород на постветровальных участках.

–  –  –

5.3. Сравнение видового разнообразия фоновых и нарушенных фитоценозов Видовое богатство фонового пихто-ельника черничника составил 51 вид (табл. 5.4), что несколько меньше значения (65 видов) установленного Н.Г. Улановой (2006) для ельника черничника в лесах ЦЛГБЗ. На 25 летней вырубке видовое богатство составило 59 видов, что близко значению (около 60 видов), полученному Н.Г. Улановой (2006, 2007а) для вырубки ельника черничника того же возраста. В целом исследователями подчеркивается, что спустя 20-25 лет после рубки, значения видового богатства пострубочных сообществ, приближается к фоновым (Уланова, 2006, 2007а; Кунафин, 2012), однако в нашем исследовании видовое богатство в формирующихся фитоценозах остается незначительно выше, чем фоновых (табл. 5.4).

Видовая насыщенность травяно-кустарничкого яруса фонового пихтоельника черничника относительно невелика и составляет 10.5±2.3 видов (табл. 5.4). Сходные значения насыщенности в южнотаежных ельниках черничниках получены в исследованиях И.С. Грозовской (2014) - 11±3 видов и Д.Л. Луговой (2008) – 10 видов. Budzkov с соавторами (2013) для ассоциации Vaccinio myrtilli-Piceetum olts 1976 определила – 13 видов (Западные Карпаты).

Видовая насыщенность в фоновых фитоценозах достоверно отличается от таковой в постветровальных фитоценозах и фитоценозах, сформировавшихся на вырубке (табл. 5.4, вероятность ошибки 1 рода указана в табл. 5.6).

Достоверность оценивалась по непараметрическому тесту Манна-Уитни (Мастицкий, 2009, 2014), т.

к. проверка выборок на нормальность по критерию Шапиро-Уилка (Мастицкий, 2009, 2014) показала, что нормальное распределение числа видов по пробным площадям наблюдается только в фоновых фитоценозах (p=0.3321), а на постветровальных (p=0.0007) и на вырубках (p=0.0325) – нет. Таким образом, спустя четверть века сохраняется тенденция большего количества видов в нарушенных фитоценозах (ветровалом, вырубкой). Аналогичные результаты бльшего видового богатства и видовой насыщенности в фитоценозах нарушенных участков, по сравнению с фоновыми, были отмечены на 6 год постветровальной сукцессии ельника кисличника (Уланова, 2004, 2006) и ельника сложного (Чередниченко и др., 2007) в лесах ЦЛГБЗ, а также на 4 год постветровальной сукцессии пихто-ельников Западных Карпат (Budzkov et al., 2013).

Таблица 5.4 Видовое богатство и видовая насыщенность фитоценозов фоновых и нарушенных участков

–  –  –

Видовой состав древостоя (ярус А) фоновых фитоценозов представлен семью видами - ель, пихта, береза, осина, липа, ива и сосна. Состав яруса А фитоценозов постветровальных участков практически идентичен фоновым (отсутствует сосна), однако уменьшилась встречаемость и доля участия широколиственных видов (табл. 5.5, рис. 5.5). В фитоценозах, сформировавшихся на месте сплошной вырубки, видовой состав древостоя (ярус А) сократился на два вида, отмечены: береза, ель, ива, редко липа. Данная тенденция уменьшения доли участие широколиственных пород в формировании древостоя, в нарушенных фитоценозах, отмечается в исследовании Н.Г. Улановой (2004, 2006, 2007а), О.В. Чередниченко соавтор. (2007). В данных работах также указывается заселение нарушенных участков мелколиственными породами.

