WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 10 |

«Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирование ...»

-- [ Страница 4 ] --

Более поздний возраст первых родов обеспечивает человеку более длительный период роста и, как следствие, более крупный размер женских особей, которые производят абсолютно и относительно более крупных потомков по сравнению с другими человекообразными обезьянами.

Обычно виды с более медленным жизненным циклом позже прекращают грудное вскармливание своих потомков и имеют более длинный интервал между родами. Исследования человекообразных обезьян подтверждают это правило. Они относительно поздно прекращают грудное вскармливание, например, фруктоядные шимпанзе и орангутаны примерно в возрасте 4,5 и 7 лет соответственно и имеют длинный межродовой интервал – 5,5 и 8 лет соответственно.

Человек, хотя и имеет еще более медленный жизненный цикл, прекращает грудное вскармливание относительно рано. Например, для собирателей типичны прекращение грудного вскармливания около 3 лет и средний межродовой интервал около 3,7 лет. Возраст прекращения грудного вскармливания у человека может быть также оценен расчетным способом по другим характеристикам жизненного цикла. Обычно эти оценки показывают более позднее прекращение вскармливания, чем это наблюдается на практике [Sellen, Smay, 2001]. В работе [Harvey, Clutton-Brock, 1985] на основе корреляций между весом матери и ребенка предсказан средний возраст прекращения грудного вскармливания около 3,36 лет, однако в работе [Charnov, Berrigan, 1993] замечено, что млекопитающие прекращают грудное вскармливание, когда вес детеныша достигает одной трети веса матери. С учетом этого замечания расчетный возраст прекращения грудного вскармливания для человека составляет 6,4 года. Как показано в других исследованиях приматов [Schultz, 1956; Smith, 1992], возраст прекращения грудного вскармливания коррелирует с возрастом прорезывания первого постоянного моляра и для человека по расчетам составляет 6,5 лет. Таким образом, человек прекращает грудное вскармливание своих потомков на несколько лет раньше, чем можно было бы ожидать для человекообразных обезьян с аналогичным возрастом половой зрелости, и имеет укороченный межродовой интервал, что существенным образом отличает жизненный цикл человека от жизненного цикла других представителей человекообразных обезьян.

Как показало проведенное исследование, возраст последних родов и возраст наступления менопаузы у человека и всех человекообразных обезьян практически одинаковы, что позволяет предположить, что такая характеристика жизненного цикла, как возраст наступления менопаузы (около 45 лет), унаследована от более раннего предка и не подвергалась изменениям на длинном пути эволюции.

Сравнение данных о развитии зубов показывает [Hawkes, 2006; Skinner, Wood, 2006], что различные аспекты развития зубов не различаются у высших приматов.

Данные по развитию головного мозга [Leigh, 2004, 2006; Vinicius, 2005; Robson et al., 2006] свидетельствуют о том, что детский мозг человека и шимпанзе достигает размера взрослого мозга примерно в одном и том же возрасте (около 3 лет), опровергая общепринятые представления о том, что человеку требуется гораздо больше времени для развития его крупного мозга. Однако при этом размер мозга с момента рождения до взрослого состояния увеличивается у людей в 3,3 раза, а у шимпанзе лишь в 2,5 раза [DeSilva, Lesnik, 2006]. Обзор современных представлений об эволюции когнитивных способностей человекообразных обезьян представлен, например, в [Бутовская, 2005;

Бурлак, 2011].

2.3. Пре-агрикультурные и традиционные общества

Общества охотников-собирателей («hunter-gatherer») возникли около 2 млн. лет назад, еще на ранних этапах развития рода Homo, и сохранились до наших дней [Кабо, 1986; Hill, Hurtado, 1996; Коротаев и др. 2007, а,б;]. Эти общества характеризуются, как правило, низкой плотностью населения (менее 1чел. на 1 кв. км), небольшими размерами общин (20–30 человек, но в некоторых случаях до 100 чел.), сезонноподвижным образом жизни, коллективной собственностью на основные средства производства и коллективным распределением продуктов труда, архаичностью социальных структур, скудностью материальной культуры, отсутствием институциализованой власти, анимистическими формами религиозных представлений.

В современном мире такие общества сохранились в Австралии, в Юго-Восточной и Южной Азии (например, кубу Суматры, пупаны Калимантана, баттаки Филиппин, семанги Малайзии, ведды Шри Ланки, бирхоры Индии и многие другие), в Центральной (пигмеи), Южной (бушмены) и Восточной Африке (хадза), в Южной и Северной Америке (обитают преимущественно на окраинах обоих континентов: это аче Парагвая, хиви Венесуэлы, огнеземельцы, калифорнийские индейцы, эскимосы).

Однако под натиском окружающего цивилизованного мира эти изолированные малочисленные общества быстро исчезают. Так, например, в Бразилии с 1900 по 1957 год из 105 изолированных групп остались только 33 [Ribeiro, 1967]. Современные охотники-собиратели, естественно, отличаются от далеких предков, но тем не менее в этих обществах сохранились многие черты, которые позволяют глубже понять эволюцию жизненного цикла человека.

Наиболее полно изучены с применением демографической техники только пять обществ охотников-собирателей – это кунг Ботсваны и Намибии [Howell, 1979], хадза Танзании [Blurton Jones et al., 1992, 2002], аче Парагвая [Hill and Hurtado, 1996], агта Филиппин [Early and Headland, 1998] и хиви Венесуэлы [Hill et al., 2007].

Образ жизни охотников-собирателей существенно отличается от образа жизни людей в современных обществах. Они плохо защищены от сильных климатических воздействий, их жизнь подвергается большим рискам при поиске пищи, при встрече с хищниками и патогенными инфекциями, что более типично для древних людей.

Мобильный образ жизни должен вырабатывать способность быстро восстанавливать здоровье за короткий промежуток времени между кочевками. Охотники–собиратели в большей степени, чем оседлые люди, подвержены зоонозным инфекциям и травмам, но в меньшей степени подвергаются инфекционным болезням, которые больше характерны для крупных постоянных поселений. Особенности такого образа жизни определяют и иммунный профиль, который существенно отличается от иммунного профиля жителей оседлых обществ [Hurtado et al., 2003]. Диета охотников-собирателей отличается высоким содержанием белков и жиров, низким содержанием углеводов (с низкой гликемической нагрузкой), низким содержанием соли и высоким содержанием пищевых волокон по сравнению с современными людьми [Eaton, Konner, 1985; Cordain et al., 2000]. Кроме того, в течение всей жизни им свойственна высокая физическая активность. Также охотники-собиратели не подвержены воздействию различных химических веществ, гормонов и пищевых добавок, воздействию искусственных электромагнитных полей.

