WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 |

«ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ РЕКОНСТРУКЦИИ ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО РЕЖИМА БОЛОТ В ГОЛОЦЕНЕ ...»

-- [ Страница 2 ] --

2.1). Площадь его в границах нулевой залежи составляет 617 га, наивысшая точка превышает окрайки на 3,5 м (Новенко и др. 2011). Максимальная мощность торфяной залежи по данным Росгеолфонда составляет 5,5 м, средняя 3,2 м. Водное питание болота осуществляется за счет атмосферных осадков, в прибрежных участках посредством поверхностных сточных вод и безнапорных грунтовых вод подстилающих отложений. Водоприемниками являются три ручья и система небольших депрессий. Уровень воды нестабилен и колеблется от 0 до 0,6 м.

Рис. 2.1. Карта района исследования с указанием местоположения болота Старосельский мох (по Novenko et al. 2009).

В северо-западной части торф подстилается озёрными отложениями.

Юго-восточная часть болота наиболее молодая, она подстилается суглинками. Северо-западная часть, по всей видимости, сформировалась за счет зарастания послеледникового озера, а юго-восточная часть – за счет суходольного заболачивания через сосново-ильмово-березовую мезотрофную фазу. Начиная с атлантического периода (6 тыс. л. н.) развитие болота происходило равномерно по олиготрофному типу заболачивания. В настоящее время процесс заболачивания продолжается в южном направлении. Это происходит из-за медленного опускания одних частей территории относительно других (Пузаченко, Козлов, 2007).

Растительный покров типичен для верховых болот зоны южной тайги (Минаева и др. 2007). Окрайки на пологих склонах заняты сосняками черничными. На плоских участках окрайки формируются сообщества с древостоем сосны, реже берёзы или вовсе без древостоя. Здесь образуются верховые торфяно-глеевые почвы. Пологие склоны выпуклой части болота представляют собой грядово-мочажинный комплекс. Гряды могут быть покрыты сосновым редколесьем или необлесены. На грядах произрастают подбел, пушица, в мочажинах — очеретник, шейхцерия. К грядам и мочажинам приурочены свои особые виды сфагнума. Северная часть болота имеет некоторое понижение в центре. Здесь преобладают мезотрофные сообщества по типу переходных болот, в которых главенствуют хвощ, осока, тростник, а также очеретник и сфагнум. По берегам болота произрастает елово-сосновый лес.

Территория Тульской области располагается в умеренном климатическом поясе. Климат области формируется главным образом под влиянием переноса атлантических воздушных масс во все сезоны года.

Нередки также и вторжения воздуха с Арктики, сопровождающиеся малооблачной погодой и резким понижением температуры. Частая смена воздушных масс, особенно в осенне-зимний период, создает неустойчивость погоды. Средние годовые температуры области изменяются в пределах от +3,6 °С на севере до +4,7 °С на юге. Абсолютный минимум температуры –48° °С, максимум +38 °С. Среднемесячная температура января около –9,5 – 10 °С на северо-западе, –10 – 11 °С на юго-востоке; июля – от +18,5 °С на северозападе до +20 °С на юго-востоке. Годовое количество осадков по территории области распределяется неравномерно. Больше их выпадает на севере и северо-западе (586 мм) и меньше на юге и юго-востоке (460 мм). Третья часть всех выпадающих осадков в крае приходится на летние месяцы, что связано с большой неустойчивостью воздушных масс. Преобладает ливневый характер осадков, сопровождающийся грозами.

Рельеф региона равнинно-холмистый, разделенный сетью оврагов и глубокими долинами рек. Встречаются мелкие карстовые формы: воронки, провальные впадины. Значительная часть области расположена выше 200 м над уровнем моря, а обширные площади водоразделов в южной и западной ее частях – выше 250 м. В целом поверхность постепенно понижается с юга на север и северо-восток.

Растительность области разнообразна и представлена широколиственными и мягколиственными лесами, пойменными и суходольными лугами разного состава, переходными и низинными болотами, степными фитоценозами. Тульская область располагается в двух природных зонах: широколиственных лесов и лесостепей. Зона широколиственных лесов занимает западные, северные, и северо-восточные районы. Зона лесостепи – южные и восточные районы. Границей между ними является граница распространения черноземов.

Общая площадь заболоченных территорий Тульской области 1700 га, что составляет 0,07 % всей территории (Волкова, 2011). Несмотря на низкую заболоченность, на территории Тульской области встречаются болота разных типов. По геоморфологическому положению на территории Тульской области встречаются разные типы болот: пойменные (собственнопойменные, старичные), террасные, балочные и водораздельные.

Болото «Клюква» находится в 5 км восточнее г. Белев Тульской обл.

(Рис. 2.2), занимает площадь около 1 га и является олиготрофным болотом, сформированным в карстово-суффозионном понижении на склоне водораздела, обращенным к правому борту долины р. Оки. Залежь болота подстилается флювиогляциальными песками. Болото окружено участками разновозрастного широколиственного леса с примесью ели и некоторых редких для области бореальных видов (брусники, черники, плаунов годичного и булавовидного).

Рис. 2.1. Карта района исследования с указанием природных зон (а) по данным Грибовой и др. (1980) и положение болота Клюква относительно археологических памятников (б) по данным Археологической карты России …, 1999) (по Novenko et al. 2015).

Современный растительный покров болота представлен уникальным для региона грядово-мочажинным комплексом фитоценозов. Древесный ярус на грядах образован сосной Pinus sylvestris L. болотной формы f. uliginosa, которая имеет высоту 10 – 12 м. Единично встречается береза Betula pubescens. Сомкнутость полога около 0,3 – 0,5. Из кустарничков произрастает только Oxycoccus palustris (как по грядам, так и в мочажинах). В травяном ярусе доминирует Eriophorum vaginatum. Моховой покров на грядах и кочках формирует Sphagnum magellanicum, по их склонам – S. balticum, в межкочечных понижениях и мочажинах – S. angustifolium, и, реже, S. fallax.

На сухих вершинах кочек встречаются Pleurozium schreberi, Polytrichum strictum, Dicranum polysetum. По окрайкам болота произрастают Carex rostrata и S. angustifolium.