Увеличение видового богатства в фитоценозах постветровальных участков произошло за счет видов подлеска и травяно-кустарничкового яруса (табл. 5.4, 5.5.). В фоновых фитоценозах подлесок состоит из семи видов:

двух древесных – рябина, клен и пяти кустарниковых - смородина красная (Ribes spicatum Robson s. str.) и черная (Ribes nigrum L.), малина (Rubus idaeus L.), шиповник колючий (Rosa acicularis L.), жимолость лесная (Lonicera

–  –  –

Число видов травяно-кустарничкового яруса фоновых фитоценозов, по сравнению с постветровальными фитоценозами и фитоценозами вырубок, меньше на 4 и 10 видов соответственно (табл. 5.5). В постветровальных фитоценозах были обнаружены 13 видов, не встреченных в фоновых фитоценозах (Приложение I). В свою очередь, в фоновых фитоценозах отмечено 9 видов, ненайденных в фитоценозах постветровальных участков.

Изменение флористического состава травяно-кустарничкого яруса в нарушенных фитоценозах (по сравнению с фоновыми) произошло в результате резкого изменения ряда экологических факторов среды: светового режима, режима увлажнения, температуры и др., что способствовало инвазии новых видов или интенсивному росту произраставших ранее растений требовательных к свету (C. angustifolium, C. langsdorffii, Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. и др.), повышенной влажности (F. vulgaris, Galium palustre L., M.

struthiopteris, Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv. и др.), а также появлению

–  –  –

Сравнение спектра эколого-ценотических групп фоновых и нарушенных фитоценозов (рис. 5.8) показало, что в нарушенных фитоценозах (вырубка, ветровал) наблюдается сокращение обилия и встречаемости видов доминирующей бореальной группы (бореально-кустарничковой (V. myrtillus, V.

vitis-idaea) и бореально-мелкотравной (M. bifolium, R. saxatilis, T. europaea)), с одновременных увеличением обилия и встречаемости видов приуроченных к так называемым «нарушенным местообитаниям»: виды высокотравной (C.

angustifolium, A. filix-femina, D. expansa, Urtica dioica L. и др.) и нитрофильной (F. vulgaris, S. nemorum, Circaea alpina L. и др.) группы.

Увеличение количества видов в нарушенных фитоценозах (вырубка, ветровал) во многом связано с появлением видов относящихся к экологоценотическим группам отсутствующих в исходном типе леса (Уланова, 2006). Так на сильно нарушенных в ходе сплошной рубки участках почв (пасечные и магистральные волока) появляются луговые и лугово-опушечные виды (рис. 5.8). В локальных замкнутых понижениях (западинах, плужных бороздах, автомобильных и тракторных колеях) с застойным увлажнением появляются водно-болотные виды (рис. 5.8). Подобная картина - снижения доли участия видов из доминирующих ЭЦГ с одновременным увеличением участия видов из других групп, а также появление видов из новых ЭЦГ - отмечена в исследованиях постветровальных и пострубочных фитоценозов на месте ельника кисличника (Уланова, 2004, 2006) и ельника сложного (Чередниченко и др., 2007) в ЦЛГБЗ, ельника неморально-кисличного (ельник с осиной) и ельника липнякового (волосисто-осокового) в Московской области (Маслов, 1998).

В спектре эколого-ценотического групп видов травяно-кустарничкого яруса в постветровальных фитоценозах и в фитоценозах, восстанавливающихся на месте сплошной вырубки, также наблюдаются значительные различия (рис. 5.8). Так, на вырубке в напочвенном покрове доминируют виды высокотравья (D. expansa, A. filix-femina, C. angustifolium и др.), также отмечается относительно высокий процент обилия и встречаемости бореальномелкотравных, неморальных (A. podagraria, S. holostea, M. effusum L. и др.) и нитрофильных видов (F. vulgaris, S. nemorum и др.), наряду с практически полным отсутствием бореально-кустарничковых видов (V. myrtillus и др.). В отличие от вырубок, в травяно-кустарничковом ярусе постветровальных фитоценозов содоминируют виды высокотравной (D. expansa, A. filix-femina и др.) и бореально-мелкотравной групп (O. acetosella, G. dryopteris, M. bifolium, R. saxatilis, T. europaea и др.), а также присутствуют виды бореальнокустарничковой группы (V. myrtillus, V. vitis-idaea, L. borealis и др.).