В таблице 2.1 представлены (для примера) характеристики жизненных циклов женщин из четырех сообществ: аче, аэта, хадза и хиви. Эти данные взяты из работы et al., 2006], посвященной сравнительному анализу скоростей роста и [Walker характеристик жизненных циклов 22 сообществ охотников-собирателей.

Таблица 2.1.

Характеристики жизненных циклов женщин

–  –  –

Активное изучение традиционных обществ с позиций теории жизненного цикла началось сравнительно недавно, в 90-х годах 20-столетия. Динамика частоты появления публикаций, в которых одновременно используются термины «human life history» и «hunter-gatherer», показана на рис. 2.4.

В данных работах представлена информация о демографических характеристиках и жизненном цикле различных сообществ, о репродуктивных стратегиях и стратегиях поиска пищи, о влиянии родственных связей на женскую фертильность, о трудовой активности женщин в пострепродуктивном периоде и т.д. [Например, Hill, Каplan,1988;

Hill, Hurtado, 1996; Lancaster et al., 1997; Mace, 1998; Hawkes et al. 1998; Gage, 1998;

Kaplan et al., 2000; Sellen et al., 2000; Sellen, Smay 2001; Pennington 2001; Kennedy, 2003; Allal et al., 2004; Walker et al., 2006; Hill et al., 2007].

Рис. 2.4. Временная динамика числа публикаций, в которых встречается термин «human life history » («жизненный цикл человека ») и «hunter-gatherer» («охотникисобиратели») по данным поисковой системы Google Scholar

2.4. Исторические демографические записи Исторические демографические записи, хотя и фрагментарные, известны с 11 века, а в 17-18 веках имеют уже достаточно широкое распространение. Эти записи служат для исследователей достоверным источником информации о структуре и численности населения, продолжительности жизни, уровне смертности, количестве детей, возрасте вступления в брак и пр. [Russell, 1948; Hollingsworth, 1977; Wilmoth et al., 2000; Oeppen, Vaupel, 2002; Doblhammer, Oeppen, 2003; Korpelainen, 2003; Robine, Paccaud, 2005, Crimmins, Finch, 2006].

Период с Мезолита до начала демографических исторических записей характеризуется приростом населения, урбанизацией, расширением торговых сетей.

Все это, с одной стороны, облегчает выживание, но, с другой стороны, увеличивает риск распространения эпидемических заболеваний. Например, исторические демографические записи [Riley, 2001; Oeppen, Vaupel, 2002] показывают увеличение ожидаемой продолжительности жизни почти в два раза, начиная с девятнадцатого века и по настоящее время (в доиндустриальном обществе продолжительность жизни составляла 35 – 40 лет). Примерно до 1950 года эти изменения были обусловлены, в первую очередь, снижением детской и подростковой смертности. Спустя несколько десятилетий произошло снижение смертности и в старших возрастах [Finch, Crimmins, 2004; Crimmins, Finch, 2006; Finch, 2010]. Исторические демографические записи показывают, что улучшения в ожидаемой продолжительности жизни взрослых, возможно, появились уже в четырнадцатом веке [Russell, 1948; Hollingsworth, 1977].

В работе [Penn, Smith, 2007], изучая пре-индустриальную популяцию Северной Америки, на основе анализа популяционной базы данных штата Юта США (Utah Population Database) исследовали различия в «цене размножения» между полами.

Было показано, что увеличение числа потомков и уменьшение интервала между рождениями связано со снижением выживаемости обоих родителей, но при этом снижение выживаемости матерей происходит в большей степени. Показано также, что «цена размножения» зависит от возраста родителей: при увеличении возраста «цена размножения» для матери растет в большей степени, чем для отца. Ранняя родительская смерть снижает выживаемость и репродуктивный успех потомства, причем смерть матерей оказывает большее влияние, чем смерть отцов. Размер семьи также оказывает влияние на выживаемость потомства: чем больше детей, тем меньше их выживаемость, особенно тех, кто рожден позже, т.е. подтвержден трейдофф между количеством и качеством потомства.

В работе [Pettay et al., 2007] исследовано влияние имущественного статуса (богатые, средний уровень, бедные) на характеристики жизненного цикла женщин.

Материалом для исследования служили исторические демографические записи 18-19 вв. для финской пре-индустриальной популяции, в которых отражены такие характеристики жизненного цикла, как продолжительность жизни, возраст вступления в брак, возраст первой репродукции, возраст последней репродукции, число детей, рожденных женщиной в течение жизни, число детей, доживших до 15 лет, число внуков и некоторые другие. Было показано, что продолжительность жизни женщин значимо не отличалась в разных имущественных группах, но для таких характеристик, как возраст вступления в брак, возраст первой и последней репродукции, число детей, рожденных в течение жизни, число детей, доживших до 15 лет, и число внуков различие становилось значимым. Более богатые раньше вступали в брак (богатые – 23 года, средние – 25,15 лет, бедные – 28,21 год), имели меньший возраст первой репродукции (богатые – 25,48, средние – 27,43, бедные – 28,87), но более старший возраст последней репродукции (богатые – 39,46, средние – 39,05, бедные – 36,93), большее число детей в течение жизни (богатые – 7,38, средние – 6,33, бедные – 4,60), большее число детей, доживших до 15 лет (богатые – 4,27, средние – 3,5, бедные – 2,01) и большее число внуков (богатые – 15,77, средние – 11,16, бедные – 6,08). Эти результаты, как и результаты других работ [Kr et al., 1996; Helle et al., 2005] подтверждают факт, что возраст вступления в брак, возраст первой и последней репродукции являются одними из наиболее важных компонентов для приспособленности женщин в пре-индустриальном обществе.

2.5. Современные социально-демографические данные

Работы, в которых используются современные социально-демографические данные в контексте теории эволюции жизненного цикла, немногочисленны.