Для изучения экологических предпочтений современных раковинных амеб в пределах каждого болота образцы сфагнума отбирались таким образом, чтобы охватить все разнообразие мест обитания (кочки, ровные участки, понижения). Образцы сфагнума объемом ~ 10 cm3 извлекали из визуально однородных участков сфагновой сплавины с сохранением вертикальной структуры. Для последующего анализа были использованы только сообщества раковинных амеб, обитающие в верхней части образца (0

– 6 см), так как они в большей степени реагируют на современные условия обитания (Booth, 2002). В углублении, оставшемся после извлечения образца, при помощи сантиметровой ленты измеряли глубину залегания болотных вод относительно поверхности сфагновой сплавины. Положительные значения указывают на глубокое залегание вод, в то время как отрицательные значения указывают на сфагнумы, погруженные в воду (0 – воды залегают у поверхности).

Для исследования ископаемых сообществ раковинных амеб проводили бурение торфяной залежи болот с использованием полевого бура (диаметр челнока 5 см, длина 50 см; Eijkelkamp 0409, Нидерланды). Полевые работы по отбору торфяных колонок на болоте Старосельский мох проводили в июле 2009 году. Мощность торфяной залежи, отобранной для анализа, составила 520 см. На болоте Клюква торфяная колонка длиной 280 см была отобрана в июле 2011 г. После извлечения торфяной колонки проводили описание разреза и отбор образцов для ризоподного анализа с интервалом 5 см. Помимо этого были отобраны образцы для спорово-пыльцевого и ботанического анализов, а также для радиоуглеродного датирования.

Определение абсолютного возраста образцов проведено в Радиоуглеродной лаборатории Института географии РАН (Москва). Для торфяной залежи болота Старосельский мох было получено шесть радиоуглеродных дат, а для болота Клюква – семь.

Приготовление образцов для количественного учета и определения раковинных амеб проводили согласно модифицированной методике, основанной на фильтровании и концентрировании водных суспензий (Рахлеева, Корганова, 2005; Мазей, Ембулаева, 2009). Образец сфагнума или торфа массой 3 г заливали водой и интенсивно встряхивали для извлечения раковинных амеб в течение 10 мин. Полученную суспензию фильтровали через сито с размером ячеек 1 мм. Фильтрат отстаивали для осаждения раковинок. Супернатант сливали, а осадок с небольшим количеством надосадочной жидкости оставляли для дальнейшего осаждения. Затем надосадочную жидкость аккуратно отбирали пипеткой, чтобы довести объем осадка до 10 мл. Для идентификации и подсчета численности раковинных амёб 1 мл полученной суспензии помещали в чашку Петри, в которой определяли до вида и подсчитывали не менее 150 особей методом прямого микроскопирования при 200-кратном увеличении.

При определении раковинных амёб руководствовались работами следующих авторов: Гельцер и др. (1985, 1995), Мазей, Цыганов (2006), Deflandre (1928, 1929, 1936), Decloitre (1962, 1976, 1977, 1978, 1979, 1981);

Barto (1954); Grospietsch (1964, 1965), Ogden, Hedley (1980), Charman et al.

(2000).

Все вычисления и статистические анализы были выполнены c помощью языка программирования R (R Core Team, 2012) и пакетных приложения к нему: “rioja” (Juggins, 2012) и “vegan” (Oksanen et al., 2012).

Для изучения влияния глубины залегания болотных вод видовую структуру сообществ раковинных амеб был использован канонический анализ соответствий (Canonical – который Correspondence Analysis CCA), подразумевает одновершинные функциональные связи между переменными.

Предварительно, данные относительного обилия видов были logeтрансформированы (x’ = loge(x + 1)) для того, чтобы снизить влияние доминантных видов на результаты анализа. Статистическая значимость взаимосвязи была протестирована с использованием метода рандомизации Монте-Карло (999 перестановок).

Калибровочные модели были построены с использованием основных методов калибровки, применяемых в палеоэкологии: метод взвешенного осреднения (Weighted Averaging – WA); метод взвешенного осреднения с понижающим взвешиванием по толерантности видов (видам с большей толерантностью присваивается меньший вес, чем видам с меньшей толерантностью, благодаря чему достигается снижение вклада первых в построение модели, так как они объективно являются худшими индикаторами) (Weighted Averaging with Tolerance Down weighting – WATol); метод максимального правдоподобия (Maximum Likelihood – ML);

метод современного аналога (Modern Analogue Technique – MAT) и метод современного аналога с взвешенным осреднением (Wieghted Modern Analogue Technique – WMAT). При использовании метода взвешенного осреднения средние значения рассчитываются дважды: один раз при построении регрессии, а второй раз при калибровке. В результате этого, диапазон реконструируемых значений переменной сужается по направлению к среднему. Для корректировки значений могут быть использованы простые линейные преобразования, которые могут быть выполнены двумя способами.

Первый способ – классическая регрессия (WA и WA-Tol классическая), с помощью которой находится зависимость первично вычисленных значений фактора окружающей среды (initial xi) от измеренных значении фактора (xi) (initial xi = b0 +b1xi + i,), а затем окончательные значения рассчитываются по формуле: final xi = (initial xi – b0)/b1 (здесь и далее: b0 – отсечение и b1– угловой коэффициент линейной регрессии, а – случайная ошибка модели).

Второй способ – обратная регрессия (WA и WA-Tol обратная), с помощью которой находится зависимость измеренных значений фактора (xi) от первично вычисленных значений (xi = bo+ b1(initial xi) + i), а затем окончательные значения хi вычисляются по формуле: final xi = b0 + b1(initial xi) (Birks, 1995).

Проверка точности предсказания и правильности (качества) калибровочных моделей проводили методом перекрестной проверки (кроссвалидация, «cross validation») с исключением по одному образцу («leave-oneout» LOO) и методом статистического бутстрепа с последующим выбором наиболее оптимальной модели по результатам проверки. Качество (правильность) модели оценивали с помощью коэффициента корреляции (R2) между известными (стандартными) значениями уровня залегания болотных вод и значениями, предсказанными моделью (чем выше значение коэффициента корреляции, тем лучше модель). Точность предсказания калибровочной модели оценивали по среднеквадратичным остаткам прогнозирования (предсказания) (RMSEP) (чем меньше значение среднеквадратичного остатка прогнозирования, тем точнее модель предсказывает значение).

