WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 10 |

«Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирование ...»

-- [ Страница 2 ] --

С развитием эволюционной теории смысл термина «приспособленность» расширялся и стал применяться для описания не только выживания организмов, но также и их плодовитости, позволяя уже описывать связь организма с окружающей его средой.

В период становления теории эволюции жизненного цикла (70-е – 80-е годы 20 в.) понятие приспособленности уже имело разные толкования и широко обсуждалось в литературе [Dobzhansky, 1968; Stearns, 1976, 1982, 1987; Cooper, 1984; Sober 1984;

Endler, 1986]. Все обсуждаемые проблемы условно можно свести к двум: понятие термина «приспособленность» при анализе философских и концептуальных аспектов теории естественного отбора и термин «приспособленность» в математических моделях, в которых она, по мнению некоторых авторов [Tuomi, Haukioja, 1979; Stearns, 1986, 1987] является техническим средством для представления моделей естественного отбора.

Классификация различных вариантов определения термина «приспособленность»

в эволюционных моделях проведена Хенле [Henle, 1991], в которой он выделяет два направления: одно – это использование термина «приспособленность» как описание (descriptor) естественного отбора, другое – «приспособленность» как параметр эволюционных моделей. Однако, как отмечает автор, существует и третье направление

– построение эволюционных моделей без использования термина «приспособленность», например, модель Чарнова [Charnov, 1986].

По некоторым представлениям [Williams, 1970; Rosenberg, 1983; Rosenberg, Williams, 1986] «приспособленность» - примитивный термин, означающий, что в контексте эволюционной теории он не может быть определен и должен быть принят как неопределяемый для обеспечения дальнейшего развития самой теории. Некоторые модели, по мнению Хенле [Henle, 1991], содержат псевдоопределения приспособленности, например, известная модель Смита и Фретвелла [Smith and Fretwell, 1974], где приспособленность родителей определяется через количество потомков и их приспособленность.

Большинство определений приспособленности основано на демографических параметрах. Модели, в которых приспособленность определяется только через параметры репродукции [Sitch et al., 1988], имеют узко специальное назначение и не получили широкого распространения [Brockelman, 1975; McGinley et al., 1987]. В некоторых моделях приспособленность определяют через параметры выживаемости.

Например, Купер [Cooper, 1984] определяет приспособленность как «ожидаемое время до исчезновения» (Expected Time to Extinction, ЕТЕ).

Наиболее часто в эволюционных моделях используется определение приспособленности, основанное на одновременном учете как рождаемости, так и смертности. В качестве параметров в этом случае выступают скорость роста популяции r и жизненный репродуктивный успех R 0.

Скорость роста популяции (the population growth rate, the intrinsic rate of natural increase, the Malthusian parameter) r определяется как экспоненциальная скорость роста на непрерывной временной оси и может быть записана следующим образом:

–  –  –

Жизненный репродуктивный успех (the basic reproduction number, the basic reproduction ratio, the expected life-time production of offspring, individual's lifetime определяется как мультипликативная скорость роста reproductive success) R 0 популяции на дискретной оси, где за единицу времени принято время генерации.

Жизненный репродуктивный успех можно интерпретировать как ожидаемое число дочерей, которое матери производят за весь период своей жизни.

Кроме этих параметров, наиболее часто используемых, мерой приспособленности могут служить репродуктивная ценность (v), минимально необходимый объем ресурсов, емкость среды (K) и некоторые другие [MacArthur, 1962; Caswell, 1989; Roff, 1992; Stearns, 1992; Charlesworth, 1994; Teriokhin, Budilova, 2008; Будилова, Терехин, 2010].

Во всех выше приведенных случаях приспособленность рассматривалась как абсолютная. Несколько иной подход - при определении приспособленности как относительного понятия. В этом случае рассматриваются два (или более) объекта и сравниваются их параметры, например, жизненный репродуктивный успех.

Таким образом, понятие приспособленности, являясь ключевым в эволюционной экологии, сложно и неоднозначно, что отражает и эволюция смыслового содержания этого понятия. В данной работе приспособленность будет рассматриваться как параметр эволюционных моделей. Ниже будет рассмотрено использование разных критериев приспособленности и обсуждены особенности их применения в моделях.

Следует также отметить, что многие основные представления эволюционной экологии и, следовательно, теории эволюции жизненного цикла, базируются на принципе максимизации приспособленности [Stearns, 1976, 1992; Kozlowski, 2006], что находит свое отражение и в методах моделирования.

1.2.2. Репродуктивная ценность

Концепция репродуктивной ценности, которая впервые была предложена Фишером [Fisher, 1930], имела большое значение для развития теории жизненного цикла. Фишер обратил внимание на важность того, что вклад в увеличение популяции неодинаков для разных членов этой популяции и зависит от их возраста. Уравнение для репродуктивной ценности, предложенное Фишером [Fisher, 1930] для непрерывного размножения, было справедливо как для стабильной по возрасту популяции, так и для нестабильной.

Для дискретного случая Лесли (Leslie, 1945,1948), на основе предложенной им матричной модели динамики численности популяции, вывел дискретное уравнение репродуктивной ценности, а Макартур и Уилсон [MacArthur, Wilson, 1967] модифицировали это выражение, представив его в интегральной форме. Уильямс (Williams, 1966, a) разделил репродуктивную ценность на две составляющие – текущую репродуктивную ценность и будущую репродуктивную ценность и предположил, что естественный отбор максимизирует их сумму.

Шаффер [Schafer, 1974] и Тэйлор [Taylor et al., 1974] показали, что жизненный цикл, который максимизирует приспособленность каждого возраста, также максимизирует (в частном случае) репродуктивную ценность каждого возраста. Подход Шаффера–Тэйлора был также распространен на популяции, структурированные по другим признакам (например, по размеру, стадиям развития и пр.), были предложены способы вычисления репродуктивной ценности и сформулированы условия для ее максимизации [Caswell,1982].