В работе [Thomas, Teriokhin et al., 2000] исследовались связи между плодовитостью и продолжительностью жизни женщин с использованием современных социально-демографических данных для 153 стран мира. Было показано, что существует статистически значимая отрицательная корреляция между плодовитостью и продолжительностью жизни женщин. Одновременно с этим анализировались также исторические, религиозные, географические, социально-экономические и инфекционные факторы.

В работе [Gugan, Teriokhin, Thomas, 2000] исследовали половой диморфизм роста у мужчин и женщин. Была построена эволюционно оптимальная модель, основанная на гипотезе о том, что существующий половой диморфизм роста в популяциях человека связан с компромиссом между плодовитостью и рисками при родах, которые, в свою очередь, связаны с размерами тела. Для проверки результатов модели проведен сравнительный анализ, основанный на социально-демографических данных для 38 стран.

В работе [Teriokhin, Thomas, Budilova, Guegan, 2003] исследовалось влияние факторов окружающей среды на эволюцию характеристик жизненного цикла женщин.

Для проверки предсказаний модели эволюции жизненного цикла женщин, основанной на оптимизации распределения ресурсов индивида между его ростом, репродукцией и выживанием, применен статистический анализ глобальных социальнодемографических данных по 133 странам. При сравнении результатов, полученных при моделировании, с результатами статистического анализа показано: наблюдаемые зависимости снижения плодовитости с ростом доходов (так называемый демографический переход), увеличение веса новорожденных, увеличение возраста зрелости и соответствующей ему массы тела, увеличение продолжительности жизни связаны со снижением инфекционной нагрузки и ростом доступности пищи и могут рассматриваться как следствия эволюционной оптимизации стратегии распределения ресурсов в течение жизненного цикла человека.

Аналогичный подход применен при изучении теоретических и эмпирических предположений о том, что значимая часть мирового разброса веса новорожденных, наблюдаемого для популяций человека, есть результат адаптивного ответа на локальный селективный пресс окружающей среды [Thomas, Teriokhin, Budilova, Brown, Guegan, 2004]. Сначала была построена модель отбора стратегии жизненного цикла, а затем проведен сравнительный статистический анализ по 89 странам мира.

Анализ модели показал, что оптимальный вес новорожденного зависит от того, какой тип риска снижения приспособленности преобладает в том или ином месте (соматические заболевания, паразитарные болезни или неблагоприятные условия окружающей среды). Когда вариации приспособленности между индивидами связаны, главным образом, с соматическими заболеваниями (например, в индустриально развитых странах), или, наоборот, с паразитарными и инфекционными заболеваниями (например, в развивающихся странах), следует ожидать, что отбор будет благоприятствовать индивидам, производящим более крупных детей. И, наоборот, когда экологические случайные риски относительно велики, селективный отбор не будет благоприятствовать появлению новорожденных с большим весом.

Сравнительный статистический анализ подтвердил эти теоретические предположения.

Более подробно результаты этих исследований будут рассмотрены в главах 3 и 4.

В работе [Терехин, Будилова, Карпенко, 2005] на основе статистического анализа глобальных социально-демографических данных для 160 стран исследовалась эволюция брачных отношений как результат культурной адаптации человека к изменяющимся условиям жизни. Было показано: характерная черта изменений структур брачных отношений в разных регионах земного шара - тенденция к их сближению, своего рода «глобализация» в этой сфере человеческой культуры.

Возможным исключением на этом фоне представляется сохраняющаяся стабильность структуры брачных отношений в немусульманской Азии (изменения в азиатских мусульманских странах соответствуют глобальным тенденциям). Более подробно результаты этих исследований рассматриваются в главе 5.

Таким образом, резюмируя вышесказанное, можно сделать вывод, что актуальными направлениями при исследовании эволюции жизненного цикла человека будут следующие: реконструкция эволюции жизненного цикла гоминид и человека;

выявление признаков, отличающих жизненный цикл человека от жизненного цикла как остальных приматов, так и млекопитающих; выявление и изучение стадий развития в жизненном цикле человека; установление «селективных факторов», влияющих на эволюцию жизненного цикла человека.

2.6. Отличительные признаки и стадии жизненного цикла человека

Отличительные признаки жизненного цикла человека сформулированы, главным образом, в работах палеоантропологов, приматологов и эволюционных биологов, изучающих питание [Bogin, 1990,1993,1996, 2009; Hill et al., 1991; Hawkes et al.,1998].

К отличительным признакам жизненного цикла человека следует отнести следующие:

относительно долгая продолжительность жизни;

относительно позднее созревание;

сравнительно раннее отлучение ребенка от груди по сравнению с возрастом независимости пропитания;

- подростковый скачок роста длины и массы тела;

- относительно большое расхождение между кривыми падения рождаемости и роста риска смертности в старшем возрасте ("среднежизненная менопауза").

В связи с этими особенностями возникает естественный вопрос – эти признаки эволюционировали совместно или мозаично? Современные данные свидетельствуют о том, что эволюция жизненного цикла человека имела мозаичный характер и продолжалась более миллиона лет.

При выделении стадий развития обычно учитываются морфологические, физиологические, поведенческие изменения, происходящие с организмом от момента его зарождения и до смерти. Как известно, у социальных млекопитающих - три основные стадии постнатального развития: младенчество (infancy), ювенильный период (juvenile) и взрослый период (adult). Некоторые виды имеют также короткий женский пострепродуктивный период. Для жизненного цикла человека характерно наличие большего количества стадий постнатального развития [Bogin, 1990, 1993; Bogin, Smith, 1996]: младенчество (infancy), детство (childhood), ювенильный период (juvenile), подростковый (adolescence) и взрослый (adulthood). Существуют разные периодизации онтогенеза человека [Антропология, 2003]. В России наиболее распространенной считается схема возрастной периодизации, принятая в 1965 г. и имеющая 11 стадий:

1) новорожденные (1-10 дней);

2) грудной возраст (10 дней-1 год);

3) раннее детство (1-3 года);

4) первое детство (4-7 лет);

5) второе детство (8-12 лет мальчики, 8-11 лет девочки);

6) подростковый возраст (13-16 лет мальчики, 12-15 лет девочки);

7) юношеский возраст (17-21 лет юноши, 16-20 лет девушки);

8) зрелый возраст (22-60 лет мужчины, 21-55 лет женщины);

9) пожилой возраст (61-74 года мужчины, 56-74 года женщины);

10) старческий возраст (75-90 лет);

11) долгожители (90 лет и старше).