Помимо этого рассчитывали максимальное значение остатков (maximum bias). Построенная калибровочная модель оценивалась на наличие резко выделяющихся значений при помощи анализа графиков "измерено-предсказано", в которых по оси абсцисс откладываются известные (стандартные) значения характеристик окружающей среды, а по оси ординат соответствующие им величины, найденные (предсказанные) с помощью построенной калибровки. Резко выделяющиеся значения могут быть вызваны нетипичной таксономической структурой сообществ (в результате влияния прочих фактов окружающей среды) или ошибочными измерениями уровня залегания болотных вод. Они негативно влияют на качество модели, поэтому должны быть приняты во внимание.

Построение диаграмм проводили с помощью пакетных приложения “analogue” (Simpson, Oksanen, 2012) к языку программирования R.

Калибровка радиоуглеродных дат и построение модели «возраст – глубина»

проводили при помощи программы «clam» (Blaauw, 2012) с использованием калибровочной кривой IntCal09 (Reimer et al., 2009). Определение количества однородных зон в донных отложениях и установление их границ по данным видового состава сообществ проводили в соответствии с моделью разломанного стержня (Bennett, 1996) и методом кластерного анализа (Grimm, 1987).

Глава 3. Построение калибровочной функции для количественной реконструкции уровня залегания болотных вод по данным о современных экологических предпочтениях раковинных амеб В данной главе приводятся результаты изучения влияния уровня болотных вод (УБВ) на видовую структуру сфагнобионтных сообществ раковинных амеб в болотных экосистемах Европейской части России и построения с использованием этих данных калибровочной зависимости (модели) для количественных палеореконструкций.

Для достижения поставленной цели была сформирована обучающая выборка из современных поверхностных образцов сфагнума с информацией о советующих им УБВ, выявлена и смоделирована зависимость между видовой структурой сообществ и УБВ, проведена оценка качества полученных моделей для реконструкций.

В исследованных образцах было обнаружено 76 видов и подвидов раковинных амеб (Приложение А). Количество видов в одном образце изменялось от 4 до 19 (среднее арифметическое 12,1 ± 0,4; стандартная ошибка среднего, n = 80). Наиболее обильными видами были Hyalosphenia papilio (среднее относительное обилие в исследованных образцах 19,7%), Assulina muscorum (10,9%), Nebela collaris (7,5%), Archerella flavum (6,5%), Nebela tincta (4,3%) и Euglypha compressa (3,9%). Три первых вида также характеризовались значительной встречаемостью и были обнаружены более чем в 60% всех образцов. При этом значительное количество таксонов (31) были очень редкими (обнаружены в трех и менее образцах). Эти таксоны были удалены из дальнейшего анализа как непредставительные («шум»).

Окончательная обучающая выборка состояла из 80 образов и 45 таксонов раковинных амеб. Глубина залегания УБВ (рис. 3,1) в исследованных биотопах изменялась от 0 до 48 см (среднее арифметическое 15,3 ± 11,8 см, стандартное отклонение).

Рис. 3.1. Гистограмма измерений уровня залегания болотных вод.

По результатам канонического анализа соответствий (Рис. 3.2) УБВ объясняет 7,1% от общей изменчивости в структуре сообществ раковинных амеб (псевдо-F = 5,91, P = 0,001). Данные результаты свидетельствуют о возможности использования раковинных амеб в качестве индикаторов УБВ и построения калибровочной модели. Несмотря на то, что конкретные механизмы влияния УБВ на сообщества сфагнобионтных раковинных амеб остаются не до конца ясными, вероятнее всего, данный фактор действует опосредованно через влияние на толщину водных пленок, в которых обитают корненожки. При этом значительная доля изменчивости в структуре сообщества осталась необъясненной, что может быть связано с влиянием других факторов среды, не включённых в данное исследование, таких как кислотность, содержание питательных веществ и др. (Lamentowicz, Mitchell, 2005). В целом, значительная доля необъясненной изменчивости в структуре сообществ одноклеточных является типичной для этих организмов, так как в силу небольших размеров они чутко реагируют на изменения условий окружающей среды даже в пределах визуально однородных местообитаний (Mitchell et al., 2000).

Рис. 3.2. Ординация видов по результатам канонического анализа соответствий. Коды видов образованы из первых трех букв родового и видового названия (Рис. 3.4, Приложение А). Показаны только те виды, которые вносили наиболее значительный вклад в общую изменчивость в структуре сообщества. УБВ – уровень болотных вод (см).

Результаты построения калибровочной модели с использованием различных методов представлены в Таблице 3.1. Проверка точности предсказания и правильности (качества) калибровочных моделей показала, что наилучшей может быть признана модель, построенная методом взвешенного осреднения с использованием обратной регрессии для корректировки значений (WA обратная). В зависимости от способа проверки модели, точность предсказания (RMSEP) изменяется от 7,7 до 8,0 см, а коэффициент корреляции R2 равняется 0,57. Анализ графиков "измеренопредсказано" (рис. 3.3А) выявил восемь образцов, для которых ошибка предсказания модели была более 12 см (абсолютное значение) (Таблица 3.2).

Эти образцы были удалены из обучающей выборки для улучшения параметров модели (Рис. 3.3Б). Валидация моделей, построенных для сокращенной обучающей выборки (Таблица 3.1), показала, что наилучшими показателями характеризуется модельWA-Tol (обратная), но только по результатам валидации методом перекрестной проверки (RMSEP = 5,5, R 2 = 0,74), в то время как использование бутстреп метода показало худшие результаты (RMSEP = 6.3, R2 = 0,74). При этом, улучшенная модель WA (обратная) характеризовалась точностью предсказания (RMSEP) в диапазоне от 5,6 до 6,0 см (в зависимости от метода проверки) с коэффициентом корреляции R2 равным 0,73. Так как характеристики этой модели лишь незначительно отличаются от WA-Tol (обратная) и подтверждены двумя методами валидации, модель WA (обратная) должна рассматриваться в качестве основной для палеоэкологических реконструкций. Оценка оптимумов и толерантности таксонов в отношении к уровню залегания болотных вод с использованием построенной калибровочной модели представлена на Рис. 3.4.

–  –  –

Рис. 3.3. График значений уровня залегания болотных вод, измеренных в полевых условиях и предсказанных с помощью калибровочной модели, построенной методом непрямого средневзвешенного осреднения с использованием полной (А) и сокращенной обучающей выборки (Б).

–  –  –

Рис. 3.4. Экологические оптимумы и толерантность раковинных амеб по отношению к уровню залегания болотных вод, рассчитанные методом взвешенного осреднения. В скобках после названия вида указано количество образов, в которых вид был обнаружен.