Концепция репродуктивной ценности оказалась плодотворной, поскольку позволяет характеризовать разные возрастные группы как более или менее ценные с точки зрения их вклада в скорость роста численности популяции. В более широком смысле концепция репродуктивной ценности позволяет анализировать эволюционные процессы в популяции, разделенной на любые классы – по полу, размеру, стадии развития, возрасту, пространственной локализации и пр. Классы могут быть дискретными (пол), непрерывными (вес) или многомерными с дискретными и непрерывными компонентами (например, пол и вес). В работе [Grafen, 2006] рассматриваются способы вычисления репродуктивной ценности для таких популяций и формулируются условия для ее максимизации.

1.2.3. Репродуктивное усилие

Под репродуктивным усилием организма понимается та доля энергии, которую он может потратить на размножение. Концепция репродуктивного усилия также была введена Фишером [Fisher, 1930], который первым предложил разделять энергетический бюджет организма между процессами поддержания жизнедеятельности, роста и размножения и первым поставил вопрос о важности того, как естественный отбор влияет на это распределение. В дальнейшем эти представления развивались в работах [Williams,1966, a, b; Tinkle, 1969; Gadgil and Bossert,1970; Schaffer,1974; Tinkle and Hadley, 1975; Hirshfeld and Tinkle, 1975] и других авторов. Однако эмпирические данные не всегда подтверждали теоретические предсказания.

Уильямс [Williams, 1966,a] предложил в качестве приблизительной оценки репродуктивного усилия использовать отношение веса кладки к весу самки, однако в ряде работ было показано, что это отношение лишь частично характеризует репродуктивное усилие у некоторых видов, например, у ящериц [Tinkle and Hadley, 1975; Hirshfield and Tinkle, 1975].

Альтернатива концепции репродуктивного усилия и стоимости репродукции модели оптимального распределения энергии [например, Kozlowski, 1991, 2006;

Teriokhin, 1998; Терехин, 2001], которые будут рассмотрены ниже.

1.2.4. Трейдоффы

Понятие трейдоффа (trade off, trade-off, tradeoff), или компромисса, описывает ситуацию, в которой предполагается потеря какого-либо качества в обмен на получение другого качества. Этот термин применяется не только в эволюционной биологии, но и в других областях знаний: экономике, инженерии, медицине, музыке и пр.

В теории эволюции жизненного цикла под трейдоффом понимают обратную зависимость между характеристиками организма, в основе которой лежит «конкуренция» между физиологическими функциями за ограниченное количество вещества и энергии, поступающее с пищей [Stearns, 1992; Полищук, Цейтлин, 2001].

Например, ограниченное количество энергии, которым располагает организм, может быть потрачено либо на рост, либо на размножение, либо на то и другое, но в определенной пропорции. Кроме того, биологические процессы протекают во времени, и это также должно учитываться – организм, стремящийся сначала вырасти до большого размера, а потом начать размножаться, рискует умереть от болезней или хищников до достижения им репродуктивного возраста. Поэтому фундаментальные трейдоффы, затрагивающие распределение ограниченного количества вещества, энергии и времени, играют центральную роль при изучении жизненных циклов, представляющих собой, таким образом, эволюционный компромисс и, как метко заметил Ян Козловский [Kozlowski, 2006], трейдофф – это то, что делает теорию жизненного цикла интересной.

Идея трейдоффа впервые высказана Фишером [Fisher, 1930] при анализе энергетического бюджета организма и с тех пор в той или иной форме находит свое применение практически во всех работах по эволюции жизненного цикла [например:

Gadgil and Bossert, 1970; Charnov and Crebs, 1973; Schaffer,1974 a, b; Stearns, 1976, 1989, 1992; Bell, 1980; Townsend and Calow, 1981; Roff, 1992; Adolph and Porter, 1993; Zera et al., 2001, 2006, 2007].

Во многих работах предпринимались попытки измерения трейдоффов как в полевых, так и в лабораторных условиях [в частности: Partridge, Farguhar, 1981; Rose, Charlesworth, 1981 a,b; Clutton-Brock, Guinness, Albon, 1983; Bell, 1984 a,b]. Обзоры, в которых анализировались результаты экспериментальных исследований трейдоффов, наиболее полно представлены в работах [Stearns, 1976, 1989, 1992; Bell, 1980; Reznick, 1985, 1992; Partridge, Harvey, 1988; Bell and Koufopanou, 1986; Романовский, 1998; Zera et al., 2001, 2007].

Развитие теории эволюции жизненного цикла во многом происходило благодаря попыткам выявить существующие трейдоффы и понять механизмы, их вызывающие.

Стернс [Stearns, 1989] обобщил результаты по изучению трейдоффов, накопленные к концу 80-х. В работе приводится матрица возможных трейдоффов десяти фенотипических характеристик, описывающих рост, размножение, выживание как родителей, так и их потомков, а также размер и количество потомков. Между этими характеристиками можно предположить 45 возможных трейдоффов. Они либо интраиндивидуальные (например, текущая репродукция и выживание родителя;

текущая репродукция и будущая; текущая репродукция и рост родителя), либо находятся между генерациями (например, выживание родителя и число потомков;

выживание родителя и выживание потомка).

Наибольшее внимание исследователей (по литературным данным) было привлечено к изучению 5 трейдоффов (текущая репродукция и выживание; текущая и будущая репродукция; текущая репродукция и рост родителя; текущая репродукция и поддержание метаболизма родителя; количество и размер потомков), хотя остальные трейдоффы также могут быть интересны.

В изучении трейдоффов Стернс [Stearns, 1989] выделяет три подхода генетический, фенотипический и физиологический. Один из самых известных трейдоффов связан с затратами на репродукцию. Они состоят из двух основных компонент – затрат на выживание и затрат на будущую репродукцию. Анализ этих затрат во многом и стимулировал развитие методологии в изучении трейдоффов. Два подхода сначала генетический, получивший название «антагонистической плейотропии», а затем фенотипический, были предложены Уильямсом [Williams, 1957, 1966 a,b].

Физиологический подход развивали Хиршфельд и Тинкл [Hirshfield, Кэлоу [Calow, 1979] и многие другие [например, Tinkle, Hadley, Tinkle, 1975], 1975;Townsend, Calow, 1981]. Основная цель этих классических исследований состояла в выяснении различных механизмов распределения лимитированного внешнего питания между такими функциями организма, как поддержание метаболизма, рост, размножение и запас питательных веществ как в пределах одного вида, так и вариаций этих процессов на популяционном и межвидовом уровнях.