Рис. 5.8. Спектр эколого-ценотических групп видов травянокустарничкового яруса фоновых и нарушенных фитоценозов (обозначения ЭЦГ: Br_m - бореальные мелкотравные, Br_k - бореальные кустарнички, Hh высокотравные, Md - луговые и лугово-опушечные, Nm - неморальные, Nt нитрофильные, Pn - боровые и Wt - водно-болотные).

Таким образом, видовое богатство и видовая насыщенность в нарушенных фитоценозах (ветровал, вырубка), остается выше фоновых, как правило, за счет видов подлеска и травяно-кустарничкового яруса. Коэффициент Жаккара (табл. 5.6) показал, что наибольшее сходство видов зафиксировано для фоновых и постветровальных фитоценозов - 56%, наименьшее для фоновых фитоценозов и фитоценозов вырубок - 42%. Коэффициент Шеннона показал, что наименьшее разнообразие видов отмечается для фитоценозов фоновых участков (4.00), наибольшее для фитоценозов вырубок (5.04). Это может свидетельствовать о большей трансформации лесного покрова после антропогенного нарушения (сплошной вырубки), по сравнению с естественным катастрофическим нарушением – массовым ветровалом. Отмечены более существенные различия в эколого-ценотическом спектре видов в нарушенных рубкой фитоценозах по сравнению с фоновыми и постветровальными: наблюдается существенное сокращение доли видов доминирующих групп (бореально-кустарничковой и бореально-мелкотравной), с одновременным увеличением видов из групп, приуроченных к нарушенным местообитаниям (высокотравной, неморальной, нитрофильной и водно-болотной групп).

5.4. Сравнительный анализ экологических факторов среды в фитоценозах фоновых и нарушенных участков В результате сплошной рубки или воздействии ураганного ветра происходит комплексное нарушение лесных биоценозов, приводящие к изменению целого ряда экологических факторов среды (режима увлажнения, температуры, освещенности и т.д.) (Мелехов, 1980; Скворцова и др., 1983, Уланова, 2004; 2006, 2007а; Ulanova, 2000). Перед исследователями встает вопрос о том, какие из факторов меняются в большей/меньшей степени, как быстро происходит восстановление значений факторов на нарушенных участках до фоновых величин. Одним из способов оценки значений экологических факторов (помимо прямых измерений) является использование экологических свойств видов (Цыганов, 1983).

В качестве экологических свойств видов анализировали балльные оценки видов по шести факторам, взятым из таблиц Д.Н. Цыганова (1983):

богатства азотом (Nt), кислотности (Rc) и увлажнения почв (H), освещенности-затенения (Lc), температурного режима (Tm) и континентальности климата (Kn), переменности увлажнения почв (fH). В качестве ценотических характеристик видов брали координаты видов в ординационном пространстве геоботанических описаний. Список видов см. в Приложении I. Для этого использовали 99 геоботаническое описание: в том числе 37 фоновых, 34 постветровальных и 28 пострубочных участков (всего обнаружено 50 видов травяно-кустарничкого яруса).

Ординацию описаний (рис. 5.9) проводили в программе PC-ORD версии 5, методом неметрического многомерного шкалирования (Non-metric Multidimensional Scaling, NMS), который в настоящее время считается наиболее перспективным методом экологической ординации (McCune, Grace, 2002;

Смирнов и др., 2006). К достоинствам данного метода относится возможность выбора произвольной меры расстояния (использована мера БреяКертиса), а также наличие встроенной процедуры определения оптимальной размерности (числа осей) ординации. Координаты видов рассчитывались взвешенным усреднением координат описаний.

Рис. 5.9. Результаты ординации геоботанических описаний фоновых (обозначение - 0), посветровальных участков (обозначение - 1) и вырубки (обозначение - 2) методом неметрического многомерного шкалирования (NMS) На диаграммах (рис. 5.9) приведены результаты ординации геоботанических описаний и векторы экологических факторов. Первые три оси NMS воспроизводят примерно 80% вариации (1 ось – 15.6%, 2 ось – 29.9%, 3 ось – 35.2%).

Также проведен расчет коэффициентов корреляции и детерминации (Пирсона (R, R2) и Кенделла (tau)) между векторами экологических факторов и осями ординации, результаты представлены в табл. 5.8.