Результаты данной работы подтверждают универсальность раковинных амеб как индикаторов глубины залегания болотных вод в болотных экосистемах и возможность их использования для палеореконструкции на территории Европейской части России. Канонический анализ соответствий выявил статистическое значимое влияние уровня залегания болотных вод на видовую структуру сообществ раковинных амеб, которое по силе соответствует ранее опубликованным значениям (Payne et al., 2011).

Несмотря на то, что конкретные механизмы влияния уровня болотных вод на сообщества сфагнобионтных раковинных амеб остаются не до конца ясными, вероятнее всего, данный фактор действует опосредованно через влияние на влажность мха и, соответственно, толщину водных пленок, в которых обитают корненожки. При этом значительная доля изменчивости в структуре сообщества осталась необъясненной, что может быть связано с влиянием других факторов среды, не включённых в данное исследование, таких как кислотность, содержание питательных веществ и др.

(Lamentowicz, Mitchell, 2005). Это, в свою очередь, может указывать на возможность использования раковинных амеб в качестве потенциальных индикаторов данных характеристик окружающей среды. В целом, значительная доля необъясненной изменчивости в структуре сообществ одноклеточных является типичной для этих организмов, так как из-за небольших размеров они чутко реагируют на изменения условий окружающей среды даже в пределах визуально однородных местообитаний (Mitchell et. al., 2000).

По результатам проверки оптимальной для палеоэкологической реконструкции признана модель, построенная методом взвешенного осреднения с использованием обратной регрессии для корректировки значений (WA обратная). Характеристики данной модели в целом совпадают с таковыми, опубликованными ранее для других обучающих выборок (Payne et al., 2011). Метод взвешенного осреднения широко используется для палеоэкологических реконструкций, так как позволяет моделировать одновершинные зависимости, которые наиболее оптимальны для описания ответных реакции биологических индикаторов на факторы среды. Тот факт, что понижающее взвешивание по толерантности видов не привело к значительному улучшению качества модели, свидетельствует о несущественном влиянии видов с широкой толерантностью на результаты моделирования при использовании данной обучающей выборки.

Другие модели характеризовались несколько худшими характеристиками, что может быть связано как с особенностями модели, так и со спецификой обучающей выборки. Биркс (Birks, 1995) приводит следующие причины, по которым взвешенное осреднение (WA) в большинстве случаев работает лучше, чем максимальное правдоподобие (ML). Во-первых, ML модель учитывает нулевые значения видового обилия, в то время как в WA данные значения игнорируются. Во-вторых, ML модель более чувствительна к высокой изменчивости и асимметрии в данных относительного обилия таксонов. Относительно метода современных аналогов (MAT) низкое качество моделей, полученных в данной работе, может быть связано с недостаточно обширной обучающей выборкой, так как данный метод лучше работает на больших выборках, в которых выше вероятность обнаружения аналогового сообщества.

Гидрологические оптимумы, рассчитанные для видов, обнаруженных в ходе настоящего исследования, соответствуют оптимумам видов по данным других исследователей (Charman et. al., 2000; Бобров и др., 2002). По нашим данным к гидрофильным видам (оптимум УБВ 10 см) могут быть отнесены виды Difflugia petricola, Heleopera sphagni, Archerella flavum, Cyclopyxis arcelloides, Hyalosphenia papilio, Heleopera sylvatica. Удивительно, но в эту группу также попали виды Arcella arenaria, Arcella arenaria compressa, которые обычно относятся к ксерофильным видам (Бобров и др., 2002).

Возможно, данное несоответствие может быть вызвано таксономическими трудностями в определении данного вида, который часто принимается за Arcella catinus, либо эти виды вообще не дифференцируются (Charman et. al., 2000). Очевидно, что индикаторные значения данного вида должны интерпретироваться с осторожностью. К ксерофильным видам (оптимум УБВ 20 см) относятся Bullinularia indica, Trigonopyxis arcula, Euglypha strigosa glabra, Trinema lineare, Corythion dubium. Полученные результаты свидетельствуют о том что, экологические предпочтения и индикаторная ценность раковинных амеб является достаточно универсальными, однако необходимо принимать во внимание существующие таксономические проблемы, решение которых может значительно повысить точность реконструкций.

Таким образом, в ходе данной работы сформирована обучающая выборка, на основе которой выявлена и смоделирована зависимость между уровнем болотных вод и структурой сообщества раковинных амеб. По результатам проверки оптимальной для палеоэкологической реконструкции признана модель, построенная методом взвешенного осреднения с использованием обратной регрессии для корректировки значений.

Дальнейшие исследования в области методов сбора и анализа образцов, а также таксономии раковинных амеб могут повысить точность и качество палеоэкологических реконструкции с использованием данной группы организмов.

Глава 4. Палеоэкология болотных экосистем на территории современной подзоны южной тайги на примере болота Старосельский мох (Тверская область) Результаты датировок образцов торфа и модель «возраст-глубина», построенная по этим данным, представлены в Табл.

1 и на Рис. 2.

Максимальные скорости торфонакопления отмечены в последние периоды формирования болота (2,8 мм/год в период с 1800 по 1500 кал. л. н.). Так же достаточно высокие скорости формирования торфяной залежи (0,7 мм/год) отмечены в период с 5800 по 4300 кал. л. н. и в период с 1500 кал. л. н. по настоящее время. Остальные периоды характеризовались умеренными скоростями формирования торфяной залежи, которые изменялись в пределах от 0,3 до 0,5 мм/год.

–  –  –

Рис. 4.1. Модель «глубина – возраст» построенная по данным радиоуглеродных датировок (см. Табл. 4.1) торфяной залежи болота Старосельский мох (Тверская область, Россия).

По результатам ботанического анализ торфа (Novenko et al., 2009) в торфяной залежи были выделены три зоны: 0 – 380 см, 380 – 460 см и 460 – 590 см. Видовой состав растительных остатков в нижней зоне указывает на то, что на начальных этапах заболачивания в депрессии сформировалось умеренно эвтрофное низинное болото с сильно увлажненной поверхностью.

Значительную роль в составе растительных сообществ на данной стадии играли сфагновые мхи типичные для минеротрофных условий. Значительные изменения в составе растительных макроостатков произошли на глубине 460 см, где большая часть минеротрофных видов была замещена олиготрофными. Остаток зоны характеризуется преобладанием типичных для олиготрофных болот растительных остатков с содержанием коры Pinus и Betula. В верхней зоне происходит смена растительных сообществ, свидетельствующая об увеличении поверхностной обводненности болота.