Для более ранних исследований характерен поиск трейдоффов демографических характеристик [Partridge, Farquhar, 1981; Reznik, 1985; Povey, Holloway, 1992]. В исследованиях последних лет больше внимания уделяется поиску механизмов трейдоффов [например, Zera 2001, 2006, 2007; Bochdanovits, De Jong, 2003].

Само изучение трейдоффов имеет два аспекта – экспериментальный и теоретический. Экспериментальный состоит в поиске «носителей трейдоффов» и установлении связи (экспериментально) между ними. Теоретический – в построении моделей, в которых использованы трейдоффы.

При моделировании трейдоффов Ян Козловский [Kozlowski, 1991] выделяет две традиции. Один подход чисто демографический, при котором исследуются два демографических параметра, между которыми есть отрицательная связь. Например, увеличение репродукции снижает выживание или будущую репродукцию.

Методологически для реализации данного подхода используется метод кривых компромисса. Критический анализ достоинств и недостатков этого метода проведен в [Романовский, 1989, 1998; Терехин, 2001]. Второй подход, который представлен моделями оптимального распределения, может быть назван физиологодемографическим. При этом подходе изменение состояния организма также связано с двумя параметрами. Изменение одного демографического параметра приводит к изменению состояния организма и через это изменение влияет на другой демографический параметр (например, размножение или выживание). Например, рост репродукции может замедлить рост и, как следствие, уменьшить размер тела.

Физиолого-демографический подход дает возможность связать знания, полученные в физиологической экологии, с демографическими характеристиками.

1.2.5. r- и K-отбор

Идея концепции r- и K-отбора восходит к работам Шмальгаузена [Шмальгаузен, 1946, 1968] и Добжанского [Dobzhansky, 1950], в которых высказано предположение, что естественный отбор происходит двумя разными путями в тропиках и в умеренных широтах. В умеренных широтах лимитирующее влияние оказывают физические факторы, что при плотностно-независимой ситуации способствует отбору в направлении снижения возраста первой репродукции и увеличению количества потомства [Шмальгаузен, 1946, 1968]. В тропиках, наоборот, доминируют биологические взаимодействия, способствуя отбору в направлении совершенствования способности к конкуренции и избеганию хищников. Аналогичные выводы сделаны и в работах [Skutch, 1949, 1967]. Теоретическое обоснование этих идей было сделано в работе Макартура [MacArthur, 1962], в которой показано, что в плотностно-зависимых условиях селективное преимущество получают гены, которые обеспечивают высокую емкость среды К. Там же высказано и предположение, что в такой ситуации емкость среды К может служить критерием приспособленности вместо параметра Мальтуса r.

Левонтин [Lewontin, 1965] также отмечал: в условиях колонизации (где лимитирующие факторы не зависят от плотности) возраст первой репродукции и репродуктивное усилие должны минимизироваться, а размер кладки, наоборот, расти.

МакАртур и Уилсон [MacArthur, изучая островную Wilson, 1967], биогеографию, объединили эти две идеи и ввели термины «r-отбор» для условий, где окружающая среда способствует быстрому росту популяции, и «К-отбор» для стабильной окружающей среды, которая благоприятствует развитию способности к конкуренции и избеганию хищников. Термины же, r и K, соответствуют коэффициентам известного уравнения популяционной динамики - уравнению

Ферхюльста [Verhulst, 1838]:

–  –  –

r - скорость роста популяции (N), К – емкость среды в конкретных условиях.

Книга МакАртура и Уилсона [MacArthur, Wilson, 1967] вызвала большой интерес у эволюционных экологов и способствовала появлению целого ряда работ, посвященных концепции r- и K-отбора [Pianka, 1970, 1972; Hairston, Tinkle and Wilbur, 1970; King and Anderson, 1971; Roughgarden, 1971; Cody, 1971; Gadgil and Solbrig, 1972;

Abrahamson and Gadgil, 1973]. Хотя эта концепция имела качественный, а не количественный характер и позволяла проводить сравнения только внутри лимитированных групп, все же она предсказывала связи между биологическими характеристиками, определяющими жизненный цикл, и выделяла две полярные группы по тактике жизненного цикла [Pianka, 1970, 1972]: r-отбору соответствовали ранний возраст первой репродукции, большой размер кладки, один акт размножения в течение жизни, отсутствие родительской заботы, большое репродуктивное усилие, многочисленные мелкие потомки, короткий период генерации, низкий коэффициент ассимиляции; К-отбору соответствовали отложенная репродукция, несколько актов размножения в течение жизни, маленький размер кладки, родительская забота, небольшое репродуктивное усилие, немногочисленные крупные потомки, высокий коэффициент ассимиляции.

В терминах r- и K-отбора проинтерпретированы жизненные циклы многих групп организмов: насекомых [Pianka, 1970; Barbosa,1977], растений [Gadgil, Solbrig, 1972; Abrahamson, Gadgil, 1973], млекопитающих [Pianka, 1970; Richardson, 1975], кораллов [Loya, 1976], моллюсков [Calow, 1978], ракообразных [Clarke, 1979] и других.

Однако широкое применение этой качественной концепции привело к неоднозначному толкованию самих терминов r- и K-отбора [Parry, 1981].

Концепция r- и K-отбора была одной из первых моделей, предсказывающих эволюцию жизненных циклов, и способствовала осмыслению эмпирических данных по их сравнению. Эта концепция была доминирующим способом мышления почти десять лет начала 1960 до конца 70-х). За этот период собрано и проанализировано (c большое количество эмпирических данных, которые показали несостоятельность этой концепции, и выявили следующие три проблемы [Stearns, 1977, 1992; Damuth, 1981, 1987; Promislow and Harvey, 1990, 1991; Roff, 1992; Charlesworth, 1994].