Из данных табл. 5.8 видно, что первая ось наиболее сильно коррелирует с изменением освещенности-затенения (Lc); вторая ось – с кислотностью (Rc), обеспеченностью почвы азотом (Nt) и с изменением температурного режима (Tm); третья – с континентальностью климата (Kn), а также наблюдается обратная корреляция с кислотностью почв (Rc), изменением температурного режима (Tm), богатства почв азотом (Nt) и переменности увлажнения почв (fH).

Таблица 5.8.

–  –  –

безтрендового анализа соответствий (DCA) и экологическим шкалам Элленберга (Budzkov et al., 2013).

Увеличение освещенности (Lc) и температуры (Tm) на нарушенных участках связано с практически полной гибелью верхнего яруса древостоя (ярус А) в результате рубки или воздействия ураганного ветра. Резкое увеличение доступа солнечной радиации и увеличение прогреваемости воздушного приземного слоя и почвы (Скворцова и др., 1983; Уланова, 2007б) привело к трансформации нижних ярусов растительных сообществ: произошло увеличение обилия светолюбивых и уменьшение обилия теневыносливых видов растений.

Увеличение богатства почв азотом (Nt) на нарушенных участках произошло за счет интенсивной нитрификации вследствие образования значительного количества аммония в результате разложения древесного опада (валежа), подстилки, растительности, листвы (Работнов, 1978; цит. по Скворцова и др., 1983; Уланова, 2007б).

Увеличение переменности увлажнения почв (fH) нарушенных участков возможно связано с обилием западин (ветровал) и локальных понижений техногенного происхождения (вырубка), а также увеличения поступления влаги в почву, так как отсутствует потеря вводы на испарения с крон деревьев (Скворцова и др., 1983; Уланова, 2006; 2007б). Нижняя поверхность западин, как правило, сложена из почвенных горизонтов, обладающих высокой плотностью (А2В - переходный горизонт, В – иллювиальный горизонт) и плохой водопроницаемостью (Скворцова и др.

, 1983). Локальные понижения техногенного происхождения имеют дно, подстилаемое переуплотненными почвенными горизонтами обладающими плохой водопропускной способностью (Уланова, 2006; 2007б). Благодаря этому дно западины и дно локального понижения техногенного происхождения по сравнению с окружающей ненарушенной территорией обладает чертами водоупора. Локальные понижения естественного или техногенного происхождения – это кумулятивные формы микрорельефа, в которых происходит скопление воды (атмосферные осадки и поверхностный сток), а также органических остатков (хвойного и лиственного опада), частиц ила и пыли, песка, мелких камней и щебня. Накопление воды наряду с плохой водопроницаемостью их дна приводит к застойному увлажнению. В результате чего, зарастание локальных понижений происходит гидрофитными видами растений.

Переход от кислых почв (на фоновых участках) к более нейтральным (на нарушенных участках), возможно, связано с изменением доминантов в древесном ярусе растительности. Более высокая кислотность почв фоновых участков связана с наличием значительного количества елового опада, разложение которого происходит, как правило, в результате воздействия высших базидиальных грибов: Gloeophyllum sepiarium, Fomitopsis pinicola (Григорьев, 1980), одним из основных продуктов жизнедеятельности которых являются органические кислоты. В результате формирования на постветровальных участках мелколиственных древостоев, отличительной способностью которых является сравнительно небольшой расход азота и зольных элементов на годичный прирост древесины, происходит нейтрализация накопившейся почвенной кислотности и создаются благоприятные условия для развития бактериальной флоры для накопления мягкого перегноя (Погребняк, 1968). Таким образом, в результате разложения лиственного опада происходит нейтрализация почвы, что отражается в составе произрастающих видов растений.