Анализ потерь при прокаливании образцов торфа указывает на резкое снижение содержания зольных элементов в залежи до глубины 5 м, после чего их содержание не превышало 3%.

В результате ризоподного анализа образцов торфа обнаружена богатая ископаемая фауна раковинных амеб, насчитывающая 53 вида (Приложение Б). Наиболее типичным видом раковинных амеб в торфяной залежи был Cryptodifflugia sacculus, составляющий 43% от всех обнаруженный раковинок и встреченный в половине всех исследованных образцов. Другими типичными видами были Archerella jolli (11%), Archerella flavum (6,5%) и Hyalosphenia papilio (5,8%). Были также обнаружены достаточно редко встречаемые в болотных экосистемах виды Plagiopyxis penardi и Difflugia pyriformis. Среднее количество видов в одной пробе было достаточно высоким и составляло 18,3 (SD = 3,4). Результаты последовательного кластерного анализа данных видовой структуры сообществ раковинных амеб указывают на то, что в торфяной залежи Старосельского болота можно выделить пять зон: 397,5 – 520,0 см (зона РА1), 382,5 – 397,5 см (зона РА 2), 187,5 – 382,5 см (зона РА 3), 82,5 – 187,5 см (зона РА 4) и 0 – 82,5 см (зона РА 5) (Рис. 4.2).

Рис. 4.2. Диаграмма видового состава сообществ раковинных амеб в торфяной залежи болота Старосельский мох (Тверская область, Россия) и зонирование по результатам последовательного кластерного анализа. Показаны только наиболее обильные виды.

Зона РА1 (397,5 – 520,0 см; 9000 – 5800 кал. л. н.) характеризуется присутствием мелких видов раковинных амеб Euglypha laevis и Trinema lineare. При этом обилие последнего составляет практически одну треть от общего количества подсчитанных особей. Вид является T. lineare эврибионтным и особенно обилен в низинных болотах богатых питательными веществами. Обилие T. lineare резко снижается на глубине 475 см, что совпадает с замещением мезотрофных видов cфагнумов олиготрофными и исчезновением некоторых гипновых мхов (Novenko et al.

, 2009). При этом T. lineare остается умеренно обильной в зонах РА2 и РА3, что может указывать на сохранение минеротрофных условий после резкого перехода от минеротрофной растительности к олиготрофной. На глубине 490 см отмечается максимальное относительное обилие гидрофильного вида Hyalosphenia papilio (практически 40%), что может свидетельствовать о том, что олиготрофизация болота проходила на фоне повышенной обводненности.

Сразу после смены растительных сообществ на глубине 460 см увеличивается относительное обилие Nebela militaris, достигая максимума (20% всех раковинок) на глубине 445 см. Данный вид типичен для сухих субстратов, связанных с локальными возвышенностями сфагновой сплавины (кочки, гряды). Таким образом пик обилия N. militaris сразу после первого появления растительности типичной для верховых болот свидетельствует о снижении обводненности поверхности болота после того как сфагнумы поднялись над уровнем грунтовых вод. Другими видами раковинных амеб, типичными для зоны перехода низинного болота в верховое, были Centropyxis platystoma, Arcella arenaria compressa и Euglypha compressa glabra, что может указывать на то, что данные виды предпочитают условия со средней доступностью питательных веществ.

Зона РА2 (382,5 – 397,5 см, 5800 – 5500 кал. л. н.) соответствует короткой (всего 15 см), но хорошо различимой фазе. Основной отличительной особенностью этой фазы является высокое относительного обилие вида Trigonopyxis arcula (до 50%), который в остальных образцах представлен лишь единичными особями. T. arcula является хорошим индикатором недостаточного увлажнения субстрата и обычно обитает на сухих кочках (Payne, Charman, 2008). Увеличение доли T. arcula в основном произошло за счет снижения относительного обилия C. sacculus и в меньшей степени за счет A. flavum и A. jolli. Род Archerella является индикатором высокой увлажненности субстрата, что подтверждается последними молекулярными данными, согласно которым A. flavum относится к группе осмотрофных организмов (Labyrinthulomycetes; Gomaa et al., 2013) и поэтому способны питаться только в водной среде. Замещение гидрофильных видов ксерофильным T. arcula может указывать на краткосрочную, но интенсивную фазу пониженной увлажненности поверхности болота.

Зона РА3 (187,5 – 382,5 см, 5500 – 2200 кал. л. н.) является самой длинной в профиле, формировавшейся на протяжении более 3300 лет.

Обилие раковинок увеличивается с общим доминированием видов C.

sacculus, A. flavum и A. jolli. При этом относительно обилие последних двух видов достигает своего максимума данном профиле. На протяжении зоны обилие A. flavum и A. jolli меняется однонаправленное, в то время как C.

sacculus изменяется в противоположном направлении. Из второстепенных видов в зоне стабильно присутствует H. papilio A. arenaria sphagnicola, Heleopera sphagni. В целом, данная зона может быть охарактеризована как фаза достаточной увлажненности, на что указывает преобладание гидрофильных видов с незначительной изменчивостью их относительного обилия. Всплески относительного обилия некоторых второстепенных видов (Nebela bohemica до 15% на глубине 340 см и Centropyxis ecornis до 8% на глубине 245 см) могут так же указывать на краткосрочные изменения в поверхностной увлажненности болота.

Зона РА4 (82,5 – 187,5 см, 2200 – 1300 кал. л. н.) характеризуется усилением доминирования C. sacculus над видами из рода Archerella.

Среднее относительно обилие данного вида в зоне составляет 64%, достигая 80% на глубине 100 см. Несмотря на то, что C. sacculus достаточно часто встречается в болотных экосистемах (например, Wailes, Penard, 1911), его экология остается не совсем ясной. В болотных экосистемах Северной Америки гидрологические предпочтения этого вида изменяются от гидрофильных (Amesbury et al., 2013; Charman, Warner, 1997) до ксерофильных (Charman, 1992). Исследование вдоль Warner, гидрологических трансект в Эстонских болотах выявило наибольшее обилие этого вида в подповерхностных слоях кочки сфагнума. О ксерофильном характере C. sacculus также свидетельствуют результаты исследования ископаемых сообществ раковинных амеб в торфяной залежи болота в Республике Чехия, где этот вид преимущественно встречался в сообществах ксерофильных видов (T. arcula; Hyalosphenia subflava: Dudova et al., 2014).