Известный американский антрополог Барри Богин предложил несколько иную периодизацию стадий жизненного цикла человека, которая учитывает открытия последних лет, сделанные в эволюционной антропологии [Bogin, 1999, 2009].

Основные стадии развития по Богину представлены ниже [цит. по Антропология, 2003, c.120].

1. Пренатальный период.

Первый триместр – от оплодотворения до 12 недели: эмбриогенез.

Второй триместр – 4-6 лунные месяцы: быстрый рост в длину.

Третий триместр – с 7 лунного месяца до рождения: быстрый рост массы тела и созревание органов.

Рождение

2. Постнатальный период Период новорожденности – от рождения до 28 дней: адаптация к внешним условиям жизни, самые быстрые для всего периода постнатального роста скорости роста и созревания.

Младенчество (infancy) – со второго месяца жизни до конца грудного вскармливания (в среднем до 3 лет): постепенное уменьшение скоростей роста, вскармливание материнским молоком, прорезывание молочных зубов, освоение многих ключевых стадий развития в психологическом и поведенческом контекстах.

Детство (childhood) – с 3 до 7 лет: умеренные скорости роста, полуростовой скачок, прорезывание первых постоянных моляров и резцов, окончание роста мозга в конце этой стадии; хотя и отнятые от груди, дети нуждаются в защите и опеке взрослых.

Ювенильная стадия (juvenile) – девочки 7-10 лет, мальчики – 7-12 лет: замедление скоростей роста, способность к самостоятельному пропитанию, переход к овладению социальными навыками.

Пубертат – начинается сразу же после окончания ювенильной стадии и длится всего несколько дней или недель. Реактивация механизмов центральной нервной системы, запускающая процесс полового созревания, резкое увеличение секреции половых гормонов.

Подростковый период (adolescence) – длится от 5 до 8 лет после начала пубертата:

подростковый скачок роста длины и веса тела, фактическое завершение прорезывания постоянных зубов, развитие вторичных половых признаков, социосексуальная зрелость, рост интереса и переход к социальной, экономической и сексуальной жизни взрослых.

3. Взрослость (mature adult)

Зрелость и переходный период – от 20 лет до окончания периода деторождения:

гомеостаз физиологических, поведенческих, интеллектуальных функций, менопауза у женщин в возрасте около 50 лет.

Пожилой возраст и старость – с окончания периода деторождения до смерти: затухание функций многих тканей, органов и систем органов.

Рассмотрим более подробно некоторые стадии развития.

Период созревания У человека, по сравнению с другими млекопитающими, в том числе и с приматами, значительно удлинен период от момента рождения до половой зрелости за счет появления дополнительных стадий развития – детства и подросткового периода.

Возникает естественный вопрос, когда и почему сформировались эти стадии развития и какие преимущества они обеспечили представителям рода Homo. Для ответа на этот вопрос изучаются паттерны развития зубов, мозга и роста тела человека, человекообразных обезьян и их предков с использованием методов сравнительных анатомии, физиологии и этологии, а также археологии [Schulz, 1960; Harvey et al., 1987;

Smith, 1991; Smith, Tompkins, 1995; Bogin, Smith, 1996]. Непосредственное выделение и изучение стадий жизненного цикла возможно лишь для живущих видов. Тем не менее, предложены методы, использующие данные сравнительных анатомии, физиологии и этологии, а также археологии [например, Martin, 1983; Harvey et al., 1987], которые позволяют выделять и изучать стадии жизненных циклов вымерших видов. В работе Б. Богина и Х.Смит [Bogin, Smith, 1996] приводится гипотетическая сравнительная схема, показывающая эволюцию стадий (от рождения до 20 лет) жизненного цикла гоменид Australopithecus afarensis; Australopithecus africanus; Homo habilis; Homo erectus; Homo sapiens. Из схемы следует, что Australopithecus afarensis имеет три стадии развития – младенчество (от 0 до 5 лет), ювенильную стадию (от 5 до 12 лет) и взрослую стадию (от 12 лет). У Australopithecus africanus также три стадии, но пропорции их другие – удлиняются младенчество (от 0 до 6 лет) и ювенильная стадия (от 6 до 14 лет). У Homo habilis уже отмечаются четыре стадии развития - за счет сокращения стадии младенчества появляется короткая стадия детства:

младенчество (от 0 до 5 лет), детство (от 5 до 6 лет), ювенильная стадия (от 6 до 14 лет), взрослая стадия (от 14 лет).

У раннего Homo erectus также присутствуют те же четыре стадии, но продолжительность стадии детства еще больше увеличивается за счет сокращения стадии младенчества – младенчество (от 0 до 4 лет), детство (от 4 до 6 лет), ювенильная стадия (от 6 до 14 лет), взрослая стадия (от 14 лет). У позднего Homo erectus еще больше удлиняется период детства, сдвигая ювенильный период, и появляется новая стадия развития – подростковая: младенчество (от 0 до 4 лет), детство (от 4 до 7 лет), ювенильная стадия (от 7 до 12 лет), подростковая (от 12 до 15 лет), взрослая (от 15 лет).

И, наконец, у Homo sapiens еще больше увеличивается продолжительность детства и подросткового периода: младенчество (от 0 до 3 лет), детство (от 3 до 7 лет), ювенильная стадия (от 7 до 10 лет), подростковая (от 10 до 18 лет), взрослая (от 18 лет).

Анализируя изменения стадий развития, сопоставляя данные по скорости соматического роста, развитию мозга и поведению авторы делают вывод: эволюция стадии детства освобождала мать от длительного вскармливания ребенка и способствовала уменьшению межродового интервала и увеличению репродуктивной приспособленности, а эволюция подростковой стадии обеспечивала возможность приобретения комплекса социальных навыков, необходимых для того, чтобы быть эффективными родителями в будущем.