Лабораторный анализ (выполнен Е.А. Буториной, по методике Хрусталева, 2003) почвенных образцов (40 штук), взятых для определения показателей кислотно-щелочных условий верхних почвенных горизонтов (с глубин 10, 20 см в фоновых и нарушенных участках) показал, что средние значения показателя pH на постветровальных (pH10=4.757±0.455, pH20=4.779±0.209) и фоновых (pH10=4.243±0.325, pH20=4.522±0.338) участках достоверно различимы (p0.05, по критерию Манна-Уитни). При этом на постветровальных участках показатель кислотности ближе к слабо кислой среде. Таким образом, изменение кислотно-щелочных условий почв отражается, как в составе и структуре травяно-кустарничкого яруса, так и результатами лабораторного анализа почв.

Таким образом, спустя 25 лет после нарушения растительного покрова ураганным ветром, основными градиентами, вдоль которых наблюдается варьирование растительности в нарушенных фитоценозах по сравнению с фоновыми, являются - почвенные факторы (богатство азотом, переменность увлажнения и кислотность почв), а также освещенность и температура.

Глава 6. Практические рекомендации по освоению участков массового ветровала Одной из важнейших практических задач лесного хозяйства является вопрос о выборе способов хозяйственного освоения (разбора, расчистки, разработки) постветровальных территорий (Алесенков, 2000; Dale, 2001 et al.

;

Schnenberger, 2002; Ilisson et al., 2007). Как правило, данный выбор основывается на анализе следующих показателей (Lassig, Mochalov, 2000):

рисков пожарной и санитарной опасности на участках массового ветровала;

экономической целесообразности разработки участков массового ветровала;

экологической целесообразности разработки участков массового ветровала.

Совместный анализ перечисленных выше показателей позволяет выбрать наиболее оптимальное решение для конкретных постветровальных участков.

Необходимо отметить, что в мировой практике для разработки стратегий и сценариев ведения лесного хозяйства активно используют компьютерные системы поддержки принятия решений (см. литературный обзор Ханина и др., 2009). В систему принятия решения (СПР), как правило, входит отдельный блок, позволяющий моделировать различные сценарии/стратегии ведения лесного хозяйства и оценить результаты их использования с различных точек зрения (экологических, экономических, социальных и т.д.). Подобная СПР вполне может быть разработана для случая постветровальных территорий. Подробней остановимся на анализируемых показателях.

Под рисками пожарной опасности на ветровальных участках понимают вероятность возникновения лесных пожаров антропогенного происхождения, поэтому в первую очередь разбирают участки расположенные вблизи дорог, населенных пунктов и других объектов инфраструктуры.

Под рисками санитарной опасности в лесах понимают вероятность возникновения вспышек различных энтомовредителей из-за наличия большого количества погибших, ослабленных и поврежденных деревьев (Heurich, 2009;

Lausch, 2013). Так как вероятность возникновения вспышек во многом зависит от экологии и биологии видов - энтомовредителей, то существуют соответствующие рекомендации (Аэрокосмический мониторинг лесов, 1991) по выделению наиболее опасных лесных участков с назначением на них соответствующих лесохозяйственных мероприятий (Руководство по …, 2007).

Под показателем «экономической целесообразности» разработки участков массового ветровала понимают величину себестоимости основных затрат на:

заготовку ветровальной древесины (как правило, в 1.5 раза выше, чем при заготовке древесины в неповрежденных лесах (Круглова, 2011)).

транспортировку (вывозку) древесины;

искусственное лесовосстановление;

рубки ухода и т.д.

Данный список далеко неполный и может существенно корректироваться.

На основании приведенных критериев экономистами осуществляется районирование участков массового ветровала по экономической целесообразности их освоения с последующим составлением плана работ по ликвидации последствий урагана в виде массового ветровала.

Также следует помнить, что древесина на постветровальных участках относительно быстро (в течение одного года) теряет свои качественные характеристики (Алешина, 2011). Поэтому спустя год разбирать участки массового ветровала становится нерентабельно.

В случаях оперативной заготовки ветровальной древесины на всей территории массового ветровала, как это происходит в странах Западной Европы, присутствуют риски резкого падения закупочной стоимости древесины деревоперерабатывающими предприятиями, т.к. происходит перенасыщение рынка сырья.