Помимо болотных экосистем этот вид был также обнаружен в биологических почвенных корках (Bamforth, 2008), тропических дождевых лесах (Bamforth,

2007) и реках (Kiss et al., 2009). Но основании данных о распределении этого вида на территории Восточной Европы и противонаправленном изменении его относительного обилия по отношению к гидрофильным видам A. flavum and A. jolli в исследованной залежи, вероятнее всего этот вид может быть отнесен к ксерофилам, что указывает на более низкую увлажненность поверхности болота на протяжении зоны РА4 по сравнению с предыдущей.

Зона РА5 (0 – 82,5 см, 1300 кал. л. н. – настоящее время) характеризуется снижением доминирования C. sacculus со значительным пиком обилия A. arenaria, маркирующим переход от зоны РА4. Наиболее обильным видов в этой зоне является Arcella rotundata, что вероятно указывает на высокую увлажненность (Charman et al., 1997). На это также указывает высокое обилие видов гидрофильных видов Nebela griseola, Difflugia brevicolla и Nebela bohemica (Heal, 1964; Lamentowicz, Mitchell,

2005) в подповерхностных слоях. Однако эти данные должны быть интерпретированы с осторожность из-за особенностей вертикального распределения раковинных амеб в толще сфагнума (Heal, 1962; Mieczan, 2010; Mitchell, Gilbert, 2004; Payne, Pates, 2009). В целом снижение обилия C.

и увеличение доли гидрофильных видов указывают на sacculus прогрессирующее увеличение поверхностной обводненности болота на протяжении этой зоны.

Для оценки возможных погрешностей в результатах количественной реконструкции из-за различий в видовом составе обучающей выборки и ископаемых сообществ были сопоставлены видовые списки этих массивов данных. Двадцать шесть видов (наиболее обильные C. sacculus, A. jolly, N.

griseola, N. bohemica, Arcella discoides pseudovulgaris) из ископаемых сообществ отсутствовало в обучающей выборке. При этом все эти виды достаточно широко встречаются в современных болотных экосистемах (Charman et al., 2000). Большое количество таких видов, указывает на то, что в ходе развития изучаемое болото проходило через стадии, которые не были включены в обучающую выборку. Помимо этого, виды Bullinularia indica, Euglypha strigosa glabra, Trinema complanatum типичные для ископаемых сообществ были недостаточно представлены в обучающей выборке.

Реконструированные показатели уровня болотных вод по образцам торфа, в которых эти виды являются доминирующими, должны быть интерпретированы с осторожностью.

Результаты количественной реконструкции уровня болотных вод в ходе формирования торфяной залежи болота представлены на Рисунке 4.3, а средние значение УБВ для каждой зоны рассчитаны в Таблице 4.2. Несмотря на выявленные различия в видовом составе раковинных амеб между обучаРис. 4.3. Реконструкция уровня залегания болотных вод (УБВ) по данным о видовой структуре сообществ раковинных амеб с использованием калибровочной модели, разработанной в данной работе (см. Главу 3).

Нулевые значения УБВ соответствуют залеганию болотных вод у поверхности, положительные значение указывают на глубину от поверхности сфагнума. Черная линия – реконструированные средние значение, серые линии – стандартные ошибки прогнозирования. Зонирование проведено по результатам последовательного кластерного анализа видовой структуры сообществ раковинных амеб.

–  –  –

ющей выборкой и ископаемыми сообществами, результаты количественной реконструкции верно воспроизводят основные тенденции в изменчивости гидрологического режима, реконструированные качественно на основании ризоподного и ботанического анализа торфа. Так как вид ксерофильный вид C. sacculus, доминирующий в зоне РА4, полностью отсутствовал в обучающей выборке, то результаты количественной реконструкции этой зоны могут быть заниженными.

Полученные данные свидетельствуют о том, что болото Старосельский мох в ходе развития прошло через классическую смену гидрологических режимов от мелководного озера с иловыми донными отложениями (гиттия в основании профиля), через эвтрофное обводненное низинное болото к олиготрофному болоту (Klinger, 1996). Основная часть научных работ, изучающих закономерности перехода от эвтрофных к олиготрофным болотных экосистемам, была выполнена с использованием лишь макроостатков растений (Hughes, Barber, 2003). Данные по ископаемым раковинным амебам могут значительно дополнить понимание процессов происходящих во время перехода от эвтрофных болот к олиготрофным.

Анализ потерь при прокаливании показал (ППП), что содержание зольных элементов в торфе резко снижается от основания залежи до глубины 500 см (8100 кал. л. н.), где значения ППП соответствуют таковым олиготрофных болот (Novenko et al., 2009). В отличие от этого основные изменения в составе растительных макроостатков наблюдались на 40 см выше (на глубине 460 см; 7200 кал. л. н.). Принимая во внимание, что корневая система этих растений вряд ли могла поглощать зольные элементы с глубины более чем 30 см, подобная задержка в ответной реакции растительных сообществ на снижение поступления зольных элементов в экосистему может быть вполне правдоподобной. Изменения в видовом составе сообществ раковинных амеб во время перехода от низинного болота к олиготрофному были на удивление незначительными, особенно, принимая во внимание тот факт, что низинные и верховые болота характеризуются специфическими сообществами раковинных амеб (Payne, 2011). Это может быть связано со значительным распространением сфагновых мхов, характеризующихся специфической фауной раковинных амеб, уже на начальном этапе формирования болота.

Основное изменение в составе сообществ раковинных амеб, которое может быть с изменением трофического статуса болота, – это снижение доли вида который, в целом, характеризуются широким спектром T. lineare, экологических предпочтений и высоким обилием в низинных болотах.

Снижение доли T. lineare в ископаемых сообществах происходит, начиная с глубины 475 см до глубины 365 см.

В целом данные результаты свидетельствуют о том, что переход низинного болота в верховое является значительно более медленным процессом, чем ответная реакция растительных и микробных сообществ на снижение трофности экосистемы. Входящий поток зольных снижается в процессе формирования торфяной залежи, которая отделяет болото от богатых питательными веществами грунтовых вод. Тем не менее, в момент достижения минимального привноса зольных элементов в систему болото все еще характеризовалось эвтрофной растительностью, корневая система которой могла извлекать зольные элементы из более глубоких слоев залежи.