Во-первых, связи, которые постулируются в теории, часто не обнаруживаются в природе. C. Стернс [Stearns, 1977] проанализировал дихотомию r- и K-отбора опубликованных данных среди широко распространенных видов. Этот анализ показал:

в половине случаев концепция r- и K-отбора находит подтверждение, а в половине случаев – нет. Показано также [Promislow and Harvey, 1991], что К-отбор, по определению, приводит к росту емкости среды. Но более крупные особи, используя большее количество ресурсов, могут снизить емкость среды. Действительно, максимум плотности различных видов отрицательно коррелирует с массой тела, более крупные виды имеют более низкие средние плотности [Damuth 1981, 1987].

Вторая важная проблема – согласованность предположений. Стернс [Stearns, 1977] сформулировал это следующим образом. В отличие от r, К не может быть реально выражена как функция характеристик жизненного цикла. Следовательно, r и К не могут быть сведены к общей мере уровня приспособленности. Если они участвуют в трейдоффе, то повышение r подразумевает понижение К. Механизмы, вызывающие этот трейдофф имеют не демографическую природу, а связаны с физиологией и социальным поведением, и, как можно ожидать, меняются от таксона к таксону. Это особенно важно, так как r и К различие игнорирует различия в скорости смертности с возрастом, поскольку изменения в скорости смертности имеют различные последствия для эволюции жизненного цикла, зависящего от того, какие возраста были затронуты.

Популяция, в которой рост сдерживается при эквивалентном росте смертности во всех возрастных классах, может быть сравнима с популяцией, которая развивается беспрепятственно. Отбор имеет такие же эффекты на характеристики жизненного цикла при обоих условиях [Charlesworth 1994]. Одинаковый рост смертности во всех возрастных классах эквивалентен полному отсутствию изменения смертности.

Третья проблема состоит в том, что ожидаемые характеристики при r и К-отборе могут возникнуть и поддерживаться в стационарных (нерастущих) популяциях на моделях, в которых смертность меняется с возрастом [Kozlowski and Weiner, 1997;

Harvey and Purvis, 1999]. Обстоятельства, постулированные в r и К схемах для объяснения каждого набора признаков, таким образом, не требуются для эволюции или сохранения этих признаков.

В начале 1980-х взгляд на концепцию r- и K-отбора кардинально поменялся и ее использование для интерпретации эмпирических данных воспринималось уже как архаичное и наивное [Reznick et al., 2002]. Концепцию r- и K-отбора сменили демографические модели, сконцентрированные на паттерне смертности как причине эволюции жизненного цикла. Хотя в демографических моделях, как правило, рассматривается только внешняя смертность и не учитывается плотностное давление, тем не менее, в этих моделях могут быть учтены многие экологические характеристики, включенные в концепцию r- и K-отбора, такие, например, как плотностно-зависимая регуляция численности, наличие ресурсов, непостоянство внешней среды.

Моделирование эволюции жизненного цикла1.3.

В начале 70-х годов прошлого века публикуется ряд работ, в которых проблема эволюции жизненного цикла четко формулируется как математическая задача нахождения таких значений характеристик жизненного цикла (возраста наступления репродуктивной зрелости, возрастных рождаемостей и смертностей, продолжительности жизни и др.), которые обеспечивали бы максимальную выживаемость популяции в заданных условиях внешней среды при заданных ограничениях на взаимосвязи между этими характеристиками [Gadgil, Bossert, 1970;

Taylor еt al., 1974; Schaffer, 1974 a, b; Charlesworth and Leon, 1976; Leon, 1976].

Формализация теории эволюции жизненного цикла в 70-е годы была подготовлена рядом более ранних исследований. Так, уже в работе Леонарда Эйлера [Euler, 1760] было получено важное в этой теории уравнение, связывающее внутреннюю скорость роста (intrinsic rate of increase) численности популяции r, называемую также параметром Мальтуса (Malthusian parameter) [Malthus, 1798], с возрастными параметрами плодовитости bi и вероятности li дожития до возраста i индивидов этой популяции

–  –  –

1 При установившейся во времени возрастной структуре число родившихся на шагах времени t, t 1, t 2,..., t T равно N1 (t ), N1 (t )e r, N1 (t )e 2r,..., N1 (t )e Tr. При этом все родившиеся на шагах времени t 1, t 2,..., t T являются потенциальными родителями для рожденных на шаге t с учетом их возрастных рождаемостей b1, b2,,..., bT и вероятностей l1, l2,,..., lT дожития до возраста T 1,2,..., T, т.е. N1 (t ) N1 (t )e ri li bi, что дает после деления обеих частей равенства на N1 (t ) i 1 уравнение Эйлера – Лотки.

Р. Фишер был одним из первых, кто обратил внимание на важность исследования эволюционного формирования стратегии распределения ресурсов индивида между размножением и другими потребностями организма в течение его жизненного цикла и считал, что полезно знать не только с помощью каких физиологических механизмов осуществляется распределение питания между гонадами и остальной частью родительского организма, но и какие особенности жизненного цикла и окружающей среды делают более выгодным выделение большего или меньшего объема доступных ресурсов на размножение [Fisher, 1930].

–  –  –

возрастных вероятностей выживания pi от возраста i до возраста i 1 ( i 1,..., T 1 ), так что численность первой возрастной группы на временном шаге t равна сумме родившихся от родителей всех возрастов предыдущего шага t 1

–  –  –

а численность любой другой возрастной группы i на шаге времени t получается из численности N i 1 (t 1) предыдущей возрастной группы путем умножения на вероятность выживания pi от возраста i до возраста i 1

–  –  –

При независимости от времени возрастных значений рождаемости и вероятностей дожития возрастная структура популяции со временем стабилизируется, так что численность N i (t ) любой возрастной группы i на шаге времени t получается из численности N i (t 1) этой же возрастной группы на предыдущем шаге времени t 1 просто умножением на постоянный множитель e r

–  –  –

Вероятности li дожития до возраста i, входящие в уравнение Эйлера – Лотки, выражаются через вероятности выживания p j от возраста j до возраста j 1 матрицы Лесли формулой li p0 p1... p j p j 1... pi 1, где p0 1, а вероятность дожития li / lk от возраста k до возраста i, фигурирующая в выражении для репродуктивной ценности – формулой li / lk pk pk 1... pi 1.