Возраст половой зрелости Важной характеристикой жизненного цикла является возраст начала половой зрелости. Для женского организма - это возраст начала менархе, для мужского – возраст начала спермархе. В ряде работ показано, что возраст половой зрелости зависит от наследственных, климато-географических, экономических и социальных факторов [Норейко, 1965, 1966; Властовский, Ямпольская, 1970; Властовский, 1977; Никитюк, 1978; Усоскин, Рапопорт, 1979; Година, Миклашевская, 1989; Агаджанян и др., 1998;

Година, 2004; Дерягин и др., 2005]. Кроме того, за последние 100 – 150 лет во всех экономически развитых странах мира наблюдается ускорение темпов онтогенетического развития человека [Властовский, 1977], что приводит и к снижению возраста половой зрелости [Tanner, 1973; Hauspie et al., 1997; Clavel-Chapelon, 2002].

Сравнение данных роста и полового развития показывает, что средний возраст половой зрелости соответствует примерно одним и тем же размерам тела [Властовский, 1977].

Считается, что появление менархе связано с повышением массы тела до 47 кг при 24% в ней жирового компонента. Завершение периода юношеской стерильности происходит при массе тела 55 кг (28% жировой ткани) [Гусев, Уразов, 2003].

Возраст начала половой зрелости женского организма изучен лучше, чем мужского, и больше накоплено статистических данных по возрасту начала менархе для разных популяций за разные периоды времени. Например, в [Onland-Moret et al., 2005] изучалась связь между снижением возраста менархе и увеличением роста.

Исследование включало около 300 000 наблюдений для девяти стран Европы. Во всех девяти странах средний возраст менархе снижался у женщин, родившихся позднее 1935 года. В некоторых странах снижение возраста менархе отмечалось уже, начиная с 1920 г. В [Hauspie et al., 1997] показано, что снижение возраста менархе происходит в среднем на 4,5 месяца за 10 лет в период с 1910 по 1970 годы. Замечено, что межпопуляционные различия возраста начала менархе в 19-ом веке были более значительными, чем в 20-ом. Например, отмечается, что в середине 60-х годов в европейских странах наблюдается тенденция к стабилизации возраста менархе по сравнению с его снижением в конце 19 века [Whincup et al., 2001].

Менопауза и пострепродуктивный период В трех классических работах по эволюции жизненного цикла [Cole,1954;

Williams, 1957; Hamilton, 1966] долгий пострепродуктивный период анатомически современного человека рассматривается как исключительная характеристика его жизненного цикла.

На каком-то этапе эволюции человека стало выгодно для женщин 45 – 50 лет прекратить репродукцию и освободившуюся энергию направить на уход за потомством [Williams, 1957, Теriokhin, Budilova, 1998, 2000; Терехин, 2001].

По данным, приведенным В.Богиным и Х.Смит [Bogin, Smith, 1996], репродуктивный период Australopithecus afarensis и Australopithecus africanus заканчивался примерно в 40 лет, а женский пострепродуктивный период составлял примерно 3 года. У Homo habilis отмечается увеличение продолжительности как репродуктивного, так и пострепродуктивного периодов (соответственно, репродукция до 42 лет, пострепродуктивный период – 5 лет). У раннего Homo erectus репродуктивный период продлевается до 44 лет, а пострепродуктивный составляет 8 лет, у позднего Homo erectus репродукция заканчивается в 47 лет, пострепродуктивный период длится еще 12 лет. И, наконец, у Homo sapiens репродукция заканчивается примерно в 50 лет, а продолжительность пострепродуктивного периода составляет примерно 15 лет. Эти оценки получены на основе сравнительного анализа данных как ископаемых остатков, так и ныне живущих человекообразных обезьян и людей традиционных сообществ.

Продолжительность жизни оценивалась по уравнению регрессии, полученному в [Smith, 1991] на основе учета массы тела и мозга.

В работе Кристин Хоукс [Hawkes, 2003] анализируются гипотезы, объясняющие эволюцию долголетия человека. Большинство работ посвящено анализу оптимального времени прекращения репродукции у человека [например, Hawkes et al., 1989; Hill and Hurtado, 1991, 1996, 1999; Rogers, 1993; Peccei, 2001; Shanley and Kirkwood, 2001;

Shanley et al., 2007] и сравнительному анализу длительности пострепродуктивного периода у разных видов [например, Finch, 1990; Pavelka and Fedigan, 1991; Von Saal et al., 1994; Caro et al., 1995; Packer et al., 1998]. Высказывается предположение, что возраст менопаузы имеет очень древнее происхождение и практически не подвергался изменениям на длинном пути эволюции человека, в то время как длительность пострепродуктивного периода эволюционировала [Kaplan, 1997; Judge and Carey, 2000]. Исследования межвидовых вариаций продолжительности жизни и связи продолжительности жизни с другими характеристиками жизненного цикла позволяют приблизиться к пониманию механизма эволюции характеристик жизненного цикла.

Известно, что максимальная продолжительность жизни у разных видов млекопитающих (с разной массой тела) может отличаться в 50 раз. Эти вариации положительно коррелируют с различиями в скоростях созревания, даже при учтенном эффекте массы [Harvey and Zammuto, 1985; Sutherland et al., 1986; Harvey et al., 1989;

Read and Harvey, 1989; Promislow et al., 1989].

Сдвиг к более позднему созреванию и к большей долговечности при законсервированном возрасте наступления менопаузы может быть объяснен при помощи теории межвидовых закономерностей Чарнова [Charnov, 1991, 1993, 1997, 2001; Charnov and Berrigan, 1993] в сочетании с гипотезами о новой роли древних бабушек [Hawkes et al.,1998] и эволюционными теориями старения [Williams, 1957;

Hamilton, 1966; Kirkwood, 1977; Тeriokhin, 1998; Ricklefs, 1998]. По этим гипотезам, более выносливые пожилые бабушки увеличивали плодовитость своих дочерей, способствуя, тем самым, отбору, увеличивающему потенциальную долговечность человеческого рода.

Известно, что материнская смертность растет с возрастом [Yerushalmy et al., 1940;

Grimes, 1994], что должно приводить к прекращению репродукции, когда риски смертности превышают выигрыши от самой репродукции. При этом пострепродуктивный период необходим для доращивания последнего рожденного ребенка до возраста независимости. С другой стороны, человеческим популяциям присуще уникальное свойство, когда родственники заботятся о пропитании и воспитании потомства. Эти две особенности отражены в так называемой «модели бабушкиной заботы» [Hawkes et al., 1998; Teriokhin, Budilova, 1998, 2000; Hawkes, 2003, 2004; Kim et al., 2012].