В последствии смена эвтрофных растительных сообществ на олиготрофные с появлением древесной растительности произошла достаточно скоротечно приблизительно около 7100 кал. л. н. Подобные переходы от низового типа болот к верховому обычно связаны с резким понижением обводненности, так как основным источником воды становятся атмосферные осадки. В структуре сообщества раковинных амеб это отражено появлением N. militaris и других ксерофильных видов, указывающих на снижение обводненности, при сохранении доминирования гидрофильных видов (H. papilio, Archerella spp.) на протяжении всей зоны. Короткая, но хорошо выраженная фаза пониженной обводненности, обозначенная преобладанием T. arcula, отмечена 5800 – 5500 кал. л. н. Можно предположить, что плотный слой торфа, обогащенного древесиной, снизил водопроницаемость поверхностного слоя, тем самым задержав переход болота к преимущественно верховому типу питания (Hughes et al., 2000). Однако в данном случае образование слоя торфа богатого древесными остатками должно было предшествовать изменению видового состава мхов, чего не наблюдается в наших данных.

Сопоставление данных ризоподного, ботанического и споровопыльцевого анализа позволяет выделить несколько изменений в спектрах, которые могут быть связанными с климатической изменчивостью. В структуре сообществ раковинных амеб происходит увеличение доли N.

militaris, начиная с глубины 460 см (7180 кал. л. н.). В пыльцевых спектрах основные изменения указывающие на климатические вариации отмечаются в период с 8200 – 5500 кал. л. н. (505 – 380 см), когда отмечается увеличение доли теплолюбивых широколиственных пород деревьев. Вполне возможно, что снижение обводненности болота на данной стадии вызвано как внутренними факторами развития экосистемы (переход от низового болота к верховому), так и внешними факторами (потепление климата). В результате это приводит к достаточно сухого периода с преобладанием ксерофильного вида T. arcula (зона РА2, 382,5 – 397,5 см, 5800 – 5500 кал. л. н.).

Однако, данная фаза была достаточно краткосрочной и сменилась фазой повышенной обводненности (РА3, 382,5 – 187,5 см, 5500 – 2200 кал. л.

н.). Это совпадает с увеличением доли гидрофильных сфагнумов секции Cupsidata, которые, однако, достигают максимального обилия на глубине 230

– 150 см (3000 – 1700 кал. л. н.), когда в сообществе раковинных амеб преобладает ксерофильный вид C. sacculus (РА4, 187,5 – 82,5 см, 2200 – 1300 кал. л. н. что свидетельствует о пониженном увлажнении по сравнению с предыдущей зоной). Спорово-пыльцевые спектры в этот период свидетельствуют о краткосрочных периодах потепления (Novenko et al.

2009a). Возможной причиной для такого несовпадения могут быть недостаточное понимание экологии этого вида раковинных амеб, что указывает на необходимость дополнительных исследований этого вопроса.

Начиная с глубины 82,5 см (1300 кал. л. н.), изменения в сообществе раковинных амеб указывают на повышение обводненности. Однако данные показатель сложно интерпретировать из-за особенностей вертикального распределения раковинных амеб в толще сфагновой сплавины и сильного антропогенного влияния, что приводи к невозможности восстановить климатические характеристики по спорово-пыльцевым спектрам.

Не смотря на ограниченное соответствие между климатическими характеристиками, реконструированными по разным индикаторным группам, с большой уверенностью можно выделить следующие этапы в формировании болотной экосистемы: 1) фаза низкой поверхностной влажности приблизительно 5800 – 5500 кал. л. н. (по данных видового состава сообществ раковинных амеб), возможно начавшаяся около 7100 кал. л. н. и, вероятно, связанная с пониженным уровнем осадков; 2) последующее возвращение к повышенной поверхностной увлажненности; 3) понижение поверхностной увлажненности, вероятно, по причине снижения уровня осадков, начиная 2200 кал. л. н.

Глава 5. Палеоэкология болотных экосистем на территории современной зоны широколиственных лесов на примере болота Клюква (Тульская область) Результаты датировок образцов торфа и модель «возраст-глубина», построенная по этим данным, представлены в Табл.

5.1 и на Рис. 5.1.

Максимальные скорости накопления торфа 1,9 мм/год отмечены в период с 7800 – 7500 кал. л. н. Так же достаточно высокие скорости формирования торфяной залежи (0,9 мм/год) отмечены на начальной стадии развития болота в период с 9400 по 9000 кал. л. н. Остальные периоды характеризовались умеренными скоростями формирования торфяной залежи, которые изменялись в пределах от 0,16 до 0,34 мм/год.

–  –  –

Рис. 5.1. Модель «глубина – возраст» построенная по данным радиоуглеродных датировок (см. Табл. 5.1) торфяной залежи болота Клюква (Тульская область, Россия).

По результатам ботанического анализа торфа (Новенко и др.

, 2014, Novenko et al., 2015) в торфяной залежи могут быть выделены три основные зоны: 0–50 см – верховой торф, 50–200 см – переходный, 200–250 см – низинный торф. Анализ потерь при прокаливании (ППП) свидетельствует о том, что практически для всей торфяной залежи характерно очень высокое содержание органического вещества (97–99%). Минимальные значения содержания органического вещества (ППП 77%) отмечены в основании разреза на глубине 265 см. Помимо этого, содержание органического вещества снижается в интервале глубин 95–135 см, достигая минимума на глубине 112 см (84,5%). В верхних 20 см разреза величина потерь при прокаливании также снижается.

В результате ризоподного анализа 53 образцов из торфяной колонки обнаружено 35 видов раковинных амеб (Приложение В). В исследованных образцах наиболее обильными видами являются Archerella flavum (47,7% от общего количества учтенных раковинных амеб), Heleopera sylvatica (12,8%), Arcella arenaria (5,4%). Эти виды также имели высокую встречаемость и были обнаружены как минимум в половине из исследованных образцов. На основе анализа видовой структуры, в сообществе раковинных амёб (РА) в исследованной торфяной залежи можно выделить три основные зоны (Рис.

5.2).

Зона РА1 (220-265 см, 9300 – 7800 кал. л. н.) В данной зоне преобладают гидрофильные сфагнобионты Archerella flavum, Hyalosphenia papilio, Hyalosphenia elegans. Общая доля данных таксонов в сообществе составляет 51 – 92%. В этой зоне субдоминантами являются такие ксерофильные сфагнобионты как Assulina muscorum и Arcella arenaria (общее содержание до 9%), а так же эврибионтный вид Centropyxis minuta, численность которого в отдельных образцах достигала 20%. В самых нижних горизонтах образца до глубины 225 см отмечены виды Euglypha laevis и которые в вышележащих слоях данной зоны Euglypha tuberculata, практически не встречались.