Подробный обзор подходов к моделированию эволюции жизненного цикла в 70е – 90-е гг. дан в работах [Романовский, 1989, 1998; Терехин, 2001; Терехин, Будилова, 2001].

Наиболее распространенным в эти годы был оптимизационный подход, основанный на поиске стратегий жизненного цикла, обеспечивающих максимальное значение заданной меры эволюционной приспособленности - чаще всего, жизненного репродуктивного успеха или коэффициента Мальтуса. Благодаря возможности использования эффективных аналитических и численных методов математической теории оптимального управления, он позволяет находить эволюционно оптимальные стратегии жизненного цикла для довольно сложных ситуаций, однако при его применении возникают существенные методологические трудности, связанные с обоснованием выбора критерия оптимизации. В [Будилова, Терехин, 2010] теория эволюции жизненного цикла рассматривается в более широком современном контексте с акцентом на имеющиеся в ней методологические трудности.

1.3.1. Оптимизационный подход

Суть оптимизационного подхода к моделированию эволюции жизненного цикла, используемые методы и некоторые результаты, полученные в рамках этого подхода, достаточно детально изложены в [Терехин, Будилова, 2001]. Здесь мы сосредоточимся на связанных с оптимизационным подходом методологических проблемах.

Основная проблема оптимизационного подхода состоит в том, что для его использования необходимо задать оптимизируемый функционал – меру эволюционной приспособленности (evolutionary fitness measure). Если после этого определить правила, описывающие динамику рождаемости и смертности с учетом физиологических и средовых ограничений, то с помощью эффективных аналитических [Понтрягин и др., 1961] или численных [Беллман, 1960] методов математической теории оптимального управления можно найти эволюционно оптимальные стратегии жизненного цикла. В силу простоты формализации задачи и мощности применяемых математических методов оптимизационный подход чаще всего и используется в задачах моделирования эволюции жизненного цикла и считается классическим для этого круга задач [Stearns, 2000].

Однако, как было отмечено выше [Mylius, Diekmann, 1995; Терехин, Будилова, 2005(а, б)], хотя задача определения абсолютного победителя в конкуренции двух популяций (в частности, резидента и вселенца или мутанта) и может быть сведена к поиску максимума некоторого критерия приспособленности, этот критерий может быть разным в разных постановках задач. Это могут быть и r, и R0 и K, а в иных ситуациях и какой-то другой показатель, возможно, даже не имеющий явного выражения через параметры модели. Соответственно, при использовании оптимизационного подхода желательно каким-то образом обосновывать выбор критерия оптимальности. Не всегда это делается безупречно не только в ранних работах, но и в относительно недавних публикациях, поэтому имеет смысл рассмотреть эту проблему подробнее.

В значительной части работ выбор критерия приспособленности просто никак не обосновывается. Как правило, в этом случае в качестве критерия эволюционной приспособленности используется жизненный репродуктивный успех особи R0 [напр.:

Cichon, 1997; Teriokhin, 1998] поскольку этот показатель явно выражается через параметры жизненного цикла – возрастные рождаемости и вероятности дожития T R0 li bi (1.6) i 1 в отличие, например, от параметра Мальтуса r, который определяется лишь неявно уравнением Эйлера–Лотки (1.1), что чисто технически усложняет его вычисление. Повидимому, при выборе в качестве критерия R0 просто на уровне здравого смысла принимается, что более плодовитые особи должны иметь эволюционное преимущество перед менее плодовитыми. С логической же точки зрения такой выбор вообще будет безупречным, если заранее сказать (или хотя бы неявно подразумевать), что получаемые результаты справедливы в предположении, что R0 является адекватным критерием эволюционной приспособленности.

Однако неоднократно обращалось внимание на то, что стратегии жизненного цикла, полученные исходя из максимизации либо r, либо R0, различаются между собой [Stearns & Koella, 1986; Kozlowski, Wiegert, 1987; Roff, 1992; Kozlowski, 1993, Pasztor et al., 1996, Hautekete et al., 2009]. Следовательно, обоснование выбора хотя бы между этими двумя критериями приспособленности крайне желательно. При этом параметр Мальтуса r априори имеет больше оснований для использования в качестве критерия приспособленности, поскольку он полностью определяет динамику роста численности, а R0 определяет ее только частично – скорость роста численности популяции, в соответствии с уравнением Эйлера–Лотки, зависит также и от тайминга рождений относительно возраста родителей (r lnR0/Т, где Т – среднее время генерации, cм.

Пианка, 1981, стр.125).

Тем не менее, в качестве критерия чаще использовался (и используется) параметр R0. Обоснование этого таково: в конце концов, численности реальных популяций стабилизируются (и с этим можно согласиться), что соответствует r = 0, а в ri этом случае множитель e, придающий разный вес потомкам в зависимости от возраста родителя в уравнении Эйлера – Лотки (1.1), обращается в единицу – значит, все потомки равноценны и важно лишь их суммарное число R0. Более строго этот вывод можно получить, основываясь на следующей теореме [Taylor et al., 1974]: для нахождения максимума r достаточно найти максимум (относительно возрастных рождаемостей и смертностей) правой части уравнения (1.1) в виде функции F(r), после чего решить уравнение F(r)=1 относительно r. Но при r = 0 правая часть уравнения Эйлера–Лотки совпадает с выражением для жизненного репродуктивного успеха в формуле (1.6), следовательно, при r = 0 максимизация r эквивалентна максимизации R0.

Однако это, на первый взгляд, безупречное обоснование использования R0 вместо r в качестве критерия эволюционной приспособленности имеет строго ограниченную область применения – оно относится только к ситуации, когда отсутствует плотностное ограничение на скорость роста, популяция растет свободно, можно сказать, потенциально экспоненциально, но скорость этого «экспоненциального» роста равна нулю. В случае же обеспечения стабильности путем плотностного ограничения R0 может и не быть адекватным критерием приспособленности. Действительно, как показано в [Teriokhin, Budilova, 2005, 2008], при «жестком» не зависящем от возраста плотностном ограничении численности, т.е.