Более подробно необходимо остановится на последнем показателе экологической целесообразности» разбора участков массового ветровала, так как с нашей точки зрения данный показатель имеет основополагающее значение при выборе варианта хозяйственного воздействия, но в виду его относительно слабой разработанности, в практике лесного хозяйства ему не уделяется должного внимания.

Показатель «экологической целесообразности» основывается на знании экологии и биологии лесных сообществ, механизмах их функционирования во времени и в пространстве.

Нами предпринята попытка разработки рекомендаций к данному показателю, на основе результатов наших исследований, а также исследований других авторов (Поздеев, 2001; Поздеев и др., 2002, 2003; Уланова, 2004, 2006; Уланова и др., 2007; Мочалов, 2005; Жульков, 2007; Lassig, Mochalov, 2000; Jehl, 2001; Fisher et al. 2002, Schnenberger, 2002; Wolgemuth et al., 2002;

Angst u.a., 2004; Nagel et al., 2006; Heurich, 2009; Budzkov et al., 2013;

Plotkin et al., 2013).

Характер лесовосстановления на постветровальных участках во многом зависит от последующего сценария лесохозяйственного воздействия (Уланова, 2007б; Lassig, Mochalov, 2000; Schnenberger, 2002). В практике лесного хозяйства для ветровальных и буреломных участков обычны следующие варианты:

- без хозяйственного воздействия, т.е. отсутствие мероприятий по разбору массового ветровала, следовательно, оставление под естественное лесовосстановление;

- с хозяйственным воздействием, т.е. разбор массового ветровала с последующим искусственным (посадка лесных культур) или естественным лесовосстановлением.

В ходе выполнения данной работы, а также в работах других авторов установлено, что естественное лесовосстановление фитоценозов на постветровальных участках условно-коренных пихто-ельников происходит со сменой или без смены доминирующей до ветровала древесной породы (Маслов, 1998; Уланова, 2004, 2006; Уланова и др., 2007б; Чередниченко и др., 2007;

Уланова, Чередниченко, 2012; Ulanova, 2000; Schnenberger, 2002; Budzkov et al., 2013). Как показали наши исследования в случае с условно-коренными пихто-ельниками черничниками смена доминирующей породы (ели на березу) происходит на участках ветровала с высокой степенью повреждения (80древесного яруса ветром. На постветровальных участках с более низкой степенью повреждения (менее 60%), подобная смена не наблюдается.

Таким образом на постветровальных участках без хозяйственного воздействия, спустя 25 лет после нарушения, сформировались еловые и смешанные березово-еловые молодняки с подростом ели. В данных фитоценозах к настоящему моменту, с целью ухода за целевой породой (елью), можно рекомендовать назначение рубок ухода (прочистки, прореживание) невысокой интенсивности.

Специальные исследования по изучению характера лесовосстановления после разбора постветровальных участков на месте условно-коренных пихтоельников черничников нами не проводились. Однако нами проведены аналогичные исследования на сплошной вырубке пихто-ельника черничника с календарной давностью нарушения близкой к массовому ветровалу. Вырубка проводилась по довольно распространенной для тех мест и того времени технологии с применением тяжелой лесозаготовительной техники – валочнопакетирующих машин (ЛП-19), пачкоподборщиков (ЛП-18А или ЛТ-154), сучкорезных машин (ЛП-33) и погрузчиков фронтального типа (ПЛ-1).

Наши исследования показали, что при использовании технологии заготовки древесины на базе валочно-пакетирующих машин (ВПМ) без сопутствующего сохранения благонадежного подроста, а также без последующего искусственного лесовосстановления (и ухода за ним) приводит к формированию на таких вырубках практически чистых длительно производных березняков.

Маршрутные наблюдения 2011-12 гг. на разобранных постветровальных участках массового ветровала 2010 года показали (рис. 6.1), что характер нарушения растительного и почвенного покрова на этой территории довольно близок к вырубкам, где использовалась ВПМ: отсутствие пасек, обширная площадь трелевочных волоков, отсутствие семенных деревьев и подроста предварительной генерации и т.д.