Зона РА2 (90-220 см, 7800 – 3800 кал. л. н.) В данной зоне преобладают сфагнобионты ксерофилы Heleopera sylvatica, Arcella arenaria и A. arenaria v.

compressa, доля которых в обществе достигала 63%. На всем продолжении зоны, в меньших количествах в сообществе также присутствуют ксерофильные виды Corythion dubium, Nebela militaris, Euglypha laevis, а также вид Nebela bohemica, который преимущественно встречается в биотопах со средней увлажненностью. В отдельных образцах массово Рис. 5.2. Диаграмма видового состава сообществ раковинных амеб в торфяной залежи болота Клюква (Тульская область, Россия) и зонирование по результатам последовательного кластерного анализа. Показаны только наиболее обильные виды.

представлен эврибионт Centropyxis minuta, доля которого в отдельных образцах достигает 43%.

На начальном этапе данной зоны (до глубины 200 см), который можно характеризовать как переходный, отмечается появление нескольких ксерофильных и эврибионтных видов. На глубине 170 – 195 см гидрофильные виды, доминировавшие ранее, полностью исчезают, однако затем гидрофильные сфагнобионты Archerella flavum, Hyalosphenia papilio вновь появляются в небольших количествах и встречаются до глубины 150 см. Исчезновение этих видов компенсируется пиком численности Centropyxis minuta и некоторых ксерофилов. Практически на всем протяжении второй зоны присутствует новый гидрофильный вид Heleopera sphagni (максимальное относительное обилие в некоторых образцах достигает 17%).

В верхней части данной зоны, начиная с глубины 130 см, увеличивается доля ксерофильного вида Heleopera rosea, которая достигает максимального значения 42% на глубине 106 см. Данный вид обнаружен только в этой подзоне.

Зона РА3 (90–0 см, 3800 кал. л. н. – настоящее время) Сохраняется преобладание ксерофильного вида со сменой Heleopera sylvatica субдоминантов в сообществе. На смену Arcella arenaria и Arcella arenaria v.

compressa приходят Euglypha laevis и Arcella catinus. Увеличивается доля Nebela bohemica. На начальной стадии третьей зоны (на глубине 70–90 см) Euglypha laevis и Nebela bohemica преобладают в сообществе при незначительной доле Heleopera sylvatica. В верхней части (начиная с глубины 50 см) отмечается повышение доли гидрофильных видов Archerella flavum и Centropyxis orbicularis.

Для оценки возможных отклонений в результатах количественной реконструкции из-за различий в видовом составе обучающей выборки и ископаемых сообществ были сопоставлены видовые списки этих массивов данных. Девять видов (Centropyxis minuta, Heleopera rosea, Centropyxis ecornis, Arcella discoides, Nebela parvula, Centropyxis cassis, Arginnia из ископаемых dentistoma, Awerintzewia cyclostoma, Nebela parvula) сообществ отсутствовали в обучающей выборке. Помимо этого максимальное относительное обилие видов Archerella flavum, Euglypha laevis, Heleopera sylvatica, Centropyxis orbicularis было выше в ископаемых образцах, чем в современных. Это указывает на то, что обучающая выборка включает в себя лишь часть биотопов из возможного диапазона обитания данных видов, а, следовательно, их экологические предпочтения могут быть неодооцененными. Виды Arcella arenaria compressa, Arcella gibbosa, Bullinularia indica, Euglypha strigosa glabra обильные в ископаемых сообществах характеризовались низкой встречаемостью в образцах из обучающей выборки. Реконструированные показатели уровня болотных вод по образцам торфа, в которых эти виды являются доминирующими, должны быть интерпретированы с осторожностью.

–  –  –



Pages:     | 1 || 3 |
 

Похожие работы:

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«Кириллин Егор Владимирович ЭКОЛОГИЯ ОВЦЕБЫКА (OVIBOS MOSCHATUS ZIMMERMANN, 1780) В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ ЯКУТИИ 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д. б. н., профессор Мордосов И. И. Якутск – 2015 Содержание Введение.. Глава 1. Краткая физико-географическая...»

«Будилова Елена Вениаминовна Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирование 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант доктор биологических наук, профессор А.Т. Терехин Москва 2015 Посвящается моим родителям, детям и мужу с любовью. Содержание Введение.. 5 1. Теория эволюции жизненного цикла. 19...»

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор Калабеков Артур Лазаревич Владикавказ 2015 Содержание Ведение..3 Глава I. Обзор литературных данных. 1.1....»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«УШАКОВА ЯНА ВЛАДИМИРОВНА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИЙ ДНК-МАРКИРОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЯБЛОНИ Специальность 06.01.05. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических...»

«Любас Артем Александрович ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ В НЕОГЕН-ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ВОДОТОКАХ С ЭКСТРЕМАЛЬНЫМИ ПРИРОДНЫМИ УСЛОВИЯМИ Специальность 25.00.25 – геоморфология и эволюционная география Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и РТ Юсупов...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«ДОРОНИН Игорь Владимирович Cистематика, филогения и распространение скальных ящериц надвидовых комплексов Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) и Darevskia (saxicola) 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, заслуженный эколог РФ Б.С. Туниев Санкт-Петербург Оглавление Стр....»

«МИГИНА ЕЛЕНА ИВАНОВНА ФАРМАКОТОКСИКОЛОГИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ ТРИЛАКТОСОРБ В МЯСНОМ ПЕРЕПЕЛОВОДСТВЕ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Кощаев Андрей...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Хохлова Светлана Викторовна ИНДИВИДУАЛИЗАЦИЯ ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ РАКОМ ЯИЧНИКОВ 14.01.12-онкология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Горбунова В.А Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Общая характеристика рака яичников 1.1.1. Молекулярно-биологические и...»

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«ПИМЕНОВА ЕКАТЕРИНА ВЛАДИМИРОВНА РАЗРАБОТКА МЕТОДА ОЦЕНКИ ЦИТОТОКСИЧНОСТИ АНТИГЕНОВ ВОЗБУДИТЕЛЯ МЕЛИОИДОЗА IN VITRO НА МОДЕЛИ ПЕРЕВИВАЕМЫХ КЛЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.