при безвыборочной элиминации критерием приспособленности является r, а при «мягком» - K, т.е. в обоих случаях это не R0. Видимое противоречие объясняется тем, что в ситуации наличия плотностного ограничения параметр r лишь частично определяет скорость роста численности популяции и поэтому уравнение Эйлера – Лотки в этом случае неприменимо, а, следовательно, неприменимо и основанное на нем обоснование использования R0 вместо r в качестве критерия эволюционной приспособленности.

После появления работы Мильюса и Дикмана [Mylius, Diekmann, 1995] сомнительное обоснование выбора в качестве критерия эволюционной R0 приспособленности, основанное на уравнении Эйлера – Лотки, стало использоваться реже, ибо появилась новая возможность обоснования для использования R0, в частности, в случае жесткого плотностного ограничения на численность R0 является адекватным критерием приспособленности при ограничении численности только молоди, что биологически может быть приемлемым. Остается, однако, в каждом конкретном случае открытым вопрос о том, какого типа плотностное давление оказывается на популяцию – жесткое или мягкое, но, как правило, явно тип давления в постановке задачи не указывается [напр.: Kozlowski, Teriokhin, 1999].

1.3.2. Адаптивная динамика

Существенным ограничением оптимизационного подхода к моделированию эволюции жизненного цикла вида является то, что он не позволяет явно включить в модель обратную связь со средой, например, зависимость скорости роста численности популяции от ее плотности. Правда, в некоторых случаях, как было сказано выше, оптимизационная модель адекватна и в случае наличия плотностного давления на скорость роста. Однако обоснование этой адекватности приходится проводить уже вне рамок оптимизационного подхода – например, используя эксплицитное моделирование [Teriokhin, Budilova, 2008].

Мейнард Смит использовал для моделирования эволюции фенотипа (жизненной стратегии) подход, основанный на идеях и методах математической теории игр [Hamilton, 1967; Maynard Smith, 1982; Maynard Smith, Price, 1973]. Теоретико-игровой подход позволяет строить модели эволюции. В частности, в рамках этого подхода дано определение эволюционно-оптимальной стратегии (evolutionary stable strategy – ESS) как стратегии, которая, будучи принята большинством членов популяции, не может быть вытеснена никакой другой стратегией.

Теоретико-игровая модель, однако, не принимает во внимание еще одного аспекта эволюционного процесса – его динамического характера. Определение эволюционно оптимальной стратегии не гарантирует, что результатом процесса мутационного отбора будет достижение именно такой стратегии [Christiansen and Loeschcke, 1980; Eshel and Motro, 1981; Eshel, 1983; Taylor, 1989; Сhristiansen, 1991;

Abrams et al., 1993].

Динамика и взаимодействие учитываются в моделях, основанных на так называемом адаптивно-динамическом подходе (adaptive dynamics approach), который можно рассматривать как обобщение оптимизационного и теоретико-игрового подходов. Этот подход сформировался в начале 90-х годов [Tienderen and De Jong, 1986; Hofbauer and Sigmund, 1990; Nowak, Sigmund, 1990; Metz et al., 1992; Kisdi, Meszena, 1995; Dieckmann et al., 1995, Dieckmann and Law, 1996] и с этого времени активно развивается – см. рис. 1.2.

Рис. 1.2. Временная динамика числа публикаций, в которых (1) встречаются термины «adaptive dynamics» и «evolution» («адаптивная динамика» и «эволюция») и (2) – «adaptive dynamics» и «life history evolution» («адаптивная динамика» и «эволюция жизненного цикла»), по данным поисковой системы Google Scholar Техническое введение в методы адаптивной динамики можно найти в [Diekmann, 2004], а критический анализ достижений и ограничений адаптивнодинамического подхода – в [Waxman, Gavriletz, 2005].

Основное понятие адаптивно-динамического подхода - понятие инвазивная приспособленность (invasive fitness), которая определяется как удельная скорость роста инвейдера (invader), мутанта или вселенца, попавшего в среду, населенную и сформированную резидентом (resident). Численность популяции резидента к этому моменту достигла стационарного состояния, при котором удельная скорость роста равна нулю, то есть предполагается, что мутации или вселения происходят настолько редко, что в промежутке времени между ними популяция резидента успевает достичь своего стационарного состояния.

Скользкий вопрос о мере приспособленности вселенца здесь изящно обойден. Используется предположение: популяция вселенца в силу ее малой первоначальной численности не влияет существенно на среду, т.е. как бы находится в ситуации отсутствия вызываемого ею плотностного торможения роста, а в этом случае удельная скорость роста, действительно, является адекватной мерой эволюционной приспособленности.

Если моделируется эволюция только одного фенотипического параметра X, инвазивную приспособленность sx(y) можно наглядно представлять как ландшафт, высота которого зависит от двух координат x и y – значений какого-либо исследуемого параметра соответственно для резидента и вселенца.

Очевидно, что вдоль биссектрисы y=x значение sx(y) равно нулю, т.к. параметр вселенца равен параметру резидента, а удельная скорость роста численности последнего равна нулю по определению. Если градиент инвазивной приспособленности d(sx(y))/dy не равен нулю в точке x, то вселенец вытесняет резидента и сам становится резидентом. Этот процесс происходит до тех пор, пока не будет достигнута стратегия x0, для которой градиент d(sx(y))/dy обращается в нуль. Такая стратегия называется эволюционно сингулярной стратегией (evolutionarily singular strategy).

Понятие эволюционно сингулярной стратегии обобщение понятия эволюционно стабильной стратегии в том смысле, что эволюционно сингулярная стратегия характеризуется наличием или отсутствием четырех разных свойств и эволюционная стабильность является лишь одним из них. Другими свойствами сингулярной стратегии могут быть сходимостная стабильность (convergence stability), инвазивность и способность к диморфизму. Эти свойства в значительной мере независимы между собой и разные их сочетания соответствуют разным типам эволюционно сингулярных стратегий. В частности, эволюционно стабильная стратегия, являющаяся одновременно сходимостно стабильной называется непрерывно стабильной стратегией (continuously stable strategy – CSS) [Eshel, Motro, 1981; Eshel, 1983].