По «модели бабушкиной заботы» стадия пострепродуктивного периода эволюционировала, поскольку существовал большой риск гибели, сопряженный с репродукцией в старших возрастах, и пожилые женщины могли выиграть, помогая своим дочерям. Исключительная продолжительность женской пострепродуктивной стадии коррелирует с кросс-культуральными этнографическими исследованиями, показывающими решающую роль дедушек и бабушек как источника экологической и культурной информации, а также роль бабушек в заботе о детях [Hawkes, 2003].

2.7. Заключение к главе 2 В данной главе дан анализ становления и развития нового междисциплинарного направления – теории эволюции жизненного цикла человека. Показано, что как самостоятельное направление оно начало формироваться лишь в середине девяностых годов 20-го столетия, когда начался экспоненциальный рост частоты совместной встречаемости в научных публикациях словосочетаний «life history evolution»

(«эволюция жизненного цикла») и «human» («человек»). Это направление развивается как междисциплинарное, используя методы и достижения таких разделов знания как антропология, демография, этнография, социология, приматология, эволюционная биология, эволюционная экология, математика. Источниками информации для изучения эволюции жизненного цикла человека служат скелетные остатки, исторические демографические записи, живущие приматы, как наиболее близкие родственные виды, пре-агрикультурные и традиционные сообщества, современные социально-демографические данные.

Проведенный анализ публикаций показал, что эволюция жизненного цикла человека тесно связана с эволюционными процессами, применимыми к широкому классу млекопитающих. К отличительным признакам жизненного цикла человека относятся: относительно долгая продолжительность жизни; относительно позднее созревание; сравнительно раннее отлучение ребенка от груди по сравнению с возрастом независимости пропитания; подростковый скачок роста длины и массы тела;

относительно большое расхождение между кривыми падения рождаемости и роста риска смертности в старшем возрасте ("среднежизненная менопауза"), наличие большего количества стадий постнатального развития по сравнению с социальными млекопитающими. Некоторые характеристики жизненного цикла человека более подвижны и продолжают эволюционировать (например, возраст наступления половой зрелости, продолжительность жизни), другие – более стабильны и имеют древнее происхождение (например, возраст наступления менопаузы).

3. Влияние факторов окружающей среды на эволюцию жизненного цикла женщин

Как было показано во многих исследованиях, некоторые характеристики жизненного цикла (например, возраст репродуктивной зрелости, размер тела взрослых, продолжительность жизни) зависят от различных факторов окружающей среды, главным образом, от доступности пищи и смертности, связанной с окружающей средой [например, Stearns, 1992; Teriokhin, 1998; Kozlowski and Teriokhin, 1999; Hautekete et al., 2009]. Для предсказания и объяснения общих связей между окружающей средой и характеристиками жизненного цикла популяций, развивающихся в заданных условиях, успешно применяются эволюционно-оптимизационные модели жизненных циклов [например, Perrin and Sibly, 1993; McNamara and Houston, 1996; Gugan et al., 2000;

Терехин, Будилова, 2001; Будилова, Терехин, 2010].

В данной главе анализируется модель эволюции жизненного цикла женщин, основанная на оптимизации распределения ресурсов индивида между его ростом, репродукцией и выживанием. Анализ состоит из трех этапов.

На первом этапе строится эволюционно-оптимизационная модель и оцениваются совместные эффекты, вызванные изменением двух параметров модели, характеризующих доступность ресурсов и смертность, связанную с прессом окружающей среды, трех характеристик жизненного цикла (возраста репродуктивной зрелости, межродового интервала, продолжительности жизни) и трех характеристик, связанных с жизненным циклом (размера тела в возрасте репродуктивной зрелости, размера тела ребенка при освобождении от родительской опеки и числа детей).

На втором этапе анализируются глобальные социально-демографические данные.

Используя метод множественного регрессионного анализа, исследуется совместное влияние двух факторов окружающей среды (доступность пищи и инфекционный пресс) на некоторые реальные характеристики жизненного цикла (возраст менархе, возраст вступления в брак, продолжительность жизни женщин) и характеристики, связанные с жизненным циклом (размер тела взрослых женщин, вес новорожденных, плодовитость).

На третьем этапе сравниваются результаты, полученные при оптимизационном моделировании с результатами, полученными при статистическом анализе. Это сравнение позволяет выяснить, в какой степени эмпирические зависимости характеристик жизненного цикла человека определяются условиями окружающей среды и могут ли они объяснить эволюционный процесс адаптации человека к окружающей среде, обеспечивается ли эта адаптация биологическими или культурными средствами.

3.1. Эволюционная модель Для построения эволюционной модели мы использовали дискретную динамическую модель, описывающую жизненный цикл индивида [например, Mangel and Clark, 1988]. Предполагается, что в начальный момент (момент рождения) t=0 размер тела (масса) равен X 0 и в каждый следующий момент времени от 1 до Tmax размер тела увеличивается на величину wt Et. Следовательно, можно записать

–  –  –

где X t 1 и X t - масса тела индивида в начале и в конце шага t; Et - количество энергии (измеренное в единицах массы), произведенное индивидом на этом шаге; wt доля энергии, потраченная на рост. В наших вычислениях мы приняли X 0 3, что

–  –  –

Коэффициент a изменяется от 1,6 до 2,1 и имитирует доступность пищи, показатель степени b принимается равным 0,25. Величины параметров a и b были выбраны таким образом, чтобы вес тела взрослого человека соответствовал типичным пределам 40–80 кГ [например, Eveleth and Tanner, 1976].

Если часть производимой энергии направляется на рост, т.е. wt 0 (т.е., размер тела увеличивается на временном интервале от t 1 до t ), то для вычисления энергии, производимой организмом, используется следующее уравнение [Терехин, 2001]:

–  –  –

Интегрируя (3.3в) на интервале ( t 1, t ), где wt постоянна, и заменяя найденное выражение для X t в (3.3а), получим уравнение (3.3).

Другая доля производимой организмом энергии ut расходуется на репродукцию.