А) Б) Рис. 6.1. Участки массового ветровала 2010 года (ветровал № 17 в табл.

4.1) без расчистки (А) и с расчисткой (Б) Сходный характер нарушения лесных фитоценозов на месте сплошной вырубки и при разборе массового ветровала, вероятно, будет способствовать сходному характеру лесовосстановления. Т.е. можно предположить, что на месте условно-коренных пихто-ельников черничников после разбора массового ветровала без последующего искусственного лесовосстановления, аналогично рассмотренной сплошной вырубке, к 25 году сукцессии сформируются практически чистые длительно производные березняки. Таким образом, на всей постветровальной территории будет наблюдаться нежелательная с точки зрения лесного хозяйства смена доминирующей породы – ели на березу.

Сравнивая характер лесовосстановления после разных вариантов хозяйственного воздействия видно, что формирование смешанных березовоеловых и еловых молодняков на постветровальных участках без хозяйственного воздействия, является более целесообразным с точки зрения лесного хозяйства по сравнению с чистыми березняками, восстанавливающимися на месте сплошной вырубки. Поэтому постветровальные участки на месте условно-коренных пихто-ельников черничников вполне возможно оставлять без хозяйственного воздействия, в качестве профилактических мероприятий по периметру ветровала рекомендуется создавать противопожарные разрывы, а также проводить мониторинг за санитарным состоянием фитоценозов.

В случае необходимости, разбор массового ветровала следует начинать с участков с высокой степенью повреждения (80-100%), где высока вероятность нежелательной смены преобладающей породы, с последующей посадкой лесных культур и соответствующим уходом. Разработка постветровальных участков с низкой степенью повреждения древостоя (менее 60%) – нами не рекомендуется, т.к. здесь высока вероятность формирования ельников.

Также естественное восстановление постветровальных фитоценозов без лесохозяйственного вмешательства (разбора ветровала и посадки лесных культур) считают наиболее приоритетным и экологически обоснованным решением исследователи массовых ветровалов ельников на Среднем и Южном Урале (Lassig, Mochalov, 2000), горах Западных Карпат (Budzkov et al., 2013).



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |
 

Похожие работы:

«ПИМЕНОВА ЕКАТЕРИНА ВЛАДИМИРОВНА РАЗРАБОТКА МЕТОДА ОЦЕНКИ ЦИТОТОКСИЧНОСТИ АНТИГЕНОВ ВОЗБУДИТЕЛЯ МЕЛИОИДОЗА IN VITRO НА МОДЕЛИ ПЕРЕВИВАЕМЫХ КЛЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»

«Шинкаренко Андрей Семенович Формирование безопасного и здорового образа жизни школьников на современном этапе развития общества Специальность 13.00.01– общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Моторыкина Татьяна Николаевна ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ 03.02.01 – Ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н.С. Пробатова Хабаровск Содержание Введение... Глава 1. Природные...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Будилова Елена Вениаминовна Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирование 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант доктор биологических наук, профессор А.Т. Терехин Москва 2015 Посвящается моим родителям, детям и мужу с любовью. Содержание Введение.. 5 1. Теория эволюции жизненного цикла. 19...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор Калабеков Артур Лазаревич Владикавказ 2015 Содержание Ведение..3 Глава I. Обзор литературных данных. 1.1....»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Карачевцев Захар Юрьевич ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS MСGREGOR Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попов Сергей...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ Специальность 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Шишацкая Екатерина Игоревна Красноярск...»

«КОЖАРСКАЯ ГАЛИНА ВАСИЛЬЕВНА КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАРКЕРОВ КОСТНОГО МЕТАБОЛИЗМА У БОЛЬНЫХ РАКОМ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор биологических наук, Любимова Н.В. доктор медицинских наук, Портной С.М. Москва, 2015 г....»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Хохлова Светлана Викторовна ИНДИВИДУАЛИЗАЦИЯ ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ РАКОМ ЯИЧНИКОВ 14.01.12-онкология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Горбунова В.А Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Общая характеристика рака яичников 1.1.1. Молекулярно-биологические и...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.