Значительным успехом адаптивно-динамического подхода стало доказательство того, что при определенных условиях в процессе эволюции первоначально однородная популяция в силу только своей внутренней динамики может разделиться на различные устойчиво сосуществующие популяции. Этот результат был использован для объяснения механизма симпатрического видообразования [Doebeli, Diekmann, 2000, 2003].

1.3.3. Эксплицитная динамика Эксплицитный подход к построению модели эволюции жизненного цикла основан на том, что явно задаются правила изменения численности популяций с учетом их взаимодействия и влияния среды и указываются эволюционно модифицируемые параметры модели. После этого на достаточно долгом промежутке времени явно моделируется их динамика и популяция, достигшая подавляюще превосходящей численности, признается эволюционно более приспособленной.

С методологической точки зрения этот подход представляется наиболее прозрачным и обоснованным. В [Терехин, 2002; Терехин, Будилова, 2005; Teriokhin, Budilova, 2008] эксплицитный подход в аналитическом варианте был применен для описания динамики двух популяций (можно считать их представляющими два генетически различающихся клона одного вида), конкурирующих за общий ресурс при различных типах плотностного торможения роста их численности.

В случае сложных постановок задач для эксплицитного моделирования применяются численные методы. Как правило, используется так называемый генетический алгоритм [см. напр.: Mangel, 1990; Thomas et al., 2004]. Идея этого метода состоит в имитации пошагового изменения численности популяции индивидов, каждый из которых может на любом шаге либо умереть, либо дать жизнь новому индивиду.

Индивид характеризуется набором переменных состояния (таких, например, как масса тела), которые могут меняться во времени, и генотипом, который определяет стратегию жизненного цикла, (например, распределение ресурсов между ростом и размножением в зависимости от массы тела) и не может меняться на протяжении жизни индивида.

Потомок в целом наследует генотип своего родителя, однако возможны небольшие изменения, имитирующие мутации. В процессе моделирования наиболее успешный мутант размножается быстрее и, в конечном итоге, начинает доминировать по численности. Его генотип и принимается за эволюционно оптимальный. В главе 4 будет подробно описано применение генетического алгоритма для решения задачи региональной изменчивости веса новорожденных человека.

1.4. Сетевые модели в контексте эволюции жизненного цикла

Исследование эволюции жизненного цикла может проводиться на четырех уровнях, которые соответствуют различным уровням описания биологических механизмов, порождающих взаимозависимости между параметрами жизненного цикла [Терехин, 2001].

Первый уровень моделирования, демографический, основывается на параметрах демографического характера – рождаемости и выживаемости, и практически не принимает во внимание физиологические особенности индивида. На втором уровне, уровне распределения ресурсов, учитывая некоторые физиологические особенности индивида (например, характер зависимости интенсивности производства энергии от размера тела), строятся модели для определения стратегий распределения энергии, что «позволяет находить соответствующие оптимальные параметры жизненного цикла: возрастные характеристики рождаемости и выживаемости, среднюю продолжительность жизни, возрастную динамику роста»

[Kozlowski,Wiegert,1987; Kozlowski, 1991; Teriokhin, 1998; Kozlowski, Teriokhin,1999, цит.: Терехин 2001, с. 31].

Задача третьего уровня, управления распределением ресурсов, - изучение системы управления и нахождение таких ее параметров, которые бы обеспечивали оптимальное управление распределением энергии в организме [Терехин, Будилова, 1995,б; Budilova, Kozlowski, Teriokhin, 1995; Teriokhin, Budilova, 1998; Терехин, 2001].

«Наконец, на четвертом уровне, уровне генной регуляции, ставится задача нахождения генетической структуры, обеспечивающей через систему генной регуляции, оптимальность параметров жизненного цикла» [Gebhardt, Stearns, 1992; Stearns, Kawecki, 1994; цит.: Терехин 2001, с. 33].

Поэтому при изучении жизненного цикла возникают вполне естественные вопросы: как происходит управление распределением ресурсов в организме, могут ли быть найдены такие параметры системы управления, которые обеспечивают оптимальное управление в ответ на воздействие среды, какой математический аппарат целесообразно использовать в таких задачах?

В главах 3 и 4 подробно описаны модели, соответствующие первым двум уровням моделирования. В данном разделе рассмотрим некоторые подходы к управлению распределением ресурсов в организме.

1.4.1. Когнитивно-регуляторная сеть организма Для построения моделей управления распределением энергии в организме целесообразно использовать математический аппарат теории формальных нейронных сетей [Hopfield, 1982; Rumelhart et al., 1986; Веденов 1988; Mangel, 1990; Уоссермен, 1992; Терехин, 2001].

Суть сетевого подхода состоит в том, что изучаемый объект рассматривается как динамическая сеть связанных между собой и влияющих друг на друга элементов.

Оказывается, что даже сети из относительно простых элементов, взаимодействующих по простым правилам, могут иметь очень сложное и разнообразное поведение [Терехин, Будилова, 1993, 1994, 1995 (в); Будилова, Терехин, 1994; Будилова, Терехин, Чепурнов, 1993, 1994; Budilova et al., 1994, 1995; Oleskin, 2014]. Это позволяет использовать сетевые модели для описания таких сложных биологических процессов, как когнитивная деятельность мозга, работа генетического аппарата клетки, функционирование иммунной системы и др.

Исторически сетевые модели в наиболее явном виде впервые рассмотрены МакКаллохом и Питтсом [McCulloch, Pitts, 1943].

Они ввели понятие формального нейрона и математически исследовали свойства сетей из таких нейронов. Хебб [Hebb, 1949] выдвинул гипотезу о механизме формирования межнейронных связей, согласно которой в процессе обучения усиливаются связи между нейронами, одновременно находящимися в возбужденном состоянии. Розенблатт [Розенблатт, 1965] предложил искусственную нейронную сеть, названную им персептроном, обладающую способностью обучаться распознаванию простых образов. Кауффман [Kauffman, 1971] применил сетевой подход для описания работы генетической системы, а Ерне [Jerne, 1974] — иммунной. Сильным стимулом к развитию исследований в области динамических сетей послужила работа Хопфилда [Hopfield, 1982], в которой для исследования свойств искусственных нейронных сетей была применена математическая теория динамических систем, созданная в конце прошлого века А. Пуанкаре и широко используемая в механике, теоретической физике, химической кинетике и других областях [Терехин, Будилова, 1995(а)].