Мы предполагаем, что организм может аккумулировать эту энергию на протяжении нескольких временных шагов (а может быть, только на одном), чтобы потом реализовать ее для производства потомства (момент реализации этой энергии можно интерпретировать как прекращение родительской заботы). Репродуктивная энергия Yt, накопленная к концу шага t, вычисляется как сумма энергии Yt 1, накопленной к началу шага и доли произведенной энергии, направляемой на репродукцию ut Et :

–  –  –

Если аккумулированная репродуктивная энергия реализуется в конце шага t, то к началу следующего шага t 1 она принимается равной 0 (мы полагаем Y0 0).

Мы предполагаем, кроме того, что эффективный репродуктивный выход Ft не равен

–  –  –

Это предположение сделано потому, что только в этом случае может быть выгодным накапливать энергию вместо того, чтобы ее освобождать на каждом шаге. Мы использовали сигмоидную функцию, которая имеет следующий вид:

–  –  –

Параметры Ymin и Ymax принимаются равными 0,45 и 90 соответственно, поскольку эти значения обеспечивают число потомков, не превышающее 8 и соответствующее максимальной средней плодовитости в соответствии с нашими данными.

Остальная доля энергии vt 1 wt ut расходуется на выживание.

Далее мы рассматриваем два типа смертности организма. Первый тип, «средовая смертность», не зависит от действий организма, второй же тип, «индивидуальная смертность», наоборот, может быть изменена путем увеличения расхода энергии на выживание. Точнее, мы предполагаем, что для организма вероятность Pt остаться живым на шаге t задана уравнением:

–  –  –

Первый сомножитель, exp( m), представляет вероятность выживания при неизменных условиях среды. Второй сомножитель описывает вероятность выживания при допускающих уменьшение причинах смертности. Чем v t ближе к 1, тем больше величина энергии vt Et, выделяемой на выживание. Мы изменяли m в интервале от 0,001 до 0,011, имитируя изменение реальной «средовой смертности» [например, Thomas et al., 2000], а параметры c и d принимали равными 0,0025 и 2 соответственно для обеспечения реалистичной средней продолжительности жизни в интервале от 40 до 85 лет, наблюдаемой в разных странах. Таким образом, величины и диапазоны изменения параметров модели a, b, c, d, m, X 0,Ymin,Ymax, Tmax выбраны так, чтобы в результате диапазоны характеристик жизненного цикла, полученные при оптимизационном моделировании, были как можно ближе к характеристикам, наблюдаемым в действительности.

Когда значения этих параметров зафиксированы, мы можем вычислить динамику переменных состояния модели, X t и Yt. Для этого необходимо иметь правило, на каждом временном шаге t ставящее в соответствие каждому набору значений переменных состояния X t и Yt набор значений управляющих переменных ut, vt, wt, zt определяет момент высвобождения накопленной репродуктивной энергии:

(z t значение 0 этой переменной соответствует отсутствию высвобождения накопленной энергии, а значение 1 – ее высвобождению). Это правило должно максимизировать жизненный репродуктивный успех индивида. Для его нахождения мы используем метод стохастического динамического программирования [Mangel and Clark, 1988].

Можно показать [Mylius and Diekmann, 1995; Teriokhin, Budilova, 2008], что стратегия, максимизирующая жизненный репродуктивный успех, эволюционно оптимальна, если численность популяции стабильна и эта стабильность обеспечивается плотностным давлением среды только на молодь или только на взрослых. В методе динамического программирования оптимальная стратегия ищется именно в виде правила, ставящего в соответствие набор значений управляющих переменных каждому набору значений переменных состояния. Это правило находится путем обратного итерирования от Tmax 1 к 0. На каждом шаге итерации для каждого набора значений переменных состояния X t и Yt ищется набор значений управляющих переменных ut, vt, wt, zt, обеспечивающий максимум функции выигрыша:

–  –  –

(3.8) (для нахождения решения переменные состояния и управляющие переменные дискретизируются).

Естественно предположить, что GT max ( X T max,YT max ) 0 для всех пар значений

–  –  –

репродукция отсутствует. Зная GT max ( X T max,YT max ) и используя выражение (3.8), мы можем вычислить GT max 1 ( X T max 1,YT max 1 ) для всех пар X T max 1 и YT max 1, находя для каждой пары оптимальную комбинацию управляющих переменных ut, vt, wt, zt (т.е., максимизируя правую часть уравнения (3.8). Затем, зная GT max 1 ( X T max 1,YT max 1 ), мы можем вычислить GT max 2 ( X T max 2,YT max 2 ) и так далее до G0 ( X 0,Y0 ). Примечательно, что в ходе этих расчетов мы находим для каждого t не только Gt ( X t,Yt ), ожидаемую будущую приспособленность индивида в состоянии ( X t,Yt ) на шаге t, но также оптимальные значения управляющих переменных ut, vt, wt, zt. Компьютерная реализации модели осуществлялась при помощи оригинального пакета программ, написанного А.Т. Терехиным.

3.2. Материалы и методы исследования Источником данных для анализа служили, главным образом, глобальные банки данных Всемирной организации здравоохранения (WHO, Geneva, Switzerland, http://www.

who.int/en/), Детского фонда Организации Объединенных Наций (UNICEF, http://www.unicef.org/), Всемирного банка (World Bank, http://www.worldbank.org/), Географической информационной системы (GIS, http://www.gis.com/), Центра по контролю и предупреждению заболеваний (Center for Disease Control and Prevention, Atlanta, USA, http://www.CDC.gov/). Используя эти банки данных, мы собрали данные для 131 страны. В качестве переменных, которые характеризовали условия окружающей среды, были выбраны «питание» и «инфекционная нагрузка». Для каждой страны первая переменная, «питание», представляла собой среднее число калорий на человека в день, а вторая переменная, «инфекционная нагрузка», наличие 16 наиболее опасных инфекционных болезней (тиф, гепатит А, гепатит В, малярия, шистосоматоз, филариоз, менингит, желтая лихорадка, тропическая лихорадка, холера, трипаносоматоз, дранункулез, чагас, болезнь Лайма, кожный лейшманиоз, висцеральный лейшманиоз) [Gugan et al., 2001].

Проведенные исследования показали, что индекс инфекционного стресса для 16 наиболее опасных болезней хорошо коррелирует с индексом, основанным на 350 инфекционных заболеваниях популяций человека во всем мире, и, следовательно, оценка, основанная на 16 наиболее патогенных болезнях, может служить хорошим индикатором общего инфекционного стресса. Другие переменные использовались для описания средних характеристик жизненного цикла женщин для популяций каждой из стран. Таким образом, были проанализированы три характеристики жизненного цикла (средний возраст менархе, средний возраст женщин при вступлении в брак и ожидаемая продолжительность жизни женщин в возрасте 1год) и три характеристики, связанные с жизненным циклом (средний рост взрослых женщин, вес при рождении и среднее число детей, рождаемых одной женщиной в течение ее репродуктивного периода). Зависимость каждой из этих характеристик от двух характеристик окружающей среды (питания и инфекций) анализировали, используя двухфакторный регрессионный анализ [Sokal and Rohlf, 1994].

3.3. Результаты эволюционного моделирования Результаты проведенного эволюционного моделирования показывают динамику переменных состояния, управляющих переменных и выживания в процессе индивидуального жизненного цикла. Были вычислены жизненные циклы для 36 комбинаций значений параметров окружающей среды при значениях a =1,6; 1,7; 1,8;

1,9; 2,0; 2,1 и m = 0,001; 0,003; 0,005; 0,007; 0,009; 0,011. Пример эволюционнооптимальных вычислений жизненного цикла (для a =1,7 и m = 0,007) приведен в Приложении 1.

Используя результаты Приложения 1, можно вычислить несколько характеристик жизненного цикла. Возраст репродуктивной зрелости, Tmat, можно рассматривать как возраст начала инвестиции энергии в репродукцию (т.е., перед первым значением t при котором ut 0). В данном случае, Tmat = 20.

Обозначим массу тела, которая достигается к возрасту зрелости, X mat. Находим X mat = 53,6. Ожидаемая продолжительность жизни, Texp, вычисляется как сумма вероятностей, S t, дожития от 0 до 1, 2, …, 100 лет:

–  –  –

Находим Texp 62. Число детей, N chi, вычисляется как число репродукций, имевших место до наступления возраста менопаузы, который мы полагаем Tmnp 50 [Thomas et al., 2001]. Используя Приложение 1, мы получили N chi 7. Масса тела потомка в момент освобождения от родительской заботы, X rel, определяется как среднее значение энергетических трат, связанных с репродукцией до достижения матерью возраста t X rel 13,6. Межродовой интервал, Trel, определяется как средний =50. Находим период между последовательными освобождениями репродуктивной энергии. Из Приложения 1 получаем Trel =4.

Некоторая нерегулярность (в частности, немонотонность) зависимости моделируемых характеристик жизненного цикла от параметров a и m наблюдалась в нескольких таблицах и связана с дискретизацией времени, переменных состояния и управляющих переменных.

3.3.1. Возраст репродуктивной зрелости Были вычислены следующие значения для возраста репродуктивной зрелости, Tmat, для различных комбинаций значений средовой смертности m и обеспеченности питанием а (Табл.3.1).

–  –  –

Соответствующая зависимость Tmat от a и m показана на рис. 3.1. Мы видим, что возраст репродуктивной зрелости растет с уменьшением средовой смертности и слабо зависит от наличия ресурсов.

Рис. 3.1. Линейная аппроксимация модельной зависимости возраста репродуктивной зрелости, Tmat, от a и m. Различные уровни Tmat показаны штриховкой и числом 3.3.2. Межродовой интервал Были вычислены следующие значения длительности межродового интервала, Trel, для различных комбинаций a и m (Табл. 3.2.).

–  –  –

Соответствующая зависимость длительности межродового интервала, Trel, от a и m показана на рис. 3.2. Из рисунка видно, что длительность межродового интервала, подобно возрасту половой зрелости, растет с уменьшением средовой смертности и опять, очень слабо, зависит от доступности питания.

Рис. 3.2. Линейная аппроксимация модельной зависимости длительности межродового интервала, Trel, от a и m. Значения уровней Trel показаны различной штриховкой и числом 3.3.3. Масса тела возраста половой зрелости

–  –  –



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 10 |
 

Похожие работы:

«Шинкаренко Андрей Семенович Формирование безопасного и здорового образа жизни школьников на современном этапе развития общества Специальность 13.00.01– общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные...»

«Куяров Артём Александрович РОЛЬ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ И ЛИЗОЦИМА В ВЫБОРЕ ПРОБИОТИЧЕСКИХ ШТАММОВ ДЛЯ ПРОФИЛАКТИКИ АЛЛЕРГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У СТУДЕНЧЕСКОЙ МОЛОДЕЖИ СЕВЕРА 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание учёной степени кандидата...»

«Моторыкина Татьяна Николаевна ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ 03.02.01 – Ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н.С. Пробатова Хабаровск Содержание Введение... Глава 1. Природные...»

«ШУБНИКОВА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА ВЛИЯНИЕ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И ФОРМ АДАПТИВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ПАТОГЕННЫХ БУРКХОЛЬДЕРИЙ К ХИМИОТЕРАПЕВТИЧЕСКИМ ПРЕПАРАТАМ 03.02.03 –...»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Любас Артем Александрович ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ В НЕОГЕН-ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ВОДОТОКАХ С ЭКСТРЕМАЛЬНЫМИ ПРИРОДНЫМИ УСЛОВИЯМИ Специальность 25.00.25 – геоморфология и эволюционная география Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор Калабеков Артур Лазаревич Владикавказ 2015 Содержание Ведение..3 Глава I. Обзор литературных данных. 1.1....»

«АСБАГАНОВ Сергей Валентинович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ РЯБИНЫ (SORBUS L.) В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., с.н.с. А.Б. Горбунов Новосибирск 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. 4 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.. 8 Ботаническая...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«Хохлова Светлана Викторовна ИНДИВИДУАЛИЗАЦИЯ ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ РАКОМ ЯИЧНИКОВ 14.01.12-онкология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Горбунова В.А Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Общая характеристика рака яичников 1.1.1. Молекулярно-биологические и...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«МИГИНА ЕЛЕНА ИВАНОВНА ФАРМАКОТОКСИКОЛОГИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ ТРИЛАКТОСОРБ В МЯСНОМ ПЕРЕПЕЛОВОДСТВЕ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Кощаев Андрей...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и РТ Юсупов...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.