Основные свойства сетевых систем - мультистабильность динамики и ее аттракторный, ассоциативный характер, и возможность обучения (а также и разобучения). Формирование аттракторов сети происходит путем изменения весов ее связей. Важно учитывать также возможность спонтанного образования при обучении химерических аттракторов, не соответствующих окружающей сеть реальности. Но это свойство также можно рассматривать и как способность сетей к обобщению и творческому процессу.

Таким образом, говоря о сетевой организации некоторой системы, мы подразумеваем, что она состоит из большого числа элементов с относительно плотной сетью связей между ними. Методологическая полезность выделения такого класса систем связана с эффективностью анализа этих систем при прогнозировании их поведения и управления ими. Традиционный подход к прогнозированию поведения системы в ответ на некоторое начальное воздействие основан на отслеживании результатов последовательного воздействия одних частей системы на другие. Такой последовательный подход целесообразно использовать, если удается описать поведение системы однонаправленным взаимодействием относительно небольшого числа частей. Однако в случае, когда число взаимодействий велико и цепь причин и следствий проследить практически невозможно, эта методика не работает. Возникают чисто сетевые свойства, которые не удается эффективно описать на логикоалгоритмическом уровне [Терехин, Будилова и др., 2009 (а,б, в)].

Действительно, можно заметить, что многие системы организма — генетическая, иммунная, эндокринная - имеют сетевую организацию [Kauffman, 1971;

Jerne, 1974; Varela et al., 1988; Teriokhin, Budilova, 1989; Budilova, Teriokhin, 1992].

Наиболее ярко сетевая структура проявляется в строении мозга [Hebb, 1949].

Ниже кратко описаны биологические факты, позволяющие утверждать, что когнитивные и регуляторные процессы в организме обеспечиваются функционированием единой нейрогеногуморальной когнитивно-регуляторной динамической сети, объединяющей нервную, эндокринную, иммунную и генную системы [Терехин, Будилова, 1995 (a); Терехин, Будилова, 2001 (б,в) ; Терехин, Будилова и др., 2009, б].

Сетевая структура наиболее явно выражена в организации нервной системы организма. На это определенно указывают известные данные об ее анатомии и физиологии [Козлов, Цехмистренко, 2008]. Основные элементы нервной системы – нейроны, которые могут находиться в возбужденном или невозбужденном состоянии, соединены множественными нитевидными отростками – аксонами и дендритами, способными передавать электрическое возбуждение в направлении от аксона одного нейрона к дендриту другого. Участок соприкосновения аксона с дендритом, называемый синапсом, играет роль модификатора интенсивности (веса) проходящего через него сигнала. Пропускные характеристики каждого конкретного синапса могут формироваться как под генетическим контролем, так и в зависимости от информации, поступающей из окружающей среды [Веденов, 1988]. Исследования в области нейронных сетей, например, исследования нейрофизиологических механизмов когнитивной деятельности мозга, различных моделей адаптивного поведения в настоящее время активно развиваются [Терехин, Будилова и др., 2009; Будилова и др., 2009 (б); Редько, 2011].

Генные сети были предложены С. Кауффманом [Kauffman, 1969, 1971] в качестве модели генетической регуляции процессов морфогенеза и клеточной дифференциации. Эта модель основана на предположении, что «любой ген через продуцируемые под его контролем продукты может, в принципе, влиять на экспрессию любого другого гена. В результате экспрессия любого гена в каждый момент времени зависит от паттерна экспрессии всех остальных генов». Степень и направление влияния одного гена на другой определяются особенностями химического строения белка, кодируемого первым геном, и участка ДНК, содержащего второй [Терехин, Будилова, 1995; цит.: Терехин, 2001, с. 44]. За сорок с небольшим лет сетевой подход при исследовании генной регуляции получил широкое распространение [Kauffman 2003;



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 10 |
 

Похожие работы:

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«БОЛОТОВ ВЛАДИМИР ПЕТРОВИЧ ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ И МИГРАЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ЭКОСИСТЕМАХ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Специальность: 03.02.08. Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук,...»

«Шинкаренко Андрей Семенович Формирование безопасного и здорового образа жизни школьников на современном этапе развития общества Специальность 13.00.01– общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные...»

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор Калабеков Артур Лазаревич Владикавказ 2015 Содержание Ведение..3 Глава I. Обзор литературных данных. 1.1....»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«Куяров Артём Александрович РОЛЬ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ И ЛИЗОЦИМА В ВЫБОРЕ ПРОБИОТИЧЕСКИХ ШТАММОВ ДЛЯ ПРОФИЛАКТИКИ АЛЛЕРГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У СТУДЕНЧЕСКОЙ МОЛОДЕЖИ СЕВЕРА 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание учёной степени кандидата...»

«Шапурко Валентина Николаевна РЕСУРСЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ КАЧЕСТВО ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«АСБАГАНОВ Сергей Валентинович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ РЯБИНЫ (SORBUS L.) В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., с.н.с. А.Б. Горбунов Новосибирск 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. 4 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.. 8 Ботаническая...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«КОЖАРСКАЯ ГАЛИНА ВАСИЛЬЕВНА КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАРКЕРОВ КОСТНОГО МЕТАБОЛИЗМА У БОЛЬНЫХ РАКОМ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор биологических наук, Любимова Н.В. доктор медицинских наук, Портной С.М. Москва, 2015 г....»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«УШАКОВА ЯНА ВЛАДИМИРОВНА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИЙ ДНК-МАРКИРОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЯБЛОНИ Специальность 06.01.05. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Баранов Михаил Евгеньевич Экологический эффект биогенных наночастиц ферригидрита при ремедиации нефтезагрязненных почвенных субстратов Специальность (03.02.08) – Экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат...»

«Хохлова Светлана Викторовна ИНДИВИДУАЛИЗАЦИЯ ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ РАКОМ ЯИЧНИКОВ 14.01.12-онкология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Горбунова В.А Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Общая характеристика рака яичников 1.1.1. Молекулярно-биологические и...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.